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  • 19PC El Origen de La Vida en La Tierra

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    El origen de la vida en la Tierra El mayor reto de la biologia Direccién cientifica de la eoleccién: Manuel Lozano Leyva © Juan Antonio Aguilera Moehén por el texto © RBA Contenidos Baitoriales y Audlovisuales, S.A.U, (©2016, RBA Coleecionables, 8.4. ealizacton: EDITEC Diseo cubierta: Lloreng Marts isefio interior: actlestudio Infogratias: Joan Pejoan ‘Fotografias: AFP/Getty Images: 46; James L. Amos/Corbis: 25; “Archivo RBA: 111; Departamento de Energia de Estados Unidos: 88a; [ESWRosetta”NAVCAM: 63; Juan Mansel Gareia Ruiz: 19, 19b; Ron Miller: 33; J, William Schopf: 22; David Strong/Penn State ‘University: 11; Lee Sweetiove: 21a, 21b; Bahar YeniceriAStockphoto: ortada, Reservados todos los derechos, Ninguna parte de festa publicacién puede ser reproducida,almacenada © transmitia por ningsin medio sin permiso del editor. ISBN; 978.94.473-9996.3 Dep6sito legal: B-98812016 Impreso y encuadernado en Rodesa, Vilatuerta (Navarra) Impreso en Espatia -Printed in Spain URAS RECOMENDADAS ..... Lareconstruccién del camino hacia la vida. . De la sopa orgainica al mundo del ARN . scenarios para las primeras células.. . El cddigo genético. Cémo se hizo ELDosque universal de la vida. ‘Retrato del LUCA y sus estrategias ‘Laemergencia de lavida 13 . 107 . 129 . 18 . 169 le dénde venimos? Bsta es una de las grandes preguntas de la a, sobre todo si se tiene en cuenta que va muy ligada o, Si preparamos una respuesta personal y nos hacemos geneal6gico, retrocederemos hasta los padres, abuelos, Jos, tal vez tatarabuelos... Si tuviéramos los datos para mtinuar, en un centenar de generaciones estarfamos al comien- do ancestros comunes con chimpancés y bonobos. Después | decir, antes) tendriamos los mismos abuelos que el resto de animales, emparentariamos con las plantas... Finalmente s veriamos incluidos en el mismo Arbol genealégico que todos es vivos, formando una gran familia. Como escribi6 el bio- 0 inglés Christian de Duve (1917-2013), «la vida es una». ya es extraordinario, pero cual seria la raiz del arbol?, y hhubo antes, qué pasa cuando ya no es posible retroceder a mas remotos? De todo eso trata este libro. , " " r Jas que 08 de aludi—, pero también la de la Terra y la del propio universo, Tras la gran cuestidn de «por qué hay algo ‘en lugar de nada?», el comienzo de la vida tal vez constituya la dificultad mas trascendente y enigmética de nuestra historia, por Ja magnitud del salto cualitativo que supone. En las listas de los mayores misterios pendientes de la ciencia, con frecuencia apa- rece el origen de la vida en primer lugar. Tiene una particularidad respecto a los otros grandes orige- nes: Jos scesos relevantes entran en el rango de la quimica, y podemos sostener la esperanza de reproducitlos en ef laborato- rio. De hecho, en un tema tan escurridizo destaca especialmente Jo que manifestaba el gran fisico estadounidense Richard Feyn- ‘man (1918-1988): «Lo que no puedo crear, no lo entiendo». Aun- que, de momento, nos conformamos con menos: recrear algunos de los posibles pasos esenciales por los que se generé la vida en Ja Tierra primitiva. A pesar de ese aspecto favorable, es del origen de lo que me- nos sabemos. La formacién del sistema solar se comprende bas- tante bien, y tenemos otros sistemas planetarios que estudiar. No podemos decir que la especie humana haya aparecido sin dejamos rastro. ¥ respecto al universo, los fisicos son capaces de detallamos lo que previsiblemente ocurrié en sus primeras fracciones de segundo, hace unos 13800 millones de aftos. Qué pasa entonces con el origen de la vida, algo aparente- ‘mente mucho més modesto y reciente que la formacién de nues- tro planeta y, sobre todo, que la Gran Explosién inicial? Ocurre que de lo que hay que dar cuenta no solo sigue siendo muy anti- uo, sino especialmente complejo, y, en