Dr. B.

van Cranenburgh
Dr. Th. Mulder

van
contractie
naar
actie

Bohn Stafleu van Loghum

Van eontraetie naar aetie
Van contractie naar actie
Theorieen over motoriek en toepassingen
in sport, therapie en pedagogiek

Dr. B. van Cranenburgh

Dr. Th. Mulder

Bohn Stafleu Van Loghum

Houten/Diegem/ I986
¥"OHN3TAmEUVAN,OGHUM(OUTEN
!LLERECHTENVOORBEHOUDEN.IETSUITDEZEUITGAVEMAGWORDENVERVEELVOU
DIGD OPGESLAGEN IN EEN GEAUTOMATISEERD GEGEVENSBESTAND OF OPENBAAR GE
MAAKT IN ENIGE VORM OF OP ENIGE WIJZE HETZIJ ELEKTRONISCH MECHANISCH
DOOR FOTOKOPIEÑN OPNAMEN OF ENIGE ANDERE MANIER ZONDER VOORAFGAANDE
SCHRIFTELIJKETOESTEMMINGVANDEUITGEVER
6OORZOVERHETMAKENVANKOPIEÑNUITDEZEUITGAVEISTOEGESTAANOPGROND
VANARTIKEL"!UTEURSWETJOHET"ESLUITVANJUNI3TBZOALS
GEWIJZIGDBIJ"ESLUITVANAUGUSTUS3TBENARTIKEL!UTEURSWET
DIENTMENDEDAARVOORWETTELIJKVERSCHULDIGDEVERGOEDINGENTEVOLDOEN
AAN DE 3TICHTING 2EPRORECHT 0OSTBUS  !7!MSTELVEEN 6OOR HET
OVERNEMEN VAN GEDEELTEN UIT DEZE UITGAVE IN BLOEMLEZINGEN READERS EN
ANDERECOMPILATIEWERKENARTIKEL!UTEURSWET DIENTMENZICHTOTDE
UITGEVERTEWENDEN

)3".
$




%ERSTEDRUKEERSTEOPLAGE
%ERSTEDRUKTWEEDEOPLAGE
%ERSTEDRUKDERDEOPLAGE
%ERSTEDRUKVIERDEOPLAGE
%ERSTEDRUKVIJFDEOPLAGE
%ERSTEDRUKZESDEOPLAGE
%ERSTEDRUKZEVENDEOPLAGE
%ERSTEDRUKACHTSTEOPLAGE

"OHN3TAmEUVAN,OGHUM
(ET3POOR
!+(OUTEN

+OUTERVELD
$IEGEM

WWWBSLNL
Inhoud

Aigemeen I
I. lnleiding 3
2. Terminologie 10
3. SooTten motoriek 13

Motoriek en zenuwstelsel 25
4. Rol van het zenuwstelsel 27
modellen 27
- sturing 29
- symfonie 31
5. Filogenetisch model (hierarchische niveaus) 38
6. Motorische baansystemen 52
7. Archiniveau: hel ruggemeTg 57
8. Paleoniveau 65
- basale kernen 65
- neuronale circuits 67
- commandocentra en palroongeneratoren 6g
9· Neoniveau 73
- hersenschors 73
- lateralisatie van functies 79
10. Sensoriek en motoriek 83
- sensori-motorische cirkel 83
- feedback in motoriek 88
- het leren van motorische vaardigheden 92
- cerebellum 97
II. Functionele systemen 101
12. Plasticiteit 110

Feedback bij bet leren \'So mOloriscbe \1lardigbeden 123

13. Extrinsieke feedback uS
- vormen van feedback 125
- experimenteel onderzoek naar de rol van extrinsieke feedback 131
14· Motorprogramma versus feedback-controle 139
centralisten 139
- periferalisten 158
- impasse 158
IS. Schematheorie van Schmidt 161
drie basisproblemen 161
schema 162
opbouw van het schema 164
16. Gezagscrisis in het zenuwstelsel 171
- heterarchische controlesystemen: Bernstein en Thrvey 173
- massa-veerprincipe 178
17. implicaties van de theorie 179

Van Iheorie naar praktijk 185

18. Therapie, training en onderricht 187
19· Enkele leerprincipes 191
Besluit 197
Aanbevolen literatuur 199
Rererenties 201
Voorwoord

De auteurs van dit boek zijn van mening dat doelgerichtheid en flexibiliteit
twee wezenlijke kenmerken zijn van de menselijke (en dierlijke) motoriek. In
het algemeen wordt hieraan helaas weinig aandacht besteed. In de opleidin-
gen ligt het accent in sterke mate op gedetailleerde theoretische informatie
over spieren, bewegingsapparaat en contractiemechanisme.
Oit boek probeert het accent te verleggen naar het doel van het bewegen:
eeo berg beklimmen, eeo partij tennis, eeo muziekstuk spelen. Vandaar: Van
contractie naar actie. Ruime aandacht wordt daarbij besteed aan het leren
van vaardigheden, waarbij wordt uitgegaan van de hypothese dat bij uiteen-
lopende vormen van leren en hefleTen (b.v. na eeo hersenletsel) dezelfde alge-
mene principes gelden. Vanuit hun versehillende aehtergronden - fysiologie
en neurowetensehappen (BvC) en psychologie (TM) - zijn deze invalshoe-
ken in dit boek naast elkaar geplaatst. De hooCdstukken 4 tim 12 behandelen
de motoriek en het zenuwstelsel, terwijl de hooCdstukken 13 tim 17 de
experimentee1-psyehologisehe aspecten belichten. Het thema van het boek,
de doelgerichte aetie en het leren daarvan, blijCt eehter in beide benaderingen
eentraal staan.
De inleidende hooCdstukken (I tim 3) vormen een gemeensehappelijk be-
gin, de slothoofdstukken behandelen de mogelijke toepassingen in therapie,
sport en pedagogiek. Het boek sluit aC met een aantalleerprincipes die als
aanbevelingen zijn bedoeld. Hopelijk kunnen therapeuten, instrueteurs en
docenten er hun voordeel mee doen.
De auteurs hebben met dit boek getraeht de te brede klooC tussen weten-
sehap en praktijk van de motoriek enigszins te overbruggen. De lezer beoor-
dele oC zij daarin zijn gesiaagd.

BEN VAN CRANENBURQH

THEO MULDER
I Algemeen
1 Inleiding

Motoriek is meeT dan de 'som van spiercontracties'. Spiercontractie is

slechts een onderdeel van het menselijk bewegen. Ditzelfde geldt voar vele
andere aspecten van de motoriek zoals: het skeiet, de gewrichten, de krach-
ten die ap botten inwerken, de biochemie van de energielevering, het actine-
myosine-mechanisme. de sturing van motor-unit activiteit en nog veel meer.
Dit alles betreft steeds eeo deelaspect van eeo doelgerichte to/aa/-mOlOriek.
De disciplines die zich met de bestudering van de motoriek bezighouden
staan in figuur I-I aangegeven: steeds is sprake van eeo bepaalde invals-
hoek. De socioioog is bijvoorbeeld geinteresseerd in factoren die hebben ge-
leid tot de grote populariteit van de marathonloop, de psycholoog bestu-
deert (motorische) leerprocessen, de fysioloog vraagt rich af hoe het li-
chaam zich aanpast aan een hoger inspanningsniveau, de biochemicus
spoort de energiebronnen OPt de neurofysioloog tracht de rol van het ze-
nuwstelsel te doorgronden, de anatoom beschrijft de bouw van het 'bewe-
gingsapparaat', met behulp van de mechanica kunnen krachten berekend
worden (fig. 1-1).
Men moet zich hierbij realiseren dat de bestudering van theoretische
aspecten voor de praktijk lang niet altijd van betekenis hoeft te zijn. De pia-
nist zal niet beter gaan spelen wanneer hij de anatomie van de kleine

f\ biochemie

C\
8-It ","wlo,i,

0A8 biomechanica

\J
Figuur I-I
Het centrale thema 'motoriek' kan vanuit verschillende invalshoeken worden bena-
derd.
4 Inleiding

Muybridge I
Lopen - gewone snelheid

handspieren beheerst, de hoogspringer zal niet hoger springen wanneer hij

weet wat een fasische motor-unit is.
De kinesiologie - in de leuerlijke zin van hel woord - houdt zich bezig
met de bestudering van motoriek en beweging vanuit verschillende invals-
hoeken. In de praktijk blijkt de kinesiologie echter in sterke mate gebonden
te zijn aan de anatomie.
De hoeveelheid detailinformatie over allerlei deelaspecten van motoriek is
de laatste jaren zo sterk toegenomen dal het gevaar beslaat dat we door de
bomen het bos niet meer zien. Er is daarom een toenemende behoefte aan
 Inleiding 5

een breed kader waarbinnen allerlei details in de juiste proporties kunnen-

worden bezien.
Hoewel sommigen de opmars van de wetenschap als overweldigend af-
schilderen , is er eigenlijk nog nauwelijks enig inzicht in het tot-stand-komen
van de menselijke motoriek: de kloof tussen een motoneuron en een mens,
c.q. patient, is nog steeds welhaast onoverbrugbaar. De vraag rijst overigens
of deze kloof iiberhaupt overbrugd kan of moet worden! Een goed voor-
beeld is het menselijk handschrift. Men kan rich afvragen hoe het mogelijk
is dat het handschrift onder uiteenlopende omstandigheden de individueel
6 Inleiding

Figuur I'::
Tennisslag: forehand. De baan van het racket is vloeiend (economie van beweging).
Opde plaats van het raakpunt met de bal (botsingswet!) is de snelheid van het racket
het grootst. (Vic Braden: Tennis for the future, 1977)

Figuur 1'3
Handschrift. A: met de rechter (voorkeurs·)hand op papier; B: met reehler arm en
geimmobiliseerde pols; C: met de linker hand; D: met de pen tussen de tanden; E:
met de pen, vaslgemaakl aan de voet. De persoonlijke kenmerken van het hand·
schrift zijn constant. (Schmidt, 198::)
 Inieiding 7

HOE WfHKl ,1

THEOAIE

OOAZA ... K· •• . • • . • • • • • • .. ... . . . . . . . . ... .. GEVOlG

EFFECT

EMPIAIE

WEAKl 'Tl

.... LS. ... ............ ,0'"' ' ....

Figuur 1-4
Empirie versus theorie. Theoretische wetenschap haudt zich bezig mel de vraag ' hoe'
iets werkt; empirische wetenschap Iracht vast te slellen 'of iets werkt.

karakteristieke kenmerken vertooot: mel de hand op papier, met de geheie

arm op het bord en, na enige oefening, met de andere hand, met de mond en
mel de voet (fig. 1-3). Spieren en bewegingen zijn kennelijk voistrekt onder-
geschikt aan het bereikte resultaat!
lnzicht in vaardigheden als schrijven en vioolspelen verkrijgt men daarom
nauwelijks door bestudering van spieren of bewegingen. Door analyse van
inkt en papier van een brief komt men niet achter de inhoud en betekenis van
een brief. Oit probleem heeft dus te maken met het verschil tussen middel en
doel: spieren, botten en bewegingen zijn de middeien am doeigerichte han-
defingen te bereiken (Reed, 1982).
Voor therapeuten, medici, leraren of trainers is theoretische informatie
pas zinvol wanneer er consequenties zij n voor het praktisch handelen: de pa-
tient of leerling moet er uiteindelijk baat bij hebben. Veel theoretische on-
derwerpen worden puur traditioneel onderwezen en breiden zich bovendien
vaak automatisch uit; de relatie met het praktisch handelen is echter vaak
ver te zoeken. Het nut van een gedetailleerde myologie kan ernstig in twijfel
worden getrokken. Een mooi voorbeeld is ook het mechanisme van de
8 lnleiding

Muybridge 1
Hollen

actine-myosine-interactie. De kennis hierover wordt ieder jaar gecompli-

ceerder en gedetailleerder , en, hoewe1 dit mechanisme de basis vormt voor
iedere spiercontractie, heeft kennis hiervan nauwelijks betekenis voor de
praktijk (de ' rigor mortis' bij doden kan hierdoor bevredigend verklaard
worden).
Veel informatie over motoriek en het leren van vaardigheden is zuiver em-
pirisch opgebouwd. Door praktische ervaring zijn veel bruikbare principes
ontdekt. Figuur 1-4 geeft schematisch het verschil tussen de theoretische en
de empirische benadering. Betreft het een of andere therapie, dan houdt de
theoretische wetenschap zich vooral bezig met de vraag hoe iets werkt, ter-
wijl de empiricus zich afvraagt oihet werkt. Het is helaas een wijdverbreid
misverstand te denken dat therapieen of methoden aileen maar effectief
kunnen zijn wanneer deze theoretisch worden onderbouwd. Veel effectieve
methoden kunnen (nog) niet theoretisch worden onderbouwd, veel 'theore-
tisch juiste' therapieen hebben geen effect. Voor de praktijk zijn betrouw-
bare empirische gegevens van het allergrootste belang. Helaas houden veel
therapeuten zich bezig met ingewikkelde theoretische haarkloverij in een
wilde poging het vak meer gewicht te geven; deze tijd en energie zou beter
besteed kunnen worden aan wetenschappelijk verantwoorde empirische
vastlegging van de resultaten van therapieen.
Grove principes en concepten zij n vaak veel bruikbaarder dan gedetail-
leerde theorieen (Van Cranenburgh, 1981). Gezien de enorme hoeveelheid
beschikbare theoretische informatie is het zaak om een scherpe selectie te
maken; voor de praktij k is de theorie immers een middel en geen doe!. De
kunst is nu om die theorieen te signaleren die een nieuwe of betere aanpak
kunnen suggereren. De resultaten van deze nieuwe aanpak kunnen dan weer
empirisch worden vastge1egd, de theorie kan zonodig worden bijgesteld . 20
ontstaat een wisselwerking tussen theorie en empirie.
 Inleiding 9

De in dit boek behandelde 'schematheorie' is een mooi voorbeeld van

zotn wissel werking. De theorie suggereert dat variatie in oefeningen leidttot
een meer flexibele vaardigheid, b.v. bij hel oefenen van het 'opstaan uit een
stoel' kan men zeer uiteenlopende stoelen gebruiken: hoge, lage. smalle, die-
pe, scheve. enz. Het gevarieerde ervaringspakket zou ertoe leiden dat de pa-
tient na het leerproces beter is opgewassen tegen de gevarieerde omstandig-
heden van het dagelijks leven . In de praktijk kan men nu nagaan of dit in-
derdaad het geval is (empirische vastlegging). De 'schematheorie' suggereert
dus hoe een leerproces effectiever zou kunnen zijn en is zo geformuleerd dat
toetsing ervan mogelijk is. Dit boek is vooral een poging die informatie bij-
een te brengen die zo'n praktische betekenis kan hebben.
2 Terminologie

Om misverstanden te voorkomen is het goed stil te staan bij de betekenis van

enkeletermen die met 'matoriek' te makeR hebben. De termen sluiten elkaar
niel uit, exacte definities zijn vaak niet te geven.
Conlractie Samentrekking van de spier. Wordt de spier korter zon-
der spanningsverhoging, dan spreekt men van ' isotoni-
sehe' contractie; oeemt de spanning toe bij gelijkblijven-
de lengle. dan spreekt men van 'isometrische' contrac-
tie. Meestal treedt een combinatie ap ('auxotonische'
contractie).
Beweging ledere verandering van stand of houding. Als regel De-
men meeT spieTeD dee! aan eeo beweging. Een beweging
hoeft niet per se doelgericht (intentioneel) te zijn (buk-
ken, eotatie onderarm, terugtrekreflex, enz.).
Actie Een handeling, d.w.z. een beweging die doelgericht (in-
tentioneel) is: iets optillen om het te bekijken, over een
sloot springen om de over kant te bereiken, kaas snijden
om op te eten, enz.

Baseball - aan slag

 Term;nofog;e II

Gedrag Het geheel van acties (en 'niet-acties'!) dat een individu
vertoont. Ieder individu heert zijn eigen unieke en ka-
rakteristieke gedrag. Veel gedrag is aangeleerd.

Bovenstaande termen geven aspecten van toenemende complexiteit weer.

DOEL EN MIDDEL

Spiereontraeties zijn ondergesehikl aan bewegingen; bewegingen zijn on-

dergesehikt aan doefgeriehle aeties. Het geheef van aeties maakt hel gedrag.

Reaetie Een motorisch antwoord op een prikkel of situatie ('sti-

mulus'). Het begrip reactie is ruimer dan het begrip ' re-
flex' .
Respons Ook hiermee duidt men een motorisch antwoord op een
prikkel aan. De term wordt vooral in de psychologie ge-
bruikt. Het woord res pons wordt nogal eens gebruikt
voor iedere actie, ook al is deze niet door een prikkel uit-
gelokt; dit is het gevolg van de sterke invloed die het
'stimulus-respons' model en het behaviorisme in de psy-
chologie heert (gehad?).
Molor;ek Moveo betekent ik beweeg. Een ruim begrip dat het ge-
heel van het lichamelijk bewegen aangeeft. Hieronder
12 Termin%gie

vallen zowel geisoleerde contracties alsook ingewikkelde

doelgerichte acties of vaardigheden.
Reflex Een min of meer vast en voorspelbaar antwoord op een
prikkel, buiten het bewustzijn om. Een reactie kan be-
wust tot stand komen, een reflex is per definitie onbe-
wust . Het is moeilijk bovenstaande definitie consequent
te handhaven aangezien immers onze wi! en bewustzijn
wei degeJijk van invloed zijn op reflexen.
'Skill' Een aangeleerde vaardigheid die grate nauwkeurigheid
en/of snelheid vereist. Vaak spelen de handen een rol:
typen, pianospelen, breien, punniken, horlogemaken;
ook kan het geheie iichaam bij een 'skill' betrokken zij n:
autorijden, skien, tennissen, dansen, enz. (Legge,
(97 0 ) .
'Motor control' Sturing, beheersing van motoriek. NB: het Nederlandse
woord 'contrale' betekent: toezicht , kijken of het goed
is, enz.; het Engelse begrip 'control' is vee! ruimer. De
Nederlandse uitdrukking 'iets onder contrale hebben'
geeft dit ruimere begrip goed weer: een greep hebben op,
de beheersing/macht hebben over. De slUring van mota-
riek is voorai de taak van het zenuwstelsel (zie hoofd-
stuk 4).

In de literatuur kan de betekenis van deze begrippen uiteenlopen. In dit boek

wordt uitgegaan van bovenstaande betekenissen.
3 Soorten motoriek

In de literatuur koml men veel indelingen van motoriek tegen. De soort in-
deling hangt samen met het criterium dat men hanteert, b.v. het doel (com-
municatie. expressie. posturaal). het verloop in de tijd (cyc1isch. acyclisch,
samengesteld). de betrokken lichaamsdelen (oog, handmotoriek), de rol van
prikkels (reflex-, sponlane motoriek), Hieronder voigt een beschrijving van
vormen van motoriek die voar de praktijk van belang zijn . Deze beschrij -
ving is niet voJledig en kan ook niet als sluitende indeling beschouwd worden
(verschillende criteria lopen door elkaar).

Reflexmoloriek

Motorische reacties als min of meeT vaste anlwoorden ap prikkels. De neu-

rofysiologie wordt vanouds beheerst door het reflexmodel (fig. 3-1), een
model dat in vele silUaties bruikbaar is, soms echter ook tekort schiel. Een
reflex veronderstelt altijd een prikkel. Het is echter de vraag of iedere vorm
van menselijke motoriek wei het gevolg van prikkels is (Reed, 1982). De 'ra-
dicale behaviorist' gaat hier wei vanuit: voor ieder gedrag is altijd wei een
uillokkende prikkelte vinden (stimulus-respons-model). Figuur 3-2 geeft dit
weer. De man pakt niet zijn paraplu omdat hij zelf op het idee komt, maar
omdat het wolkje voor de zon deze handeling uitlokt! In veel andere geval-
len is zo'n reflexmodel natuurlijk wei bruikbaar. Bij het aanraken van een
heet voorwerp trekt men de hand terug nog v66rdat men zich realiseert wat
er 'aan de hand' is.
Reflexacties kunnen ook het gevolg zijn van prikkels uit de ingewanden
(interosensoren). Men spreekt dan van viscerQ-somalische rejlexen, (fig.
3-3). Bekende voorbeelden zijn defense musculaire ('acute buik') bij b.v.
appendicitis, of nekstijfheid en hypertonie van rugspieren bij meningeale
prikkeling. Aandoeningen van de ingewanden kunnen zich op deze wijze

CENTRMl
~IEK ~ZENUW·
SENSO/'---_S_T_E_LS _E_L----I

PRIKKEL REACTIE
(STIMULUS) (RESPONS)

Figuur 3-1
Reflexmodel. Hel is de vraag of mOloriek allijd hel gevolg is van prikkels.
14 Soorlen mOlOriek

"
\ ___ c~· "
I
L~1.
I

I
Figuur 3-2.
Radicaal behaviorisme. Ieder gedrag is uiteindelijk terug te voeren op prikkels (hier:
wolkje voor de zon). (J. Fodor: The mind-body problem . Scient. Amer.~, nr. I,
januari IgBl)

HYPERTONie

VtSCERO - SOM ATi SCl-t

Figuur 3-3
Viscerosomatische reflexen. Prikkels uit ingewanden kunnen motoneuronen active-
ren. Hypertonie in segmentaal overeenkomende spieren kan het gevolg zijn.

uiten door een hypertone zone in het segmentaal overeenkomende myo-

toom. Volgens sommigen zijn deze zones een van de eerste tekenen van een
ingewandsaandoening (vroege diagnostiek!) (Hansen en Schliack. 1962).
Een ko/iek (pijn met bewegingsdrang) is een extreem voorbeeld van de in-
vloed van prikkels uit de ingewanden. Een koliek wordt meestai veroorzaakt
door een obstructie in een buisvormige structuur (galsteen, uretersteen.
strictuur) . Het bioiogische nut van deze heftige beweging is evident: de kans
neemt toe dat de obstructie wordt opgeheven.
Door sommigen wordt zelfs gesteld dat houdingsafwijkingen en/of afwij-
kingen aan de werveikolom (scoliose enz.) hun oorsprong kunnen hebben in
viscero-somatisch opgewekte spierspanning (Hansen en Schliack. 1962).
 Soorten motoriek 15

Automalische motoriek

De term 'automatisch' moet men hier niet te absoluut opvatten. Iedere mo-
toriek heeft namelijk (gelukkig!) een automatische component in rich. Be-
wegingen die veel voorkomen in het dagelijks leven en vroeg zijn aangeleerd,
zij n als regel sterk geautomatiseerd, dat wi! zeggen. men houdt zich niet be-
wust met de bewegingen bezig. Hughlings Jackson deelde bewegingen in in
'least automatic' en 'most automatic movements', daarmee tevens aange-
vend dat allerlei overgangen mogelijk zijn. Wanneer een beweging geauto-
matiseerd is kan men zich met de doe/en gaan bezighouden: tactiek bij het
tennissen. expressie bij muziekmaken, enz .; ook wordt het dan mogelijk te-
gelijk iets anders te doen (dubbeltaak): pratend nelsen, lopend een shagje
roUen. enz. Het blijkt dat bepaalde delen van het centrale zenuwstelsel sped-
fiek betrokken zijn bij automatische bewegingen (zie hoofdstuk 5).

Posturale motoriek (houdings-, steunmotoriek)

Ook de houdingsmotoriek is gelukkig grotendeels automatisch. Slechts in

sommige gevaUen is men bewust bezig met het handhaven van houding en
evenwicht. zoals bij het aanleren van vaardigheden waarbij de lichaamsba-
lans beiangrijk is: schaatsen, tennissen. skien. enz. Met betrekking tot de
posturale balans hebben spieren veelal een antizwaartekrachtfunctie: bet Ii-
chaam (of voorwerpen die we in ooze handen hebbeo) wordt gestabiliseerd
tegen uitwendige invloeden. o.a. de zwaartekracht. Bij de houdingsmoto-

Figuur 3-4
Mimiek. Een minieme spierconlraclie kan cen groot verschil in expressie teweeg-
brengen (Ligen, 1917).
16 Soorten motoriek

Muybridge 4
Staande sprong

Figuur 3-5
Charles Darwin maakte een uitgebreide studie van de expressie van emoties bij mens
en dier (1872). Enkele voorbeelden uit The expression oj emotions in man and
animals.
Soor/en motoriek 17
18 Soor/en m%riek

--.
Figuur 3-6
--- "'-'- --- ---
Taalondersteunende gebaren. Desmond Morris deed een studie over de betekenis
van gebaren in verschillende streken van Europa (Gestures, 1979). Beschreef vele an-
dere typisch menselij ke manieren van non-verbale communicatie. (Manwarching,
1978)

riek spelen vee! reflexen in combinatie een rol, b.v. de spierspoelreflex,

labyrint- en nekreflexen. Ook het oog kan belangrijk zijn voor het bewaren
van het even wicht (zie hoofdstuk 10).
Veel spieren hebben behalve een bewegingsfunctie ook een houdings- of
stabilisatiefunctie. Dil hangt af van de actie die men verricht; bij het dragen
van een blad met kopjes heeft de biceps een stabiliserende functie. bij een
tennisslag of bij het doorzagen van een plank juist een bewegingsfunctie.
Het is daarom fundamenteel onjuist om te spreken van 'posturale spieren':
niet de spier is posturaal. maar de functie! Veel spieren (de meeste) kunnen
zowel bij houding als beweging een rol spelen (en bevauen daarom ook vrij-
wei steeds tonische en fasische motor-units). Uiteraard zijn er wei spieren
die op een gemidde!de 'menselij ke dag' onontbeerlijk zijn voor de houding
(b. v. de erector spinae); dat wit echter niet zeggen dat deze spieren geen an-
dere mogelijkheden zouden hebben (denk aan de rugspieren bij turnen en
gymnastische oefeningen).

Communicatie- en expressiemotoriek

Hieronder vallen spraak, mimiek, gebaren en aanrakingen. Een deel van de

expressiemotoriek betreft het uitdrukken van emoties (huilen. lachen, zuch-
 Soorten motoriek 19

Figuur 3-7
De ogen staan noait stil . Bij het kijken naar een gezicht maken de ogen snelle 'scan'-
bewegingen. Relatief vaak richten de ogen zich op ogen en mond. (Morris, 1978)

ten, enz.) Het behoeft geen betoog dat de expressiemotoriek, mel name de
spraak , een van de meest complexe vormen van motoriek is. Bij de spraak
speelt b.v. een rol: fijnregulatie van de ademhaling, larynx en stembanden,
keelspieren, tong- en mondspieren. Het is overigens niet verwonderlijk dat
de corticale projectiegebieden van de hand, het geJaat en de spraak vlak
naast elkaar liggen: gebaren, mimiek en spraak gaan immers samen.
In tegenstelling tot de meeste andere vormen van motoriek heeft de ex-
pressiemotoriek geen mechanisch doe!. Speciale eisen worden gesteld aan de
nauwkeurigheid . Figuur 3-4 toont dat een minieme contractie van een mi-
misch spiertje een wezenlijke verandering in de expressie van emoties te-
weegbrengt. (Ligen, 1977). In dit kader kan gewezen worden op de unieke
publikaties van Charles Darwin (1872) (The expression of the emotions in
man and animals) en van Desmond Morris (Gestures en man watching)
waaruit figuren 3-5 en 3-6 afkomstig zijn.

Cyclische en acyclische motoriek

Bij cyclische motoriek herhaalt zich een bepaalde opeenvolging van bewe-
gingen en spiercontracties (zie Muybridge I , 2, 8). Bij acyclische bewegingen
betreft het een eenmalige opeenvolging. Voorbeelden van cyclische moto-
riek zijn : lopen, ademhaling (in rust, afgezien van spraak !), zwemmen, een
triller op een piano, vele gymnastiekoefeningen, enz. Voorbeelden van acy-
20 Soor/en m%riek

Muybridge S
Trap afdalen - draaien

clische motoriek: een bal wegwerpen. opstaan uit een stoel. een boek uit de
kast halen, enz. (zie Muybridge 3. 4, 6). Vele vormen van motoriek zijn sa-
mengesteld. d.w.z. er zijn zowel cyclische als acyclische componenten, b.v.
fietsen (benen cyclisch, handen acyclisch), een muurtje metselen, afwassen,
tennissen, enz. (zie Muybridge 5, 7).

Oogmoloriek

De oogmotoriek neemt een zeer bijzondere plaats in onder de verschillende

vormen van motoriek. Afgezien van deexpressieve functie van oogbewegin-
gen dienen deze vooral voor de waarneming. Er is een voortdurende wissel-
werking tussen oogbeweging (motoriek) en zien (sensoriek); onze aandacht
wordt getrokken door een beweging, we richten onze blik erop, zien en her-
kennen en gaan tot handelen over (denk aan het belang hiervan in het ver-
keer). Oogbewegingen zijn echter ook onontbeerlijk voor het waarnemen
van stilstaande objecten: bij het waarnemen en herkennen van een gezicht
blijken de ogen zeer snelle 'scan-bewegingen' te maken waarbij de ogen
uiterst snel de saillante punten van een object verkennen. Figuur 3-7 geeft
deze scan-bewegingen weer.
De oogspiertjes zijn klein, hebben zeer kleine motor-units en werken zeer
nauwkeurig. De contracties zijn vrijwel isotoon (de oogbol biedt nauwelijks
weerstand). ledere oogbol wordt door zes spiertjes bewogen rond drie mo-
gelijke assen (op en neer, heen en weer en rotatie). In totaal betreft het dus
twaalf oagspiertjes. Deze worden vanuit het zenuwstelsel in samenhang
gestuurd, zodanig dat de agen in alle richtingen parallel bewegen en des te
meer convergeren naarmate de fixatie-objecten dichterbij Jiggen. Uiteraard
stell dit uiterst hoge eisen aan een nauwkeurige coordinatie door het centrale
 Soorten motoriek 21

zenuwstelsel. Ook de koppeling van oogbewegingen aan die van het hoofd
en het lichaam is een zinvolle integratie die via het centrale zenuwstelsel tot
stand komt: ondanks nee-zeggen, ja-zeggen of hoofdschudden blijven de
ogen op het object gerieht (eompensatoire oogbewegingen).

