ty Ser as re FN BIOSFERA Y SUS mone SUNY OHIO WAM) RICH6. LOS BIOMAS TERRE Las comunidades vegetales caracterizadas por sus especies dominantes son los Ti- pos de Dominancia (Whittaker, 1978). Los distintos tipos de dominancia que presentan una mis- ma fisonomia se retinen en formaciones y una formacién, con su zoocenosis y comunidad mi- crobiana, constituye un bioma. Con frecuencia se utilizan los términos bioma y formacién c¢ mo sindnimos. Cada bioma puede considerarse un tipo de ecosistema. Se ha intentado clasificar los biomas, con mayor o menor éxito, de varias maneras. Entre las distintas clasificaciones estén la de Schimper y Faber (1935), la de Dansereau (1957), basada fundamentalmente en la anterior y la de Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), esta alti ma sumamente detallada y compleja. Dansereau retine a los distintos biomas terrestres, en cui tro grandes biocoros o unidades corolégicas: el Bosque, la Sabana, el Pastizal y el Desierto. El bosque se caracteriza por tener un estrato arbéreo continuo, en la sabana el estrato arbéreo es discontinuo y en el pastizal estd ausente. En los desiertos la vegetaciGn es escasa o nula y una proporcién muy grande del suelo est desnudo. A veces es muy dificil ubicar una determinada formacién de una regién, dentro de una categoria de cualquiera de las clasificaciones que se han propuesto y con frecuencia la acepcién que los distintos ecélogos dan a cada término, suele ser un tanto personal. En lineas generales la fisonomfa de la vegetacién y por lo tanto los grandes bioco- ros y sus biomas, son una respuesta al clima. Es por ésto que la biosfera se ha dividido en gran- des reas climéticas, cuya vegetaciGn tiene una fisonomia particular. En los climas htimedos se instalan bosques y donde la aridez es extrema, los desiertos. Sin embargo el suelo, 0 algin otro factor, puede impedir que se establezca un determinado tipo de vegetacién en climas que po- drian sostenerla, En las regiones ecuatoriales huimedas los climas son equilibrados, es decir, no pre- sentan estacionalidad, debido a que no tienen periodicidad térmica y las Iluvias estén distribui- das més o menos uniformemente a lo largo del afio. Al aumentar la latitud aumenta la periodi- cidad térmica y disminuye la temperatura media anual. El extremo ocurre en las altas latitudes que tienen climas polares. La precipitacién media anual varia segdn las regiones y las luv pueden estar concentradas en una estacién determinada, por lo que se presenta una estacién se- a, Si la estaci6n seca coincide con la estacién més frfa, el clima es de tipo monsénico y si coin- cide con la estacién mas calurosa, es de tipo mediterréneo. La estacién seca puede ser mas o me- nos larga y si es muy larga y la precipitacién anual es escasa, el clima es semiérido o drido. Los climas muy 4ridos, con Iluvias esporédicas, ya sean calurosos 0 frios, son los climas desérticos. Los climas maritimos 0 de las regiones préximas al mar, suelen ser moderados, ya que no hay gran oscilaciGn entre la temperatura del mes mAs célido y el mes més frio. El rango de variaciGn aumenta con la distancia al mar dando lugar a los climas continentales. Los biomas se distribuyen de acuerdo a los climas, siguiendo gradientes geogrifi- cos de variacién térmica y precipitacién. Debido a los accidentes geograficos también se produ- ce una variacién de la vegetacién con la altura, como se sefialé en el capitulo anterior. La vege- tacién de la llanura vecina al sistema orogréfico es la que corresponde al drea climatica de la re- gin y sobre las laderas de las montafias se distribuyen distintos biomas, siguiendo gradientes, de altura 109La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Ecologia Figura 51. Distintos tipos de bosques en relacién a la temperatura y el régimen de Iluvias, i re Verano 3000 ied Invi 000 Temperatura aldo seha | opal : Sova subi Bosque c=, — | Soha templada Bosque decisvo Fro Boxe de coieres La cenoclina que resulta del gradiente de altura, se parece en cierta medida, a las cenoclinas que se producen siguiendo los gradientes geogréficos. La respuesta de la biota a una mayor altitud es similar a la respuesta a una mayor latitud. Los suelos se forman a partir de la roca madre, pero su desarrollo est4 fuertemente influido por el clima y la