contraste con la forma- cién de la Tierra o de nuestra especie, no tenemos de momento otros casos més o menos similares que estudiar y con los que ‘comparar. Tampoco tenemos ninguna vida «en menor grado», sino que toda la conocida esta en su plenitud, y hasta la més simple exhibe una complejidad abrumadora. A pesar de la formidable dificultad del problema, nuestro in- terés por el «de donde venimos» no nos ha dejado en silencio, sino que ha llevado a formular respuestas que se reparten entre ‘cuatro grandes opciones. ‘wrroouceiON ‘el britdnico Fred Hoyle (1916-2001), Este autor es conocido, sbre todo por su defensa de la hipdtesis (hoy desechada) det 10 estacionario» como alternativa a la Gran Explosion Bang (nombre que, por cierto, fue é1 quien acu despec- e), en la que defendia la eternidad del universo... y de dempre ha estado, ¥ sigue estando, poblado de bacterias, virus, incluso organismos macroseépicos que, ocasionalmente, caen nla Tierra y propagan enfermedades. Aunque Hoyle tuvo en el trofisico briténico Chandra Wickramasinghe un entusiasta co- jor que atin hoy persevera penosamente en la misma idea, “¢l hundimiento de la hipétesis del universo estacionario acabé “glin dios. En primera instancia parece una solucién atin més “sencilla que la anterior y, al estar ligada a muchas y extendidas igiones, es la alternativa més popular en el mundo. Més que hipétesis es una creencia, pero algunos han intentado ofre- la como ciencia, aunque sin explicar munca el origen del dios ador al que se remiten, Este ha sido el caso bien conocido del cionismo bfblico estadounidense, que en diversas ocasiones gr6 acceder a los programas de ensefianza como materia clen- a, Bl fracaso general de esta estrategia llevé a sus defenso- 4 proponer otra més dificil de rechazar: el llamado «disefio ligente», que ya no niega la realidad de la evoluci6n, pero ga que la «complejidad irreductible> de los seres vivos solo explica por la intervencién de una «inteligencia» impulsora controladora, La mayor parte de los cientificos, curtidos en deteccién de pretensiones religiosas disfrazadas de ciencia, la, rechazado radicalmente. De hecho, en 2006 las academias :ciencias de 67 pafses, incluyendo algunos con una fuerte im- itacién religiosa en la sociedad, emitieron un duro comuni- ido en defensa de la enseftanza del evolucionismo frente a la rnapueci 10 ta vid llegara a 1a Merra de 8 otra para Esta conjetura, conocida como pans- permia (del griego pan-, «todo», y sperma, «semilla»), es muy del gusto de la ciencia ficcién, aunque ya la defendiera Anaxiigo- ras en el siglo v a.C. Mas recientemente no han faltado ni faltan Ios cientificos que la proponen muy seriamente, como el fisico y ‘quimico sueco Svante Arrhenius, el citado Hoyle y Francis Crick (el codescubridor de la doble hélice del ADN en 1953), entre otros. Crick justificé su propuesta en las enormes dificultades de un origen terrestre de la vida, para el que habria habido poco tiempo; le parecia més probable que en algtin lugar de nuestra galaxia hubiera surgido una civilizaci6n avanzada que, intencio- nadamente, propagara la vida por doquier. Es lo que se conoce como panspermia dirigida, que, por cierto, nosotros empeza- mos a poder efectuar. Cuando las hipétesis de la panspermia se han utilizado para alejar el problema y no afrontarlo, han perdi- do interés cientifico, pero hoy dfa han reverdecido a rafz del ha- Iazgo de supuestos fésiles en un meteorito de origen marciano. Aunque la panspermia bien formulada si es una hipdtesis cien- tifica a tener en cuenta, en general se considera mucho menos probable que la siguiente, segtin 1a cual Ia vida aparecié en la Tierra por causas naturales. Todo apunta a que pudo ser asf, por lo que desde ahora nos centraremos en ella, Asumiendo la dificultad del reto, pediremos auxilio a cientificos de muchas dis- ciplinas, tanto biolégicas como fisicas, quimicas y geolégicas, ¢ incluso matemiticas ¢ informéticas. Y es que, en un terreno