Afremming

Bij iedere aetie waarbij het lichaam of een lichaamsdeel 'op snelheid' komt,
is afremming van deze snelheid ook van groot belang. Een plotselinge fiexie
van de onderarm (zoals bij een tafeltennisslag) wordt bijvoorbeeld afgeremd
door de triceps, bij het neerkomen na een sprong eontraheert de quadriceps
exeentriseh en vermindert daardoor de abruptheid van het neerkomen (zie
Muybridge 4). In feite is afremming essentieel bij iedere 'bewegingsmoto-
riek', dat wi! zeggen oak bij iedere voetstap! Vit elektromyografische re-
gistraties blijkt ook dat in de eindfase van een beweging (voora! snelle en
abrupte) altijd aetiviteit van antagonisten optreedt. In de fysiologie en kine-
siologie blijft deze 'remfunctie' van spieren vaak onbesproken. Men moet
zich echter realiseren dat vele dagelijkse handelingen volkomen mis zouden
gaan bij het ontbreken van deze functie: we zouden nog geen kopje op kun-
nen pakken!
Het vermogen van een spier om in toenemende mate te contraheren bij
uitrekking (spierspoeirefiex!) speelt een belangrijke rol bij het afremmen
van bewegingen. Via de gamma-motoneuronen kan bovendien de 'alert-
heid' van dit afremmingssysteem naar behoefte worden ingesteld. Het 'we-
ten' wanneer men zal neerkomen na een sprong of voetstap is daarom be-
langrijk: een extra, niet-verwaehte trede van een trap, of een stoeprand kan
tot ongelukken leiden (Iuxatie, bandverscheuring, enz.) omdat het afrem-
22 Soorten motoriek

Figuur 3-8
Karaleslag_ Een voorbeeld van een 'open-loop' beweging, d.w.z. tijdens de bewe-
ging speell de sensorische feedback geen rol; de beweging is geheel voorgeprogram-
meerd. (NB: links gelukt; rechts mislukt)

mingssysteem niet was ingesteld. Bij het aanleren van vaardigheden (sport,
ballet. eoz.) moet ook aandacht worden besteed aan het inslijpen en auto-
matiseren van deze afremmingsfuoctie. Het is niet voor niets dat sportletseis
relatief frequent voorkomen bij beginners.

Ballislische bewegiogen

In de literatuur worden hier verschillende definities van gegeven. Het betreft

in het aigemeen zeer snelle bewegingen waarbij men veronderstelt dat corri-
gerende feedback niet meer mogeiijk is. De bewegingen zijn geheel intern ge-
programmeerd. d.w.z. vanuit een motorisch commandocentrum wordt een
impu)spatroon naar de betreffende spieren gestuurd. Men dient hierbij te
bedenken dat impulspatronen en spieren kunnen varieren. Het zetten van
een paraaf of handtekening kan men opvatten als een ballistische beweging.
Men kan dit met de hand doen, maar ook met de gehele arm op een school-
bord. Men spreekt daarom ook wei van 'motorprogramma' (zie hoofdstuk
14). Dit is een soort geheugenops)ag van het eindresultaat (doel); in tweede
instantie worden commandocentra ingeschakeld en de op dat moment beno-
digde spieren geselecteerd.
Voorbeeiden van ballistische bewegingen zijn: werpbewegingen (ballo =
ik werp), karateslag (zie fig. 3-8), typen, pianospelen (zie Muybridge 3. 6).
 Soorten motoriek 23

Opvallend is dat men bij deze bewegingen vaak een fractie voordal de bewe-
ging is uitgevoerd weet dat het fout zal gaan.

Intern of extern uitgelokte bewegingen

Bij intern gegenereerde motoriek ontstaat een beweging of actie primair

door de wi! van het individu (men vat het plan op om ... ). Bij externe uitlok-
king is er sprake van prikkels: een heet voorwerp (terugtrekking). een stop-
Iicht. een marsmuziekje om op Ie lopen, enz. Het onderscheid tussen deze
vormen van motoriek is van belang omdat de rol van het zenuwstelsel hierbij
verschillend is. Bij intern uitgelokte of spontane motoriek moet het centrale
zenuwstelstel de gehele actie tot stand brengen. Bij externe prikkels moeten
deze in de actie worden verwerkt. Grofweg komt dit neer op een verschil tus-
sen genereren (tot stand brengen) en verwerken (input omzetten in output).
Mogelijk houdt hiermee verband dat overtypen ervaren wordt als een ande-
re handeling dan spontaan typen (vanuit de gedachten). 20 oak het verschil
tussen overschrijven en gedachten opschrijven.
Ook in de kliniek is dit onderscheid van belang. De ene vorm van moto-
riek kan sterker gestoord zijn dan de andere. De Parkinson-patient heeft
vooral moeite met spontane motoriek; bij bepaalde hersenletsels kunnen de
volgbewegingen van de ogen (extern!) gestoord zijn.

Anticipaliemotoriek

Bij het punt 'afremming' kwam reeds ter sprake hoe belangrijk anticipatie
is. Aan de startstreep zijn aile spieren gespannen (agonisten en antago-
nisten): men staat nog stil, er is echter een hoge graad van 'potentiele ener-
gie'. Door deze anticipatie kan de start sneller zijn: de benodigde elektrische
activiteit is reeds aanwezig en hoeft slechts in de juiste richting gestuurd te
worden: inhibitie van de antagonist (de 'rem') is reeds voldoende voor het
op gang komen van de beweging ('priority of inhibition'. zie hoofdstuk 7).
De wijze waarop een kat een niets vermoedend vogeltje besluipt laat dit prin.
cipe goed zien: vanuit een vrijwel bewegingsloze toestand (maar uilerst ac-
tief) ontstaat een abrupte en explosieve sprong, vgl. de expansie van een in-
gedrukte veer bij een 'duveltje uit een doosje'.
Door anticipatiemotoriek is het ook mogelijk dat we ons schrap zetten of
reageren bij dreigende verstoringen. In de Kalverstraat zal men vooral dan
omvallen wanneer de botsing onverwacht is. Anticipatiereacties zijn niet
weg te denken in het verkeer: bij een naderend voertuig wachten we niet op
een schrapend, schurend geluid voordat we remmen of bijsturen! Zie hier-
voor ook hoofdstukken 10 en 13.
24 Soorten mOlOriek

Vaardigheidsmoloriek

Uiteraard kan men de vaardigheidsmotoriek niet los zien van aile voorgaan-
de vormen van motoriek. Bij het aanleren van vaardigheden zijn vooral de
hogere niveaus van het centrale zenuwstelsel betrokken (zie hoofdstuk 5).
Bij de snelle vaardigheden van de handen schijnt vooral de piramidebaan es-
sentieel te zijn. Hierbij spelen niet zozeer kracht en beweging een rol als wei
precisie en timing van de beweging (vioolspelen, breien. enz.). De categorie
'vaardigheid' wordt hier afzonderlijk genoemd omdat vaardigheid in de
praktijk vaak een wezenlijk aspect is, dat zuiver en aileen te maken heeft met
een aangeleerde sturing en beheersing vanuit het centrale zenuwstelsel. Aan
iemands handen kan men niet zien of het een pianist is; de hand is slechts een
'instrument' dat bij een pianist beteren nauwkeuriger gestuurd kan worden.
Ook moet men zich realiseren dat door hersenletsel (b.v. cv A) selectief een
vaardigheid verloren kan gaan (d.w.z. bij intacte kracht); men spreekt dan
van apraxie.

Orientatie- en aandachtsmotoriek

De reeds genoemde voondurende oogbewegingen zijn hiervan een voor-

beeld. Wanneer men een poes observeen in een nieuwe ruimte ziet men wat
bedoeld wordt met orientatiemotoriek: het dier verkent de nieuwe omgeving
door zich zintuiglijk min of meer systematisch steeds op nieuwe gedeelten
van de ruimte Ie richten toldat de nieuwe omgeving 'bekend' is. d.w.z. in de
hersenen opgenomen. Ook de reacties op een plotseling geluid behoren tot
orientatiemotoriek: men draail zich om. tracht via zoekende bewegingen de
bron van het geluid te vinden.
In de vorige eeuw heeft Edward Muybridge belangrijk werk gedaan door
met behulp van een ingenieus camerasysteem allerlei bewegingen systema-
tisch vast te leggen (film bestond toen nog niet). Enkele voorbeelden uit zijn
werk zijn verspreid door dit boek afgebeeld. Vele aspecten van bovenge-
noemde vormen van motoriek kan men duidelijk in deze 'bewegingsstrips'
waarnemen.
II Motoriek en zenuwstelsel
4 Rol van het zenuwstelsel

ModelleD

Reeds eerder werd gesteld dat het 'reflexmodel' te simpe! is om de eRafme

rijkdom van het menselijk bewegen te kunnen verklaren. Wanneer men de
motoriek van een pianist of van een spelend kind observeert, dan is duidelijk
dat hier veel meer aan de hand is dan het domweg verwerken van prikkels tot
reacties. Wanneer we inzieht willen krijgen in doelgerichtheid, doelmatig-
heid en flexibiliteit van de menselijke motoriek. dan zullen we het reflexmo-
del minstens moeten modificeren, en eventueel zelfs geheel verlaten. Orodat
we nog zo weinig van het zenuwstelsel begrijpen. lUlIen we ooze toevlucht
moeteo nemeo tot sterk vereenvoudigde modellen of concepten. Geen van
deze modellen is waar of onwaar! Ieder model heeft zijn sterke en zwakke
kanten. De volgende modellen zullen in dit boek besproken worden:
[bet filogenetische model van de hiiirarchische niveaus. Oorspronkelijk

Figuur 4-1
De hersenen. Zowel de schors (cortex cerebri) aan de buitenzijde, als diep gelegen
kerngebieden (basale kernen) en cerebellum (achterzijde) zijn voor de motoriek van
groot belang. (Nauta en Feirtag. 1979. In: Hubel et al: The brain - A Scientific
American book.)
28 Rol van het zenuwstelsel

Muybridge 6
Bal oprapen en werpen

geformuleerd door Hughlings Jackson, en later steeds weer toegepast en bij-

gesleld (o.a. MacLean);
z de sensori-molOrische samenhang en hel begrip reajjerenfie (Bernstein);

3 de drie junctionele systemen en hun inleractie (Luria);

4 de plasticiteif van het zenuwstelsel: ontwikkeling, leren, geheugen, her-
stel na letsel, enz.
Ieder van deze modellen belichl een deel van de werkelijkheid. Men kan
zo'n model gebruiken afhankelijk van de handeling of situatie, b.v.:
modell- de motoriek van de Parkinson-patient en de eVA-patient;
de ontwikkeling van de motoriek van hel opgroeiende kind.
model z - hoe leert het kind de rammelaar Ie raken?
hoe kan een violist zuiver spelen?
welke kenmerkende eigenschappen heeft de rriotoriek van de
blinde?
model3 - wat is de samenhang tussen emoties en houding?
waarom kunnen we niellopend slapen?
wal is 'knikkebollen'?
model 4 - bepaaJde vaardigheden zitten 'gebeiteld'. zijn niet meer weg le
krijgen;
welke veranderingen in het zenuwstelsel hangen samen met het
aanleren van motoriek?
 Rot von het zenuwstelsel 29

Sturing

In figuur 4-2 staan de drie wezenlijke aspecten van motoriek aangegeven:

IWaal komt de benodigde energie vandaan? Hierbij spelen een rol: voed-
sel, ademhaling, vervoer van zuurstof en brandstof via de circulatie naar de
spier. Het probleem van de energie is het studieobject van de inspanningsfy-
siologie: zowel circulatie als ademhaling kunnen rich aanpassen aan het ver-
hoogde arbeidsniveau. Voor een uitvoerige bespreking hiervan zij verwezen
naar de talrijke bestaande leerboeken inspanningsfysiologie.
:1 Het 'bewegingsopporoot', bestaande uit spieren, gewrichten, banden en
skelet. Een functionerende spier is uiteraard voorwaarde voor iedere moto-
riek , of dit nu kracht of beweging betreft. Via skelet en gewrichten kunnen
de krachten die van de spier afkomstig zijn worden overgebracht op de om-
geving, b.v. bij het afzetten voor een sprong . Men kan skelet en gewrichten
zien als een soort 'stangenstelsel': goed lopende scharnieren, krachtige en
juist gevormde stangen zijn noodzakelijk voor een goede overbrenging van
kracht en beweging. Dit ' bewegingsapparaat' wordt in het algemeen uitvoe-
rig onderzocht en onderwezen in diverse opleidingen waarbinnen het vak
anatomie traditioneel een belangrijke plaats inneemt (medische en parame-
dische studies). De vraag blijft echter of deze uitgebreide aandacht aan de
bewegingsmogelijkheden van ons 'stangenstelsel' wei enig inzicht geeft in de
zeer uiteenlopende vormen van doelgerichte motoriek.
30 Rol van het zenuwstelsel

cerebrum
OB~
~
0,

'*'~ atmosfeer voedsel

cerebellum

y ci rculatie

sturing
I energie

Figuur 4-:1
Siuring ('molor contro!') is een voorwaarde voor iedere doellrdfende beweging.
Daarnaast is van belang: een intact bewegingsapparaat en spiercontractiemecha-
nisme. en aanvoer van de benodigde energie.

3 De sturing vanuit het zenuwstelsel, in het Engels 'motor control' . We

hebben niets aan ons bewegingsapparaat wanneer de benodigde kracht of
beweging niet op de juiste plaats en tijd optreedt: een Fiets is een mooi stan-
genstelsel. waar we niets aan hebben als we niet kunnen fietsen. Een totale
actie is steeds opgebouwd uit spiercontracties die in tijd en ruimte geordend
zijn. Deze ordening komt tot stand via uiterst complex~ en nauwkeurige im-
pulspatronen die door bet centrale zenuwstelsel worden opgewekt. Deze im-
pulsen bepalen de volgende facetten: .
welke spier contraheert?
wanneer contraheert de spier?
hoelang contraheert de spier?
hoe sterk contraheert de spier?
in welke combinaties? enz.
Neem als voorbeeld de actie 'fietsen': vele componenten kan men onder-
scheiden:
- beweging van linker en reebler been ; de 'timing' van de kracht is hier
 Rol van hel zenuwslelsel 31

Figuur 4-3
Rol van het centrale zenuwstelsel. Motoriek heeft vele componenten (cirkelrand);
deze worden door het centrale zenuwstelsel in samenhang gestuurd.

erg belangrijk (denk aan het kind dat fietsen leert: soms schieten de trap-
pers plotseling achteruit);
een uiterst nauwkeurige sturing door armen en handen;
een ritmische beweging van de romp (voor-achterwaarts);
aanpassing van het ademritme aan het 'trapritme' .
Door de sturing vanuit het zenuwstelsel wordt dus bereikt dat de spiercon-
tracties in tijd en ruimte geordend zijn: de dODs met tandwielen wordt tot
wekker! Deze sturing, en de wijze waarop men dit leert. is het hoofdthema
van dit boek.

STURlNG (,MOTOR CONTROL 'j

Doelgerichle moloriek is slechts mogelijk dankzij een sturing vanuit het ze-
nuwstelsel.

Figuur 4-3 geeft nog enkele aspecten die bij iedere actie van belang zijn, en
die door het zenuwstelsel worden bepaald.

Symfonie

Een zeer bruikbare analogie van de menselijke motoriek stamt van Hugh-
lings Jackson: de 'symphony of movements'. Het is jammer dat deze analo-
gie in het vergeetboek is geraakt en in de leerboeken vervangen is door aller-
lei natuurwetenschappelijke detailinformatie over spieren en neuronen. Het
32 RoJ van het z.enuwste(se(

- - --
. ;0
_ ....ASM:CT
.. ....
...
'UOO'QRE ~ E

--.".., . . ... ,
"'O ~

, - ,;"._-,
,I ... I... ... I ... I ... ' ...
'K' NlTl$I;>+lMnO{)'( -

, ~

•
...J
"." ",

,_
,... ..,"',. , ....
-
....
-"... -
" " liE U AV tu ......, . . . ...

.......
" j

-,,_.
-.-,'~""" -,
~ "AI<IO" ' E '

Figuur 4-4
_ .. on . ... ·•

Symfonie. ledere spier heef! zijn eigen 'partij' (horizontaal): 'kinetische melodie'.
Contracties van verschillende spieren gaan samen: 'harmonie'. Het georganiseerde
geheel is meer dan de som der delen. ·

symfonie-analogon legt juist de nadruk op het totale aspect van een doelge-
richte actie. Het totaal - de klinkende symfonie - staat hier tegenover de
deelelementen - de spieren, de afzonderlijke instrumenten.
Figuur 4-4 geeft schematisch het symfonie-analogon weer: er zijn ver-
schillende deelnemers (instrumentalisten, spieren), die ieder hun eigen taak
hebben (hun 'partij'). Deze taken zijn georganiseerd, dat wil zeggen de ver-
schillende deeltaken worden in onderlinge samenhang, geordend, uitge-
voerd. Daardoor worden geluiden tot muziek, en spieren tot actie. Men kan
fig. 4-4 opvauen als een SOOft 'partituur': aile partijen staan hierop aangege-
Yen. ledere spier (I, 2, 3, enz.) is volgens een bepaald patroon in de tijd ac-
tief, het temporele aspect, d.w.z. een specifieke opeenvolging van activiteit .
Dit is op de horizontale lijnen aangegeven. In dit geval betreft het een cycli-
sche activiteit: de activiteit herhaalt zich na zekere tijd (b.v. bij lopen). Men
zou kunnen spreken van een kinetische me/odie: de specifieke 'partij' van
een bepaalde spier of spiergroep.
Behalveeen ordening in tijd is er natuurlijk ook een ruimtelijke ordening,
d.w.z. er is een samenhang tussen anatomisch verschillende spieren. Op een
bepaald moment zijn de spieren op een specifieke wijze 'simultaan' actief,
en dit verandert weer van moment tot moment. Dit is het spatiiUeaspect, of,
in de ' symfonie-analogie' de harmonie of samenklank (akkoorden). Zo kan
men het verloop van een actie voorstellen als ' akkoorden die elkaar opvol-
gen'; de 'symphony of movements' is opgebouwd uit melodieen en harmo-
nieen. Door dezeordening in ruimte en tijd ontstaat een betekenis en doelge-
richtheid: onsamenhangend getoeter ('inspelende orkestleden') wordt tot
een klinkende symfonie.
 Rol van het zenuwstelsel 33

Figuur 4-5
Brahms. Vijf instrumenten spelen samen . leder heeft zijn eigen partij. Hel betrefl
hier een 'cyc1ische' beweging waarin de instrumenten. ieder op hun eigen wijze, deel-
nemen. Afgezien van de notalie, geefl dit precies aan hoe de spieren samenwerken
bij hel IOI-sland-brengen van een cyc1ische beweging (b.v.lopen, fielsen).

Figuur 4-6
Slikken. Elektromyografische activiteit van de spieren die aan hel slikken deelne-
men. Merk op dat de ademhaling even stopl (dia fragma!). (Kandel en Schwartz,
19111 )
34 Rot van hel zenuwstelsef

Muybridge 7
Draaien en trap oplopen

SYMFONIE

De gezamenlijke georganiseerde aetie is vee/ meer dan de som van de dee/ae-

ties.

Juist d66r die organisatie van ge1uiden in ruimte en tijd ontstaat er iets
nieuws: geluiden worden tot muziek, contracties worden tot doelgerichte ac-
ties. Deze organisatie vormt de essentie van onze doelgerichte motoriek; het
is de taak van ons zenuwstelsel deze organisatie in de motoriek aan te bren-
gen: de individuele musici worden gedwongen om op een georganiseerde
wijze samen te werken. Spieren, gewrichten en skelet zijn volkomen onder-
geschikt aan deze hogere vorm van organisatie: spieren zijn 'slaven' van het
centrale zenuwstelsel, skelet en gewrichten vormen het 'stangenstelsel'.
Het belang van een enkele spiercontractie in dit geheel is vaak gering (uit-
val van een musicus in het orkest wordt vaak niet gemerkt, eventueel neemt
een alerte, handige collega onmiddellijk zijn taak oved). Oit hangt echter
mede af van de actie: een krachtige flexie van de onderarm is moeilijk zon-
der bicepsfunctie. Er zijn dus grenzen: zonder inkt geen brief, zonder verf
geen schilderij, zonder musici geen symfonie, zonder spierengeen motoriek.
In de inleiding werd reeds gesteld dat het belangrijk is onderscheid te maken
tussen de middelen en de doelen: door een detaillistische bestudering van
spieren (de elementen, middelen) zal men nooit het wezen van de menselijke
motoriek kunnen doorgronden.
Figuur 4-6 geef! een voorbeeld van een 'symphony of movements'. Het is
een schematische weergave van de elektromyografische activiteit van spie-
ren die aan het 'slikken' deelnemen: een relatief 'eenvoudige' beweging
waaraan echter al elf spieren deelnemen! Slikken is een beweging die na een
bewuste 'initiering' volledig automatisch verloopt; slikken kan onmogeJijk
ha1verwege gestopt worden. De specifieke organisatie in ruimte en tijd is
duidelijk zichtbaar: er zit een zekere opeenvolging in de verschillende spier-
contracties. Merk op dat het diafragma (deonderste spier) even stopt tijdens
 Rot van he/ zenuws/elseJ 35

hel slikken: ook hel 'niet-actief' zijn van spieren is van belang. Men kan zich
voorstellen dal de 'parlituur' voor het slikken op een of andere wijze in het
centrale zenuwstelsel is opgeslagen: er is een soort commandocentrum (zie
hoofdstuk 8) voor slikken in de hersenstam. Een druk op de knop is vol-
doende om hel hele palroon eruitte laten rollen.
Figuur 4-7 toont het samenspel van biceps en triceps bij een plotselinge
flexie van de onderarm (b.v. tafehennisslag). Een ogenschijnlijk simpele be-
weging blijkt toch tot stand te komen via een relatief gecompliceerd im-
pulspatroon (zie verder hoofdstuk 7). Zo heeft men ook analysen gemaakt

biceps 1----.-/ + +

triceps
+

ro'
verplaatsing I'------::=--~--X
•
1800
4: 7
snelheid f--------/

Figuur 4-7
Biceps-triceps samenspel. Bij een plotselinge flexie van de onderarm kan men achter-
eenvolgens constateren: 1 inhibitie van triceps;:2 activatie van biceps;3 activatie van
triceps; 4 tweede activatiegolf biceps. Een relatief simpele beweging komt via een
complex patroon tot stand.
36 Rol van het zenuwstelsel

van loopbewegingen, tennisslagen, enz.; in al deze gevallen is sprake van een

uiterst georganiseerd samenspel van vele spieren.
Voor inzicht in allerlei bewegingen en acties is het werk van Muybridge
(19<= eeuw, heruitgaven 1955, 1979) van onschatbare waarde. Door een be-
paald camerasysteem (er bestond toen nog geen film) legde hij allerlei bewe-
gingen van mensen en dieren vast. Men kan hier steeds horizontaal een be-
paalde spier of een bepaald lichaamsdeel 'volgen' (de kinetische melodie,
juist zoals men bij het luisteren naar een symfonie een bepaald instrument
kan volgen); men kan ook iedere momentopname bekijken (samenklank,
harmonie). Een dergelijke manier van observeren kan ook in de praktijk
nuttig zijn (sport, kliniek, kunst). Wanneer men zich immers op het geheel
richt, verliest men gemakkelijk het detail uit het oog; richt men zich op een
detail, dan ziet men het geheel niet meer: de twee manieren van kijken moe·
ten elkaar aanvullen.
Aan de hand van het symfoniemodel kunnen sommige stoornissen van de
motoriek beter begrepen worden. Voor de geinteresscerde volgen hieronder
enkele klinische symptomen:
Peri/ere parese Een spier (instrument) doet niet mee. Het hangt van
het muziekstuk (de handeling) af hoe hinderlijk dit is.
Centrale parese Een spier doet in cen bepaalde symfonie wei, in een an-
dere niet mee. De patient kan b.v. niet symmetrisch de
tanden laten zien, kan echter wellachen (fig. 5-5); of
de patient kan de pols niet geisoleerd strekken, de pols
strekt echter automatisch als de patient iets grijpt (sy-
nergie, zie hoofdstuk 5).
Cerebellaire
a/axle De instrumenten speien wei, maar te hard of te zacht,
ze zetten te vroeg in of spelen te lang door. enz. De
symfonie is nog wei herkenbaar, maar het klinkt erg
slordig (siecht amateurorkest).
Apraxie Bij bepaalde vormen van apraxie zou men kunnen stel-
len dat de instrumentalisten niet meer weten wat ze op
welk moment moeten spelen. Ze spelen in het geheel
Diet, of spe1en een verkeerde passage (de patient die de
haren kamt met de tandenborstel).
Synergieen Instrumentgroepen spelen 'en bloc' , solo's komen niet
meer voor: wei aile houtblazers tegelijk, niet een fluit-
solo. Een synergie kan normaal zijn of pathoiogisch
(b.v . massale flexiesynergie). Met synergieen duidt
men in het algemeen spiercontracties aan, op hetzelfde
doel gericht (de instrumenten spelen 'unisono').
Synkinesieen Ais het ene instrument speeJt (b.v. cen cello) gaat
steeds ook een ander instrument (b.v. een klarinet)
meespelen. Een synkinesie kan normaal zijn (kreet sla-
ken bij tennisservice) of abnormaal (hemiplegie: toe-
name flexiespasme bij gebruik van de gezonde arm).
 Rot van hel zenuwstelsel 37

Chorea en andere
onwillekeurige
bewegingen Enkele instrumentalisten uit het orkest trekken zich
nergens iets van aan en spelen iets onzinnigs, dwars
door alles heen. Ais veel musici dit doen wordt de sym-
fonie verknoeid: ernstige onwillekeurige bewegingen
maken een normale actie onmogelijk.
Fibri/la/ies Ratelend bijgeluid van instrumenten (spontane con-
tracties van afzonderlijke spiervezels).
Fasciculaties Instrument speelt plotseling een toon die niet in de
symfonie thuishoort (spiertrekking Lg.v. contractie
van een motor-unit).
Myoc/onieen Groepje instrumenten speelt in een regelmatig ritme,
aanvalsgewijs, noten die niet in de muziek thuis horen
(focale epilepsie). Eventueel worden aile andere musici
aangestoken (secundaire generalisatie van de focale ac-
tiviteit: er ontstaat een grand mal aanval).
5 Filogenetisch model (hierarchische niveaus)

Ook het filogenetische model weed reeds in de vorige eeuw geponeerd door
Hughlings Jackson, die o.a. hiermee eeo van de grondleggers werd van ooze
hedendaagse neurologie. Tot op heden is dit model zeer bruikbaar gehlekeR
om inzicht te geven in het functioneren van het zenuwstelseI en in klinische
ziektebeelden. Met regeimatige tussenpozen verschenen deze eeuw steeds
weer nieuwe varianten van dit model (zie b.v. MacLean, 1970). Dat dit mo-
del toch steeds weer opduikt heeft zeker te makeo met de veelzijdige toepas-
singsmogelijkheden op talrijke gebieden:
evolutie (filogenese) van zenuwstelsel en gedrag;
ontwikkeling (ontogenese) en aftakeling;
aanleren en automatiseren van vaardigheden;
analyse van een totaal-actie in deelcomponenten;
inzicht in klinische beelden;
opbouw van een oefenprogramma;
volgorde in het functieherstel na hersenletsel;
instructiemethoden in therapie, sport, enz.
In dit hoofdstuk zal van ieder toepassingsgebied een voorbeeld worden
gegeven.
Figuur 5-1 geeft het filogenetische model schematisch weer, figuur 5-2
geeft de anatomische structuren die met de respectievelijke niveaus cor-
responderen. In de filogenetische opbouw kan men een horizontale (ni-
veaus) en een verticale ('banen') component onderscheiden. Horizontaal wi!
zeggen dat in de evolutie 'hogere' structuren werden toegevoegd aan de
reeds bestaande: men spreekt van superpositie. Filogenetisch oudere struc-
turen gingen hierbij dus niet verloren, maar kwamen onder 'supervisie' van
hogere structuren. Aldus ontstaat een hierarchie. Door deze bei'nvloeding
van hogerhand wordt het functioneren van de lagere niveaus verfijnd, ge-
modificeerd of afgeremd. Men 20U kunnen zeggen: de hogere niveaus hou-
den de Jagere in hel gareeJ' (de onderbroken pijlen in de figuur geven deze in-
vloed weer).
De verticale opbouw houdt in dat filogenetisch jongere baansystemen
zich lateraal aanleggen tegen de reeds bestaande, meer mediaal gelegen ou-
dere baansystemen. Ook hier zijn de systemen niet onafhankelijk: in de ver-
schillende schakelstations vindt een uitgebreide interactie plaats. De activi-
teit in filogenelisch oude, dunne, langzaam geleidende vezels wordt 'in het
gareel gehouden' (evt. geinhibeerd) door coIIateraien die van filogenetisch
jongere, dikke, snel geleidende vezels aftakken. Deze interactie tussen paral-
lelle baansystemen is de Iaatste tijd weer zeer actueel in verband met verkla-
ringen voor pijn en pijnbestrijding.
Bovenstaande hierarchie van niveaus en baansystemen mag niet te abso-
 Filogenetisch model 39

Figuur S-I
Hierarchische niveaus (filogenetisch model). De filogenetisch jonge systemen hou-
den de oude 'in het gareel '.

NEO

*M PALEO

~ ARCHI

Figuur S-2
Hierarchische niveaus. Neo: cortex cerebri. corpus callosum. thalamus. Paleo: lim-
bisch systeem, basale kernen, hypothalamus. Archi: rormatio reticularis, grijze slor
ruggemerg. Ook in het cerebellum kan men deze niveaus onderscheiden.
40 Filogenelisch model

Muybridge 8
Hollend kind

luut worden opgevat: het is een algemeen - en dus globaal - principe

(d.w.z., uit dit model mag zeker niet geconcludeerd worden dat lagere ni-
veaus geen invloed hebben op de hogere).
Het is gebruikelijk (hoewel arbitrair, zie b.v. Magoun , 1958 en LeWinn.
1969) drie niveaus te onderscheiden (figuren 5-1 en 5-2).