vegetacién. Por esta raz6n los distintos biomas estén asociados a de- terminados tipos de suelo. Los bosques de climas célidos tienen suelos lateriticos y los de cli- mas frfos estén asociados a suelos podz6licos; los suelos chemnozémicos son suelos de pastiza- les y en los desiertos el suelo esta poco desarrollado, o es simplemente el material madre més 0 menos disgregado, Disturbios recurrentes modelan la estructura de la vegetacién y algunos biomas de- ben su existencia al régimen particular de disturbio del rea en que se encuentran. Muchas sa- banas existen debido a que incendios recurrentes impiden que se desarrolle completamente el estrato arbéreo y el érea sea ocupada por el bosque. 170See eee ee 6.1. EL BOSQUE Los bosques se caracterizan por tener por lo menos un estrato arbéreo continuo su estructura es més 0 menos compleja segiin el tipo de bosque de que se trate. El estrato her- béceo suele ser pobre y en algunos bosques est ausente. Los climas en que se encuentran los bos- ques, por lo general son hi- medos, pero pueden tener una estacién seca y son céli- dos, templados © frios. La complejidad estructural de Jos bosques y su diversidad aumenta con la temperatura y humedad. El suelo de los bosques tropicales y subtro- picales, por lo general es Ia- terftico y el de los climas templados y templado-frios es podz6lico, pero hay otros tipos de suelos forestales. 6.1.1. Distintos tipos de bosques Los principales tipos de bosques se mues- tran en el diagrama de la fi- gura 51, en el que se puede apreciar claramente la ceno- clina determinada por el gra- diente de temperatura. Los gradientes de humedad son mis dificiles de ver, ya que la estacién seca puede coin- cidir con el verano o con el invieno y pueden darse a distintos niveles de tempera- tura, Ademés hay otros tipos de bosques, cuya presencia se debe a la altura en regiones ‘montafiosas, o a condiciones edéficas,[La biostera y sus ecositemas: Una introduccién a fa Ecologia 6.1.1.1. Selva tropical Las selvas tropicales (figura 52) se encuentran en climas equilibrados, calido-hi- medos, sin periodicidad térmica 0 hidrica. Los suelos suelen ser lateriticos, con muy poca ma- teria orgénica y fos nutrientes en su mayor parte, estin almacenados en la vegetacién. Si la cu- bierta vegetal se destruye, los suelos son facilmente erosionados y pierden répidamente su fer- tilidad. En estas selvas, la flora es muy rica y es dificil distinguir una especie dominante, por lo que se denominan selvas mixtas. La estructura de la vegetacién es muy compleja. Hay varios estratos arbéreos, el mas alto, a veces superior a 30 m de altura es discontinuo, son los ‘rboles emergentes cuya copa suele ser aplanada o en forma de sombrilla; debajo de éste hay un estrato arbéreo de 20 m o més de altura, mas 0 menos continuo con drboles de copa globosa y luego un estrato arbéreo, en general continuo y frecuentemente més denso que los anteriores, de 10 a 15 m de altura con drboles de copa c6nica o elongada hacia arriba (figura 53). Por debajo de los estratos arbéreos hay un estrato de leftosas y algunas hierbas altas, pero entre las lefiosas muy pocas son arbustivas, la mayoria son renovales de los arboles de los estratos superiores. En el sotobosque hay un estrato herbéceo relativamente pobre. En todo el perfil de la selva son muy abundantes los epifitos y las lianas. Los estratos arbéreos con frecuencia estén unidos y suele ser dificil distinguirlos. Los estratos tienen sus especies caracteristicas, pero salvo en los mis altos, puede haber espe- cies de otros estratos que ain no han alcanzado su altura maxima. El plano que une la parte in- ferior de las copas del segundo estrato comenzando desde arriba, es sinuoso y separa la zona “eufética” por encima de él, de la zona “oligofética” por debajo. En la zona eufética los érbo- les estin mas 0 menos expuestos a la luz solar, por lo que es la parte de mayor productividad de Ja selva; el aire se mueve y las flores y los frutos proveen alimento abundante a la fauna herbi- vora que habita 0 vuela en esa zona. La zona oligofética es mas sombreada, el aire esté quieto, la temperatura y humedad son més constantes que en la zona superior y las flores y frutos son relativamente escasos. Debido a la falta de estacionalidad del clima, la vegetacién no presenta