tan escabroso, solo tiene esperarizas de éxito un esfuerzo multidis- ciplinar. ‘Puesto que se trata de recrear no un instante, sino un proceso complejo que desemboc6 en lo que somos, se hace imprescin- dible tanto reproducir en lo posible el escenario y las cixcuns- tancias de la Tierra primitiva (la , que solo cabe explicarlo porque procedemos Seguramente nunca podremos estar seguros de cémo fueron Jos hechos, pero ya es admirable y sorprendente que podamos facercarnos a saber como pudieron ocurrir, basdindonos en obser- -vaciones y experimentos rigurosos. Hay que valorar que hubo un ‘tiempo en el que se pensaba que el origen espontaneo de algo ‘tan complejo como la vida era sencillamente imposible, y de ah{ se argumentaba la necesidad de un @ Tee Tai mc) oy Cored tem ae LUARECONSTRUCCION DEL CAMINO HAGIALA VIDA << Es una Imagen bastante infernal, ‘© de 1a nube de Oort (mucho mas le- No es un lugar ideal para nuestro —Jo8), y los asteroides, caerfan sobre qusto, pero para las bacterlas, todo !* Tierra con una frecuencia mucho mayor que la actual, aportando pro- ssto era meraviliago, De Hectio, bablemente gran cantidad de agua si tuvieras que inventar un lugar jadicional, De modo qué, gracias ala donde quisieras que surgiera progresiva desgasificacién volcdnica {a vida, la Tierra primitiva seria y a la aportacion cometaria y aste- ‘exactamente el correcto. roidal, el agua se hizo cada vez mis abundante, Marr Baasien Se «verian» (si la neblina de aero- soles y las emisiones volednicas no tapaban demasiado el Sol) bajo un cielo anaranjado cada vez més y mayores lagunas, lagos, rfos, mares y océanos marrén-ver- dosos. La salinidad media de mares y océanos seria mayor que Ja actual, quizé el doble. La temperatura media no seria muy distinta, aunque no se excluyen épocas mas célidas ni algtin pe- riodo glacial. Por otro lado, la contemplacién de la Luna impre- sionarfa sobremanera a un imaginario espectador por su mayor tamafio aparente, aproximadamente el triple que el actual, al estar a un tercio de distancia de la Tierra que hoy: la Luna se sigue alejando unos 3,8 cm al afio. Mas alld de ese aspecto esté- tico, indiferente para lo que aqui nos interesa, esa cercania de Ja Luna daria lugar a grandisimas mareas, que en su retirada de- jarfan abundantes chareas que s{ son de interés prebidtico. Los fas de aquella Tierra primordial eran de unas 15 horas, pues giraba més rapido que en la actualidad; se ha ido frenando por efecto de las mareas, y todavia la duraci6n media de un dia se alarga en unos 1,7 milisegundos cada siglo, No faltarian, claro, Jas tormentas acompaitadas de rayos y truenos (véase la imagen de la pagina contigua). Ya tenemos un cierto conocimiento de las condiciones que rei- naban en la Tierra cuando aparecié la vida, es decir, un escenario de lo que podriamos lamar «situacién de partida». Ahora con- viene que tengamos una primera idea de a dénde debe llevar, es decir, de las caracterfsticas esenciales del antepasado comin ea recrecn da Ta pint de Ron Nir is woeaes etn en eu, ments ue bray catlean universal, LUCA. thereto tna Lune erome ex eto ds acerecnents previs ela. RACIALAVIDA x w ‘UARECONSTRUCGION DEL CAMINO HACIA LAMIDA LARECONSTRUCTON DEL CAIN ‘pero, de cara a conocer su origen, a suerte de que en el funcionamiento basico de todos Se aprecian unos notables «denominadores comunes» esencia- les que, en principio, cabe esperar que estuvieran presentes en el LUCA. ‘Todos funcionamos a costa del trabajo de unas protefnas que catalizan (aceleran) las reacciones bioquimicas que constituyen lo que Ilamamos el metabolismo: se trata de las enzimas. Estas se construyen inicialmente a partir de 20 aminodcidos (como. glicina o Gly, alanina o Ala, cido aspértico 0 Asp...) que, co- mo mondémeros, se unen entre si formando polimeros, es decir, Jargas cadenas (por ejemplo, Gly-Ala-Asp...), en un orden deter- minado por las secuencias de los genes que las codifican (en este ejemplo, por