I Arcbiniveau

Het filogenetisch oudste systeem, waartoe men kan rekenen de grijze stof
van het ruggemerg. de formatio reticularis en een deel van het cerebellum
(het 'archicerebellum'). De baansystemen liggen in of rond de grijze stof en
bestaan uit multisynaptisch, dubbelzijdig verJopende neuronenketens met
een relatief Jangzame geleiding. Het archiniveau heeft vooral te maken met
reflexen (zowel mono- als multisegmentale). Jackson sprak van de 'most au-
tomatic movements' . Deze reflexmotoriek is normaal opgenomen in het to-
taal van de motoriek en wordt pas zichtbaar in bepaalde situaties zoals:
- nociceptieve prikkels, d.w.z. beschadigende prikkels, lokken een terug-
trekreflex uit;
- een slag op de pees met de reflexhamer wekt de spierspoelreflex op: een
kunstmatige manier om een reflex zichtbaar te maken;
- bij de dwarslaesiepati~ nt zijn de reflexen onder het niveau van de Jaesie
'ontremd ': de archimotoriek wordt dan duidelijk zichtbaar. Oit kan zich
o.a. uiten in massale reflexactiviteit (flexiespasmen, z.g. 'mass reflex' waar-
onder ook autonome hyperreflex ie).
 Filogenetisch model 4 I

A!gemeen gesteld: archimotoriek wordt meer uitgesproken wanneer de mo-

dulerende invloed van de hogere niveaus wegvalt.

2 Paleoniveau

Hieronder vallen hypothalamus, Iimbische systeem, basa!e kernen, en ook

weer een dee! van het cerebellum. De banen die dit niveau met de periferie
verbinden geleiden sneller, verlopen grotendee!s (maar niet uitsluitend!) ge-
kruist ten opzichte van de spieren; men spreekt grofweg van 'extrapiramida-
Ie banen' (zie hoofdstuk 6). De paleosystemen zijn voora! verantwoordelijk
voor de automatiek van bewegingen, houdingsregulatie en houdings-
reflexen, expressie van emoties (mimiek, gebaren, kreet s!aken, 'au'-zeggen,
enz.), de affectieve component van de gewaarwording (b.v. de emotie die
hoort bij een liefdevol toegebrachte 'tastprikkel'). Dil soort motoriek is na-
tuurlijk veel compiexer dan een eenvoudige reflex: vele spieren doen mee in
een specifiek patroon in ruimte en tijd (zie b.v. Muybridge-strip 'Iopen' biz.
4 en 5). Hoewe! deze motoriek bewust kan worden geinitieerd, verlopen de
bewegingen ze!f - gelukkig! - grotendeels onbewust. Er zijn dus zowe! be-
wuste (de initiering) als automatische componenten (het verloop van de be-
weging). Ook bij zeer ingewikkelde nauwkeurige vaardigheden (skills) is het
proces van automatisering van de beweging niet weg te denken. De tennisser
denkt niet aan de slagbeweging, de pianist niet aan de vingerzettingen, enz ..
Zij zijn bewust met hun aandacht gericht op het doe/van de bewegingen: de
spelstrategie, het scoren van punten, muzikale expressie. enz.
Men kan de automatisering zien als een eindfase van een leerproces: de
sturing van de benodigde bewegingen is dan grotendeels 'gedelegeerd' naar
het paleoniveau (zie ook hoofdstuk 14).

AUTOMATISERINO

Juist door de automatisering van bewegingen (de 'middelen') kan de aan-

dacht op de 'doelen' gericht worden.

3 Neoniveau

Het neoniveau is het filogenetisch jongste gedeeJte van het zenuwstelsel en

omvat de hersenschors ('neocortex') en het bijbehorende dee! van het cere-
bellum ('neocerebellum': de hemisferen van het cerebellum), vee! thalamus-
kernen (schakelplaatsen voor specifieke sensorische systemen) en het corpus
callosum (communicatie tussen de hemisferen). De baansystemen (achter-
strengen, spinocerebellaire banen en piramidebanen) bestaan uit dikke ge-
mye!iniseerde vezels die soel geieiden. Het aanta! synapsen is minimaal
(oligo-synaptisch: 'een-ruk-verbindingen'). Van cortex naar spier via mini-
maal twee motoneuronen (een centraal, een perifeer); van de huid naar de
42 Fi/ogenelisch model

cortex via minimaal driesensorische neuronen. Oit zijn - in dit stadium van
de evolutie - de kortste en snelste wegen tussen schors en periferie.
De banen liggen in het ruggemerg aan dezelfde zijde als de geinnerveerde
perifere structuren (d.w.z. gekruist ten opzichte van de hersenen); ze kruisen
ter hoogte van de hersenstam (decussatio pyramidum, sensorische kruising).
Naar de betekenis van deze wetmatigheid in verloop en kruisingen van baan·
systemen kan men slechts gissen.
Tot het neoniveau behoren functies als cognitie, intellect, bewuste nauw·
keurige acties (skills, praxis) en waarneming (gnosis), alsook taalfuncties.
Jackson sprak van de 'least automatic (of: 'most voluntary') movements'.
Qua motoriek betreft het vooral de doelgerichte, intentionele bewegingen
(d.w.z. door de wi! gestuurd), qua sensoriek gaat het voora! om de herken-
nende functies. d.w.z. niet zozeer het waarnemen 'dat er iets is' als wei 'wat
iets is'. Een mooi voorbeeld hiervan is de retina: de perifere delen hebben
een reflex· en een signalerende, waarschuwende functie. Het centrale deel
(degele vlek) maakt herkenning mogeJijk en geeft betekenis aan de prikkels.
Veel functies van het neoniveau zijn gelateraliseerd, d.w.z.!!en van beide
hemisferen is gespecia!iseerd. Zo houdt de linker hemisfeer zich vooral met
taalfuncties, de reehter meer met ruimtelijke functies bezig (zie verder
hoofdstuk 9). Een links-rechts taakverdeJing lijkt een specifiek kenmerk te
zijn voor functies van het neoniveau.

De drie genoemde niveaus c.q. systemen werken geenszins gei"soleerd. Ze

zijn steeds in een zekere samenhang actief. Deze samenhang komt o.a. tot
stand doordat de filogenetisch jonge systemen een ' sturende' invloed heb·
ben op de filogenetisch oudere structuren. Het functioneren van de Iagere
niveaus is daardoor ondergeschikt aan het functioneren van de hogere. Zo is
bijvoorbeeld despierspoeirejlex {archil ingepast in het grotere geheel van de
houdingsregulalie en bewegingsaulomaliek (paleo), die beide weer onderge·
schikt zijn aan de doelgerichle aclie (neo). Interactie en samenhang kunnen
onder andere blijken uit de hieronder vo)gende toepassingen van het filoge-
netische model.

Eyolutie

~ filogenetisch oudste vormen van motoriek bestaan uit min of meer ste·
reotype reflexpatronen die in sterke mate gericht zijn op 'survival' (archi).
Met de komst van de paleosystemen ontstond een tweede para!lelle route via
het zenuwstelsel, waardoor b.v. emoties (en de expressie daarvan) gekop-
peld werden aan bepaalde zintuiglijke prikkels. De uiting van emotie (denk
aan twee elkaar bedreigende katten) kan men zien als een eerste basis voor
het ontstaan van een communicatiesysteem. Met het neoniveau worden cog-
nitieve aspecten aan het tOlale gedrag toegevoegd. Nooit maken de oude ni·
veaus plaats voor de nieuwe. Nieuwe mogelijkheden worden toegevoegd,
reeds aanwezige worden gewijzigd of ingepast (superpositie).
 Filogenetisch model 43

'aftakeling'
. ~'-'"'~","," " .. ' --" --" -'"'-' '.' '-" " ,."" ........... . ..
'" ~ ~'" --" ~": '" ..... ' ...
,?/ "
- '.- '.~~~.~ (. I \" .. __ ~.~.~
Figuur 5-3
Qnrogenese: Archisystemen ontwikkelen zich voor de geboorte. Paleosystemen rond
de geboorte. Neosystemen in de jaren na de geboorre. Tijdens de versnelde ontwik-
kelingsfase (steil stuk van de curve) zijn de betreffende systemen extra kwetsbaar.
Eventuele aftakeling treedt in omgekeerde volgorde op.

Ontogenese en aftakeling

De ontwikkeling van het kind vormt in zekere rin een versnelde kopie van de
evolutie. Het wordt geboren met allerlei reOexen. in de eerste jaren ontwik-
kelen zich houding, evenwicht. emoties, expressie, eoz. en pas in een later
stadium nemen de cognitieve functies hun vlucht. Gebleken is dat bepaalde
delen van het zenuwstelsel in bepaalde 'kritische periodes' tot rijping ko-
men. Met name in deze periode is het rich ontwikkelende gedeeIte nogal
kwetsbaar voor allerlei schadeJijke invloeden. Het is daarom waarschijnlijk
geen toeval dat schadelijke invloeden rond de geboorte vooral structuren
van het paleosysteem treffen. J uist dat gedeeJte van het centrale zenuwstel-
sel is in zijn versnelde ontwikkelingsfase. Figuur 5-3 geeft de ontwikkelings-
gang schematisch weer. Men kan hierin zien dat de systemen die zich het
laatsl ontwikkelen, ook het eerst te gronde gaan bij de aftakeling ten gevolge
van veroudering. Men moet er voor waken dit model te dogmatisch op de
ontwikkeling van het kind toe te passen. Vooral bepaalde aspecten worden
door het model duidelijk. Figuur 5-3 geeft de essentie weer: in een kritische
periode is er een versnelde ontwikkeling. In die fase vooral zijn de betreffen-
de structuren kwetsbaar. Wanneer dan inderdaad een letsel ontstaat, is het
optredende symptoom nogal hardnekkig. Te denken vah hierbij aan symp-
tomen als athetose (paleoniveau) of dyslexie (neoniveau).

Aanleren en automatiseren van vaardigbeden

Reeds eerder is gewezen op het grote belang van automatisering. Bij het aan·
leren van een vaardigheid zoals pianospelen. windsurfen. skien, typen. enz.
is men aanvankelijk heel 'bewust' met de bewegingen bezig. Men begint als
het ware via het neoniveau. In een later stadium worden de bewegingen 'ge-
delegeerd' naar het paleoniveau. zodat de bewuste aandacht vrijkomt voor
44 Filogenetisch model

Muybridge9
Stijgeren en trappen

de doelen van de beweging. Wanneer men bij zo'n aangeleerde en reeds

geautomatiseerde vaardigheid gaat letten op de bewegingen zelf, blijkt de
aetie vaak te stremmen en ontstaan fouten: de tennisser die denkt aan de lin-
ker of reehler voet v66r, de pianist die denkt aan de vingerzetting bij een ko-
mende moeilijke passage, enz. Een hoge snelheid en effectiviteit is vaakjuist
mogelijk dank zij automatisering.

Analyse nn een tolaal-actie in deeicomponenten

Een totaal-actie zou kunnen zijn: 'pratend lopen', d.w.z. twee mensen die
een gesprek voeren tijdens een wandeling. Het gesprek is een zaak van het
neoniveau, het lopen meer van het paleo- en arehiniveau. Tijdens zo'n wan-
deling is het 'Iopen' verregaand geautomatiseerd . Wanneer nu het gesprek
een enerverende wending neemt. stopt men vaak met lopen. Het lijkt wei of
het paleoniveau (emoties!) nu ook aan het gesprek gaat deelnemen en daar-
door niet meer beschikbaar is voor het lopen. Men kan dit versehijnsel in ie-
der park waarnemen. Anders wordt het. wanneer het 'pareours' moeilijker
wordt, b.v. een gevaarlijk bergpad. Dan stopt automatisch het gesprek.
Kennelijk moet het neoniveau nu oak zijn steentje bijdragen aan het lopen,
en is het niet meer besehikbaar voor het gesprek. In feite gaal het hier dus
am een dubhe/took: lopen en praten. Oit is aileen mogeJijk wanneer een van
beide taken geautomatiseerd is.
Oak bij pianisten (en andere musici) is een dergelijke interaetie bekend.
Een moeilijke passage voor de linker hand kan aileen dan redelijk worden
gespeeld wanneer de taak voor de reehter hand geautomatiseerd is. Dan kan
het neoniveau aile aandaeht aan de linker hand geven. Bij een boogie-woo-
gie ziet men het omgekeerde. De linker hand speelt een 'motoriseh' stereo-
tiep ritmiseh patroon dat geheel automatisch wordt uitgevoerd. De aan-
dacht wordt nu gericht op de reehter hand, die dan oak in staat is am uiterst
tegendraadse ritmen te spelen. Denk oak aan de eafepianist die een gesprek
kan voeren terwijl hij pianospeelt!
 Filogenetisch model 45

,,,
,,
,I ,,
,,, I,

,, I
I

I ,,
,,
I

,,
I I
\
, \

,, ,
\
\

"
Figuur 5-4
Laesie op neoniveau: b.v. een cv A. Paleo- en archifunClie zijn intact of ontremd:
automatische en emotionele motoriek, reflexen. 'Bewuste' bewegingen zijn
gestoord.

Tot slot een voorbeeld uit de sport: de tennisslag. Ook hieraan kan men
verschillende componenten onderscheiden. Dank zij de spierspanning (ar-
chi) wordt het racket stevig vastgehouden en valt het niet uit de hand wan-
neer de bal wordt geraakt; een juiste houding (welke voet, welke schouder
voor?) blijkt zeer belangrijk voor een effectieve slag (paleo); door een be-
paalde slag wordt de bal geplaatst op een vooropgezette plek in het veld van
de tegenstander: de tactiek van het tennissen (neo). AI deze componenten
zijn essentieel. Zonder spierspanning kan men geen racket vasthouden, bij
een onjuiste houding mislukt de slag.

[fizicbl in kliniscbe beelden

I Laesie op neoniveau. b. v. een eVA in de hersenschors. Oit is weergegeven

in figuur 5-4. Oe bewuste, door de wil gestuurde bewegingen zijn bemoei-
lijkt of onmogelijk ('parese'); automatische of emotionele bewegingen (pa-
leoniveau!) zijn vaak wei mogelijk, en soms zelfs enigszins versterkt (wegval
remming). Zeer duidelijk is dit bij decentrale-facialisparese (figuur 5-5). De
patient kan niet op verzoek symmetrisch de tanden laten zien, kan echter wei
normaal 'Iachen' a1s er iets grappigs gebeurt. Van dit principe zijn vele ande-
46 Filogenetisch model

Figuur s-s
Centrale-facialisparese, I.g.v. cen eVA in de hersenschors. De patient kan op ver-
zoek niel symmetrisch de landen laten rien (linker foto), kan echter wei symmelrisch
lachen als er iels grappigs gebeurt (neoniveau gestoord, paleoniveau intact). (Spilla-
ne, 1975)

re voorbeelden bekend, zoals de polsextensie die niet als primaire beweging,

maar wei aJs synergie bij een grijpbeweging kan worden uitgevoerd. Zo ook
kunnen sommige bewegingen wei bij schrik, maar niet op verzoek worden
uitgevoerd, b.v. een uitwijkbeweging van het been).
2 Laesie op paleoniveau, zools bi) parkinsonisme (figuur 5-6). Vooral de
automatiek van de bewegingen en de expressie- en emotionele motoriek zijn
gestoord. De patient zegt 'dat hij bij iedere beweging moet nadenken'
(Oosterhuis, 1982). Het lukt soms met veel 'bewuste inspanning' ('voluntary
effort') op gang te komen. Kennelijk is er een stoornis in het van binnenuit
initieren van bewegingen. Veel beter lukt dit soms wanneer er externe aanlei-
dingen zijn: strepen op de grond, een voorwerp dat op de grond is gevallen
(sleutelbos), ritmische muziek. Figuur 5-7 geeft hiervan een sprekend voor-
beeld. De patient heeft een maskergelaat (paleo), de linker arm beweegt niet
mee tijdens lopen. Met bewuste inspanning kan de patiente de arm een paar
stappen mee laten bewegen; ze kan dit echter niet volhouden. Wanneer ze
een marsdeuntje zingt, gaat ailes veel gemakkelijker! Extern uitge10kte mo-
toriek doet kennelijk een beroep op andere neurologische mechanismen dan
intern gegenereerde motoriek ('spontane' motoriek).
Jackson sprak in het geval van hersenletsel van een 'dissolution': de sa-
menhangende werking van de drie niveaus is uiteengerukt, gedesintegreerd.
Er is in ieder gevaJ niet zomaar een verlamming van 'spieren' . De spieren
 Filogenelisch model 47

,
,,
,I
/

Figuur 5-6
Laesie op paleoniveau. b.v. parkinsonisme. Automatische en emotionele motoriek
zijn gestoord. Beweging via het neoniveau is mogelijk:' de patient moet bij iedere be-
weging nadenken; externe prikkels kunnen een beweging uitlokken.

kunnen wei degelijk eontraheren via de intacte niveaus. Zo is hyperreflexie

bij een hemiplegie een uiting van het verslerkt functioneren van het archini-
veau en zo kan men oak de rigidileil bij parkinsonisme interpreteren. Jack-
son sprak van 'release of function'. Hij koml daarom tot de uitspraak:
The brain knows nothing of muscles.
waaraan loegevoegd zou kunnen worden:
Spiercontracties zijn ondergeschikt aan bewegingen;
bewegingen zijn ondergeschikt aan doelgerichte acties;
de hersenschors houdt zich vooral bezig mel de doe/en van acties.

Opbouw van een oefenprogramma

Men voigt hier vaak de ontwikkelingslijn 'archi-paleo-neo', hetgeen con-

ereet kan inhouden: I eerst werken aan lonus en reflexen, 2 dan oefenen van
houding en balans.3 daarna de distale vaardigheden.
Een dergelijke opbouwvindt men ook wei bij sport- en muziekonderricht.
Een verdere uilwerking valt buiten hel kader van dit boek.
48 Filogenetisch model

I I
~ II

"

Muybridge 10
'. ,'"

Rennende kat

Figuur 5'7
Parkinsonisme, 'frozen shoulder' van de linker arm; daarna rigidileil van de linker
arm zonder Iremor. Maskergelaat. Linker arm beweegt niet mee bij lopen. Mel be·
wuSle inspanning lukt het de arm gedurende enkele stappen te laten meebewegen.
Automatisch meebewegen blijkt gemakkelijker wanneer ze een marsliedje zingt.
(Spillane, 1975).
Filogenetisch model 49
SO Fifogenelisch model

spreken

linker hemisfeer rechter hemisfeer

stillezen

Figuur 5-8
Registratie van de regionale cerebra1e doorbloeding tijdens 'spreken' (hoven) en tij-
dens 'stillezen' (onder). Spreken: een aantai actieve gebieden in beide hemisferen
(supplementaire schors, mond-tonggebied/taalcentrum, akoestische schors/taaJ-
centrum). Linker hemisfeer: de verbale component; rechter hemisfeer: intonatie,
mimiek (gevoelswaarde). Stillezen: blikcentra (frontaal). visueJe schors, supplemen-
taire schors, motorisch taaicentrum (laag frontaal). Bij een actie is steeds een aanta!
hersengebieden betrokken. (Lassen e.a., 1978)

Functieherstel na bersenletsel

Bij het 'spontane' herstel ziet men ook weer de volgorde 'archi-paleo-neo':
eerst komen de reflexen en tonus terug. dan ontstaat een zit- en stabaJans en
slUring van de ledematen vanuit proximaal, tenslotfe keen de dista1e funetie
terug. Bij het herstel van de shockfase, b.v. na een schedeltrauma, kan dit
ook soms duideJijk zijn. Eerst komen primitieve reflexen terug, daarna
emotionele reacties, en pas op het laatst de cognitieve functies en taaJ.
 Filogenetiseh model 5 I

Instructiemetboden

Wanneer men weet dat een totaal-actie is opgebouwd uit deelcomponenten

die met verschillende niveaus te maken hebben, kan men de aandacht van de
leerling C.q. patient richten op zo'n deelcomponent. Door instructie kan de
'compositie' van een handeling gewijzigd worden. Wanneer aan de leerling
gezegd wordt een perfecte slagbeweging uit te voeren zonder te letten op de
plaats waar de bal heengaat, zal een wezenlijk andere beweging gaan plaats-
vinden. De taakverdeling over de drie niveaus is gewijzigd: de slagbeweging
is nu immers doel geworden.
Vooral de componenten die via het neoniveau verlopen zijn aan leren on-
derhevig. De instructeur zegt de aandacht te richten op een bepaald deel-
aspect (b.v. de achterzwaai). Dit aspect wordt als het ware tijdelijk tot doe!.
Daardoor zal deze component van de actie een leerproces ondergaan. Aan
het eind van dit leerproces voigt weer de fase van automatisering. Daarna
kan de aandacht op een nieuw deelaspect worden gericht.

Bij al deze voorbeelden is duidelijk geworden dat veel motorische (en senso-
rische) structuren van het zenuwstelsel een specifieke deeltaak vervullen:
primaire en secundaire schors, basale kernen, thalamus, cerebellum, forma-
tio reticularis, voorhoorn, achterstreng, enz. Bij iedere actie zijn aile ni-
veaus C.q. systemen actier. ledere motoriek heeft immers bewuste, automa-
tische, expressieve en andere componenten. Figuur s-8laat rien dat dit door
recente onderzoekingen gestaafd is. De figuur toont de plaatselijke cerebra-
Ie doorbloeding, terwijl de proefpersoon een specifieke taak verricht: boven
'spreken' (linker en rechter hemisfeer), onder 'stillezen'. Duidelijk is te rien
dat veel gebieden in de hersenschors aan zo'n taak deelnemen, en dat dit
weer verschilt per taak (N 8: de cerebrale doorbloeding, het lokale metabo-
lisme en de elektrische activiteit zijn grofweg gerelateerd). Zou men deze re-
gistraties kunnen maken van de drie genoemde niveaus, dan zou men tot de-
zelfde slotsom komen:
bij iedere aerie is in principe he! centrale zenuwstelsel als geheel betrokken.
Door een laesie in het centrale zenuwstelsel vallen een of meer van die
componenten weg: de totaal-compositie van de motoriek is gestoord. Vit dit
alles blijkt dat het denken in specifieke 'centra' voor bepaalde functies ach-
terhaald is. Zelfs bij een pure taalfunctie ('praten') blijken veel meer hersen-
gebieden actief te zijn dan aileen maar de 'taalcentra'.
6 Motorische baansystemen

In de kliniek hanteert men meestal twee baansystemen: piramidebanen en

extrapiramidale banen . Deze indeling is gebaseerd ap een anatomisch prin-
cipe: het al of niet verlopen via de 'piramiden' (piramidevormige structuur
aan de ventrale zijde van de hersenstam). Hoewe1 dit twee-banenconcept in
de praktijk redeJijk bruikbaar is, heeft het niet veel met de werkelijkheid te
makeo; men deelt immers in Nederland ook niet de beroepen in in advocaten
en aile andere beroepen. De piramidebaan is inderdaad een anatomisch af te
grenzen baan; dit geldl echter geenszins voar de extrapiramidale banen, een
verzamelterrn yoar aile andere niet-piramidaie systemen .
Het twee-banenconcept gaat bovendien voorbij aan de vele ajtakkingen
(collateraien) via welke een uitgebreide interactie tot stand komt tussen mo-
torische banen onderling en tussen motorische en sensorische banen. Men
hoeft slechts te denken aan 'een hand die tastend iets zoekt', om de logica
hiervan in te zien.
Figuur 6-1 geeft een voorstelling van zaken die wat meer 'up to date' is.
Links de filogenetisch oude banen die subcorticaal ontspringen: subcorti-
cospinaie banen; in het midden de indirecte corticospinaie banen: banen die
ontspringen in de cortex en via een of meer synaptische onderbrekingen bet
ruggemerg bereiken; in de literatuur spreekt men wei van COEPS: cortical
originating extrapyramidal system. Geheel recbts de piramidebaan: de ve-
zels bereiken vanuit de hersenschors in een ruk het ruggemerg, vandaar ook
'directe corticospinale baan'.
Naast deze drie verticale systemen bestaat er een uitgebreide interactie via
talrijke collateralen. De collateralen van de piramidebaan duidt men wei
aan met de term 'parapiramidaal systeem' (Ruch en Patton, 1979).
Naarmate de baan filogenetisch jonger is, is de belDvloeding van de moto-
neuronen meeT direct; de filogenetisch oude banen (geheel links) hebben
hun invloed via veel interneuronen. Een klein deel van de vezels uit de pira-
midebaan (de dikke, snel-geleidende, ca. 100/0 van de vezels) maakt direct
contact met de motoneuronen; dit geldt vooral voor de motoneuronen van
de handspieren; hierdoor kan de motoriek van de hand direct vanuit de cor-
tex gestuurd worden.
De collateralen zijn van groot belang voor de samenhangende werking
van deze baansystemen. De activiteit van de filogenetisch oudere systemen
(reflexen, houding, enz) is daardoor afhankelijk van en ondergeschikt aan
het functioneren van de fi logenetisch jonge systemen. Wanneer systemen
voor nauwkeurige vaardigheid 'in actie' zijn, worden de andere systemen
ondergeschikt gemaakt. De functie van de filogenetisch oude systemen
wordt door deze invloed meer verfijnd en adequaat. Zo zal bijvoorbeeld bij
een zeer snelle abrupte tafeltennisslag (zeer nauwkeurig) de spierspoelreflex
 Mo!orische baansystemen 53

~
--'""-AG I= (COEPS)

Figuur 6-1
Motorische baansystemen. Filogenetisch oude banen bereiken het ruggemerg via ve-
Ie synaptisehe onderbrekingen. De motoneuronen worden via interneuronen beYn-
vloed (links). Filogenetisch jonge banen (piramidebaan) hebben een meer directe in-
vloed op de motoneuronen (rechts). De banen zijn parallel aetief en be"invloeden eJ-
kaar (eollateralen). P = Parapiramidaai systeem.

onderdrukt worden (vnl. van de antagonist): ons renexsysteem is onderge-

schikt aan ons 'actiesysteem'. Ook sensorische gebieden en banen worden
door deze collateralen beinvloed. Men zou kunnen zeggen: 'de sensorische
systemen worden alvast op de hoogte gebracht van de verwachte sensorische
feedback'. ledere motoriek heeft immers zijn sensorische gevolgen. Het is
daarom uiterst zinnig dat de motorische signalen op hun weg naar de spieren
de sensorische schakelstations voorbereiden (anticipatie). Hiermee heeft
bijvoorbeeld te maken dat hel oplrekken van een auto door de bestuurder
54 Motorische baansystemen

anders ervaren wordt dan door de passagiers. Wanneer sensoriek het gevolg
is van de eigen motoriek wordt het zenuwstelsel gewaarschuwd; voor de pas-
sagiers is het remmen, optrekken of door de bocht gaan veel onverwachter
(door het 'meekij ken' kan men dit tot op zekere hoogte tegengaan; voor
sommigen de enige manier am niet wagenziek te worden). Op de relatie t us-
sen motoriek en sensoriek zal in hoofdstuk 10 dieper worden ingegaan.

Raadsels omtrent de piramidebaan

In de kliniek pleegt men te spreken van het zogenaamde ' piramidebaansyn-

droom', een syndroom dat men b.v. als onderdeel van een hemiplegie kan
aantreffen. Men verstaat hieronder een combinatie van de volgende sympto-
men: parese, spasticiteit, hyperreflexie, pathologisehe reflexen. Deze symp-
tomen zijn vanouds toegesehreven aan onderbreking van de piramidebaan.
Neurofysiologisch blijkt dit echter onjuist. Reeds lang is bekend dat een ge-
isoleerde laesie van de piramidebaan, die overigens in de kliniek nauwelijks
voorkomt, geen spasticiteit en hyperreflexie veroorzaakt. Veel onderzoe-
kers betwijfelen bovendien het ontstaan van een verlamming door piramide-
baanletsel; het is vrijwel zeker dat de piramidebaan meer met vaardigheid
dan met spierkracht te maken heeft. Door vele experimentele gegevens
(Phillips en Porter, 1977) is de 'status' van de piramidebaan opde helling ge-
zet; het laatste woord hierover is zeker nog niet gezegd. Vast staat in ieder
geval dat de rol van de piramidebaan in het verleden (en nu nog in de kliniek)
aanzienlijk is overschat. Reeds eerder werd benadrukt dat bij de menselijke
actie veel parallelle baansystemen samenwerken.
De piramidebaan is bij zoogdieren, vooral bij de primaten, sterk ontwik-
ke1d. Wat het 'evolutievoordeel' vande baan is, is eehter nog onduidelijk. In
allerlei experimenten (Phillips en Porter, 1977) zijn piramidebanen doorges-
neden en kon men, na herstel van de operatie, verbazingwek kend weinig af-
wijkingen in de motoriek eonstateren. Ook bij mensen is dit besehreven.
Vaak wordt de patient aangehaald die Buey besehrijft (Buey, 1964, in :
Phillips en Porter, 1977); deze patient onderging een pedunculotomie
(doorsnijding van de piramidebaan ter plaatse van het mesencephalon) van-
wege een heftig hemiballisme (abrupte onwillekeurige bewegingen). Na de
operatieve doorsnijding waren de onwillekeurige bewegingen verdwenen en
bestond een slappe hemiplegie. De motoriek herstelde zich echter snel en na
32 dagen bleken zelfs fijne vingerbewegingen van de hand (zoals bij pia-
nospelen nodig zijn) weer mogelijk. De bevindingen uit deze en andere ge-
vallen worden in de literatuur echter ook wei aangevochten; een bespreking
hiervan valt buiten hel kader van dit boek.
Vit de ingewikkelde diseussie rand het belang van de piramidebaan kun-
nen de volgende punten gedestilleerd worden:
- piramidebanen bestaan voor 90% uit dunne, reia,ief langzaam geleiden-
de vezels. Deze vezels zijn vooral tonisch actief tijdens het verloop van bewe-
gingen;
 Motorische boonsystemen 55

hersenschors

basale kernen thalamus

cerebellum _ _/ formatio reticularis

hersenst8mkernen

oliva

achterstrengkernen

voorhoorn achterhoorn

Figuur 6-2
Collateralen piramidebaan. De opvatting dat een baan exclusief twee punten ver-
bindt is verouderd. Via talrijke collateralen worden uiteenlopende gebieden in het
zenuwstelsel 'op de hoogte gebracht' van de uitgestuurde opdrachtsignalen.