periodici- dad y los érboles son siempreverdes de hojas anchas. Sin embargo, a pesar de que la estaciona- lidad esta muy poco marcada o es imperceptible, a veces, los individuos de algunas especies flo- recen sincrénicamente en una época determinada del afio, que en muchos casos suele coincidir con el paso de aves migratorias. Esto tltimo puede ser debido a que esas aves favorecen la po- linizaci6n, 0 son indispensables en algtin otro aspecto de Ia biologia reproductiva de las espe- cies vegetales. Las selvas tropicales més importantes son las de Amazonia en América, pero tam- bién se encuentran en el este de América Central, en la cuenca del Congo en Africa y en Ben- gala y Malasia en Asia, 172Figura 53. Diagrama del perfil de una selva tropical mixta en la Guayana Briténica (segtin Davis & Richards, 1934).La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Ecologia 6.1.1.2. Selva subtropical Se encuentran en las regiones subtropicales huimedas, donde el clima es célido 0 ‘emplado-calido, pero con periodicidad térmica notable y a veces una moderada periodicidad hi- drica (figura 54). Los suelos con frecuencia también son lateriticos. La flora de estas selvas es muy rica, aunque més pobre que en las selvas tropicales y con frecuencia no hay especies dominantes, por lo que también son selvas mixtas, La estrus tura de la vegetaciOn es compleja como en las selvas tropicales, con abundantes epifitos li nas. La periodicidad de la vegetacién es notable, las distintas especies florecen en determinadas Epocas del afo y si bien la mayorfa de las especies de drboles son siempreverdes y de hoja an- cha, hay algunas especies caducifolias. Estas selvas son muy comunes en el sur de Brasil hasta el Paraguay y noreste ar- gentino. También se las encuentra en Africa, en el sureste asidtico e islas del Pacifico, Figura 54. Selva subtropical del NE Argentino y Sur del Brasil en {a estaci6n frfa (agosto). Algunos érboles han perdido sus hojas.jiomas Terrestres 6.1.1.3. Selva templada Figura 55. Selva Valdiviana en los Andes Australes. La especie dominante es Notophagus dombeyii (Cohiue). Se las en- : ; cuentra en climas hiime- dos con inviemnos relati- vamente frios. Los sue- os no son lateriticos ni podzélicos, sino suelos forestales de otro tipo. La flora es mucho més pobre que en las selvas tropicales y subtropica- les y se distingue una es- pecie dominante. La es- tructura de la vegetaci6n es més simple, el estrato arb6reo es muy alto, las especies en su. mayoria son siempreverdes, aun- que hay algunos arboles deciduos. Los epifitos y lianas son poco abundan- tes La periodicidad de la vegetacién es notable. Los ejemplos més impor- tantes de este bioma son las selvas de Agat- his australis y Notopha- gus sp. de Nueva Zelan- da y la Selva Valdiviana de Notophagus dombeyii cn el sur de Chile y Ar- gentina (figura 55). 6. Bosque deciduo Se encuentran en climas hiimedos con invierno marcado, no demasiado largo, con frecuentes nevadas. Los suelos son profundos humfferos. La flora es relativamente pobre, tie- nen un estrato arbéreo alto continuo, donde se distingue una especie dominante y a veces es practicamente uniespecifico. Los arboles son deciduos de hojas anchas, no hay lianas y epifitos El estrato herbdceo esté formado por ge6fitas (plantas con bulbos y rizomas), que se desarrollan antes de que los Arboles estén cubiertos de hojas, florecen y antes del verano muere su parte aé- rea y son reemplazados por hemicript6fitas esciGfilas (hierbas perennes sombrivagas), cuya par- te aérea muere al final del verano. La periodicidad de estos bosques es muy marcada y el hecho mis saljente es la caida de las hojas de los arboles en el otofio y la desaparicién del estrato her- biceo en el invierno. Estos bosques son propios de la zona nemoral del hemisferio norte, donde las espe- cies dominantes son Acer saccharum, Fagus grandiflora, Quercus sp., Betula sp., etc. que se en- 175|. biosfera y sus ecosistemas: Una introducci6n a la Ecologia Figura 56. Bosque tropical caducifolio (tipo monz6nico) en el oeste de Nicaragua, durante la estaci6n seca (febrero). cuentran en el este de América del Norte, centro-norte de Europa hasta més alld de los Urales y este de Asia. En el hemisferio sur précticamente no existen, aunque hay algunos bosques cadu- cifolios de Notophagus sp. en el sur de Chile y Argentina. 