GGCGCUGAC...; veremos enseguida el signi- ficado de estas letras). En cuanto al metabolismo, este consiste en una compleja red de reacciones quimicas esencial para el mantenimiento de las estructuras y el buen aprovechamiento de la materia y la energfa intercambiadas con el medio, entre otras cosas. En ese metabolismo participan también los ghicidos, entre los que tenemos aziicares sencillos, como la glucosa, y polime- ros como el almidén, el glucégeno y la celulosa, con funciones energéticas o estructurales. Y los lipidos, que también tienen esa doble funcién energética (en particular, las grasas) y estructural (sobre todo los fosfolipidos de las membranas), a las que en oca- siones se aiiaden acciones reguladoras. EI funcionamiento y la reproducci6n de todos los seres vivos dependen de la informacién genética almacenada en el acido desoxirribonucleico, 0 ADN (figura 2). Este es una cadena, 0 po- limero, de cuatro tipos de constituyentes (monémeros) llama- dos nucledtidos. Cada nucledtido consta de un azticar de cinco carbonos (la desoxirribosa), entre uno y tres grupos fosfato y una base nitrogenada que puede ser adenina (A), guanina (G), timina (T) 0 citosina (C). LUSRECONSTRUGCION DEL CAMINO HACIALA é donde hay), vcr dla doble cadena det ADK 1 Aone coma azicar bn ups OH ‘ere min (en higr d(C), Se encverra. a menudo cam cadena seni En el ADN esos nucleétidos aparecen en secuencias espec " ficas (como GGCGCTGAC...), en las que se almacena la infor- “‘macién genética. Esta se conserva en sucesivas generaciones ‘gracias a que el ADN es una doble cadena con emparejamientos especificos de A conT (AT) y G con C (G-C), lo que permite que LARECONSTRUCEION DEL CAMO HACIA AMIDA waren 11 OLFOM AICESOS), ~ La tnformacién que contienen los genes en las secuencias de ADN se «transeribe» en otro tipo de dcidos nucleicos, los ARN (Gcidos ribonucleicos), que tienen el azticar ribosa en vez de desoxirribosa, vla base uracilo (U) en lugar de timina (figura 2). EL uracilo, como la timina, se empareja con adenina (A-U). La infor- macidn transcrita en un tipo de ARN, los mensajeros (ARNm), se «traduce» en proteinas gracias a unos orgdnulos llamados ribo- somas, con la necesaria participacién de otros ARN, los ribos6- micos (ARNr) y los que llevan los aminodcidos a los ribosomas, ode transferencia (ARNt). En esa traducci6n se utiliza un cédigo genético casi universal, por el que cada tres nuclestidos especifi- can uno de los 20 aminodcidos (por eso, en el ejemplo de arriba, GGC-GCU-GAC codifica Gly-Ala-Asp). ‘Todos los seres vivos tenemos una estructura celular: aquellos Acidos nucleicos, enzimas, etc., estan englobados y protegidos dentro de una membrana doble de proteinas y de los fosfolipidos antes mencionados. Las membranas, muy activas, controlan el paso de moléculas a su través y las relaciones de las células con el entorno. Pero no todas las células son iguales: hay procario- tas, que incluyen las conocidas bacterias y las llamadas arqueas (que a menudo viven en ambientes fisicos extremos, por ejemplo muy dcidos, salinos o calientes), y eucariotas (con niicleo y or génulos internos, como las mitocondrias, rodeados de su propia. membrana), que pueden ser unicelulares (como los protozoos) 0 pluricelulares (como plantas y animales). A menudo se hace referencia a los denominadores comu- nes como «la unidad bioquimica de los seres vivos» (figura 3). Como compendia el bidlogo evolutivo htingaro Eérs Szathmary, estos poseen, en esencia, tres caracteristicas interrelacionadas: una base genética para la replicacién de la informacién, un me- tabolismo para las relaciones y el automantenimiento, y una ce- lularidad o compartimentacién. El acoplamiento entre las tres permite el juego evolutivo basado en una reproduccién con va- riaciones. Al ser tan extraordinaria la unidad, pensamos que solo: se explica porque todos tenemos un mismo antepasado que ya. {UARECONSTRUCEION DEL CAMINO HADIALAVIDA ‘lara ocomparimentaci, posefa