- de overige 10070 van de vezels geleidt snelle fasische activiteit, vooral vlak
voor en aan het begin van een beweging: soort 'startpu!s'?
- de meeste vezels uit de piramidebanen maken niet direct contact met de
motoneuronen in de voorhoorn, maar eindigen op interneuronen in ochter-
hoorn o! centrale grijze sto!;
- piramidebaanvezels geven talrijke col/otero/en af naar andere gebieden
van het zenuwstelsel (fig. 6-2): hersenschors, thalamus, achterstrengkernen,
fo rmatio reticularis, achterhoorn, enz.
Op grond van bovenstaande en andere gegevens worden in de literatuur
verschillende opvattingen over de piramidebaan geformuleerd. Een greep
hieruit:
- 'The function of the pyramidal tract is simply not understood' (Towe,
1973)·
- Inhibitie van anti-zwaartekrachtspieren om nauwkeurige en doelgerich-
te bewegingen mogelijk te maken (Lance, 1981). De starre 'anti-
zwaartekracht'houding (flexie armen, extensie benen) kan hierdoor tijdeJijk
worden doorbroken, b.v. voor het maken van een sprong is flexie van de be-
nen nodig; extensie van de armen maakt werpen mogelijk; men kan een
56 MOlorische baansyslemen

schop tegen een voetbal geven door het zwaaibeen tijdelijk te 'ontheffen'
van zij n standfunctie.
- Vergroten van de precisie van bewegingen en het mogelijk maken van
onafhankelijke vingerbewegingen. Misschien speeit hierbij aileen een rol het
relatief kleine aantal vezels dat direct contact maakt met de alfa·motoneuro-
nen.
- Anticipatie van het zenuwstelsel op de verwachte sensorische feedback
(zie ook fig. 10-4): een sensorische functie dus! Via de talrijke collateralen
van de piramidebanen worden diverse sensorische schakelstations 'voorbe-
reid' op de komende sensorische feedback van de eigen beweging (reafferen-
tie, rie hoofdstuk 10). Op grond hiervan zou de baan vooral een functie heb-
ben bij de z.g. actieve sensoriek, zoals 'betasten', 'zoeken', enz. ('explora-
tieve' motoriek).

De symtomen van het ten onrechte zo aangeduide 'piramidebaansyn·

droom' blijken te ontstaan doordat het functioneren van verschillende
schorsgebieden of daaruit ontspringende banen verstoord is. Bij het klassie-
ke beeld van de hemiplegie betreft het letsel een combinatie van de volgende
structuren: I primaire, secundaire en supplementaire schors, 2 piramideba·
nen, parapiramidale banen, extrapiramidale banen.
Gerien de onduidelijkheid over de functie van de piramidebaan is het aan-
bevelenswaardig de term 'piramidebaansyndroom' niet Ie gebruiken. De
term suggereen iets dat niet waargemaakt, ja zelfs ontzenuwd kan worden.
Men zou wei, enigsrins grof, kunnen spreken van een 'centraal motorisch
syndroom', daarmee niet meer of minder zeggend dan men waar kan ma-
ken. Binnen dit centrale motorische syndroom zou men dan onderscheid
kunnen maken tussen het neoniveau (schors en verbindingen) en het paleo-
niveau (basale kernen en verbindingen). Bij een eVA in de hersenschors is
dan sprake van een centraal motorisch syndroom van het 'neotype', bij par-
kinsonisme van het ·paleotype'.
7 Archiniveau: het ruggemerg

Tot het archiniveau behoren o.a. het ruggemerg (spinaal) en de craniale

voortzetting daarvan, de formatio reticularis. Hoewel dit niveau het laagst
in de hierarchie is, wi! dit geenszins zeggen dat het hier om simpele mecha-
nismen gaat. Recente fysiologische gegevens wijzen er steeds meeT op dat
uiterst complexe processen en interacties via het spinale niveau tot stand
kunnen komen. Men kan hierbij denken aan de talrijke viscerosomatische
en somatoviscerale interactiewegen (fig. 7-1) (Van Cranenburgh, (985) of
aan neuronenschakelingen die in staat zijn functionele impulspatronen te
genereren (b.v. voar loop- of adembewegingen).
Figuur 7-2 geeft de verhouding input-output voar het ruggemerg weer.
Via de achterwortel komen ongeveer 12 000 vezels binnen. via de voorwor-
tel verlaten ongeveer 6 000 vezels het ruggemerg; in de grijze stof van het
ruggemerg bevinden zich echter ongeveer 375 000 neuronen (Mountcastle.
1980). Het aantal input- en outputneuronen is dus slechts een fractie van het
totale aantal neuronen. Dit wijst er duidelijk op dat hier geen sprake is van
een simpele doorschakeling van informatie. maar dat er in de 'black box'
van bet ruggemerg ingewikkelde verwerkings- en bewerkingsprocessen
pJaatsvinden. Van de werking van het interneuronennetwerk in bet rugge-
merg is nog slechts weinig bekend: de leerboeken geven slechts een fractie
weer van wat er in werkelijkbeid plaatsvindt.
Het spinale niveau is via de output direct verbonden met de spieren. Iede-
re spieractie komt uiteindelijk tot stand via activatie van de motorische

---->!
~t'"""---,"",-'&~~'<-=~>h~ .~ - - >
,~-

Figuur 1-1
Somaloviscerale interacliewegen. Via het ruggemerg kunnen talrijke reflexinterac-
ties tol stand komen. Somatische reflexen (links), viscerale reflexen (rechts), soma-
to-(cuto-)viscerale reflexen (van belang voor therapeutische bei"nvloeding van or-
gaanfunclies), viscerosomatische en viscerosympathische (cutane) reflexen (van be-
lang voor de diagnostiek: een orgaanafwijking kan rich uiten door verschijnseien
aan het lichaamsoppervlak, b.v. hypertonie).
58 Archiniveau: het ruggemerg

~~ _ _ _ _ . . 6.000 output

Figuur 7-2
Input-output relatie ruggemerg. Het grote aantal interneuronen (375.000) in icder
ruggemergsegment maakt duidelijk dar inputinformatie (12.000 vezels per segment)
niet zomaar in output (6000 vezels) wordt omgezet. (Mountcastle, 1980)

voorhoornneuronen (alfa-motoneuronen). Om die reden noemde Sherring-

ton het alfa-motoneuron de 'final common pathway'. een begrip dat ook
heden nog steeds van toepassing is. (NB: ook de output via de gamma-
motoneuronen heeft uiteindelijk zijn invloed op de spiervezels via de alfa-
motoneuronen: de z.g. 'gamma-loop'.) Omdat het alfa-motoneuron de eni-
ge weg naar de spier is, is het zinnig stH te staan bij de verschillende invloe-
den die op deze motoneuronen kunnen inwerken.
Figuur 7-3 geeft hiervan een overzicht. De cirkel in het midden steil de
motorische voorhoorn voor (grijze stof van het ruggemerg). aan de boven-
zijde de supraspinale systemen, aan de onderzijde de peri/ere slrucluren
(spieren en sensoren). De input van de motorische voorhoorn wordt ge-
vormd door afferenten uit de periferie - de segmentale input - en de des-
cenderende banen - de /ongitudinale inpul. Deze input heeft in principe in-
vloed op de motoneuronen via inhiberende of exciterende interneuronen.
Hierop zijn echter twee uitzonderingen bekend, nJ.
I de eerder genoemde piramidebaanvezels die direct contact maken met
de alfa-motoneuronen; de motoneuronen komen hiermee onder een zeer di-
recle controle van de hersenschors. Deze directe sturing betreft vooral de
nauwkeurige handmotoriek;
2 de primaire afferenten uit de spierspoelen (I-a vezeIs) maken monosyn-
aptisch contact met de corresponderende (homonieme) alfa-motoneuronen.
Met nadruk zij echter gesteld dat de grijze stof van het ruggemerg voor het
grootste deel bestaat uit interneuronen waarvan de onderiinge schakeling
nog grotendeels onbekend is. Figuur 7-3 toont enkele schakelingen die wei
bekend zijn, nJ. de reciproke inhibitie en de recurrente inhibitie.

Reciproke inhibilie

I-a vezels uil de antagonist hebben - via een inhiberend interneuron - een
 Archiniveau: he! ruggemerg .59

..."
Dl:SCENOERENDI:
r.IOTOfIISCHE
...,"
.-.scENDl:RENOE
SENSORISCHE

LONGITUDINAl.E

'"""

V ~

f- /,
/

rm
~I- , "'"""
GMENTAlE

. /-::- . ~

-\ ~p-f~ .V II
I'" i'- ~ V
>0 >0

~ , 11V; _...
,
,
ANT"-GONIST "-GONIST
""'"":' -

,, ....- 'L,
VISCERA

Figuur 7-3
Het spinale niveau. Onderzijde: periferie, d. w .z. spieren en sensoren . Binnen de cir-
kel: motorische voorhoorn. Bovenzijde: verbindingen met cerebrum en cerebellum:
longitudinale systemen. De output van de voorhoorn (via alfa-motoneuronen)
wordt bepaald door de segmentale input , de longitudinale input en de intrinsieke ei-
genschappen van het interneuronen-netwerk.

inhiberende invloed op de motoneuronen van de agonist en vice versa. Oit is

een belangrijk principe v~~r de fysiotherapeul: een beinvloeding van de
spier(lonus) is mogelijk via de antagonist (b.v. spasmeverminderende hou-
dingen, tonische vibratiereflex).
De redproke inhibitieschakeling is vooral van be\ang v~~r die situaties
waarbij agonist en antagonist tegengesteld actief zijn. b.v. een krachtige
aanspanning van de biceps tegelijk met relaxatie van de triceps. Gewaakt
moet worden v~~r een te dogmatische voorstelling van zaken. De reciproke
koppeling van activiteit wordt natuurlijk aileen dan ingeschakeld wanneer
60 Archiniveau: hel ruggemerg

dat zinvol is, b.v. bij lopen, ofbij een plotselinge beweging. In veel andere
situaties is het daarentegen juist noodzakelijk dat agonisten en antagonisten
tegelijk geactiveerd worden: coac/iva/ie of cocontrac/ie. Binnen het spinale
niveau kunnen kennelijk, wanneer dat nodig is, andere functionele koppe~
Iingen tot stand worden gebracht, b. v.:
- Fixatiefunctie: bij stabilisatie van een lichaam of lichaamsdeei onder
omstandigheden waarin veel verstorende factoren optreden: staan in een
bus of tram, lezen van een boek in de trein, op een been staan, enz.
- Supinatie van de onderarm (zoals bij schroevendraaien) vereist een co~
contractie van biceps en triceps; dit is duidelijk voelbaar door tijdens zo'n
beweging met de iinkerhand de biceps en triceps te paiperen. De reden voor
deze cocontractie is de dubbele functie van de biceps. Deze supineert en flee-
teert de onderarm. Bij een zuivere supinatie is het dus noodzakelijk dat de
flexiefunctie van de biceps door een cocontractie van de triceps wordt teniet-
gedaan: hierdoor kan een deelfunctie van een spier geisoleerd worden ge-
bruikt.
- Ook de ordening van de impulsen in tijd en ruimte is van belang. Wan-
neer men de elektromyografische activiteit registreert van biceps en triceps
bij een plotselinge flexie van de onderarm (b.v. tafeltennisslag), dan blijkt er
veel meer aan de hand dan aileen maar bicepsactiviteit. Men kan achtereen-
volgens constateren (zie ook fig. 4-7):
Jlnhibitie van triceps-acliviteil is het eerste waarneembare fenomeen. Dit
is o.a. aangetoond door micro-elektrode studies op ruggemergniveau. Men
spreekt wei van 'priority of inhibition' (Phillips en Porter, 1977): het 'uit-
schake1en van de rem'.
2 Activalie van de biceps; dank zij de even tevoren uitgelokte relaxatie van
de biceps kan nu een abrupte flexiebeweging het gevolg zijn.
3 Activalie van de triceps ter afremming van de beweging. Deze triceps-
contractie is ook duidelijk met de hand te voelen.
4 Tweede activatie van de biceps. Vit EMo-registraties bleek steeds weer
dat er twee activatiesalvo's naar de agonist worden gestuurd (men noemt dit
wei het 'bang-bang' principe). Het nut hiervan is nog niet duidelijk; moge-
lijk heeft het tweede salvo te maken met het dempen van de mechanische te-
rugslag na de abrupte remming van de beweging.
Zelfs deze re1atief simpele beweging blijkt door een geeompliceerd im-
pulspatroon te worden uitgelokt. Binnen dit impulspatroon spee1t het feno-
meen van de reciproke inhibitie zeker een rol: het is een mechanisme dat op
ruggemergniveau 'kiaar ligt' om gebruikt te worden wanneer dat nodig is.

Recurrente inhibitie (Renshaw)

Over de rol van deze inhibitie is nog weinig bekend. De inhiberende

Renshaw-cel 'bewaakt' als het ware de hoeveelheid activiteit die over het
motoneuron loopt. Wordt deze te hoog, dan treedt een remmechanisme in
werking. De Renshaw-cel kan men ook opvatten ais een sooft filter of sluis.
 Archiniveau: het ruggemerg 61

Wanneer massale activiteit op het motoneuron terecht komt. wordt toch

slechts een fractie doorgelaten naar de spier. Dergelijke vormen van
'output-bewaking' zijn ook in de hersenschors en in het cerebellum aange-
toond.
De eigenschappen van de Renshaw-neuronen hebben dus een invloed op
de aard van de e1ektrische activiteit van een bepaalde motor-unit. Het is
daarom aannemelijk dat de kenmerkende elektrische activiteit in tonischeen
fasische motor-units hiermee te maken heeft.
Zo is het ook denkbaar dat veranderingen in de sturingsmogelijkheden
van spieren (een gewichtheffer die op pianoles gaat) via Renshaw-neuronen
tot stand komen. Ook wordt wei geopperd dat vooral omliggende motoneu-
ronen geinhibeerd worden. een vorm van taterate inhibitie dus ('surround-
inhibition'). De bewegingen kunnen hierdoor selectiever en nauwkeuriger
zijn; het zeer licht aanspannen van een enke1e motor-unit wordt hierdoor
mogelijk (denk b.v. aan de nauwkeurige bewegingen van de hand bij micro-
operaties, of bij een horlogemaker).
De activiteit van de Renshaw-neuronen wordt o.a. gestuurd vanuit su-
praspinale banen. Wanneer deze invloed wegvalt. vermindert de selectiviteit
van de bewegingen zodat nag slechts grove patronen mogeJijk zijn (mass-
reflexes. synergieen bij dwarslaesies en hemiplegieen). De verandering van
Renshaw-celactiviteit is een belangrijke factor gebleken voor de verklaring
van spasticiteit (Katz en Pierrot-Deseilligny. 1982).

Molor-units

Zoals gezegd is er eigenlijk maar een output uit de voorhoorn naar de spier:
de alfa-motoneuronen. De gamma-motoneuronen vormen weliswaar een
output maar hebben toch uiteindelijk hun invloed op de (extrafusaJe) spier
via de myotatische reflex (gamma -loop). Voor een bespreking van de myo-
tatische reflex en de peessensorreflex zij verwezen naar de leerboeken neuro-
fysiologie.
Hier voigt nog een korte bespreking van de organisatie van de output van
het ruggemerg. Ieder alfa-motoneuron 'bedient' een aantal (2 a 2000) spier-
vezels: men spreekt van molor-unil. Motor-units verschillen qua grootte en
eigenschappen. De kleinere units zijn groot in aantal en zijn als regel tonisch
actief; ze zijn van belang voor nauwkeurige acties waarbij weinig kracht no-
dig is. De grote units worden meer bij grotere krachtsinspanning gebruikt.
Hoewel de accenten kunnen verschillen bevat iedere spier in principe zowel
grotere als kleinere motor-units, d.w.z. een zelfde spier kan zowel voor
nauwkeurige, als voor krachtige explosieve acties gebruikt worden. Het ligt
nu voor de hand te veronderstellen dat in het ruggemerg door selectie van
het type motor-unit bepaald kan worden welke functie door een spier wordt
uitgeoefend: nauwkeurige acties vooral via de kleinere motor-units (aJfa-2
motoneuronen), kracht en snelheid vooral via de grotere (alfa-I motoneuro-
nen).
62 Archiniveau: hel ruggemerg

lONGITUOINALE

"""

--~>~
SEG MENT"LE
1
17 SUMMATIE
\
,~"""
~'_"_""IP"'l~"I:_~_'__

., I
\\\\\ \-
"
IN?Ul

o.+MOTOOEURONEN

,.....,
~LE I NE
GROTE
,-,
MOTOR UNITS
MOTOIH»IITS

'- ~,
RECRUTEAINGS, "
VOlGORDE ",..r-C>" <...:

"" 7n1'~"""
Figuur 7-4
Size.principle. Bij een !oename van de input (segmentaal en longitudinaal) worden
achtereenvoigens steeds grotere motor-units gerecruteerd : gegeven een bepaalde
kracht is er u n maximaal behoud aan nauwkeurigheid. Onderzoek naar de aigemene
geldigheid va n het size-principle is nog gaande .

Er is echter gehleken dat bij een toenemende aanspanning van een spier de
motor-units meestal gerecruteerd worden in een vaste volgorde: eerst de tal-
rijke zeer prikkelbare kleine units, daarna in toenemende mate de gTotere
units. Men ooemt dit het 'size-principle': de wet van de toenemende motor-
unit grootte (fig. 7-4). De gradaties in kracht zullen hierdoor in absolute rin
toenemen, procentueel blijven zij echter ongeveer gelijk, d. w.z. door recru-
tering van een volgende groep motoneuronen wordt een vast percentage aan
de reeds aanwezige kracht toegevoegd (b.v. 10 + I ; 50 + 5; 100 + 10). Het
voordeel van dit principe is dat een bepaalde kracht steeds geproduceerd
wordl mel een maximaal behoud aan nauwkeurigheid.
Dit size-principle blijkt in uiteenlopende situaties van toepassing, echter
niet altijd. Zo heeft men aangetoond dat bij zeer plotselinge explosieve be-
wegingen fasische units kunnen worden gerecruteerd zonder eerst tonisch
geactiveerd te zijn. Onderzoek naar de algemene geldigheid van dit size-
principle is in volle gang.
De organisatie en 'bedrading' van het ruggemerg is hoogst waarschijnlijk
niet onveranderlijk: de input-output eigenschappen en de verbindingen bin-
nen het netwerk van interneuronen kunnen veranderen: ons zenuwstelsel is
 Archiniveau: hel ruggemerg 63

BCWUSTE POGiNG
('VOUJNTARY EFFORT ' )

5UM M ATiE
FACiLiTATie

Figuur 7-5
Facilitatietechniek. Combinatie van een segmenlaal toegediende prikkel (b.v. rek
va n de spier) en de bewuste poging va n de patient. Door summatie van deze beide
prikkelstromen krijgl de patienl meer macht over de spier.

'plastisch (zie hoofdstuk 12). Dit in overweging nemend moet men wei tot de
slolSom komen dat leer- en afleerprocessen deels hun substraat hebben in
struct uur en functie van het ruggemerg (Cotman, 1978; Bishop. 1984). Voor
de therapeut kan dit betekenen dat allerlei prikkels een min of meer blijven-
de invloed zouden kunnen hebben . Neem als voorbeeld de facilitatietechnie-
ken die in de fysiotherapie gebruikt worden (fig. 7-5) (Harris, 1984). De the-
rapeut geeft (b .v. verbaal) een bewegingsopdracht. Neurofysiologisch bete-
kent dit dat er een afdalende impulsstroom ontstaat die het gevolg is van de
bewegingspoging van de patient: 'voluntary effort'. Deze afdalende impul-
sen hebben een effect op de moto- en interneuronen van het spinale niveau.
De therapeut geeft nu tegelijk een prikkel, b.v. korte rek van de betreffende
spier, massage van een huidgebied, vibratie van de spier . Deze prikkel vormt
een tweede (segmentale) input die op ruggemergniveau 'opgeteld' wordt bij
het effect van de afdalende impulsstroom (summatie). Door deze combina-
tie van prikkels krijgt de patient meer macht over de spieren (Brodal, 1973)'
Volgens hetzelfde principe zijn er spasmeverminderende methoden: de gege-
ven prikkel heeft dan een remmende werking zodat minder activiteit over de
motoneuronen loopt. Of dit saari therapieen ook een blij vend effect kan
hebben op de eigenschappen van het spinale niveau is wei aannemelijk,
64 Archiniveau: het ruggemerg

maar moet nog worden onderzocht. De beschreven methoden hebben voor-

alsnog empirisch hun nut bewezen.
Een mooi voorbeeld van plasticiteit op ruggemergsniveau geeft fig. 7-6.
De rekreflex van de kuitspier wordt krachtiger wanneer dit een duidelijk nut
heeft (experiment A), maar wordt onderdrukt wanneer dit tot een onge-
wensteevenwichtsverstoring zou leiden (experiment B). Deze plasticiteit van
spinale reflexen wordt toegeschreven aan de invloed van afdalende baan-
systemen.
Figuur 7-6 Fo<~;'''"" 0' """"LoIe<>CV ....'ch <
_'TST ....,L'ZU_....
.,,,.
A Experimenl I:
het platform be-
weegt op een on-
verwacht moment . ,
naar achteren.
Nadal dit een aan-
tal keren (hier 4) is
gebeurd is de reac-
tietijd van de ENG-
kuitspierrespons af-
genomen waardoor
de balansverstoring
is verminderd ...
, _ ,_V;ng ...... ;~
,""'..,.,......, ".."
(,body sway').
Deze snelle
kuitspierconlraclie
is duidelijk funclio·
neel (b. v. staan in
A<!apto,.,., 01 ,,'.'d> ..I,..
~E;
een tram of trein). _
~I .......
'T DEST ....,LlZES_ ....
B Experiment B;
het platform ro- w ,

leert onverwachls.
Na enkele keren is
•
.,

I~
de EMG-kuitspier-
respons afgenomen
waardoor de
balansverstoring is
verminderd. Een
kuitspiercontractie
is hier niet functio-

_......,... "..
neel (b. v. skien
over hobbels) L .. DR« _,. "'..,.,.,
d..-;ngl _
(Nashner 1976, In "
Kandel en Schwartz
1981 ).
De Iiteratuur over het ruggemerg is zeer uitgebreid. Hierboven is slechts
een greep gedaan. De belangrijkste basis voor onze kennis van de fysiologie
van het ruggemergstamt van Sherrington. Voor meer informatie wordt naar
zijn werk verwezen (Sherrington, 1906; Denny-Brown, r962).
8 Paleoniveau

Basale kemen

Diep in de hemisferen liggen de basale kernen: de nucleus caudatus, hel pu-

tamen (samen ook wei 'striatum') en de globus pallidus (zie fig. 4-1 ). Vaak
worden ook nog eokele hersenstamkernen tot de basale kernen gerekend, oJ.
de nucleus ruber, de substantia nigra en de nucleus subthalamicus (Denny-
Brown, 1962). Reeds uit de diepe ligging bIijkt dat het hier filogenetisch ou-
dere structuren betTeft dan de hersenschors (de verplaatsing van cellichamen
van het binnenste naar het oppervlak, leidend tot de ·schors'. is een proces
dat laat in de evoJutie tot ontwikkeling is gekomen).
De kerngebieden zijn onder ling op zeer ingewikkelde wijze verbonden
(Dray, 1980); bovendien functioneren deze kerngebieden steeds in onlosma-
kelijke samenhang met andere gebieden zoals cerebellum , hersenschors,
formatio reticularis en limbisch systeem. De samenhang met de hersen-
schors enerzijds en limbisch systeem anderzijds komt o.a. duidelijk tot ui-
ting in de neuro-anatomische ligging van de gebieden: limbisch systeem, nu-
cleus caudatus en hersenschors zijn aile drie 'komma-' of C-vormige struc-
turen (fig. 8-1). Door de parallelle Iigging in de hersenen zij n vele korte
dwarsverbindingen mogelijk. Functioneel betekent dit dat een waarneming
of actie (cortex) steeds ook een emotionele (limbisch systeem) en een expres-
sieve (basale kernen) component heeft. De intensieve verbindingen tussen
Iimbisch systeem en basale kernen benadrukt nog eens de samenhang tusseo
emoties en de expressie daarvan. De basale kernen vormen een onderdeel
van het extrapiramidale systeem waarvan functie en werking nog nauwelijks
zijn begrepen. Een paar aspecten komen hieronder aan de orde.
De globus pallidus is het belangrijkste efferen/e station; vandaar gaan ba-
nen via de thalamus naar de hersenschors: deze route is waarschijnlijk van
belang voor het initieren von bewegingen (Dray. 1980). Tevens verlaten effe-
rente vezels de globus pallidus naar de formatio reticularis: via deze route
heeft de globus pallidus een invloed op spier/onus en houding. Men kan zich
voorstellen dat beweging en houding (tonus) op deze wijze in samenhang
worden gestuurd vanuit een centraal punt. Wanneer de globus pallidus in-
derdaad zo'n sleutelpositie inneemt is het van belang om na tegaan welke in-
vloeden de activiteit van de globus pallidus bepalen. Vanuit vele andere
kerngebieden werken convergerende invloeden op de globus pallidus; het
betreft hier vaak inhiberende invloeden. Ook is de globus pallidus in veel
neuronale circuits opgenomen, die in verschilleode activiteitstoestanden
kunnen verkeren. De activiteit van de neuronen in de globus pallidus wordt
op deze wijze bepaald door de som van al deze invloeden.
Vit dit alles is al duidelijk dat de basale kernen niet gelsoleerd werken. Ze
66 Poleoniveou

Figuur 8-1
Ligging limbisch systeem en basale kernen. Gestippeld: de C-vormige ligging van de
nucleus caudatus en het limbische systeem. Gerasterd: putamen en de dieper gelegen
globus pallidus. Intensief contact is mogelijk tussen deze gebieden en de hersen-
schou:
o = olfactorisch (reuk), A = akoestisch, V = visueel; S = somatosensorisch; M =
motorisch; T = taalcentra.

vormen een onderdeel van een samenhangend neuronaal systeem waarin ze-
ker ook de hersenschors betrokken is. AIleen al uit de anatomische verbin-
dingen blijkt dat de indeling in piramidaal en extrapiramidaal systeem wille-
keurig, arbitrair en ongegrond is. Activiteit in het piramidale systeem wordt
juist geinitieerd vanuit de basale kernen. Deze functionele samenhang is nog
duidelijker geworden door onderzoekingen naar de elektrische activiteit in
de hersenen, voorafgaande aan een beweging (zie o.a. Kots, 1977 en
Desmedt, 1977)' Enkele honderden milliseconden v66rdat een beweging op
gang komt, kan men nJ. (via ingewikkelde elektronische technieken) elektri-
sche veranderingen in het EEO aantonen. Men spreekt van 'event related po-
tentials' (ERP·S). Oak uit deze onderzoekingen is gebleken dat de hersenen
als geheeJ betrokken zijn bij de voorbereiding op een beweging. Pas in
laatste instantie (maar wei ruim v66r de beweging) wordt het specifieke ge-
bied van de primaire motorische schors geactiveerd: dit vindt plaats onge-
veer 50 ms v66r de eerste registreerbareEMo-activiteit. De activiteit inde ba-
sale kernen blijkt duidelijk vooraJte gaon aan de schorsactiviteit. De globus
pallidus vormt als het ware een 'voorlaatste station'; de primaire motorische
schors is het uiteindelijke vertrekpunt, de piramidebaan kan men daarom
beschouwen als een soort 'final common pathway' van de hersenen.
Naast het initieren van bewegingen hebben de basale kernen een belang-
rijke functie bij het automatiseren van bewegingen. Oit wordt hierna
besproken.
 Paleoniveau 67

Figuur 8-2
Neuronale circuits. leder circuit heeft een bepaalde deeltaak bij de motoriek. Onder-
breking van cen bepaald circuit geeft cen bepaaJd symptoom. Ne: nucleus caudatus;
T: thalamus; NST: nucleus subthalamicus; GP: globus pallidus; P: putamen; SN:
substantia nigra; C: cerebellum.

Neuronale circuits

Bij de regulatie van de normale motoriek spelen talrijke circuits cen rol
waarvan de basale kernen ook dee! uit maken. Ieder circuit heeft waar-
schijnlijk cen specifieke deelfunctie binnen het grote gehcel van de motori-
sche systemen. Men kan rich voorstellen dat dergelijke circuits te maken
hebben met automatisering van de bewegingen; is de activiteit in zo'n circuit
eenmaal op gang gebracht. dan houdt deze zichzelf in stand. Door deze au-
tomatisering kan men rich bewust berig houden met het doel van de bewe-
gingen, de bewegingen zelf vormen immers slechts een middel om een doel
te bereiken. Hieronder worden enkele circuits kort besproken (rie ook fig.
8-2)
68 Paleoniveau

CIRCUIT VOOR TONUSREGULA TIE

Formatio reticularis - gamma-motoneuronen - spierspoel - I-a afferen-

ten - opstijgende banen - collateralen naar formatio reticularis (zie ook
hoofdstuk I I). Door continue activiteit binnen dit circuit worden de spier-
spoelen als het ware 'wakker gehouden' zodat een stabiele rechtopstaande
houding is gewaarborgd. Vanuit de basale kernen kan de activiteit binnen
dit circuit worden gemoduleerd. Talrijke andere functies zijn nauw verbon-
den met dit circuit, b.v. de slaap-waak-regulatie (zie boofdstuk II).

GLOBUS PALLID us - THALAMUS - HERSENSCHORS - STRIATUM

GLOBUS PALUDUS

Verschillende functies van dit circuit zijn gepostuleerd, b.v. demping van
(onnodige) bewegingen. Laesies in dit circuit geven namelijk nogal eens on-
willekeurige bewegingen (chorea, athetose, enz.). Ook is wei gesteld dat
door continue activiteit binnen dit circuit een impulspatroon gegenereerd
wordt; bet circuit hoeft slecbts te worden 'aangezet' en bet impulspatroon
'rolt eruil' , net als bij het aanzetten van een taperecorder. Een motorisch pa-
troon dat in een soort geheugen is opgeslagen, wordt 'uitgelezen' en via af-
dalende banen naar de spieren gestuurd. Oit alles is echter nogal speculatief.
Over de precieze functie van dit circuit tast men in het duister.