6.1.1.5. Bosque de confferas Se encuentran en climas htimedos de invierno riguroso y prolongado. El suelo es el podzol t(pico, con una capa superficial de abundante mantillo. El estrato arb6reo con frecuencia €s muy alto y uniespectfico, de confferas que son siempreverdes y sus hojas son aciculares. El estrato herbéceo es muy pobre, pero suele haber un importante estrato de musgos y liquenes. La capa de abundante mantillo que cubre y protege al suelo esta formado por las hojas caidas de los arboles, que se descomponen lentamente debido a las bajas temperaturas. Este mantillo, aso- ciado a la baja intensidad luminosa a nivel del suelo, impide el desarrollo de un estrato herbé- ceo importante. Aunque los drboles son siempreverdes, la periodicidad de la vegetacién es muy marcada. La permanencia de las hojas durante el invierno es una adaptaciGn a 1a brevedad del periodo de vegetacién. En la primavera la fotosintesis es activa cuando atin no se han desarro- lado las hojas nuevas. En ese momento hay un gran desarrollo del follaje y a fin del otofio las hojas viejas caen, pero queda una importante masa foliar, que podré aprovechar inmediatamen- {c las condiciones favorables para la fotosintesis cuando aumente Ia temperatura e iluminaci6n en la proxima primavera, Estos son los bosques de Picea glauca, Picea mariana, Picea abies, Abies balsa: mea, Abies lasiocarpa, Abies sibirica, Larix laricina, Larix sibirica, Tsuga heterophylla, Pi- ‘nus sylvestris, Pinus cembra, etc. del Canadé, norte de Europa y Siberia. 1766.1.1.6. Bosque monsénico Aparecen en climas célidos o templado-célidos himedos de las regiones tropicales © subtropicales, pero que tienen una estacién seca que coincide con la estacién més fria del afto Los suelos de estos bosques con frecuencia son lateriticos, pero también se encuentran otros ti- pos de suelos. Su flora es rica y la estructura es similar a la de las selvas tropicales y subtroy cales, con lianas y epffitos, pero los arboles son mas bajos y la vegetacién no es tan lujuriosa, La caracterfstica mas sobresaliente de estos bosques es que la mayoria de los drboles pierden las hojas en la estacién seca y sobre todo al final de ella, se encuentran desnudos. Reverdecen al iniciarse la estaci6n Huviosa. Solamente conservan las hojas los érboles que estan a lo largo de los cursos de agua. Se los encuentra en a India, sureste asidtico (Burma e Indochina), en Africa ro- deando en casi todo su perimetro a las selvas tropicales y en el oeste de América central (figu- ra 56). 6. .7. Bosque xerofitico Aparecen en climas célidos templado-calidos mas secos que los de los bosques monz6nicos, con una estacién seca prolongada que coincide con Ia estacién frfa (figura 57). Los suelos pueden ser lateriticos, pero también hay otros tipos de suelos, con frecuencia con rasgos de halomorfismo. La flora es més pobre que la de las selvas y bosques monz6nicos y la estruc- tura es mas simple. Los estratos arbéreos suelen ser menos densos que en los bosques anterio- res, con érboles espinosos y con frecuencia de hojas pequefias. Tienen epifitos, pero menor can- tidad de lianas que las selvas. Pueden tener un estrato arbustivo importante. En la estaci6n seca la mayorfa de los drboles pierden sus hojas y los que la conservan tienen hojas coriéceas. Du- rante la estaci6n seca también se reduce sensiblemente el estrato herbéceo, que en algunos ca- sos desaparece totalmente.La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Ecologia : Se los encuentra en la regi6n chaquefia de América del Sur y en algunos lugares del Africa. Se los puede considerar como el extremo seco de los bosques monz6nicos o como una transicién entre éstos y los espinales, 6.1.1.8. Bosque mediterréneo Estos bosques se encuentran en climas templados con verano seco e invieio mo- derado himedo (clima mediterréneo). Los suelos cubiertos de mantillo, tienen un horizonte hu- mifero oscuro y debajo, un horizonte profundo rojizo calcéreo arcilloso (Rendzina). La flora de os bosques mediterréneos del viejo mundo no es muy rica, pero en los de California es relati- vamente més rica. La estructura de estos bosques es bastante simple, tienen un estrato arbéreo denso de poca altura (15 - 20 m), de érboles siempre verdes de hojas