esas caracteristicas: el LUCA. Por ahora nos basta este retrato borroso, pero mas adelante intentaremos «enfocarlo» y dotarlo de todos los detalles posibles. Con esta idea de a dénde debe llevar el recorrido de nuestro ‘camino, y de la situacién de partida en la Tierra cuando presu- LUARECONSTRUCCION DEL CAMINO HACIALAIDA, Laide tocumio-ceblar de ei presenta tres cacti una base genic, un means y une a resumen de 8 er ergencia de la vida (algunos atin no, de tarpon’ explicados oa situados sobre la «linea ‘UARECONSTRUCOON DEL CAMINO HACIA LA DA La evolucién biol6gica no explica el origen le la vida, pero el mismo Darwin vislumbr6 un sscenario posible. Sin embargo, el asunto parecia able para la ciencia, quedando como eno abonado para los vendedores de \s. Hacia falta que la raz6n cientifica ncendiera la chispa experimental. naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) cambis para siempre la visién de nuestros orfgenes y, en consecuencia, de srse mediante las aportaciones de generaciones de cien- eodosius Dobzhansky escribié en 1973, es hoy una evidencia. \unque no hay ninguna definicién de «vida» que satisfaga a to- a defini ast: «La vida es un sistema quimico automantenido ca- de experimentar evolucién darwiniana». Pero ;qué decir del gen de la evolucién misma?, ze6mo se puso en marcha? El genio de Darwin le hizo ser muy consciente del gran pro- _blema, y de la imposibilidad de abordarlo con los conocimientos de su tiempo, Por ello eludié tratarlo en sus libros, pero sf que ‘aparecen sus ideas en la correspondencia privada. En una carta dirigida en 1871 al boténico y explorador inglés Joseph D. Hooker, ‘DELASOPA ORGANIGAAL MUNDO DEL ARN a Je sugiri6 ol origen de 1a vida mediante proceso meramente qui micos alimentaclos eon diversas fuentes de energla, y presenté un ‘escenario: «una pequetia charca de agua templada», Faltaba mas «de medio siglo para que un ruso y un inglés desarroliaran tan ex- ‘traordinaria idea, Bn 1882 le decfa al gedlogo Daniel Mackintosh: ‘Aunque en mi opinién atin no hay pruebas a favor de que un ser vivo se haya desarroliado a partir de materia inorgfinica, sin embargo no puedo evitar creer en la posibilidad de que esto se probaré algiin dia, de acuerdo con la ley de la continuidad. Si solo en las cartas se alude a nuestra «situaci6n de partida>, el final del recorrido que condujo a la vida si que aparece en el liltimo parrafo de BU origen de las especies (1859): [uJ Hay grandeza en esta concepeién de que la vida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentada por el Creador en un corto mimero de formas o en una sola, ¥ que, mientras este planeta ha ido girando segiin la constante ley de la gravita- cin, se han desarrollado, y se estén desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, una infinidad de las mas bellas y portentosas formas. Dejando al margen la alusién religiosa, extrafta en su obra y de Ja que aparentemente se arrepinti6, es asombrosa su afirmacién de que todas las formas de vida proceden de «un corto niime- ro de formas» o de «una sola». Todo un anticipo del LUCA. Asi pues, Darwin apunt6, con precauci6n y sobre la base de ‘una informacién que hoy nos parece minima, tanto el principio ‘como el final del camino que estamos intentando reconstruir ahora. Es dificil exagerar su clarividencia. LA TIERRA PRIMORDIAL, EN EL LABORATORIO. Hubo que esperar a los afios 1920 para que nuevos cientificos afrontaran de manera seria el problema del origen de la vida. ELA SOPA ORGAUCA AL MURIOO DEL ARN de manera independiente y casi simultanen et blo- « (1892-1964), con un artfculo en 1920. ito Oparin como Haldane jdearon el concepto de evolucién ca, Segtin Ia cual, en los mares primitivos se generarfa una orgdnica 0 caldo primigenio capaz de ir ganando en com- dad hasta dar lugar a unas cétulas simples de las que deriva- {todos los seres vivos. La obra de Oparin tuvo mayor relevan- gracias a su segundo libro de 1936, mucho més detallado que primero (y, por descontado, que el articulo de Haldane). Durante afios no hubo avances ni iniciativas experimentales, ente debido al pobre desarrollo de la quimica analitica. sro la versi6n inglesa (de 1938) del segundo libro de Oparin abd llegando al quimico estadounidense Harold C. Urey (1893- (bre de 1951, Urey impartié en la Universidad de Chicago un jerninario sobre el origen del sistema solar en el que sugirié expe- lentos para formar compuestos orgénicos (basados en el car bono) a partir de los componentes de las atmésferas primitivas, "Jo que impresion6 a un joven de veintitin afios, recién licenciado ‘Quimica, lamado Stanley Lloyd Miller. En 1952, Urey eseribi6 un articulo en el que recogié de forma destacada las propuestas de Oparin y plante6 de nuevo la reali- faci6n de experimentos. En septiembre de ese mismo aito, Mi- 1 8e present6 en su despacho proponiéndole, como tema para iu tesis doctoral, realizar los experimentos. Aunque reticente, " Urey dio un visto bueno prudencial a la aventurada propuesta: si en seis meses no tenfa éxito —como era de temer—, cambia- el tema de la tesis. De inmediato, entre ambos diseftaron y mandaron construir “un circuito cerrado de vidrio del que Miller extrajo todo el aire _y, en condiciones de esterlidad, lo sustituy6 por agua liguida y “tna mezcla gaseosa de hidrégeno, amoniaco y metano (figura 1), Jos gases que, segiin Urey y lo que se pensaba en la época, habria "en la atmmésfera de la Tierra primitiva en la que aparecié Ja vida. El dispositivo queria recoger lo esencial de aquella Tierra. En un DELASOPA ORGANICA AL MUNDO DEL ARN a ee imatrag inferior se hacia hervir el agua (océanos, lagos o char: cits), ¥ ui clreuito refrigerante la condensaba para que volvie- ra como «lluvia» al «océano», cerrando el ciclo del agua, Como fuente de energfa se producian en el matraz superior (la «atmés- fera») descargas eléctricas le 60000 voltios (los «rayos de las tormentas ancestrales»). 4 Al cabo de unos dias, Miller observ6 que el agua se tenia de 8 pa apo) ae cova ia un color marrén y precipitaba una especie de alquitrén. Tomé x Lorgen ce avi Tambien eee Tauraco eon iach Soo Ber cern os Bs 60000 vatios ae al nals hasta 1967. Paro mucho antes, en 1938, Opin yathabia pubicado er x0, con cas el miso tule (longer fava en fa Tiara), peo mejor ser a te, ee inglés ann ‘bios de ie “cuando el ou "rio Herole Urey 1096-1981) pea ae eae Seer ie ieee ~importancia de Oper: fale de su Hbstess —nivoho. | mayor que erie de Haldane, gue fs hace susosptile oe “estudio “emperimental, Poo | “importan sus errores, propios de una epoca en la cue ‘s2ba que of ADN es ol maie- ‘ial gondtco, Lo mnoortarte es que puso de leno el ongen lavida enelterenc centico, Toma de muestra Siac i ‘Nels |-Opacn, no dees ‘meres cents ave Enel aparato de Mile 2 recrear ls conleones antl de aque Tera reba Eres ue a generac de compuesas egies nae biocuica eloigen lade, 4 DDELASOPA ORGARICA AL MUNDO DEL ARN [DE LASOPA ORGAACA AL MUNDO DEL ARB 4 ‘sul asombro, ‘encontrd que en tan poco tlempo se habfan producido diversos -compuestos ongénicos, entre los que destacaban varios aminod- cldos!, las moléculas con las que se fabriean las protefnas. La bacteria mas pequefia es mucho mas semejante al ser humano que alas mezclas quimicas de Stanley Miller. De modo que pasar de una bacteria a Un ser humano es un salto menor ‘que pasar de una mezcla de ‘aminodcidos a esa bacteria. Ly Marcus Los impresionantes resultados del ‘experimento (al que, de cara a la te- sis, siguieron otros similares) fueron publicados en el nvimero del 15 de mayo de 1953 de la revista Science, ‘en un articulo firmado solo por Mi- ler. Urey quiso dejarle todo el honor del historico hallazgo, que suponia un enorme apoyo al concepto de evolu- cidn quimica. Las expectativas que se levantaron fueron formidables: sia las primeras de cambio y en tan poco tiempo se habia conseguido la sinte- ssis de

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