NIGRO-STRIATAAL CIRCUIT

Oit zijn verbindingen tussen substantia nigra en het striatum en terug. Het
circuit is van belang omdat laesies in dit circuit parkinsonisme veroorzaken.
Oe activiteit van het striatum is dan uit balans zodat andere invloeden (choli-
nerge) overheersen. Hierdoor is een normaal functioneren van de globus
pallidus verstoord: de patient heeft een stoornis in het initieren van bewegin-
gen, de automatische en expressieve motoriek is gestoord.

CIRCUIT TUSSEN GLOBUS P ALLIDUS EN NUCLEUS SUBTHALAMICUS

Van de functie bij de normale motoriek is weinig bekend. Opvallend is het

hemiballisme dat ontstaat bij laesies in de nucleus subthalamicus: heftige ex-
plosieve onwillekeurige bewegingen van een 'ballistisch' karakter (zie
hoofdstuk 3).

CEREBROCEREBELLAIR CIRCUIT

Cortex cerebri - pons - cortex cerebelli - nucleus den1atus - thalamus

- cortex cerebri. Oil circuit is al actief voordat een beweging waarneembaar
is. Het speeit een belangrijke rol bij de controle en correctie van motorische
opdrachtsignalen die de hersenschors verlaten. Een deel van deze controle
en correctie vindt plaats v66r de beweging. Verstoring van het functioneren
 Paleoniveau 69

van dit circuit levert het klinische beeld van de cerebellaire ataxie: kracht,
richting en afmeting van bewegingen zijn onjuist gedoseerd ; de opdrachten
verlaten het brein ongecorrigeerd! (zie verder hoofdstuk 10).
Uiteraard bestaan er veel meer circuits: korte interneuronencircuits bin-
nen de hersenschors of kerngebieden, wederzijdse verbindingen tussen her-
senschorsgebieden, enz. Het belang van bovenbeschreven circuits wordt,
mede in verband met de kliniek, algemeen erkend.
In figuur 8-1 is duidelijk te zien dat verschillende circuits een gedeeltelijk
gemeenschappelijk verloop kunnen hebben: een zelfde baan of kerngebied
kan bij meer circuits horen. Een laesie op een bepaalde plaats kan daardoor
verschillende circuits onderbreken en dus ook verschillende symptomen
opleveren. Bovendien is aannemelijk dat neuronale circuits van verschillen-
de transmitters gebruik kunnen maken: er zijn cholinerge circuits, gaba-erge
circuits, enz. Een bepaald enzymdefect kan zo b.v. selectief een transmitter-
systeem treffen, waardoor een bepaald neuronaal circuit uitvalt. l ets derge-
lijks is bijvoorbeeld het geval bij de ziekte van Parkinson en bij de chorea
van Huntington. Een symptoom kan dus het gevolg zijn van een onderbre-
king in een bepaald circuit, zodat laesies op verschillende plaatsen hetzelfde
symptoom kunnen opleveren (b. v. athetose bij laesies in cortex of in het stri-
atum). Bij een functionele organisatie met neuronale circuits bestaat er na-
tuurlijk geen vaste correlatie meer tussen de plaats van een laesie en de aard
van het klinische symptoom, een gegeven dat voor de neurologische dia-
gnostiek van belang kan zijn (b.v. bij tremor).

Commandocentra en patroongeneratoren

In het zenuwstelsel heeft men gebieden ('centra') gevonden die bepaalde ac-
tiviteitspatronen kunnen genereren: de zg. commandocentra ('movement
generator') (Stein, 1978). Figuur 8-3 geeft hiervan het principe weer: een
commandocentrum produceert een specifiek in ruimte en tijd geordend
output-signaal dat naar de betreffende spieren wordt gestuurd. Een dergelij-
ke vorm van sturing is vergelijkbaar met een opwindmotortje in een speel-
goeddiertje: wanneer het motortje anoopt vertoont het dier een stereotiep
bewegingspatroon (dat overigens heel complex kan zijn: voor- en achterpo-
ten, hoofd- en oogbewegingen, enI..). Een dergelijke vorm van motoriek
heeft een I..g. 'open-loop' karakter, d.w.z. zintuiglijke feedback speelt geen
rol (zie fig. 8-4). Oit in tegenstelling tot een 'closed-loop' systeem waarbij de
motoriek voortdurend wordt bijgestuurd op geleide van sensorische infor-
matie.
Zo heeft men gebieden gevonden voor de ademhaling (het 'ademcentrum'
in de medulla oblongata) en voor ioopbewegingen (in het mesencephalon)
(Oriovsky en Shik, 1976). De precieze timing en ordening van activiteit van
aile spieren die bij het lopen betrokken zijn, is kennelijk op een of andere
wijze in het zenuwstelsel opgesJagen; bij een 'druk op de knop' rolt het 'mo-
torisch programma' eruit.
70 Paleoniveau

BEWUSTE
IN VLOEOEN

1
• COMMANDO 4

." • .~~,
CENTRUM

~ ! MOM I

\\1 I
0 I !It
I I I 'N"OEOEN

I~ " I I
" I

II t IIII11 11111 ~
Figuur 8-3
Commandocentra, patroongeneratoren_ Het centrum genereert een patroon van in
ruimte en tijd geordende impulsen voor een bepaalde fun ctie (b_ v. lopen). Afferente
en bewuste invloeden kunnen het patroon wijrigen.

Een waarschuwing is hier op zijn plaats. De spieren die bij zo'n actie ge-
bruikt worden kunnen verschillen (schrijven met de hand, of met de hele
arm) en ook kunnen aard en mate van de spieractiviteit verschillen: lopen
met een rugzak, of met een zak cement op de schouders. Het motorpro-
gramma is dus niet 'spier-specijiek'maar 'actie-specijiek'. Het impulspa-
troon dat uit zo'n commandocentrum komt is kennelijk flexibel (zie verder
hoofdstuk 14). Bij de menselijke motoriek hebben afferente pri kkels vrijwel
altijd hun invloed op de structuur van zo' n impulspatroon. Bij het lopen
over een onregelmatig oppervlak, zoals de troUoirs in Amsterdam, die op
onregelmatige plaatsen onderbroken zijn door gapingen van pUblieke wer-
ken, zal de voet de ene keer iets eerder, de andere keer iets later de grond ra-
ken. Deze sensorische prikkeling bepaaJt de precieze timing van de activiteit
die het commandocentrum genereert. Een mechanisch en stereotiep pa-
t roon, zoals bij een opwinddiertje, zou onmiddellijk tot ongelukken leiden.
Met zo'n star )ooppatroon zouden we aileen op asfalt kunnen lopen!
Sommige bewegingen Iijken echter geheel intern geprogrammeerd, d.w .z.
ze kunnen nauwelijks bijgestuurd worden tijdens de beweging. Dit zou
vooral gelden voor ballistische bewegingen, snelle, abrupte bewegingen: ty-
pen, werpen, tennisservice, karateslag, enz. Ook het zeUen van een handte-
kening is een voorbeeld hiervan. Deze schrijfbeweging wordt snel en geheel
 Pafeoniveau 71

Figuur 8-4
Mechanisch paard. Voorbeeld van een open-loop motoriek: star en stereotiep loop-
patroon. Door de afwezigheid van nexibiliteit zal dit paard struikelen over de
kleinste onregeimatigheid. Sensorische feedback is van groot belang! (Raibert, 1983)

automatisch verricht. De elektrische impulspatronen zijn kennelijk geheel

intern geprogrammeerd en geheel gericht op het eindresultaat. Het maakt
immers niet uit of de handtekening met een krijtje op een schoolbord, of
met een pen op papier wordt gemaakt. De typisch persoonlijke kenmerken
blijven zichtbaar. Het doet dus weinig ter zake welke spieren worden ge-
bruikt voor de uitvoering van de taak (rie ook hoofdstuk II).
Het rijn vaak deze zeer snelle voorgeprogrammeerde bewegingen waar-
van men, vlak voordat ze uitgevoerd zijn. al weet dat ze fout zullen gaan:
een moeilijk woord op een typemachine, een tennisslag, een loopje op een
piano, enz. Er is dan geen correctie meer mogelijk. Het impulspatroon is aJ
losgeJaten op de spieren, en met lede ogen moeten we toezien dat iets mis
gaat. Hieruit voigt dal de hersenen over een interne referentie beschikken.
Een opdrachtsignaal dat naar de spieren gestuurd wordt, kan kennelijk in-
tern op zijn juistheid worden gecontroleerd (interne feedback, zie hoofdstuk
10).
Ook de ademhaling laat zien hoe nexibel intern gegenereerde impulspa-
tronen kunnen zijn. Het adempatroon kan voor geheel andere doeleinden
dan gaswisseling worden gebruikt: spreken, zingen, bespelen van een blaas-
72 Paleoniveau

instrument, luchtbed opblazen, enz. Het adempatroon wordt dan geheel af-
gestemd op deze 'bijkomende' taak: de structuur van de uitgesproken zin-
nen, de muzikale frasen, enz. Ondanks deze verstoringen blijft de hoofd-
funetie van de ademhaling, de gaswisseling, volledig gewaarborgd. Een der-
gelijke flexibiliteit en aanpassing is ondenkbaar zonder feedbaek-systeem
(in dit geval spelen de ehemosensoren een beslissende rol). Interessant is dat
dergelijke aanpassingen snel en automatisch optreden ('immediate adjust-
ment'-fenomeen, zie ook hoofdstuk I r) terwijl toeh zeer grote versehillen
bestaan tussen het adempatroon van een slapende en van een sprekende
mens! Deze meervoudige funetie van de ademhaling maakt overigens wei
duidelijk dat men bij een verkeerde spreek- of blaastechniek in moeilijkhe-
den kan geraken; blazen we te snel eeo luchtbed op, dan vallen we flauw (hy-
pervemiJatie); wanneer een musieus te lang een toon aanhoudt op een blaas-
instrument, dan krijgt hij het benauwd (hypoventilatie).
9 Neoniveau

Hersensc:hors

Reeds eerdef is geste1d dat er in de hersenen heel wat yoorafgaat aan een be-
weging. Lang (tot 800 ms) voordat een spontane beweging wordt uitgevoerd
kan men potentialen registreren waarbij veel hersengebieden betrokken
zij n. de z.g. event related potentials (ERP'S). Men spreekt ook wei van 'rea-
diness potentials' en preparatiepotentialen (Desmedt, 1977; KOlS, 1977). Fi-
guur 9-1 vat een en ander nog eens samen:
I De eerste registreerbare potentialen zijn afkomstig van acliviteil in sub-
corticale structuren zoals limbisch systeem, basale kernen en reticulair acti-
verend systeem (ARAS). Men kan zich voorstellen dat deze activiteit vooral
te makeR heeft met arousal, aandachtsconcentratie.-de 'wil' en motivatie
om te bewegen (Mogenson, 1980; zie ook fig. 9-2).
2 Oaarna worden secunda ire en tertiaire motorische schorsgebieden geac-
tiveerd; potentialen in deze fase zijn aanvankelij k registreerbaar op vele
plaatsen over beide hemisferen. In een latere rase kan de potentiaal zich be-
perken tot cen hemisfeer (wanneer het een unilaterale actie betreft, b.v. een
beweging met een hand).
3 Even later (so a 100 ms v66r de eerste waarneembare beweging) is de
elektrische activiteit afkomstig van de primaire motorische schors: een ui-
terst smal stripje hersenschors, in totaal slechts enkele procenten van het to-
tale schorsoppervlak.
4 Daarna worden via de afdalende baansystemen de motoneuronen geac-
tiveerd, en even later kan elektromyografische activiteit in de spier worden
aangetoond. Vit dit alles blijkt:

Bij het tot-stand-brengen van een doelgeriehre aerie is het zenuwstelsel als
geheel belrokken.

Een sleutelfunctie hierbij spelen de secundaire en tertiaire schorsgebieden

(men spreekt ook wei van 'associatieschors'). Deze gebieden vormen het
overgrote deel van de hersenschors en zijn vaak niet onder te brengen bij
sensorische 6f motorische functies; op dit niveau - het hierarchisch
hoogste niveau - vloeien sensoriek en motoriek in elkaar over: acties als 'le-
zen' of 'schrijven' zijn bijvoorbeeld opgebouwd uit sensorische en motori-
sche elementen.
In deze gebieden vindt de z.g. mOlorisehe inregratie plaats: het proces
waarbij de primaire motorische schors (alsmede enkele andere gebieden van
de hersenen) zodanig gernstrueerd wordt dat de spieren in een zinvolle sa-
menhang conform het 'plan' contraheren. Wanneer men de primaire moto-
74 Neoniveou

sensorische
feedback
2 III 2 II 3 I
doelgerichte
- -tt- actie
( pra~is l
-<E-tt.

subcorticale
structuren
(motivatiel 6

Figuur 9-1
Wat gaat aan een beweging voorar?
Lang v66r de werkelijke beweging
Icontractiel kan men activiteit registreren in ver-
schillende gebieden van de hersenen:
event-related potentials. De tijdsvol-
gorde is met de nummers 1 tim 6
aangegeven. De secundaire en tertiai-
re schorsgebieden 'instrueren' de
primaire schou zodat contracties tot
doeigerichte acties worden: praxis.

rische schors (fig. 9-3) beschouwt als een 'toetsenbord' - het uitvoerende
mechanisme van een piano - kan men de secundaire en tertiaire gebieden
opvatten ais de 'bespeler'. De aansiagen worden door de bespeier in ruimte
en tijd geordend, de ontstane tonencombinaties worden tot 'klinkende mu-
ziek'. Spiercontraeties en bewegingen worden dus samengevoegd tot een
doelgerichte handeling; men noemt dit ook wei de 'praxis'. het vermogen tot
handelen.

PRAXIS

Conlracties en bewegingen worden samengevoegd lot zinvoJle, doelgerichte

octies.

Een voorbeeld hiervan is de actie 'begroeting'. Deze handeling bestaat uit

een aantal eomponenten, b.v. als men onverwachts iemand tegenkomt:
gelaat: er versehijnt een lach of grijns;
larynx en ademhaIing: men slaakt een kreet of zegt hallo;
men steekt enthousiast de arm naar voren om een hand te geven;
men zet een voetstap in de riehting van de persoon.
 Neoniveau 75

r ---~-- -- ----- - - -- ------ ------ - ---------- '

'cognitive brain'

I limbic system I I association cortex I

Lnucleus accumbens I
L ___ _ __ _ _ ___ _____ -1

,r --------- ------------------------ -- --- ~ ---,

:,
,, I basal ganglia
:
:
go l
E: I generators
'E:
-'
brain stem I
50:
21
n, spinal pattern I
: I generators I
i I =:~, ~
L__________ ___________________~
____==i=_~~~ ________
r--------_· -,--------,------------- ------- -------,
.g: I :f
.'; l------------------------ n------------------------
B: motor units
j'
V Figuur9-1
movement Van molivatie naar actie. Een sche-
matisch overzicht volgens Mogenson
et al. (1 980).

'-
-0

Figuur 9-3
Toetsenbord primaire schors. Men kan de primaire motorische schon opvatten als
een 'toetsenbord' . Lichaamsdelen Iijn in plaats gerangschikl. Voor een doeigerichte
actie is een goede 'bespeling' noodzakelijk.
76 Neoniveau

Figuur 9-4
AClieve hersengebieden (rcBF-regislra-
lies) lijdens diverse funClies; J voigbewe-
ging van de ogen; 2 vingerbeweging; 3
hardop lellen; 4 spreken; 5 stillezen; 6
voorlezen. NB; merk op dal bij 'voorlezen'
(Lt.t. 'slillezen') ook de akoeslische
schors actief is (sensorische feedback!).
3

4 linker hemisfeer rechler hemisfeer

, 6
 Neon iveau 77

AI deze elementen passen of horen bij de handeling 'begroeting'. Blijft

een zo'n component achterwege, dan 'mist' er iets.
Het neoniveau houdt zich bij uitstek bezig met het tot-stand-brengen van
dit soort doelgerichte handelingen. De primaire motorische schors vervult
hierbij slechts een slaafse, passieve rol: het 'toetsenbord' is een middel (en
randvoorwaarde!), de 'bespeler' legt het doel erin. Dit is de reden dat de pri-
maire schorsgebieden oak wei gerekend worden tot het middelste hierarchi-
sche niveau (paleo-); de primaire schors wordt immers geheel gestuurd door
de hager geordende secundaire en tertiaire schorsgebieden .
Laesies in de primaire motorische schors geven een parese (verlamming)
van het desbetreffende lichaamsdeel (dit hangt af van de plaats van het let-
sel) (fig. 9-3)' Reeds eerder (hoofdstuk 5) is echter geste1d dat er niet een ver-
lamming van spieren is, maar van bepaalde bewegingen: reflexbewegingen
en automatische of emotionele bewegiogen kunnen soms wei worden uitge-
voerd.
Anders ligt dit bij letsel van de secundaire en tertiaire motorische schors.
Dan ontstaat het beeld van de apraxie: het onvermogen om doelgerichte
handeJingen te verrichten bij inlact spierstelsel. Verschillende vormen hier-
van bestaan, o.a.:
I motorische apraxie: het handelingsplan is intact, de patient is echter niet
in staat de handeling uit te voeren ('onhandigheid');
2 idea/orische apraxie: het handelingsplan is gestoord. De patient kan een
tube tandpasta en een tandenborstel niet inpassen in de handeling 'tanden-
poetsen', en kaml b.v. het haar mel de tandenborstel.
Het neoniveau houdt zich dus vooral bezig mel doelen en acties. Men kan
rich daarbij verbazen over de enorme jlexibilitei/ waarmee deze doelen be-
reikt kunnen worden. We kunnen op allerlei manieren eeo deur dicht doen:
met de reehter of linker hand, cen trap met cen voet, een duw met eeo knie,
heup of sehouder : zeer uiteenlopende bewegingen bij een constant doel (zie
ook hoofdstuk II). Het grote voordeel van deze flexibiliteit is dat men een
handeling kan verrichten onder uiteenlopende omstandigheden: een deur
open maken met een blad kopjes in de handen, opbellen met een kind op
schoot, fielsen met gekruiste handen, enz. Ook hier weer is de uitspraak van
Jackson van toepassing: 'The brain knows nothing of muscles', maar is be-
zig met de doelen van onze bewegingen.

SUPPLEMENT A IR E SCHORS (SUPPRESSOR AREA 4S)

Mediaal in de hemisferen Jiggen aan weerszijden schorsgebieden die bij iede-

re vorm van motoriek actief blijken te zijn: de supplementaire motorische
schors (area 4s). Dit is o.a. gebleken bij de eerder genoemde regionale door-
bloedingsmetingen (rcBF). Figuur 9-4 geeft enke1e voorbeelden hiervan
(Lassen e.a., 1978). Zelfs bij 'handelingen' als lezen en spreken bleek dit
schorsgebied actiefte zijn. In dit gebied blijkt een tweede volledige projectie
van het Iichaam aanwezig te zijn Guist zoals in de primaire motorische
schors) (fig. 9-3).
78 Neoniveau

Over de precieze functie van dit gebied tast men nog grotendeels in het
duister. Oit deel van de hersenschors is waarschijnlijk ontstaan bij de evolu-
tie van viervoeter naar tweevoeter. Bij de rechtopstaande (en gaande) hou-
ding van de mens is de draagfunetie van de benen belangrijker geworden (ex-
tensie), terwijl tegelijk de armen vrijkwamen voor 'handelingen'. Yoor deze
handelingen is van belang dat ze in het gezichtsveld kunnen optreden ('oog-
handcoOrdinatie'); het grijpen en manipuleren kan daardoor nauwkeuriger
worden. Vooral flexie van de onderarmen is daarvoor van belang.
Men kan de supplementaire sehon nu opvatten als dat deel van het neo-
niveau dat dient voor de sturing van de typiseh menselijke houding. Deze
sturing vindt plaats via de cortico-reticu{o-spina{e baan: een baan die vooral
in dit sehorsgebied ontspringt. Deze baan heeft een netto-inhiberende in-
vloed op de spiertonus. m.n. van armflexoren en beenextensoren. Oe hou-
ding wordt door deze baan gereguleerd via de mate van remming. (NS: veel
filogenetisch jonge systemen oefenen hun invloed uit via variatie van inhibi-
tie.)
Oit remmende baansysteem verloopt geheel paraliel met de piramidebaan
en wordt ook steeds tegelijk met de piramidebaan geactiveerd. Ook laesies
treffen vrijwel steeds de piramidebaan en dit cortico-reticulo-spinale
systeem.
Men stelt weI dat deze baan als funetie heeft om de 'starheid' van de hou-
ding tijdelijk op te heffen en zodoende snelle bewegingen toe te laten. Een
trap tegen een voetbal is b.v. slechts mogelijk wanneer de standfunctie van
het zwaaibeen tijdelijk wordt opgeheven.
Spastieite;1 bij centrale laesies is het gevolg van onderbreking van dit
cortico-reticulo-spinale systeem (of het oorsprongsgebied, de supplementai-
re schors). Reeds eerder is gesteld dat de term 'piramidebaansyndroom' on-
juist is: gelsoleerde laesies van de piramidebaan komen vrijwel nooit voor,
en als ze voorkomen blijkt er geen spasticiteit te zijn.
Men kan bovenbesehreven houdingsregulerend systeem opvatten als een
verdere verfijning van de reeds bestaande houdingsregulatie vanuit het neo-
niveau.
Vit het feit dat de supplementaire schors acrief is bij iedere vorm van mo-
toriek voigt dat er meer functies moeten zijn dan houdingsregulatie aileen.
Bij letsels in dit frontale gebied vah op dat de patient een zeer uitgesproken
grijpreflex heeft: men hoeft de hand maar zeer lieht aan te raken am de re-
flex uit te lokken. Oit gegeven suggereert dat dit gebied ook een funetie zou
kunnen hebben bij de manipuialieve handmOloriek. Zoals eerder gesteld is
de precieze functie van dit schorsgebied echter nag geenszins opgehelderd.

Aan het eind van deze korte bespreking van de hersenschors zij nog gewezen
op het feit dat bijna steeds een aantal schorsgebieden tegelijk actief zijn tij-
dens een aetie. Figuur 9-4 geeft enkele voorbeelden: I volgbeweging ogen,
z vingerbeweging,3 hardop tellen, 4 spreken, 5 stillezen, 6 voorlezen.
Hieruit blijkt dat een actie niet vanuit een bepaald 'centrum' verricht
wordt. Yerschillende hersengebieden werken samen bij het tot-stand-bren-
 Neoniveou 79

gen van een actie. Welke gebieden dit zijn is vaak goed te begrijpen: bij het
hardop voorlezen b.v. de visuele schors ('zien'), de akoestische schors
('akoestische feedback'), frontaa l blikcentrum ('oogbeweging'), taalcen-
trum ('spreken'), primaire motorische schors ('mondbeweging') en de sup-
plementaire schors (?11). Voor een goed overzicht over de functie van de
hersenschors wordt verwezen naar Schmitt e.a., 1981.

Lateralisalie van (undies

Lateralisatie van functies wil zeggen dat een hemisfeer gespecialiseerd is

voor een bepaalde (deel)functie; er ontstaat dan een soort 'taakverdeling'
tussen de linker en de reehter hemisfeer.
Deze hemisfeerspecialisatie is een relatief nieuwe trend in de evolutie: de
vergaande symmetrie van vorm en functie van het zenuwstelsel wordt hier-
mee doorbroken. Dit lateralisatieproces Iijkt te zijn voorbehouden aan het
neoniveau; hemisfeerspecialisatie is dan ook voora! uitgesproken bij de
mens en hogere dieren. (NB: interessant zijn de gegevens over zangvogels, zie
Gazzaniga, 1979.) Men kan de volgende wetmatigheid formuleren:

LA TERALISA TIE I

Hoe hoger en complexer eenfunclie, des Ie meer hemisfeerspeciolisolie voor

diefunclie.

Sterk gelateraliseerd zijn bijvoorbeeld taal (linker hemisfeer) en inzicht in

ruimtelijke relaties (reehter hemisfeer). Is het toeval dat deze 'keuze' is ge-
maakt? Houdt dit misschien verband met het reit dat taal een proces in de
tijd is? Heeft dit te maken met een taakverdeling tussen akoestische (spre-
ken) en visuele informatie (ruimte)? Men kan hier slechts naar gissen.
Vooropgesteld zij dat de hemisferen elkaar niet tegenwerken (een sim-
plistisch idee dat herhaaldelijk in de populaire literatuur opduikt). Bij een
motorische actie spelen beide hemisferen ieder op specifieke wijze een rol.
Men kan dit vergelijken met een taakverdeling in een bedrijf ofhuishouden:
in het ideaJe geval is hier geen sprake van tegenwerking maar vullen de deel-
taken elkaar aan. Deze taakverdeling maakt juist een meer efficiente gang
van zaken mogelijk, terwijl de kwaliteit van het werk verbetert.
De linker hemisfeer lijkt zich - afgezien van de taalfunctie - vooral be-
zig te houden met de preeieze 'timing' van bewegingen, d.w.z. het lemporele
aspect van de motoriek. De reehler hemisfeer heeft meer een ruimtelijke
functie: het spatiete aspeet van de motoriek. Deze ruimtelijke functie is mo-
gelijk doordat de reehter hemisfeer beschikt over informatie met betrekking
tot het lichoomsschema en het 'ruimteschema. Bij het pakken van een voor-
werp kan daardoor de lengte van de arm (lichaamsschema) en de positie ten
opzichte van het 'begeerde' object (ruimteschema) worden verwerkt in het
motorische opdrachtsignaal. Hoewel we ons meestal nauwelijks bewust zijn
80 Neoniveau

van dit ruimtelijke aspect van orne handelingen, is dit onmisbaar voor vele-
handelingen: het naar de mond brengen van een kopje, een bord op het af-
wasrek zetten, een boek uit de kast haJen, enz.
Bij bimanuele handelingen blijkt duidelijk de hemisfeer-voorkeur:
- bij het afwassen houden we met de linker hand het bord of kopje vast,
met de reehter hand hanteren we de borstel;
- bij het schroevendraaien houden we met de linker hand de schroef vast,
met de reehter hand draaien we;
- bij het zagen houden we met de linker hand de plank vast, met de rechter
hand zagen we;
- bij het schrijven houden we met de linker hand het papier vast, met de
reehter hand maken we de schrijfbeweging;
- bij het biljarten geleidt de linker hand de keu, de reehter hand geeft de
stoot.
De reehter hand is hierbij steeds bezig met timing en dosering van kracht
en bewegingen, de linker meer met positie in de ruimte. (NS: dit geldt na-
tuurlijk voor rechtshandigen, bij linkshandigen is dit omgekeerd.)
Men kan deze handelingen echter ook omdraaien, hoewel dat soms wei
ongemakkelijk is. Hieruit blijktdat de taakverdeling niet absoluut is. Dat de
hemisferen niet onafhankelijk werken blijkt dus uit het volgende:
- de acties van linker en reehter hand zijn op elkaar afgestemd en op het-
zelfde doel gericht ;
- de taakverdeling over linker en reehter hand is omdraaibaar.
Er moet dus communicatie tussen de hemisferen bestaan! Dit is de functie
van de grootste verbindingsbaan in het centrale zenuwstelsel, het corpus cal-
losum. De hemisferen blijven hierdoor op de hoogte van elkaars verrichtin-
gen.
Figuur 9-5 geeft aan hoe de samenwerking tusseo de hemisferen tot stand
zou kunnen komen. De symbolen (vierkantjes, driehoekjes, punten, kruis-
jes) stellen de specialisaties voor: de reehter hemisfeer 'maakt vierkantjes'
en kan daar 'kruisjes inzetten'. Het resultaat van deze 'voorbewerking'
wordt via het corpus callosum ook aan de andere hemisfeer doorgegeven: de
informatie 'verdubbeh' zich. In de figuur is duidelijk te zien dal de functies
van secundaire en tertiaire schorsgebieden gelaleraliseerd zijn (d.w.z. ge-
bonden aan linker of reehter hemisfeer) terwijl de primaire motorische
schorsgebieden symmetrisch verbonden zijn met de lichaamshelften aan de
andere zijde.
Ook bij acties van een arm of been kan men aspecten van ruimte en tijd
onderscheiden. Bij het oppakken van een kopje koffie wordt door de reehler
hemisfeer de positie van het lichaam. de lengte van de arm en de afstand tot
het kopje in het uiteindelijke bewegingssignaal verwerkt; de linker hemisfeer
bepaalt de timing van de grijp- en loslaatbeweging en de snelheid van de be-
weging. Ook bij het geven van een trap tegen een voetbal spelen deze compo-
nenten een rol: de reehter hemisfeer let op de afstand tot de bal, de linker be-
paait het moment en de kracht van de trap. Of de uiteindelijke beweging met
de linker of reehter arm (resp. been) wordt uitgevoerd doet weinig terzake;
 Neoniveau 81

A CT IE"lAH

.--
IIEC;:IUUI HEMISFUR

............. m ....... fIIbo, ..

. pcOoit • . • -

.- -~, "" ,
._, _.,
LiHI(ER HEMISFd.H

.'.....
. . , _. timint

,---0"--,
X X{
DO
,.
".,..------,
"
e:,e:,

ACTIE

Figuur 9-5
Samenwerking lussen linker en rechler hemisfeer. Iedere hemisfeer is gespecialiseerd
in bepaalde fun clies en 'SIOpl het zijne in de aClie'. Oil is aangegeven mel de figuur-
tjes: de reehler hemisfeer maakl 'vierkanljes' en kan daar 'kruisjes' in zetten; de lin-
ker hemisfeer maakt 'driehoekjes' en zel daar 'slippen' in. Via hel corpus callosum
bereikt het 'voorbewerkte' signaal ook de andere hemisfeer.

door de aanwezigheid ' van het corpus callosum is beide mogelijk

(f1exibiliteit !)
Wat de taalfunctie betreft werken de hemisferen op analoge wijze samen:
de linker hemisfeer programmeert vooral de verbale informatie, de reehter
stopt de gevoelswaarde in de boodschap en maakt hierbij gebruik van into·
natie, melodie, mimiek en gebaren. Oat oak de reehter hemisfeer deelneemt
aan communicatieprocessen bIijkt duidelijk uit de reBF registraties van fl·
82 Neoniveau

guur 9-4. Ook uit onderzoekingen met event related potentials (E RP 's) is dit
gebleken.
Bij het tot-stand-brengen van een actie heeft iedere hemisfeer kennelijk
een specifieke deeltaak. Men zou, op grond van het bovenstaande, op dit
moment nog enigszins speculatief, kunnen zeggen:

LA TERALISA TIE 2

ledere hemisfeer stopl hel zijne in de aclie.