coridceas pequefias, a ve- ces uniespecffico; un estrato arbustivo que forma un matorral y un estrato herbéceo poco denso. La periodicidad es muy marcada. Tienen dos estaciones de reposo, una invernal de- bido al frfo y otra estival provocada por la sequia. La época de crecimiento y floracién més im- portante es la primavera, pero con las Hluvias otofiales se produce otra estacién de crecimiento ‘menos importante que la de primavera. Los bosques mediterréneos estén ubicados, de alli su nombre, alrededor del mar Mediterréneo y el ejemplo tipico es el encinar de Quercus ilex, pero hay otros bosque medite- rréneos cuyas dominantes son Quercus suber (alcornoque), Olea oleaster (olivo silvestre), Quercus coccifera, etc. También existen bosques de este tipo en California. Cuando estos bos- ques se degradan son reemplazados por un matorral de arbustos espinosos, como el maquis 0 la garigue del mediodfa francés. Una formacién parecida a éstas es el chaparral de California, que es el resultado de un clima més seco e incendios repetidos. 6.1.1.9. Bosque australiano Los bosques australianos estén en climas de régimen hidrico similar al mediterré- ‘neo, esto es, con Iluvias invernales pero algo més secos y sobre suelos muy pobres. Debido a la insularidad de Australia tienen una flora muy particular. El estrato arbéreo ¢s alto y su dominan- te es alguna especie del género Eucalyptus, que tienen hojas corisceas perennes. 6.1.1.10. Bosques de altura Como se sefialé en la primera seccién de este capitulo, la cenoclina que se produ- ce por el gradiente de altura, es muy parecida a la debida al gradiente geogréfico; por lo tanto, existen variantes de los biomas descritos que aparecen en las laderas de las montafias. Si un sis- tema montafioso se encuentra en un clima de bosques, con frecuencia el bosque pedemontano es mAs hiimedo, floristicamente mis rico y con estructura algo més compleja que el bosque de Ja Ilanura circunvecina. Sobre la ladera aparecen bosques distintos debido al gradiente de tem- peratura y de humedad que genera el gradiente de altura, También es distinto el bosque que se instala en una meseta al de la Hanura cercana, ya que aunque las precipitaciones no varfen, la temperatura es menor. Los suelos de las laderas son suelos poco desarrollados, con detritos y afloramientos rocosos y acumulacién de agua y humus en bolsillos que resultan de las irregula- ridades de la superficie. Ademis los suelos de las laderas estén sujetos a una constante erosiOn hidrica, por lo que continuamente se producen procesos de destruccién y construccién del sue- lo, 1786. Los Biomas Terrestres 6.1.1.10.1. Selva montana En las laderas bajas el clima es més hnimedo y frfo que en el pedemonte y gran par- te de la precipitaci6n se produce como neblina, de alli que se la denomine selva nublada. Su es- tructura es muy parecida a la de las selvas tropicales y subtropicales aunque su flora puede ser més pobre y suele distinguirse una especie dominante o més abundante que las otras. Las lade- ras orientales de las sierras preandinas y los Andes de Bolivia hasta Tucumén (Argentina) estn cubiertos por este tipo de selvas. 6.1.1.10.2. Bosque montano Si las montafias son suficientemente altas, por encima de la selva montana el clima es frio y los bosques son caducifolios con un estrato arb6reo donde predomina una especie. 6.1.1.10.3. Pinares de altura Se los encuentran en climas célidos o frfos, pero siempre son més frios que el pe- demonte. Tienen un estrato uniespecifico, o floristicamente muy pobre, de confferas. Ejemplo de estos bosques son los pinares de Pinus ocotea, Pinus caribaea, Pinus radiata, etc. de las montafias centroamericanas, los bosques de Araucaria angustifolia del planalto brasilefio y los. de Abies alba de los Alpes. 6.1.1.1. Bosques en galerfa Estos son bosques o selvas estrechas, que se extienden a lo largo de las mérgenes de los rfos. Son més higréfilos que los vecinos debido a la alta humedad edéfica. Las selvas en galeria se encuentran sobre suelos poco desarrollados, de textura fina y con abundante materia orgénica, en climas célidos o templado-célidos. Comparten especies con las selvas 0 bosques ve- ccinos, pero tienen especies propias que no se encuentran en aquellos. Por lo general los drboles son perenifolios de hoja ancha. Los bosques en galerfa son més simples que las selvas y con fre- cuencia constituyen una etapa seral previa a las selvas en galeria; estén en suelos no desarrolla- dos o sobre sedimentos de textura gruesa. Tienen un estrato arbéreo, a veces de una sola espe- cie y sus individuos son coeténeos. La presencia de lianas y enredaderas suele ser un signo de decadencia de estos bosques, que se produce cuando se acumulan sedimentos finos sobre el sus- trato. Los sauzales de Salix humboldtiana, Salix babilonica, etc. son ejemplos de este tipo de bosque. 6.1.1.12. Manglares. En realidad éste es un bioma del biociclo marino, ya que se encuentran en la zona entremareas de las costas de los mares tropicales. Las especies que los caracterizan tienen rai- ces con neumat6foros, que les permiten tomar aire por encima de la superficie del agua. Las es- pecies dominantes més importantes pertenecen a los géneros Rhizophora (Rhizophora mangle, Rhizophora mucronata, Rhizophora conjugata) y Avicennia, 179La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Ecologia 6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques Cada uno de los biomas tiene su propia comunidad animal y las especies son dis- as en las distintas regiones del mundo, pero se pueden hacer algunas generalizaciones. Ade- mas muchas poblaciones animales se mueven de un bioma a otro segiin la disponibilidad de ali- mento 0 en distintas estaciones, En los bosques y selvas tropicales y subtropicales son muy escasos 0 no existen los grandes mamiferos herbivoros. En esos bosques los vertebrados herbivoros més importantes son arboricolas: monos y aves que se alimentan de frutos y que desempefian un papel muy impor- tante en la dispersi6n de propagulos de las especies arbéreas; pero también hay algunos mam{- feros como las corzuelas (Mazama sp.) en los bosques sudamericanos y varias especies del gé- nero Cephalophus en los bosques htimedos y selvas africanas, tapires, suidos, roedores y otros pequefios mamiferos que deambulan por el suelo. Los grandes cam{voros tampoco son muy abundantes en estos bosques, pero hay gran cantidad de aves insectivoras; sin embargo en las. selvas hay algunos grandes felinos, como el jaguar (Panthera onca) de las selvas sudamerica- nas, el tigre (Panthera tigris) de las selvas del sur de Asia y algunos otros gatos salvajes y car- nivoros menores. Son muy diversas y abundantes las poblaciones de insectos que se alimentan de hojas, frutos, semillas, néctar, etc. y de otros insectos y arafias que depredan a insectos. En los bosques deciduos y de confferas los principales mamfferos herbivoros son los ciervos (muchas especies de la familia de los cérvidos), otros ungulados y algunos roedores de habito terrestre y arboricola, entre los que se destacan las ardillas (Sciurus vulgaris), aunque también hay otras especies. Entre los mamiferos carnivoros estan los lobos (Canis lupus), aun- que las manadas de esta especie también visitan otros biomas, algunos zorros, mustélidos y otros carnivoros menores. Los osos que habitan bosques, como el oso pardo (Ursus arctos), el oso grizzly (Ursus horribilis), el oso tibetano (Ursus tibetanus) y otras especies 0 subespecies, si bien pertenecen al orden taxonémico de los carnivoros y a veces depredan otros animales 0 co- men carrofia, tienen una dieta en su mayor parte vegetariana. También son importantes los i sectos, pero no son tan abundantes como en los bosques y selvas tropicales. 6.1.3. Cadenas tr6ficas de los bosques Las cadenas troficas de los bosques son muy cortas y son relativamente escasas las cadenas predatorias, sobre todo en las selvas tropicales donde son raros los grandes herbivoros. Las cadenas parasitarias son més importantes que las cadenas predatorias, pero la mayor parte de Ia energia fluye por cadenas saprofiticas, que descomponen la gran cantidad de biomasa ve- getal muerta que se acumula sobre e! suelo. En las selvas, Ia descomposicién de la materia or- génica es muy répida, en cambio en bosques de coniferas es muy lenta, por lo que como ya se ha dicho, sobre el suelo se acumula una importante capa de mantillo que inhibe el crecimiento de las hierbas. 1806. Los Biomas Terrestres Figura 58, Diagramas de perfil y en planta de sabanas y pajonales. ‘opeuaip olew ojang, ‘upp auowerdoxd eveqes 4 epejoqie eveces Ist