De signalen die in de tertiaire en secundaire sehors zijn 'voorbewerkt' ver-

dubbelen zich en steken over naar de andere hemisfeer. Uiteindelijk komen
spatiele en temporele eomponenten van het opdraehtsignaal in de primaire
sehorsgebieden terecht (beide of een van beide, afhankelijk van de actie).
Ook in de kliniek blijkt het versehil tussen de funetie van de linker en rech-
ter hemisfeer. Patienten met een letsel in de reehter hemisfeer hebben o.a.
vaak de volgende symptomen:
stoornissen van het lichaamsschema;
ruimtelijke stoornissen (o.a. verdwalen);
onvermogen te communiceren met gebaren, mimiek en intonatie;
construetieve apraxie: onvermogen handelingen te verriehten waarbij
ruimtelijke aspecten van belang zijn (figuren leggen, tekenen).
Bij lelsels in de linker hemisfeer komen vooral voor:
afasie: stoornis in taalgebruik en/of begrip; de stoornis betreft aileen de
verbale elementen van taal!
bepaalde vormen van apraxie.
Voor een verdere uitwerking hiervan zij naar de literatuur verwezen (zie o.a.
Van Cranenhurgh, 1983).
10 Sensoriek en motoriek

SeDsori-motorische cirkel

Reeds in de jareD dertig gar Nicolai Bernstein, een Russisch fysioloog, aan
dat het noodzakeIijk is de renexboog Uil te breiden tot eeo cirkel. Iedere mo-
toriek heeft immers zijn onontkoombare sensorische gevolgen (sensorische
feedback). In letterlijke zin bestaat er dus ook eeo synaps (koppeling) in de
periferie. Von Holst (H}69) duidde deze sensorische feedback aan met de
term reafferentie; men spreekt ook wei van intrinsieke feedback (intrinsiek
in de zin van 'onlosmakelijk verbonden').
Vele prikkels die men in het dagelijks leven ontvangt zijn het gevolg van
de eigen matoriek: zich branden (iets heets vastpakken), iets vaelen (tastend
zoeken), iets zien (op zijn tenen staan), eoz. Men zou oak kunnen spreken
van ac/ieve sensoriek. sensoriek die ontstaat door de eigen motoriek (b.v.
oog- en tastbewegingen). ledere beweging heeft zijn gevolgen (feedback).
Bij het opheffen van een arm raakt men b.v. een muur aan (of juist niet).
door het zetten van een voetstap voeJt men druk op de voetzool, door een
flinke zwaai aan een deur te geven hoort men een klap, bij spreken en mu-
ziekmaken hoort men het resultaat van de eigen klankproduktie.
Dit alles staat in tegenstelling tot de z.g. exa//erentie: aile sensoriek die
niet door de eigen motoriek is veroorzaakt. prikkels die van buiten komen.
Een voorbeeld hiervan is het gevoel van vertraging bij een remmende auto:
voor de bestuurder is dit reafferent, v~~r de passagiers exafferent.
Een klassiek experiment stamt van Held (196.5) en is in figuur 10-1 aange-
geven. Het ene poesje kan zelf 'actief'lopen, en ziet daardoor het tafereel op
de wand voorbijschuiven: reafferentie. Het andere poesje wordt passief in
het gondeltje rondgedragen: dit poesje 'wordt gelopen'; voor dit poesje is
het voorbijschuivende tafereel exafferent. Dmdat de poesjes via de hefboom
aan elkaar gekoppeld zijn krijgen zij exact dezelfde sensorische informatie.
het enige verschil is de ex- en reafferentie. Duidelijk bleek dat het passieve
poesje een achterstand in de ontwikkeling opliep: het kon geen actieve rela-
tie leggen tussen de waarneming en de eigen motoriek, en kreeg daardoor
geen 'greep' op de omgeving.
Door deze sensorische feedback krijgt het zenuwstelsel informatie over de
consequenties van bewegingen. Oil kan bijvoorbeeld zijn: ge1ukt of niet-
gelukt, succes of geen succes, geraakt of niet geraakt, gewenst of niel ge-
wenst, enz. Dns zenuwstelsel komt dus door de sensorische feedback te we-
len welke bewegingen succes hebben. en welke niel.
Figuur IO-2 geeft schematisch de sensori-motorische cirkel weer. De links
aangegeven cirkel verloopt over het ruggemerg. zoals b.v. bij een beweging
van de arm: door het strekken van de arm verandert de activiteit van de pro-
84 Sensoriek en motoriek

Figuur 10- 1
Poesjes. Het rechter poesje kan actief lopen en ziel daardoor het tafereel voorbij-
schuiven: reafferentie. Hellinker poesje zit vast in een gondellje en 'wordt gelopen ':
exafferentie. Het passieve poesje geraakte aanmerkelijk achter in de mOlorische onl-
wikkeling. (Held, 1965)

priosensoren (in spier en gewrichl), wordt eventueel iets aangeraakt (tast- en

druksensoren of o ntstaat pijn (nociceptieve prikkeling: het aangeraakte
voorwerp kan gloeiend heet zijn). Deze reafferentie wordt dus mede bepaald
door de eigenschappen van de omgeving: de reafferentie zegt iets over de in-
teractie tussen de beweging en de omgeving. AI deze sensorische feedbackin-
formatie bereikt (in dit voorbeeld) primair het ruggemerg en kan daar reeds
zijn effect hebben via allerlei renexen (terugtrekking, stoppen van de strek-
beweging, enz.).
De reehts aangegeven cirkel verloopt via de hersenen zoals bijvoorbeeld
bij de spraak: tijdens het spreken hoort men zichzelf (akoestische feedback).
Op geleide van deze reafferentie kan men zichzelf bijsturen indien nodig
(b.v. wanneer de spraak te zacht wordt). Via deze terugkoppeling kan de
spraak effeetief en doelgericht blijven. Reeds eerder bleek (fig. 9-4) dat tij-
 Sensoriek en motoriek 85

sensorMlk~
sensor~;V-~~~~~=h~~=~=",:':.m
! "leI<;

re.aff\entie
\

)
::::v,
ruggemerg

I J ) cerebrum!J}
\
re·efferentie

--
motoriek

~'~.k

Figuur 10-2
De sensorimolOrische cirkel. Links een cirkel die over hel ruggemerg verloopl.
Rechts cen cirkel via het cerebellum (b. v. spraak en horen). Tussenvormen en vari-
anten zijn mogelijk. Motoriek veroorzaakt sensoriek: reafferentie. Op geleide van
de reafferenlie kan de motoriek worden bijgestuurd.

dens het hardop spreken inderdaad een toegenomen activiteit in de akoesti-

sche hersenschors kan worden aangetoond.
Wanneer zo'n sensorische feedbackbron uitvalt kunnen stoornissen in de
motoriek het gevolg zijn . Het slechte spreken en articuleren van dove men-
sen is terug te voeren op de afwezigheid van akoestische reafferentie. 20 ook
loopt een blinde aarzelend in een chaotische omgeving omdat hij de visuele
feedback mist. De patient met de achterstrengstoornis (verlies van hou-
dings- en bewegingszin) verliest gemakkelijk het even wicht door gemis aan
kinestetische feedback. De patient met een gevoelloze hand heeft moeite met
knoopjes dichtmaken (verlies van sensibele feedback).
Meestal bestaat de reafferentie uit een aantal sensorische bronnen te za-
men, b. v. bij het zetten van een voetstap:
- visueel: door de verplaatsing in de ruimte verandert het netvliesbeeld
(b.v. een stap nemen am juist om de hoek te kunnen kijken);
- akoestisch: een voetstap maakt geluid, afhankeJijk van schoen, onder-
laag en manier van lopen;
- sensibiliteit : de voetzool wordt geprikkeld , eersl de hiel , dan de voor-
voel, enz.;
- even wicht (vestibulaire feedback): door een voetstap ontstaat een 'drei-
ging tot omvaUen', en eventueel een bewuste sensatie van 'wankelen';
- reuk: een voetstap in de richting van een welriekende dame of patat-
kraam.
Figuur 10-3 geeft een samenvatting van deze feedbackcirkels. In de prak-
tijk zijn vooral 'horen, zien en voelen' van belang.
Vit het voorgaande voigt het grote belang van de sensoriek voor een goede
motoriek. Wanneer een sensorische feedbackkring uitvalt, ontstaan speci-
fieke handicaps, met ook weer specifieke compensatiemogelijkheden:
- De blinde compenseert tactiel en akoestisch. Hij heeft moeite met een ge-
86 Sensoriek en m%riek

CZS
•
•
?
00
"

"' "" •

?
AA"

,.._oc"' •
•.....'u'"" •
... • 9
.- - .-
,,- I
r.o)TOI'I"~
I
i
•• " . ,~", I
I

Figuur 10-3
Feedback via verschillende zintuigen. Motoriek kan via een aantal zintuigen sensori-
sche feedback opleveren. Z.g. polysensorische neuronen in het cenlrale zenuwste1se1
verwerken deze sensorische informatie tot eventuele correcties. Wanneer een cirkel
uitvalt is vaak compensatie mogelijk via andere cirkels.

luidsarme omgeving of met situaties waarbij 'zien' onontbeerlijk is (b.v.

balspelen). Blinden herkennen mensen soms via de reuk!
- De dove compenseert visueel (iiplezen, enz.), zal echter vrijwel nooit zui-
ver viool kunnen leren spelen.
- Achterstrengstoornissen: de gebrekkige houdings- en bewegingszin
wordt gecompenseerd door de eigen motoriek visueel te begeleiden: de pa-
tient kijkt naar iedere voetstap. In het donker voelt deze patient zich onzeker
en verliest gemakkelijk het even wicht.
Tot op zekere hoogte is dus een compensatie van functies mogelijk. In de
meeSle leerboeken worden afzonderlijke hoofdstukken gewijd aan moto-
riek en sensoriek. Vit het voorgaande blijkt dat juist de samenhang tussen
mOloriek en sensoriek essentieei is voor een doelmatig functioneren. Hierin
schuilt vooral de kracht van het model van de sensori-motorische cirke!.
 Sensoriek en motoriek 87

SENSORIEX EN MOTORIEK

Sensoriek is van belong voor motoriek: rejlexen. sturing en correetie.

Motoriek is van belong voor sensoriek: tas/en. kijken. proeven (actieve sen-
sodek).
De sensori-motorische cirkel is de bouwsteen van een lerend zenuwstelsel.

Behalve een directe waarneming van de gevolgen van eigen motoriek kun-
nen ook toeschouwers, toehoorders, leraar, trainer of therapeut een rol spe-
len. Zij kunnen hun reacties of oordeel geven (applaus, aantal punten, 'raak
ofniet raak', enz.). Deze informatie kan aangevuld worden met film. video-
of bandopnamen. Deze meer indirecte vorm van feedback noemt men ook
wei extrinsieke feedback. In de internationale Iiteratuur gebruikt men ook
de termen knowledge ofresults (afgekort KR) en knowledge ofperformance
(KP) (zie ook hoofdstuk 13)'
Knowledge of results: kennis van resultaten. De verspringer krijgt het re-
sultaat van zijn sprong te horen, de tennisser krijgt te horen welke services
in of uit waren, na het voorspelen van een pianostuk vertelt de leraar waar
de fouten zaten, bij het blind leren typen is het van belang te weten te komen
wat het resultaat is. enz. Uiteraard is dit soort feedback van groot belang in
iedere oefen-, trainings- of leersituatie.
Knowledge of performance: geeft men informatie over de juistheid c.q.
correctheid van de beweging zelf, dan is sprake van knowledge of perfor-
mance, b.v. de tennisser die een goede slagbeweging maakt (maar de bal
gaat uit), de skier die op de juiste manier een bocht inzet (maar komt te val-
len). In sommige gevallen is een ideale 'performance' gelijk aan het ge-
wenste resuItaat, b.v. bij turnoefeningen. ballet.
De essemie van de sensori·motorische cirkel ten opzichte van het reflex-
model is dat men ermee kan verkJaren dat de bewegingen doelgericht zijn.
Wanneer men een voorwerp ziet dat men wi! pakken, dan zullen aile bewe-
gingen op dit doel gericht worden, de bewegingen zijn volledig onderge-
schikt aan dit doe!. Vanuit zittende houding zullen immers geheel andere be-
wegingen nodig zijn dan vanuit staande houding. Uitgaande van een bepaal-
de beginsituatie(uitgangspositie, b.v. 'zitten op een stoel. kopje koffie staat
recht voor mij op tafel, op schouderhoogte') moet ons zenuwstelsel nu een
beweging genereren (via een of ander impulspatroon) die tot het gewenste
doelleidt ('oppakken en naar de mond brengen van het kopje').
Dat de bewegingen van een zich ontwikkelend kind steeds meer 'succes'
gaan hebben, kan worden verklaard doordat het zenuwstelsel Uil aile eerde-
re bewegingspogingen te weten komt welke bewegingen wei, en welke niet
succes zullen hebben. Via de sensori-motorische cirkel 'stromen' de resulta-
ten van bewegingen als hel ware door het zenuwstelsel. Deze resultaten han-
gen in sterke mate af van omgevingsfactoren: gladheid, hardheid van de
vloer, objecten die in de oefenruimte aanwezig zijn, gewicht van een bal,
enz. Het zijn juist deze omgevingsfactoren die de aard van de sensorische
feedback bepalen.
88 Sensoriek en motoriek

Via de sensori-motorische cirkef komt een actieve en doefgerichte wissefwer-

king tussen individu en omgeving tot stand.

Door de motorische 'verkenning' wordt de omgeving 'ingebouwd' in het ze-

nuwstelsel. Juist daardoor krijgt het individu macht over de omgeving. Een
baby grijpt nog naar een voorwerp waar het niet bij kan, een wat ouder kind
haalt er op het juiste moment een stoel of trapje bij. In een vreemde omge-
ving is men onhandig, struikelt over drempels, gebruikt men te veel of te
weinig kracht bij het dichtdoen van de deur: deze nieuwe omgeving moet
eerst worden ' ingebouwd', daarna wordt een adequaat handelen mogelijk.
Piaget spreekt hier van het internafisatie-proces: in het zenuwstelsel wordt
een sensori-motorisch beeld opgebouwd . In dit beeld zitten verwerkt: af-
stand, grootte, gewicht van omgeving en objecten in refatie tot de eigen af-
metingen en mogelijkheden. Volgens Piaget is dit internalisatieproces een
voorwaarde voor de ontwikkeling van taal en denken.

Feedback in motoriek

Uit het voorgaande bleek reeds hoe belangrijk de sensorische feedback kan
zijn voor de motoriek. In dit hoofdstuk worden daarom de bronnen van
feedback in het kort op een rijtje gezet. Een uitvoerige bespreking en onder-
bouwing hiervan is te vinden in de hoofdstukken 13 t i m 17.
Feedback speelt in ieder geval een rol bij:
- het aanleren van een vaardigheid;
- het handhaven van een vaardigheid.
Aile feedback waarbij de omgeving een rol speeit (objecten, personen,
enz.) kan men samenvatten met de term exlernejeedback, d. w.z. de sensori-
motorische cirkel verloopt via de buitenwereld. Figuur 10-4 geeft een sa-
men vatting van aile vormen van feedback (zie b.v. ook Szentagothai, 1975
en Schmidt, 1982).

EXTERNE FEEDBACK

I De reafferentie of intrinsieke feedback: feedback die een direct gevolg is

van de motoriek.
- Propriosensorisch: het al of niet geprikkeld worden van spierspoelen
(Iengteverandering), peessensoren (spanningsverandering) en gewrichtssen-
soren (hoekverandering). Deze feedback zeg! iets over het 'succes' van de
bewegingspoging: 'is de beweging gelukt?'; dit hangt b.v. afvan de zwaarte
van een op te tillen voorwerp. Ook voor het kunnen handhaven van een sta-
biele houding is deze feedback van groot belang.
Exterosensorisch: tast, druk, temperatuur, pijn.
- Evenwichtsorgaan: verandering van stand en/ of snelheid.
- Akoestisch: een beweging maakt eventueel 'Iawaai' (voetstappen); bij
spraak en muziekmaken is akoestische feedback van bijzonder belang.
 Sensoriek en mOloriek 89

~Ors
.. --------

thalamus

interne
feedback
efference
copy

achterstrengkernen
,,

..,.-------.
,
,,
,,
-------~
achterhoorn

,i,
externe
sensor
feedback
009
oor
evenwicht
sensibiliteit
smaak
reuk
feedback

re-afferent
knowledge of performance (K P)
knowledge of results (KR) :
kunstmatig .. __________.J
Figuur 10-4
Feedback in motoriek. Overzicht en indeling. Externe feedback verloopt via de bui-
tenwereld: reafferentie, knowledge of performance (I:: p), knowledge of results (ICR),
kunstmatige en toegevoegde feedback (b. v. E MO). Basale kernen (SIC).
Interne feedback (links): geheel binnen hel zenuwslelsel. Efference copy (rechts):
motorische opdrachtsignalen komen via collateralen in vele andere hersengebieden
teretht. Deze gebieden worden voorbereid op de verwachte gevolgen van de bewe-
ging.
90 Sensoriek en motoriek

- Visueel: voor veel vormen van motoriek is 'zien' onontbeerlijk (verkeer,

tennissen). Door het 'zien' kan bovendien worden bijgestuurd v66rdat er
iets misgaat: anticipatie (ook wei 'feedforward', zie hoofdstuk 13).
- Reuk en smaak .
2 Extrinsieke feedback: de feedback is meer indirect.
- Knowledge of performance (KP)
Informatie over de juistheid van de beweging. Deze feedback is vooral van
belang wanneer de beweging het doe! is van de handeling (turnen, ballet.
enz.). Ook bij andere aeries kan het echter nuttig zijn tijdelijk de aandacht
te richten op de beweging zelf.
- Knowledge of results (KR)
Informatie over het bereikte resultaat, b.v. scores, punten, tijden, afstan-
den; film, video, bandopnamen; informaties van instructeur of omstanders;
eigenschappen en duurzaamheid van vervaardigde objecten (b.v. meubel)
enz. Zie hiervoor verder hoofdstukken 13 ti m I7.
3 Kunstmatige en toegevoegde feedback. Deze categorie sluit de voor-
gaande niet uit! Knowledge of results/performance kan met kunstmatige
middelen tot stand gebracht zijn (b.v. het maken van foto's of video's). Aile
vormen van externe feedback kunnen door therapeut of instructeur gemani-
puleerd worden. Door deze manipulatie kunnen tijdens een leerproces be-
paalde feedbackcirkels versterkt, andere verzwakt worden. Zo kan men b.v.
de tactiele feedback via de voetzolen verhogen door de proefpersoon met
blote voeten, geblinddoekt, over allerlei oppervlakken te laten lopen (ste-
nen , gras, tapijt, linoleum, zand, enz.): de visuele cirkel is dan onderdrukt
('forcing', zie hoofdstuk 19), tactiele feedback is nu het enige houvast. An-
dere voorbeelden:
- iemand op klompen over een houten vloer laten lopen (akoestische
feedback);
- EMG-activiteit terugkoppelen d.m.v. geluid of lijn. Kan ook nuttig zij n
om iemand te leren bij een bepaalde beweging een spier niet aan te spannen ;
- beJletjes aan armen binden: akoestische feedback t.g.v. het ' Ioop-
patroon';
- de skier dieeen koebel am zijn hals hangt en tracht zonder geluid een hel-
ling af te skien;
spiegeis in oefenzaal aanbrengen;
lopen met een glas dat tot de rand met water is gevuld;
zooltjes met nopjes naar boven gericht in de schoenen aanbrengen;
zelfs nociceptieve feedback kan soms bruikbaar zij n: een scherp steentje
onder de voetzool heeft een invloed op de voetbewegingen tijdens lopen .

INTERNE FEEDBA CK

Men spreekt van interne feedback wanneer deze geheel binnen het ze-
nuwstelsel tot stand komt. Deze feedback speelt een belangrijke - maar
vaak nog niet opgehelderde - rol bij het tot-stand-komen van het uiteinde-
lijke motorische opdrachtsignaal dat via de motoneuronen naar de spieren
 Sensoriek en molQriek 91

wordt gestuurd. Binnen het zenuwstelsel wordt kennelijk herhaaldelijk 'ge·

checkt' of het allemaal wei juist is! Aan de linkerzijde van figuur 10·4 zijn
enkele van deze feedbackkringen aangegeven.
I Recurrentefeedback binnen de hersenschors. Hierdoor kan de activiteit
die de hersenschors verlaat gereguleerd worden: een soort 'sluisje' (zie
hoofdstuk 7). De precieze functie is echter onbekend.
2 Via basale kernen: de eerder genoemde Kring via striatum en globus pal-
lidus terug naar de schors. Wellicht van belang voor het initieren en automa-
tiseren van bewegingen.
3 Via het cerebe/Jum: via deze Kring kan een soort 'correctie' van het op-
drachtsignaal plaatsvinden, zelfs voordat het signaal de hersenen verlaat.
4 Recurrente inhibirie (Renshaw) in de motorische voorhoorn. Ook dit
kan men zien als een soort 'sluisje': het signaal dat naar de spieren gaat
wordt bewaakt. Reeds eerder (hoofdstuk 7) is gesteld dat een supraspinale
bei"nvloeding van de Renshaw-eel een verandering teweegbrengt in de aard
van het uiteindelijke efferente signaal (b.v. fasische of tonische activiteit).
Het ontstaan van spasticiteit houdt mede verband met het wegvallen van de-
ze invloed (zie hoofdstuk 8).

In de rechterzijde van figuur 10-4 zijn allerlei aftakkingen ('collateralen')

aangegeven. Via deze collateralen komen de motorische opdrachtsignalen
- in de verschillende voorbewerkingsstadia - ook terecht op allerlei ande-
re plaatsen van het centrale zenuwstelsel. In de Engelstalige Jiteratuur
spreekt men van ejjerence copy en corrollary discharge. Door deze 'aftak·
kende' activiteit worden andere hersengebieden als het ware 'op de hoogte
gebracht' van de uitgestuurde motorische opdrachtsignalen. Zo worden
waarschijnlijk sensorische schorsgebieden en schakelplaatsen voorbereid
('geanticipeerd') op de verwachte sensorische feedback. In zekere zin kan
men dus ook hier spreken van eenfeedforward-mechanisme: 'vooruitkop-
peling' (of heenkoppeling) i.p.v. 'terugkoppeling'; van feedforward is nl.
sprake wanneer informatie een voorbereidende functie heeft (fig.13-l). De-
ze interne efference copy veroorzaakt dat men reafferentie geheel anders er-
vaart dan exafferentie, d. w.z. sensorische prikkeling die het gevolg is van de
eigen motoriek wordt anders waargenomen dan passieve prikkeling, b. v.:
rondje lopen (actief) - in de draaimolen zitten (passief);
auto besturen - naast de bestuurder zitten;
zichzelf aanraken - door anderen aangeraakt worden;
zelf een deur dicht doen - klappende deuren van buren.
In figuur 10·4 zijn - van boven naar beneden - de volgende aftakkingen
aangegeven:
I Sensorische schors: registreerbaar v66rdat de beweging is uitgevoerd als
'event related potential' (ERP). Veel later pas kan men in de sensorische
schors de sensorische feedback registreren ('evoked potential').
2 Thalamus: aile sensorische informatie schakelt uiteindelijk via de thala-
mus. Het is daarom geen toeval dat hier 'efference copies' terechtkomen.
3 Formatio reticularis: heeft o.a. een invloed op de alertheid van schors en
92 Sensoriek en m%riek

ruggemerg (ARAS en DRAS, zie hoofdstuk tI). Uiteraard is het zeer zinvol
dat motorische activiteit gekoppeld is aan vergrote 'alertheid' van psyche,
waarneming, spiertonus en houding.
4 Nucleus gracilis en cuneo/us, de achterstrengkernen, zij n van belang
voor de verwerking van de fijne, discriminatieve herkennende sensoriek
(gnostische sensibiliteit). Ook propriosensorische informatie bereikt via de
achterstrengen deze kernen. Oat deze kernen 'gewaarschuwd' worden voor
de 'komende feedback' is dus niet verwonderlijk. Voor distale vaardigheden
zoals fijne manipulaties van objecten (actieve sensoriek) is deze 'efference
copy' van belang: knoopjes dichtmaken op de tast, iets betasten, een voor-
werp zoeken in een tas met rommel, enz.
5 Achterhoorn: een eerste schakelplaats voor sensorische informatie uit
de periferie. Door belnvloeding van interneuronen in de achterhoorn (inhi-
berende en/of exciterende) kan de filtering en selectie van binnenkomende
prikkels gemoduleerd worden. Reeds eerder werd vermeld dat een belang-
rijk deel van de piramidebaanvezels eindigt op neuronen van de
achterhoorn.
In de leerboeken worden de collateralen van motorische banen nogal ver-
waarloosd. In hoofdstuk 6 kwam echter reeds aan de orde dat juist de aftak-
kingen van motorische baansystemen een voor de motoriek wezenlijke func-
tie kunnen hebben. De aftakkingen van de piramidebaan bereiken aile vijf
bovengenoemde gebieden.
In de moderne opvattingen over motoriek en zenuwstelsel neemt het be-
grip 'efference copy' een centrale plaats in. Op het speciale belang van het
cerebellum met betrekking tot deze efference copy wordt later ingegaan.

net leren van motorische vaardigheden

Reeds eerder werd gesteld dat er een onlosmakelijke samenhang bestaat tus-
sen motoriek en sensoriek . In dit hoofdstuk worden twee theorieen over het
aanleren van motorische vaardigheden besproken; in beide theorieen, de
'Schematheorie' en de 'Engram-theorie' Iigt een sterk accent op het belang
van de sensoriek.

SCHEMATHEORIE

De schematheorie (Schmidt, 1975) houdt in feite rechtstreeks verband met

het model van de sensori-motorische kring. In hoofdstukken 13 tim I7 zal
uitvoerig worden ingegaan op de oDtstaanswijze en precieze formulering
van de theorie. In dit hoofdstuk Iigt het accent meer op de rol van het ze-
nuwstelsel.
Bij een nauwkeurige analyse van motorische vaardigheden (b.v. via film
of video) is gebleken dat een zelfde handeling nooit via exact geJijke bewe-
gingen tot stand komt. Bij de tennisser blijken aile slagen onderling te ver-
schillen! Iedere slag is kennelijk een nieuwe en unieke beweging. Reeds eer-
der is echter gesteld dat deze variaties in bewegingen essentieel zijn om een
 Sensoriek en motoriek 93

. " , . . y","
Kn AlOI ..
Slau"c

,-"'.......
........._.... _.........
Figuur 10-5
Schematheorie (Schmidt). Een 'gewenst doel' kan worden bereikt door via het
'recognition-schema' de juiste beweging te genereren. Deze verlangde beweging kan
via het 'recallschema' worden opgeroepen door het juiste elektrische impulspatroon
Ie kiezen. In de schema's zil de beginsitualie (b. v. uilgangspositie) verwerkr.
doe/gerichtheidte waarborgen: flexibiliteit van bewegingen is een voorwaar-
de voor doelgerichtheid.
Uiteraard is het nauwelijks denkbaar dat al deze bewegingen exact gepro-
grammeerd in een 'motorisch geheugen' aanwezig zijn. Volgens de schema-
theorie hoeft het zenuwstelsel niet bewegingen op te slaan in het geheugen,
maar bepaalde principes of rege/s waarmee vooropgezeUe doelen bereikt
kunnen worden. Het zenuwstelsel 'ontdekt' een soort wetmatigheid • het
'schema' - tussen 'bewegingen' en de (sensorische) gevo!gen. Schmidt on-
derscheidt hierbij twee schema's (fig. 10-5):
I Het herkenningsschema ('recognition'): als beweging Y optreedt, dan
zal gevo!g Z ontstaan. Bij de vorming van dit schema speelt een rol dat sen-
sorische feedback van iedere beweging in het zenuwstelsel terecht koml.
2 Het oproepschema ('recaU'): als impulspatroon X gegenereerd wordt,
dan zal beweging Y optreden. Wanneer dit schema 'bekend' is kan het ver-
langde impulspatroon worden opgeroepen.
Men kan dit alles vergelijken met het volgende getallenvoorbeeld:

X Recall Y Recognition Z

I 12 18 9
2 124 130 121
3 51 57 48
4 2367 2373 2364
5 ? ? 1021
94 Sensoriek en motoriek

De invulling van de vraagtekens wordt aan de lezer overgelaten. De sche-

ma's leggen dus een relatie tussen elektrische signalen, bewegingen en senso-
rische gevolgen.
Net als in het getallenvoorbeeld leert het zenuwstelsel een regeitje, een
'truc' om de juiste beweging te produceren. Met 'juist' wordt dan bedoeld,
die beweging die succesvol is d.w.z. het beoogde doel bereikt. Men kan dit
ook vergelijken met een 'grammatica'. Een grammatica is een 'set regels'
waarmee in uiteenlopende situaties steeds weer adequate, doelmatige zinnen
met betekenis kunnen worden geproduceerd, ook zinnen die nog nooit eer-
der zijn uitgesproken.
In deze zin heeft de spontane motoriek van de baby (trappelen, enz) een
duidelijk doel: het veroorzaakt een sensorische feedback, vooral wanneer er
in het bewegingsveld van het kind sensorische consequenties kunnen optre-
den, zoals in het geval van de rammelaar. Wanneer deze geraakt wordt, ont-
staat tactiele, visuele en akoestische feedback (het kind voelt, ziet en hoort
de rammelaar bewegen). Het zenuwstelsel komt daardoor iets te weten over
de gevolgen van de eigen motoriek: de 'schema's' vormen zich.
Een moeilijkheid is nu dat de beginsituatie kan verschillen: de ene keer Iigt
het kind op de zij, de andere keer op de rug. In deze gevallen zijn verschillen-
de bewegingen nodig om hetzelfde doel te bereiken. Het zenuwstelselleert
echter ook deze beginsituatie te verwerken in het proces dat de verlangde be-
weging selecteert en genereert. Een essentieel facet van het ieerproces is
daarom dat de beginsituatie wordt gevarieerd. In de inleiding werd reeds het
voorheeld van het opstaan uit een stoel gebruikt: men leert een patient pas
echt uit een stoel opstaan wanneer geoefend is met hoge, lage, smalle, diepe
en scheve stoeIen: het zenuwstelselleert dan de bewegingen aan te passen
aan de uitgangssituatie.
Zo oak kan de lafeitennisser systematisch oefenen vanuit posities links en
rechts van de tafe!' Uiteraard zijn er grenzen aan de beginsituatie: het is
moeilijk liggend een deur open te maken, typen of pianospelen met de rug
naar het toetsenbord is niet doenlijk, enz. De tennisser tracht dan ook ' zo
snel mogelijk na een slag weer een optimale uitgangspositie in het veld in. te
nemen.
De schematheorie verklaart dat bewegingen doelgericht zijn. Het ze-
nuwstelsel heeft een 'set' regels aangeleerd om precies die bewegingen op te
wekken die onder de gegeven omstandigheden tot het verlangde doelleiden.
Essentieel tijdens zo'n leerproces is daarom ook dat motorische pogingen
(,oefeningen' ) zoveel mogeJijk gehonoreerd worden met een gedifferen-
tieerd aanbod van sensorische gevolgen. Hierdoor zullen de schema's beter
gevormd kunnen worden. Bewegingsbeperking, zoals in ziekenhuizen of
kinderbox, is in dit opzicht dus niet ideaal.

ENGRAMTHEORIE

De engramtheorie gaat er vanuit dat zich eerst een beeld moet hebben ge-
vormd van de 'ideale' beweging. Pas daarna kan door oefenen bereikt WOf-
 Sensoriek en motoriek 95

sensorisch engram =
± idea Ie sensorische
gevolg

vormin g van
motorisch engram

zelf
sensoriek motoriek actief
proberen

ex~afferentie re ~afferentie

passief bewegen
laten zien
laten horen

therapeut
instructeur
Figuur 10-6
Engramtheorie. Bij het leerproces varmt zich eerst het sensorisch engram: hoe ziet,
hoon of voelt de ideale beweging? Tijdens het oefenen varmt zich een motorisch en-
gram dat steeds wordt vergeleken met het ideale sensarische engram. Wanneer het
motorisch engram 'geperfectioneerd' is, is de vaardigheid aangeleerd. Een 'engram'
of 'geheugenspoor' is een abstract begrip: niemand wee! waar het zit of wat het is.

den dat men zelf de juiste beweging leert. Men kan hierbij dde fasen onder-
scheiden die in fig. 10-6 zijn aangegeven:
I He' opbouwen van een sensorisch engram. De term 'engram' betekent
zoiets als 'geheugenafdruk ' of 'geheugenspoor' (zie ook hoofdstuk 14).
Men moet dit opvatten als een abstract begdp: niemand weet 'wat' een en-
gram is of 'waar' het zit. Wanneer zich het sensorische engram heeft ge-
vormd. heeft men een interne referentieopgebouwd . Men weet dan b.v. hoe
96 Sensoriek en mOloriek

de ideale beweging er uitziet. Verschillende zintuigen kunnen een rol spelen:

- zien: na vaak naar lennisslagen gekeken Ie hebben, weet men hoe de
ideale slag er uilziel: (visueel engram);
- horen : na een paar keer een liedje gehoord Ie hebben 'zit het in je hoofd'
(akoestisch engram). Men moet een melodie eerst ' kennen' om deze zelf al
zingend te kunnen produceren;
- voelen: de tennisleraar kan bij de geheel ontspannen leerling passief de
beweging van de tennisservice voordoen (de leraar staat dan vlak achter te-
gen de leerling aan: leraar en leerling bewegen dan parallel, de leraar actief,
de leerling passief). Men spreekt van kinestetisch engram;
- verbale inslructie: men kan de leerling in woorden uitieggen wat de idea-
Ie handelingsvolgorde is, b.v. iemand vertellen hoe je een band moet plak-
ken.
In figuur 10-6 is het sensorische engram weergegeven door een 'vormse1'
in het centrale zenuwste1sel. Wanneer dit is opgebouwd beschikt men over
een interne referentie waarmee de eigen bewegingspogingen vergeleken kun-
nen worden (zie ook Pijning, 1983).

:2De oe/en/ase. Na de vorming van hel sensorisch engram gaat men probe-
ren zelf de beweging uit te voeren. De sensorische feedback van de eigen be-
weging (reafferentie) bereikt het zenuwstelsel en kan worden vergeleken met
het sensorische engram (de ' ideale' sensorische consequentie). Verschillen
kunnen worden opgespoord, motorische opdrachtsignalen worden op gelei-
de hiervan bijgeste1d. Na talrijke herhalingen heeft het zenuwstelsel geleerd
de juiste beweging te produceren en men zegt: het 'mQlorisch engram' heeft
zich gevormd. In deze fase is het vaak nodig het sensorische engram te 'ver-
versen': extra instructie, opnieuw voor laten doen, nog eens goed kijken
naar de beweging, enz. We hebben nl. vaalc de neiging om tijdens deze oe-
fenfase onze interne referentie te veranderen, d.w.z. we maken onze bewe-
ging tot de ideale zonder dal we daar erg in hebben; in dal geval kunnen fou-
ten of eigenaardigheden ingeslepen worden. Hierbij past ook hel ervarings-
feit dat een vaardigheid vaak plotseling verbetert wanneer men een crack
aan het werk heeft gezien of gehoord. Deenthousiaste amateur-tennisser die
naar Wimbledon heeft gekeken, ervaart de volgende dag dat het 'zo lekker
gaat'. De musicus die naar een goed concert is geweest presteert plotseIing
meer op zij n instrument. Het Iijkt wei alsofin die gevallen het sensorisch en-
gram wat is bijgevijld.

3 De lase van de motorische beheersing. Na de vaak iangdurige oefenfase

heeft zich hel motorisch engram gevormd: de vaardigheid is aangeleerd. Een
voortdurende vergelijking met een interne referentie is niel meer nodig, au-
lomalisch wordt de juiste beweging uitgevoerd. De nu aangeleerde vaardig-
heid is vergelijkbaar geworden met ' Iopen': een basisvaardigheid die volle-
dig beheerst wordt en waarover we niet meer hoeven na te denken.

In hoofdstuk 19 over 'Ieerprincipes' komen enkele toepassingen van deze

 Sensoriek en moJoriek 97

theorieen terug. Vergelijk het bovenstaande ook met de 'Ieerfasen' die in

hoofdstuk 14 aan de orde komen.

Cerebellum

Een speciale ral bij de regulatie van o.a. motoriek speelt het cerebellum
(kleine hersenen). Deze regulatie komt tot stand op geJeide van sensorische
injormatie. Hienoe ontvangt het cerebellum afferente informatie uit vrijwel
aile zintuigen, alsook uit de hersenschors. De functies van het cerebellum
zijn in de evolutie in een drietal stadia ontstaan, d.w.z. oak hier kan men een
filogenetische opbouw onderscheiden:
I Archicerebellum: het filogenetisch oudste gedeelte. Het functioneert op
geleide van informatie uit het evenwichtsorgaan (vestibulaire informatie) en
is van groot belang voor het 'bewaren van het even wicht' . Men spreekt ook
wei van 'vestibulocerebellum' .
2 Paleocerebellum: werkt op geleide van proprio- en exterosensorische in-
formatie. Ook wei 'spinocerebellum' genoemd (niet helemaal correct omdat
ook akoestische en visuele informatie dit deel van het cerebellum bereikt).
Oit deel van het cerebellum ontvangt vooral sensorische feedback van de be-
wegingen (informatie over de uitvoering van bewegingen en de directe gevol-
gen).
j Neocerebellum: het graotste en filogenetisch jongste gedeelte. Ontvangt
via de pons informatie uil de hersenschors (vandaar oak 'pontocerebel-
lum'). Het gaat hier vooral om 'efference copies' van de motorische op-
drachtsignalen.

Het cerebellum heeft een controlerende en corrigerende funetie bij vrijwel

aIle vormen van motoriek. Figuur 10-7 geeft vereenvoudigd weer hoe deze
taak wordt volbrachl.
Een ejjerence copy van het motorische opdrachtsignaal (dat uiteindelijk
vertrekt uit de motorische schors) bereikt het cerebellum. Inderdaad kan
men al geruime tijd voardat de beweging optreedt elektrische activiteit in het
cerebellum registreren (ERP'S, rie hoofdstukken 9 en 12). Oit signaal kan
hier korte tijd worden vastgehouden.
De sensorische jeedback ten gevolge van de beweging bereikt de hersen-
schors (bewuste waarneming), maar ook het cerebellum (een soort 'afferen-
ce copy').
Omdat de efference copy hier tijdelijk in een geheugen is vastgehouden, is
deze nog beschikbaar wanneer de sensorische feedback is gearriveerd: een
vergelijking is nu mogelijk. Wanneer de uitvoering van de beweging (senso-
rische feedback) niet klopt met het opdrachtsignaal, genereert het cerebel-
lum een correctiesignaal (een soort verschilsignaal). Deze correctie kan naar
twee plaatsen worden gestuurd: de opdracht kan worden bijgesteld (pijl
naar hersenschors) of de uitvoering kan worden bijgeste1d (pijl naar rugge-
merg).
98 Sensoriek en motoriek

opdracht

corte~ cerebri

cerebellum

vergelijking

feed-back

uitvoering

Figuur 10-7
Werkwijze cerebellum. Het cerebellum krijgl kopieen van de opdrachlsignalen en
feedback over de uilvoering. Deze beide worden vergeieken. Correctiesignalen war·
den uilgesluurd naar de hersenschors of ruggemerg (correctie van resp. opdrachl en
uilvoering) .

Het cerebellum werkt hierbij met een kort geheugen, d.w.z. nadat de
vergelijkings- en correctieprocessen hebben plaatsgehad, wordt aile infor-
matie in het cerebellum gewist. Daarmee is het cerebellum weer geheel ter
beschikking gekomen voor een nieuwe beweging of taak.
Behalve deze controle en correctie lijdens de beweging is het cerebellum
waarschijnlijk ook in staat correcties uit te voeren voordat de beweging
wordt uitgevoerd. Het opdrachtsignaal zou dan worden vergeteken met een
soort interne referentie (sensorisch engram?) die de ideate beweging verte-
genwoordigt. Zie voor een uitvoerige bespreking: Szentagothai , 1975.
AI deze processen hebben volledig onbewust ptaats: ' het cerebellum doet
braaf zijn taak, en kwelt ons niet met allerlei gedachten' . Onderstaand ge-
.dicht van Ray Snider geeft zeer treffend de essentie van het cerebellum weer:
 Sensoriek en moloriek 99

waarom vallen we niet om?

eigen beweging vestibulair cerebellum spieren

extern 2 oog
3 proprio

feedback

Figuur i(}o8
Houdingsregulatie. Evenwichlsorgaan, oog en propriosensoren regislreren afwij-
kingen. Hel cerebellum verwerkl deze informalie lot corrigerende maatregelen.

What should I say about the cerebellum?

Such ivory-carved perfection and oh so
Lillie praised by the unknowing world. I'illell 'em
This is the workshop of the virt uoso

Here nows creative impulse from the mind

Of artiSI, craftsmen, athlete, or musician,
And milliseconds acts have here refined
Each masterpiece of magical precision

While storms of cerebration rage above

And agitate the furtheSI jangling plexus
The cerebellum most deserves our love
That does our will and thinks no thoughts to vex us

Kortom:
het grate belang voor de precisie en perfectie van bewegingen;
- het cerebellum werkt geheel automatisch en onbewust.

Behalve voor het verrichten van nauwkeurige vaardigheden is het cerebel-

lum oak onmisbaar voor de houdingsregulalie. Ook hier werkt het cerebel-
lum grotendeels op geleide van sensorische informatie (vnl. proprioceptief,
visueel en vestibulair). Figuur 10-8 geef! de plaats van het cerebellum aan
binnen de feedback-regulatie van de houding:
I verstoringen van de houding kunnen ontstaan door eigen bewegingen of
door externe invloeden;
2 deze afwijkingen worden waargenomen door zintuigsystemen;
.J het cerebellum krijgt de ' foutmeldingen' binnen en verwerkt deze tot:
4 corrigerende maatregelen (spieren);
5 door deze maatregelen wordt de verstoring tegengewerkt: feedback.
100 Sensoriek en motoriek

Figuur 10-9
Staan is zeker geen statisch proces. Er is een continue verplaatsing van het zwaarte-
punt. Via talrijke reflexen worden afwijkingen voortdurend gecorrigeerd. (Galley en
Forster, 1982)

Figuur 10-9 geeft dit continue samenspei van 'foutmelding' en correctie

weer bij het slaan. Staan is kennelijk geen statisch proces maar een toestand
van voortdurende activiteit: een staande mens verschilt wezenlijk van een
etalagepop (denk oak aan de wijze waarop men een lange stok op een vinger
verticaal kan houden).
Een storing in een van bovenstaande componenten zalleiden tot een ver-
minderde houdingsstabiliteit. Men verliest het evenwicht. Zit de fout in een
zimuigsysteem (achterstreng, blindheid, vestibulaire sloornissen), dan is
vaak een compensatie mogeJijk via de resterende zintuigen (zie hoofdstuk
14). Is echter de cerebellumfunctie verstoord, dan is compensatie veel moei-
lijker. Aile motoriek is gesloord, compensatie via bewuste mechanismen is
nauwelijks mogelijk. De patient vertoont het beeld van de z.g. cerebellaire
Qta,xie, een beeld dat lijkt op dat van de dronkaard: loopt slingerend, valt ge-
makkelijk om, bewegingen schieten door, kan geen nauwkeurige handelin-
gen verrichten.
11 Functionele systemen

Aleksander Luria, eeo Russische neuroloog/ psycholoog wijst op de dubhel-

zinnigheid van hel begrip 'funetie'. Men kan hier verschillende zaken mee
bedoelen:
- het functioneren van een orgaan of weefsel in de zin van 'in werking
zijn', b.v. het contraheren van de biceps, het op en neer gaan van het dia-
fragma. Het begrip 'functioneren' wijst hier op het mechanisme. het
middel;
- funetie in de zin van het doel. de doelmatigheid van een systeem, b.v.
met de arm een kopje oppakken, uitwisseling van gassen via de ademhaling,
eoz.
Ben auto die in de file staat functioneert in de eerste zin wei, in de tweede
zin niet! Luria wees vaoral op het grote beJang van de tweede betekenis van
het begrip funetie. Een zinvol werkend 'functioneel systeem' formuleert hij
als voigt:

FUNCTlONEEL SYSTEEM

Een junctioneeJ systeem heelt een constante, niet veranderende took; deze
took wordt voJbracht via variabeJe mechanismen: juist daardoor kan her re-
sultaar van zo'n proces constant zijn.

Een functioneel systeem heeft dus eenflexibiliteit in zich. Wanneer men de

handen vol heeft, maakt men de deur met de elleboog open; de kelner be-
weegt zich door een menigte met een blad vol kopjes: zijn bewegingen en
houdingen varieren voortdurend en zijn steeds ondergeschikt aan zijn blad
met bestellingen; tijdens windstoten kan men toch rechtop blijven fietsen,
eoz. (fig. II-I).
Het is duidelijk dat dit alles te maken heeft met het model van de sensori-
motorische cirkel: doordat de sensorische feedback wordt waargenomen, is
men voortdurend op de hoogte van de resultaten van de bewegingen; de be-
wegingen worden net zolang bijgesteld totdat de sensorische feedback gelijk
is aan het beoogde duel. Het maakt hierbij natuurlijk nauwelijks uit of de
biceps nu wei of niet contraheert . Daar gaat het niet om! Het gaat om het
doel van de beweging, b.v. het oppakken van een kopje.
Voorbeelden van deze flexibiliteit van motoriek komen ook uit het dierex-
perimenteel onderzoek, zoals het looppatroon van de kakkerlak (fig. 11-2).
De kakkerlak heeft zts poten, en loopt zodanig dat steeds drie poten tegelijk
de grond raken: een aan de ene kant (de middelpoot), twee aan de andere
kant (voor- en achterpoot). De drie 'vrije' poten worden naar voren ge-
plaatst en nemen in de volgende fase de steunfunctie over (z.g. alternerende
102 Functione/e systemen

Figuur 11 -1
Lopen Op verschillende ondergrond. Boven: harde ondergrond; Onder: matras.
Rechts: grafische weergave van het bewegingspatroon. De beweging van het hoofd is
in beide gevallen constant en vloeiend. Het looppatroon verschilt echter wezenlijkl
Voorbeeld van een functioneel systeem: een constant doel wordt bereikt via flexibele
middelen.
 Functionefe systemen 103

tripodale voortbeweging). Wanneer nu beide 'middelpoten' geamputeerd

worden, is deze tripodale gang niet meer mogelijk: het dier zou steeds aan
een zijde steun missen. Zeer frappant is dat het dier onmiddeUijk na de am-
putatie een geheel ander looppatroon gebruikt waarbij de voor- en achter-
poten aan een zijde nooit tegelijk van de grond gelicht zijn. Re<:hts-voor en
Iinks-achter alterneert nu met Iinks-voor en re<:hts-achter. Het looppatroon
is dus wezenlijk gewijzigd. Niet aileen is deze flexibiliteit verbazingwek-
kend, oak de snelheid waarmee zo'n compensatie piaatsvindl: het nieuwe
patroon is er vrijwel onmiddellijk ('immediale adjustment') (Gallistel,
1980).
Zo ook kan men zich bij de menselijke motoriek verbazen hoe snel en
104 Funclionele systemen

•o o •o o •o o
• • •
•o o o •o
• •
Figuur 11-1
Looppaltoon kakkerlak. Boven: normaal patroon: alternerend tripodaal. Onder: na
amputatie van beide middelpoten wordt het looppatroon onmiddellijk gewijzigd.
Flexibiliteit van eompJexe patronen.

(sehijnbaar?) automatisch een andere strategie wordt gevonden om hetzelf-

de doel te bereiken (b.v. het lopen met krukken).

Luria poneert oak een zeer helder model van het zenuwstelsel. Hij onder-
scheidt driefunctionele syslemen die onderling op zinvolle wijze samenhan-
gen, zoals in figuur 11-3 is aangegeven. Oil model geeft in feile aan hoe het
neoniveau (sehors) functioneel gekoppeld is aan de periferie en/ of omge-
ving. Zo'n functionele 'unit' bestaat uit een aantal structuren van het ze-
nuwstelsel die ieder een deeltaak hebben binnen de ' totale functie'. Binnen
een functioneel .systeem kan men ook weer een hierarchische ordening on-
derscheiden: een functioneel systeem staat als het ware 'Ioodrecht' op de
hierarchische niveaus, en bevat dus elementen van archi-, paleo- en neo-
structuren. De drie 'units' zij n: unit voor activatie (alertheid en tonus). unit
voor waarneming en unit voor aetie (fig. 11 -3 en 11-4).

1 Unit voor activalie

De centrale kern van deze unit is de formatio reticularis (fig. 11-4). Vandaar
stijgen diffuus vezels op die de gehele hersenschors activeren: het ascende-
rend reticulair activerend sys/eem (ARAS). Oit systeem bepaait de mate van
alertheid. aandacht en concentratie. Het slaap-waakritme hangt samen met
cycJische activiteit van het ARAS. Ook is een selectieve activatie van schors-
gebieden mogelijk: de alertheid wordt dan gericht op een bepaalde functie,
 Functionele systemen 105

.... EAnaJ

,
Figuur 11-3
De drie funetionele systemen van Luria. I unit voor activatie; z unit voor
waarneming;3 unit voor aetie. Unit 2 en3 be"invloeden unit I via collateralen.

bijvoorbeeld op mOlorische reactie (stanstreep). op geluid (in een druk cafe

toch proberen de nieuwsberichten te volgen). op het zien (in de verte een
bergbeklimmer proberen te ontdekken) enz. Van de formatio reticularis da-
len ook banen af die neuronen van het ruggemerg activeren (alfa-, gamma-
en interneuronen). Hierdoor wordt de 'alertheid' van spieren en houding
belnvloed: een hoge spierspanning is hiervan een uiting. Men spreekt wei
van het DR AS: descenderend reticulair activerend systeem. (N B: het betreft
hier een ander. filogenetisch ouder gedeeite van de formatio reticularis dan
het eerder genoemde cortico-reticulo-spinale inhiberende systeem) (hoofd-
stuk 9.)
De koppeling tussen ARAS en DR A S is natuurlijk uiterst functioneel (in de
zin van doelmatig!). De activiteit van de hersenschors (psychische en zin-
tuiglijke alertheid) en van het spierstelsel (houding en tonus) hangen hier-
door samen. Somatische en psychische alertheid zijn gekoppeld zoals in fi-
guur 11-5 aangegeven. Is men psychisch gespannen vanwege een dreigende
gebeurtenis, dan blijkt dit oak uit de spierspanning. Wanneer men tegen ie-
mand zegt: 'wat ben jij gespannen', dan wordt hiermee niet een psychische
of somatische toestand aangeduid, maar juist een 'totale toestand' waarin
een persoon verkeert. Moet men een fysiek grote inspanning leveren (sport).
dan is men hierbij oo'k psychisch maximaal paraat. Mentale en somatische
alertheid grijpen in elkaar als twee tandwielen, d. w .z. er is sprake van vicieu-
ze cirkels. De onlosmakelijke koppeling tussen deze cirkels blijkt uit vele
voorbeelden uit het dagelijks leven:
106 Funclionefe systemen

Figuur 11 -4
Anatomie van de drie functionele systemen. Actie: voo rzijde, waarneming: achter-
zijde, activatie (arousal en tonus): centrale kern van hersenstam.

- Het 'zich uitrekken' is in fe ite een excentrische contractie die een hoge
prikkelstroom opwekt vanuit de spieren. Hierdoor worden het ARAS en
DRAS geactiveerd zodat voorkomen wordt dat men weer in slaap valt of
door de benen zakt.
- Wanneer men wi! slapen gaat men liggen. Door het liggen verdwijnt veel
propriosensorische activiteit waardoor de DRAs-cirkel kan stoppen. Hier-
door kan ook de ARAs-cirkel tot rust komen.
- Wanneer men zeer moe is en toch in slaap vah terwijl men zit of staat,
'zakt men in elkaar'. Knikkebollen is ook een voorbeeld hiervan: door het
naar beneden vallen van het hoofd wordt men steeds weer even wakker.
- De samenhang tussen psyche en houding blijkt ook bij emoties. Men kan
letterlijk opvliegen van woede (rich opwinden en gaan staan tijdens een ver-
gadering). Ook de meer in elkaar gezakte houding bij een depressie kan men
in deze rin opvatten. Omgekeerd gebruikt men wei eens een kordate hou-
ding of beweging om een stemming te 'verdrijven' .
- Veel mentale processen verlopen beter of sneller bij een actieve houding,
b.v. staande iets uil het hoofd leren .
 FuncliQnele syslemen 107

ALERTHEIO
PSYCHE

DAAS

SPIERSPANNING
HOUOING

Figu ur 11-5
Samenhang psyche - spierspanning: Via ARAS en ORA S (zie tekst) worden psychi-
sche en motorische alertheid in samenhang gestuurd. De beide circuits grijpen 'als
tandwielen' in elkaar.

- Sommige suffe patienten worden vee! alerter wanneer men hen reehlop
in bed zet, of eventueel met hulp, laat staan. De gewoonte am patienlen in
bedden neer te leggen is daarom zeker niet in aile opzichten gunstig.

2 Unit "oor waarneming

Het gaat hierbij om: opvang, geleiding, verwerking, analyse, her kenning,
bewustwording en opslag van sensorische informatie. Ook het 'zieh voor-
stellen' , een soort 'inwendig waarnemen' zou men tot deze unit kunnen re-
kenen.
Aan deze taak werken vele structuren van het zenuwstelsel mee: sensaren,
sensorische vezels, achterhoorn, achterstrengkernen. sensorische banen.
thalamus, hersenschors. In de hersenen is hel vODral hel deel achier de sul-
cus centralis dat bij de waarneming betrokken is (lobus parietalis. occipitalis
en temporalis) (fig. 11-4).
108 FunctioneJe systemen

3 Unil "oor aetie

Via deze unit worden contracties georganiseerd in ruimte en tijd tot doe1ge-
dchte en zinvolle acties ('symphony of movements', zie hoofdstuk 5). Ook
het motorisch geheugen zou men tot deze unit kunnen rekenen. We kunnen
immers vaardigheden leren en 'opslaan' in het geheugen. Luria rekent ook
mentale actie tot deze unit, d.w.z. psychische processen. Een bijzondere
vorm hiervan is de z.g. 'mental practice', het 'in gedachten iets oefenen'. Zo
kunnen musici soms hun partij oefenen door de bewegingen 'inwendig' te
verrichten. Zo ook kan men denken aan de turner die zich enkele minuten of
seconden v66r de oefening sterk concentreert en daarbij als het ware de be-
wegingen 'inwendig' maakt. Vit het feit dat er in de hersenen heel wat voor-
afgaat aan een beweging (ERP'S, hoofdstukken 8 en 9) voIgt dat het zeker
niet irreeel is te veronderstellen dat dergelijke mentale actie een invloed heeft
op de prestatie.
Bedenk dat actie niet aileen maar een mechanisch doel heeft. Veel actie
staat ten dienste van de communicatie: spraak. mimiek. gebaren. Ook bij de
unit voor actie zijn vele delen van het zenuwstelsel betrokken: hersenschors
(vooral het deel v66r de sulcus centralis (fig. 11-4): de lobus frontalis , moto-
dsche banen. basale kernen, cerebellum. motorische voorhoorn, motod-
sche vezels, spieren.

Tussen de drie units bestaat een functionele wissel werking. De units voor
waarneming en actie (2 en 3) geven collateralen af aan de unit voor activatie
(I). Actie, waarneming, tonus, houding en alertheid zijn daardoor op zin-
volle wijze gekoppeld: wanneer unit 2 en 3 actief zijn, wordt automatisch
unit I geactiveerd. Wanneer we haastig door het spitsuur moeten fietsen
(waarneming en actie: informatiestroom in twee richtingen!) neemt ook de
alertheid toe. Ge1ukkig maar, want juist als de informatiestroom tussen in-
dividu en omgeving intensief en grilJig is, is het ook broodnodig dat fysieke
en psychische alertheid hoog is. Men kan deze samenhang door een 'acht-
baan' (twee vicieuze cirkels) beschrijven: ARAS (unit I) - hersenschors -
actie (unit 3) - collateralen - DRAS (unit I) - spierspanning/actie - sen-
sorische feedback / waarneming (unit 2) - collateralen - ARAS - enz.
Het is juist de samenhang tussen de drie units waarin de kracht van dit
model schuilt: oak hier kunnen motodek en sensodek niet los gezien wor-
den.
Ook is een sterk punt van dit model (o.a. voor de praktijk) dat psychische
en fysieke facetten in elkaars verlengde liggen: 'inwendig' handelen en 'uit-
wendig' handelen kan men zien als twee uitingsvormen van de menselijke
actie.
Voor het verklaren van bepaaJde klachten kan het ook nuttig zijn uit te
gaan van zo'n psychosomatische samenhang. Men kan zich voorstellen dat
door een psychische gespannenheid een algeheellicht verhoogde spierspan-
ning ontstaat. Wanneer nu door een lokale afwijking (b.v. compressie van
een wortel, sportletsel) een plaatselijk verhoogde reflextonus ontstaat,
 FunclioneJe systemen 109

wordt deze spanning als het ware 'opgeteld' bij de reeds verhoogde
rustspanning. Hierdoor kan een organische afwijking, die in principe geen
of nauweljks klachten veroorzaakte, klinisch manifest worden. De patient
krijgt plaatselijk pijn. De vraag of de klacht een somatische dan wei psychi-
sche basis heeft, is dan eigenlijk fundamenteel onjuist. Men kan stellen:
- de lokale afwijking wordt tot manifeste klacht onder invloed van psychi-
sche spanning.
Of juist andersom:
- de psychische spanning wordt tot manifeste klacht door de lokale afwij-
king.
Geen van beide is waar of onwaar! Het gaat juist om de combinatie. Vit
zo'n model voigt ook dat men als therapie zowel een psychische (b.v. relaxa-
tietraining) als organische invalshoek (b.v. laminectomie) kan gebruiken:
beide kunnen effectief zijn.

Het model van Luria kan mogelijk gebruikt worden bij allerlei therapieen.
Houding en motoriek hebben een invloed op hersenfuncties (mentale func-
ties, communicatie. enz.), de psyche beeft een invloed op de motoriek (aan-
dacht en concentratie; de motoriek bij parkinsonisme).
12 Plasticiteit

Een kenmerkende eigenschap van levend organisme is het vermogen tot

adaplotie. Ooze fysiologische. anatomische en psychologische eigenschap-
pen kunnen zich aanpassen aan de omgeving. Omgekeerd kunnen we soms
de omgeving aan onszelf aanpassen (het resultaat daarvan is niet altijd even
positief).
Een adequate aanpassing van het individu aan de omgeving is slechts mo-
gelijk wanneer ons functioneren jlexibel is. Orgaansystemen blijken inder-
daad ingrijpend te kunnen veranderen, zowel morfologisch aJs fysiologisch.
Men duidt dit tegenwoordig ook wei aan met het begripplas/iciteit: flexibili-
leit, 'veranderbaarheid' van vorm en fuoctie. Denk h.v. eens aan de uitge-
breide veranderingen die in aile organen van ons Iichaam oplreden bij trai-
ning. Training wi! zeggen 'bloolslelling aan een hoger inspanningsniveau
dan voorheen' (Van Cranenburgh, 1980). Niet aileen in spieren, maar ook in
botten, gewrichten, zenuwstelsel, hormonale organen,lever. enz. lreden al-
leriei veranderingen op die aile zijn gericht op een adequaat functioneren
onder de nieuwe omstandigheden. Ook accfimatisatie, zoals bij leven op
grote hoogte of verhuizing naar de {ropen, is een goed voorbeeld van het
menselijk aanpassingsvermogen.
Ook wanneer ons Iichaam schade oploopt blijkt de plasticiteit. Wanneer
een huidverwonding onlslaat, treden allerlei (vaak nog onbegrepen) proces-
sen in werking met als resultaat een vaak volledig herstel. Van de talrijke
huidwondjes die we zo bijna dagelijks oplopen, is in hel geheel niets te zien !
Wanneer men operatief grote delen van de lever wegneemt (bij de mens of
bij proefdieren), dan blijkt het overgebleven deel net zo lang te groeien tot-
dat de oorspronkelijke grootte van de lever weer is bereikt!
Deze voorbeelden van 'resistemie tegen letsel' laten de mogelijkheden
zien van anatomisch herstel: in dat geval spreekt men van regeneralie. Oit al-
les toont een belangrijk verschil tussen levend en dood materiaal. Dood ma-
teriaal zoals een krukas, het wegdek, een broodmes, een tennisracket, is al-
tijd aan slijlage onderhevig. Worden er hogere eisen gesteld, dan wordt de
slijtage versneld ('met een broodmes een latje doorzagen'). Bij een levend
organisme zien we juist het omgekeerde. Worden er meer eisen gesteld dan
wapem het lichaam zich. Spieren en botten worden slerker zodat grotere
krachten kunnen worden verdragen. Mensen 'verslijten' niel wanneer ze
zich inspannen (extreme voorbeelden daargelaten), maar worden juist ge-
zonder.
Deze veranderingen blijven zeker niet beperkt tot het fysiologische of
analomische vlak. Ook ons psychisch functioneren kan ingrijpend verande-
reno Veel gedrag is aangeleerd en heeft te maken met aanpassing aan om-
standigheden. Denk b.v. eens aan de zeer uiteenlopende gewoonten die bin-
 Plasticite;t III

czs

INPUT --,----+> I~ -:~-? Jf---;r--+) OUTPUT

'-------------1t tL-_--'
czs

INPUT --,--->' ~¥~L_::_-::~--'>)' OUTPUT

Figuur 12-1
Plasticiteit: het principe. Door de input veranderen de eigenschappen van het centra-
le zenuwstelsel (zie vlekjes), en daardoor de input-oulput relalie. Informatie laat zijn
sporen na.

nen verschillende culturen bestaan. Oak het psychosomatisch reageren is in

sterke mate door cultuur bepaald. Het klachtenprofiel bij Nederlanders en
buitenlanders in Nederland blijkt b. v. verschillend te zijn. Vanuit de biolo-
gie zijn dergelijke verschillen soms goed te begrijpen. Het lichaam van een
hen in een berggebied (met zijn speciale gevaren en vijanden) moet ook an-
ders reageren dan op de grasvlakten of in de dierentuin! Zo Iijkt het alsofhet
reageren met verhoogde spierspanning (lage rugpijn, spanningshoofdpijn,
enz.) minstens ten delesamenhangt met onze westersecultuur met zij n sped-
fieke eisen en gewoonten.
In de neurowetenschappen staat tegenwoordig de plastidteit van het ze-
nuwsteisel, zowel structured (anatomisch) als functioneei (fysiologisch)
zeer centraal. De eigenschappen van ons zenuw- en spierstelsel zijn in sterke
mate afhankelijk van het gebruik dat ervan wordt gemaakt. Ieder ze-
nuwstelsel heeft zijn eigen specifieke 'ervaringen' gehad, ervaringen die min
of meer leuerlijk hun 'sporen' hebben achtergelaten. Figuur 12-1 geeft het
principe hiervan weer. De informatie die door het zenuwstelsel stroomt laat
zijn sporen na, d.w.z. heeft een invloed op de eigenschappen van het ze-
nuwstelsel (de 'vlekjes' zijn in het onderste plaatje van figuur 12-1 veran-
derd). Men kan zelfs verder gaan en stellen dat het fenomeen plasticiteit de
hoofdfunctie is van ons zenuwstelsel: ons zenuwsle/se/ is ons orgaan om te
leren.
Een model van het zenuwstelsel als een of ander PTT-achtig netwerk faalt
in dit opzicht volledig. De essentie van het zenuwstelsel is juist dat er geen
vaste bedrad;ng is en dat de input-output-eigenschappen kunnen verande-
reno
112 Plasticiteit

PLASTICITEIT EN ADAPTA TIE

Door wijziging van de input veranderen de eigenschappen van he! ze·

nuws/e/se/ zoda/ de input·output·re/atie verandert: pfasliciteit. Hierdoor is
een aanpassing van het organisme aan de omgeving, c.q. gestefde eisen mo·
gelijk: adap/a/ie.

LEREN EN ZENUWSTELSEL

Ons zenuwstefsel is ons orgaan am Ie /eren.

Het fenomeen plasticiteit speelt een belangrijke rol bij: I rijping, groei en
ontwikkeling; 21eren en geheugen; J herstelvermogen.

1 Rijping, groei en ontwikkeling (Bishop, 1984)

Een kind kan eerst niet, daarna wellopen . We maken hierbij allen een min
of meer vergelij kbare ontwikkeling door: we leren allemaal zitten, staan, 10·
pen, spreken, enz. Voor deze ontwikkeling is biologische rijping noodzake·
lijk, d.w.z. de structuren die voor de betreffende functie noodzakelijk zijn,
moeten biologisch 'klaar' zijn. Een zekere balans van houding en even wicht
(paleoniveau) is noodzakelijk voor het los kunnen staan: de banen en cir·
cuits voor de houdingsregulatie zullen hiertoe eerst gevormd moeten zijn.
De meer nauwkeurige motoriek van de hand (neoniveau) kan zich pas ont·
wikkelen wanneer neocerebellum en piramidebanen functioneren; dit hangt
o.a. samen met de myelinisatie van baansystemen: voor een adequate infor·
matieverwerking is een hoge geleidingssnelheid noodzakelijk.
Bij de ontwikkeling van de motoriek van het kind blijken tevens omge·
vingsfactoren van groot belang te zijn. Een sensorische deprivatie heeft een
nadelige invloed op de ontwikkeling van bijna aile functies; bewegingsbe·
perking, en daardoor gebrek aan 'reafferente' prikkels belemmen een goede
vorming van 'schema's' in het zenuwstelsel (zie hoofdstuk 10). Tijdens deze
bioiogische ontwikkeling lijken er kritische periodes te bestaan (zie ook
hoofdstuk 5): periodes waarin de ontwikkeling kwetsbaar is. Nadelige in·
vloeden tijdens zo'n periode hinderen essentieJe processen die in het ze·
nuwstelsel plaatsvinden. Men heeft dit b.v. aangetoond voor de uitgroei van
dendrieten en de vorming van synapsen. Bioiogische rijping is kennelijk af·
hankelijk van interactie met de omgeving.
Figuur 12· 2 toont de ontwikkeling van de hersenschors: het aantal neuro·
nen is al zeer vroeg bepaald. de netwerkverbindingen - men spreekt van
'connectivity' - komen veel later tot stand.
 Plaslicjteit 113

,... . ~ , "'0

~.-•.~,,-,-- .

.', ... ...

Figuur l2-l
Ontwikkeling van de hersenschors. Het aantal neuronen ligt al vroeg vast (links), de
nerwerkeigenschappen ontstaan in de eerste levensjaren door uirgroei van axonen en
dendrieten (z.g. 'connectivity').

2 Leren en geheugen

leder individu kan zich specifieke vaardigheden verwerven. Het ene kind
wordt pianist, het andere bouwvakker. Voor beide beroepen is een specifiek
leerproces noodzakelijk. Zo'n individuele 'leerrichting' maakt dat mensen
onder ling sterk gaan verschillen. Talrijke plastische veranderingen in het ze-
nuwstelsel ondersteunen dit proces. Op verschillende niveaus heeft men
plastische veranderingen kunnen aantonen.

NEURON EN SY N APS

Figuur 12·3 geert het principe van neuron en synaps weer. Een herhaalde ac-
tivering van een bepaalde synaps (in dit geval zes impulsen) wordt een zekere
tijd volgehouden; dit leidt tot veranderingen in de presynaptische uiteinden.
van de postsynaptische membraan. of van moleculen of andere elementen in
het neuron. De figuur geeft uiteraard stechts het principe weer. Over de pre·
114 Plasticiteit

Figuur 12-3
Plasticiteit op neuronaal en synaptisch niveau. Na herhaalde confrontatie met zes
impulsen (boven) treden veranderingen op waardoor twee impulsen reeds voldoende
zijn voor overdracht (onder). Ook het omgekeerde is beschreven. Het neuron wordt
dan ongevoelig voor zijn input.

cieze veranderingen bestaat nog veel onzekerheid. Het staat echter vast dat
er veranderingen optreden: verbreding van eindknopjes, vertakking van ve-
zeluiteinden; biochemische veranderingen binnen het neuron (protei"nen,
RNA, DNA) heeft men duidelijk kunnen aantonen. Het netto-effect van al
deze veranderingen is dat de synaptische overdracht effectiever wordt: eerst
waren er zes impulsen nodig am het neuron te aCliveren (lemporele summa-
tie), na het 'leerproces' zijn twee impulsen at voldoende. De input-output-
relatie '6 op I ' is gewijzigd in '2 op I '. Het neuron is gevoeliger geworden
voor de input (na herhaalde confrontatie met een stereotiepe situatie heeft
men aan een half woord genoeg). Ook het omgekeerde komt voor: het neu-
ron wordt dan juist ongevoeliger voor de input. Aanvankelijk reageert het
neuron sterk; na herhaalde blootstelling aan hetzelfde impulspatroon wordt
het neuron 'blind' voor zijn input (habituatie en extinctie: uitdoven van
reacties). De essentie is dus dat het functioneren van de synaps afhankelijk
is van het verleden. Een eigenschap van het zenuwstelseI als geheel (en van
het individu) is dus reeds op elementair niveau terug te vinden (net zoiets als
de analogie tussen atoom en heelal). De neuronale synaps is de plastische mi-
crobouwsteen van het zenuwstelsel.

KLASSIEKE COND ITIONERI NG

Het principe van de klassieke conditionering is in figuur 12-4 aangegeven.

Het neuron leert door herhaalde associaties van prikkels. Aanvankelijk rea-
geert het neuron aileen op input A (en niet op 8); na herhaalde combinatie
 Plasticiteit 115

A~
6
/ 0
JA

~o NEE

B Y
COMB~N~O A JA

B Y
~O h JA

BY

Figuur 11-4
Klassieke conditionering_ Een neuron reageert aanvankelijk aileen op input A en niet
op B_ Na herhaalde combinatie van A + 8 ' Ieert' het neuron ook op B afzonderlijk
Ie reageren_

van A en B (het 'conditioneer-proces') 'leen' het neuron ook op input B te

reageren. Deze vorm van leren is niet weg te denken in ons bestaan. Het kind
reageen aanvankelijk aileen bij het zien van eten, later reageert het al bij het
horen van het woord 'eten'. Zo ook leren we in het verkeer te reageren op al-
lerlei tekens. Klassieke conditionering is niets anders dan het leggen van
nieuwe 'stimulus-respons' relaties.

OPERANTE CONDITIONE RING

Figuur 12-5 geeft een sterk vereenvoudigde voorstelling van operante condi-
tionering, ook wei 'actief leren'. Het leerproces vindt hier plaats op geleide
van het resultaat van een bepaald gedrag. Prikkels kunnen aanvankelijk al-
lerlei soorten gedrag uitlokken: gedrag X (b.v. 'aanval') of gedrag Y (b.v.
'vlucht'). Wanneer de gevolgen van gedrag X positief zijn (b.v. voedsel,
prooi) en van gedrag Y negatief (b.v. pijn, honger) zal de frequentie van ge-
drag X toenemen. Men spreekt van 'positive reinforcement'.
116 Pfasliciteit

:>-: E: \
~!~ I
O)-----~"
,-
GEORAGY

Figuur 11-5
Operante conditionering. Boven: een prikkellokt aanvankelijk even vaak gedrag X
en Y uil. Wanneer echter X een positid gevolg heeft treden plastische veranderingen
op in het zenuwstelsel waardoor gedrag Y wordt onde rdrukt en X toeneemt.

De feedback over de gevolgen van de motoriek of actie heefl een invloed

op neuronen en synapsen. Door deze invloed worden bepaalde wegen 'geo-
pend', andere gesloten. Na het operante leerproces zal het individu 'kiezen'
voor gedrag X (al is het aileen maar om gevolg Y te vermijden). Essentieel in
dit leerproces is de eigen actie: het kind leert dat het niet de kachel aan moet
raken, de tennisser merkt dat hij vaker 'in' slaat wanneer hij een opwaartse
richting in de slag aanbrengt, de automobilist leert zonder schokken te scha-
kelen. Operante conditionering is een vorm van sensori-motorisch leren.
Hierop wordt in de hoofdst ukken 14 en 15 dieper ingegaan.

3 Herslelvermogen (Bishop, 1984; Finger en Stein, 1982)

Figuur 12-6 geeft een vereenvoudigd voorbeeld van het herstelvermogen:

{wee motor-units die ieder vier spiervezeis bevatten. Wanneer een motor-
unit uitvalt, gaan de zenuwuiteinden van de nog intacte motor-unit vertak-
ken: coffaterafe sprouting. Deze nieuwe eindtakjes maken contact met de ge-
denerveerde spiervezels, zodat de innervatie van de spier - zij het 'proviso-
risch' - is hersteld. Door dit proces zijn de motor-units dus groter gewor-
den; daardoor is de sturing vanuit het zenuwstelsel grover geworden. Door
het geringere aantal motor-units zal een nauwkeurige gradatie van kracht
bemoeiIijkt zijn. Een dergelijk praces van 'motor-unit-vergroting' vindt
plaats bij partieel verlies van motoneuronen, zoals bij poliomyelitis of
amyotrofische laterale sclerose (ALS).
Naast collaterale sprouting heeft denervatie nag een ander gevolg: de z.g.
 Pfasticiteit 117

,
:.,
,._:0•.f. ;"_' _ _ "
,, . '.,. --

FiguUf Il - 6
Collaterale sprouting in spier. Wanneer een deel van de motor-units te gronde gaat
(hier ten van de twee), worden de gedenerveerde spiervezel.s ge'lnnerveerd door uit-
groeiende vertakkingen van de intacte motor-unit.

denervatie-overgevoefigheid. Een spiercel die zijn innervatie verliest wordt

over het gehele membraanoppervlak sterk gevoelig voor acetylcholine (maar
ook voor andere prikkels). Oit fenomeen ondersteunt decollaterale innerva-
tie. Ieder collateraal takje dat in de buurt komt van zo'n gedenerveerde
spiervezel zou daardoor een effectief synaptisch contact opleveren. Over het
nut van het verschijnsel denervatie-overgevoeligheid bestaat echter onenig.
heid.
Dergelijke processen zijn ook in het ruggemerg aangetoond. Figuur 12-7
geeft hiervan een voorbeeld. Bij een dwarslaesie verliezen de motoneuronen
hun 'longitudinale' input. Oil heeft {wee gevolgen:
I de motoneuronen ontwikkelen een denervatie-overgevoeligheid. Iedere
'verdwaalde' input kan daardoor succes hebben;
2 er treedt collaterale sprouting op van de resterende input-vezels; dit zijn
de segmentale afferenten.
Oil alles heeft tot gevolg dat relatief geringe prikkels toch een effect heb-
ben op de motoneuronen: het uiterste wordt gehaald uit het nog intacte ar-
118 Plasticileit

~
0 .......... .

~--
.,

_..
- ..
f:

Figuur 12-7
Dwarslaesie. Bij wegvallen van de iongirudinale input ontstaat sprouting van de seg-
mentale input. Aan de motoneuronen ontstaat bovendien een denervatie-
overgevoeligheid.

1 1
laesie

)f::\-""::;1.•,,~/
~

Figuur 12-8
Re-routing: na een letsel in een baansysteem kunnen leuerlijk nieuwe wegen gevon-
den worden door sprouting en denervatie-overgevoeligheid.

chiniveau. Dergelijke processen speien een belangrijke rol bij het ontstaan
van spasticiteit (die in menig opzicht Ie verkiezen is boven een lotale siappe
paralyse).
Ook bij lokale lelsels in de hersenen (b.v. cv A) treden deze mechanismen
in werking. Figuur 12-8 geeft het principe weer: door collaterale sprouting
en denervatie-overgevoeligheid ontstaan ais het ware nieuwe wegen. Men
spreekt van 're-routing' (Bach y Rita, 1980). Een aanvankelijk totale
functie-uitval kan hierdoor soms geheel of gedeeltelijk worden gecompen-
 PlasJicileil 119

seerd. Er zijn aanwijzingen (hoewel geen bewijzen) dat 'oefenen' voor dit
proces van belang is. Gezien het voorgaande lijkt het in ieder geval reeel ver-
baasd te zijn wanneer zou blijken dat oefenen hierop geen effect zou heb-
ben!

SPIER EN PLASTICITEIT

Ook in de spier zelf kunnen allerlei plastische veranderingen optreden. Deze

veranderingen treden zeker niet zomaar op; ze ontstaan op geleide van de
behoefte:

SPIER EN PLASTICITEIT

De eigenschappen van een spier hangen af van het gebruik dat van die spier
wordt gemaakt.

Deze stelling geldt overigens ook voor het gehele zenuwstelsel.

Een spier die niet wordt gebruikt atrojieert, een spier die veel kracht moet le-
veren hypertrojieert (zakken cement optillen, de krachtige armen van een
dwarslaesiepatient). Bovendien bepaalt het soort gebruik de eigenschappen
van de spiervezels en motor-units. Witte spiervezels en grote motor-units
hebben vooral te maken met explosieve kracht, rode spiervezels en klein ere
motor-units dienen meer voor continue arbeid. Bij duurtraining (b.v. mara-
thonlopen) blijken witte spiervezels rood te kunnen worden (aerobe steady-
state werking); bij krachttraining kunnen veranderingen in omgekeerde
richting oplreden. Deze veranderingen hangen samen met de aard van de
elektrische activiteit, die de spier te verwerken krijgt. Wanneer een tonische
motor-unit (rode vezels) fasische activiteit 'opgedrongen' krijgt , veranderen
de eigenschappen van de bijbehorende spiervezeis (in dit gevai van rood
naar will. Men moel zich hierbij realiseren dat deze verandering van elektri-
sche activiteit in feite door de wi! gestuurd is. Men neemt het bewuste besluit
om bepaalde oefeningen te gaan doen, om op vioolles te gaan, am rondjes
in het park te lopeno
Bij de spier hebben we dus duidelijk te maken met een 'veranderende
input-outpul-relatie'. Zo ook is zeer aannemelijk dat bij het leren van vaar-
digheden piastische veranderingen optreden op allerlei niveaus. Figuur 12-9
geeft hiervan een overzicht:
I spier: aard van de motor-units, type spiervezels en misschien ook wei
grootte van de motor-units;
2 spinaai (ruggemergniveau: eigenschappen van motoneuronen, gevoelig-
heid van synapsen, rol van interneuronen; allemaal veranderingen die zijn
gericht op 'besturing' van de spier;
3 hersenen: veranderingen in synapsen en neuronen, resulterend in veran-
derde eigenschappen van neuronen-netwerken.
Ieder van deze niveaus heeft een input en een output. Door plastische ver-
120 Plasticiteil

hersenen

• input

plastische aard van het

output verandering gebruik

kracht, snelheid,
nauwkeurigheid enz.

input

/----.1 mechanische effecten

output (kracht, verkorting)

ruggemerg spier

Figuur Il-9
Plasticiteit in motoriek. Tijdens leerprocessen kunnen plastische veranderingen
plaalSvinden op verschillende niveaus: I spier, 2 ruggemerg, 3 hersenen. Dit a1les
wordt bepaald door de aard van het spiergebruik (kracht, nauwkeurigheid, enz.) . In
de spier kunnen ook niet-contractiele delen (passieve eigenschappen) piastisch
veranderen.

anderingen treedt een wijziging op van deze input-output-relatie. Tot op he-

den zijn vooral veranderingen beschreven in de spier, met name als gevolg
van training. Helaas is nog weinig onderzoek verricht naar:
- de invloed van voordigheids-training op de spier;
- de veranderingen op ruggemerg- en hersenniveau. Welke veranderingen
dit zijn is nog grotendeels onbekend. Oat zij optreden isechter vrijwel zeker.
 Plasticileil J2 J

Men moet zich realiseren dat ook de niet-contractiele delen van de spier
aan plastische veranderingen onderhevig zijn. Elastische vezels, bindweef-
selstructuren, pezen, enz. vormen de z.g. passieve eigenschappen van de
spier. Deze hebben normaal een belangrijke taak. De spieren zij n bij hun
meest voorkomende lengte meestal in een licht uitgerekte toestand (b.v. de
biceps bij 90 0 buiging van de onderarm, de erector spinae en quadriceps bij
het rechtop staan, enz.). Wanneer deze ' meest-voorkomende' lengte veran-
dert (,veranderd gebruik') door eenzijdige beroepshouding, door immobili-
satie (been in gips) of anderszins (b.v. rekoefeningen), zullen de niet-
contractiele delen van de spier zich aan deze situatie aanpassen. Zo kan b.v.
een morfologische verkorting ontstaan: een contractuur. Uiteraard zijn dit
in principe zinvolle reacties: een spier die continu in een kortere toestand
wordt gehouden, stelt zich op deze kortere lengte in. Dit is vergelijkbaar met
stilstaand bloed dat stolt. Een fysiologische toestand (b. v. voortdurende ac-
tieve contractie. zoals bij spasticiteit) wordt als het ware 'anatomisch
bezegeld' .
Dergelijke niet-contractiele mechanismen leveren normaal een groot aan-
deel aan de rustspanning van de spier. De antizwaartekrachtfunctie komt
grotendeels tot stand door deze passieve rekkingseigenschappen van de
spier. Elastische en non-elastische elementen verzetten zich tegen verlen-
ging. Oit heeft als voordeel dat minder elektrische activiteit nodig is. In ont-
spannen toestand kan men inderdaad slechts weinig elektrische activiteit in
het EMO aantonen.
Op een gemiddelde dag zijn echter toch steeds lichte variaties in spanning
nodig. Men heeft wei eens een voorwerp in de handen, draagt wei eens een
tas. zit op stoelen van verschillende hoogten, enz.
Deze Iichte variaties in spanning, die vaak zeer nauwkeurig moeten zij n.
komen tot stand doordat vanuit het zenuwstelsel tonische malar-units geac-
tiveerd worden. Via deze motor-units kan steeds een lichte bijsturing van de
spierspanning plaatsvinden. De meer explosieve en grote spanningsverande-
ringen. zoals bij het maken van een sprong. komen vooral tot stand via de
fasische motor-units.

THERA PIE EN PLASTICITEIT

Het is goed denkbaar dat de effecten van allerlei prikkels (massage. elek-
trostimulatie, acupunctuur, enz.) mede tot stand komen door bovenbe-
schreyen plastische veranderingen. Men kan zich namelijk afvragen waar-
om de effecten van therapieen yaak voortduren tot lang na de 'therapeuti-
sche sessie'. Oefentherapieen en prikkelapplicaties laten kennelijk hun spo-
ren na in het zenuwste1sel. Een tijdelijke therapie heeft een langdurig ofblij-
vend effect. De vraag is onder welke omstandigheden deze 'therapeutische
sporen' het meest effectief zijn. Een voetstap in de sneeuw kan onder be-
paalde omstandigheden de gehele winter zichtbaar blijyen! 8epaalde details
uit ons leven staan onuitwisbaar in ons geheugen gegrift. Wanneer we suf
zijn vergeten we veel. zij n we daarentegen alert en goed geconcentreerd op
III Plaslicileil

onze taak. dan onthouden we yeel. Wanneer we therapieen en trainingen be-

schouwen als leerproces. dan is onderzoek naar deze facetten van groot be-
lang.

PATHOLOOtE EN PLASTtCITEIT

Men kan rich voorstellen dat plastische veranderingen in het zenuwstelsel of

in de spier soms hun doel voorbij kunnen schielen. Een verhoogde
spierspanning (Iokale hypertonie. kramp) kan te maken hebben met het
'verleden' van de betreffende spier. Een interne aandoening. een bandver-
scheuring of een extreem gebruik van de spier kan in het verleden wellicht
hebben geleid tot een - in principe rinvolle - hypertonie. Deze specifieke
afwijkende input kan op spinaal niveau plastische veranderingen op gang
brengen waardoor het abnormale impulspatroon als het ware wordt 'ont-
houden'. De betreffende spier schiel dan later gemakkelijker in een kramp.
Men verondersteh dus een 'spinaalleerproces' waardoor afwijkende activi-
teit wordt vastgelegd. Ook bij het 'chronisch worden' van pijn kan men zich
dergelijke mechanismen voorstellen.
 Feedback bij het leren van
III
motorische vaardigheden
13 Extrinsieke feedback

Fysiotherapie, ergotherapie en sporttraining kunnen voor een belangrijk

deel worden beschouwd als een leerproces C.q. eeo gedragsveranderingspro-
ces. De term leren verwijst in dit kader naar relatief permanente veranderin-
gen in de uitvoering van taken en handelingen als gevolg van oefening. Le-
ren betekent in fe ite het verwerven van regels. van kennisstructuren. die het
mogelijk makeo dat handelingen op een flexibele wijze in eeo steeds wisse-
Jeode context uitgevoerd kunnen worden. Bewegingen worden in eerste in-
stanlie vaak geieerd in eeo laboratoriurn-achtige situatie, onder voortduren-
de waakzame begeleiding van ceo therapeut of trainer. Het is de belangrijke
taak van de therapeut/ trainer de bewegingscontrole langzaam te laten ver-
schuiven van een situatie waarin de controle plaatsvindt op basis van infor-
matieterugkoppeling naar een situatie waar de bewegingscontrole plaats-
vindt op grond van een opgeslagen motorisch programma. In het begin
heeft de leerling de voortdurende terugkoppeling van informatie uit ver-
schillende bronnen nodig om fouten te corrigeren en strategieen te wijzigen
(fig. 13-1), daarna ontstaat een situatie waar langzamerhand onder invloed
van oefening een 'ingeslepen' patroon (programma) is ontstaan dat het voor
de lee rling/pati(~nt mogelijk maakt de beweging uit te voeren zonder voort-
durend afhankelijk te zijn van informatieterugkoppeling van de trainer of
therapeut.
Kortom, gedurende het Ieerproces vindt een verschuiving van de aandacht
plaats. De taakuitvoering wordt steeds verder geautomatiseerd zodat deze
minder bewuste aandacht vereist. Het verschil tussen een beginnend autorij-
der en een geroutineerde chauffeur is hiervan een goed voorbeeld.
De nu volgende hoofdstukken gaan voornamelijk over hoe een dergelijke
verschuiving kan plaatsvinden, welke de noodzakelijke voorwaarden hier-
voor zijn en welke theorieen zijn ontwikkeld om het ontstaan en bestaan van
een dergelijke motorische sturing te verklaren. De termen informatie en in-
formatieterugkoppeling (feedback) zullen als een rode draad door het be-
toog lopen en de meeste theoretische verhandelingen zijn aan dit concept op-
gehangen.

Vormen van feedback

FEEDFORWARD

Hoewel de term feedback in het nu volgende betoog een centrale rol zal inne-
men dient de lezer voor ogen te houden dat er niet aileen sprake is van feed-
back maar ook van feedforward. De term feedback verwijst naar terugkop-
126 Extrinsieke feedback

aile sensorische
informatie

~
bewegings- andere
gerelateerde informatie
informatie

~
beschikbaar beschikbaar als
voorafgaande resultaat van de
aan de beweging
beweging (feedback)

~
intrinsieke extrinsieke
feedback feedback

Figuur I)-I
Arbitraire indeling van de verschillende bronnen van sensorische informatie.
(Schmidt, IIl!ll)

peling van informatie met als belangrijkste doel het uitvoeren van correcties
bij volgende handelingen/bewegingen. De term feedforward verwijst daar-
entegen naar een proces waarbij informatie vooruitgezonden wordt naar
uitvoersystemen met als doel deze te prepareren op datgene wat komen gaat
(fig. 13-2). Hier hebben we dus te maken met een belangrijk anticipatieprin-
cipe. Het volgende voorbeeld kan het verschil tussen feedback en feedfor-
ward wellicht verduidelijken. Stel een blinde wande1aar loopt in een dFUkke
straat. Aile feedback-bronnen staan deze persoon tot zijn beschikking. Hij
merkt wanneer er iets fout gaat, wanneer een obstakel de weg verspert, of
wanneer hij in botsing komt met andere wandelaars. Allerlei kinestetische,
proprioceptieve feedback-bronnen geven informatie over de kwaliteit van
het lopen, misstappen worden gecorrigeerd, enz. De corrigerende maatrege-
len worden hier dus na het optreden van de verstoring genomen. Wat deze
persoon echter mist is de mogelijkheid tot feedforward-controle, d.w.z. am
maatregelen te nemen voordaf de verstoring optreedl. Hij kan niet anticipe-
ren op komende hindernissen. Het vah gemakkelijk in te zien dat een derge-
lijk gemis leidt tot een belangrijke verstoring in handelingsnexibiliteit.
Feedforward-processen spelen oak een belangrijke rol bij de balanshand-
having van het Iichaam, loals het volgende experiment van Belen'kii e.a.
(1967) aantoon1. Aan rechtopstaande proefpersonen werd gevraagd zo sne1
mogelijk na het klinken van een toon de linker arm op te heffen. De e1ektro-
 Extrinsieke feedback 127

~
-~ 'C
.'

- ~
A .... ... -

B
-
,or--
0"

Figuur 13-1
Man, staande in boot . Een golf brengr een verstoring. In A (bovenzijde) neemt de
man de komende verstoring van te voren (met het oog) waar. Tegelijk met de komst
van de golf wordt het been gebogen: her bootje gaat scheef, de man blijft echter
rechtop. Een voorbeeld van feedforward-controle. In B (onderzijde) kijkl de man
naar het Uilzichl, ziel de golf niel aankomen met als gevolg dal hij zijn evenwichl ver-
lies!. Dil wordl waargenomen en even later treedl de correctie op. Een voorbeeld van
feedback -conlrole.

myografische activiteit van de spieren werd geregistreerd, ook die van spie·
ren die ogenschijnlijk niets te maken hadden met de gevraagde beweging
(b.v. kuitspieren). Het bleek dat in de periode tussen stansignaal en het op
gang komen van de beweging elektromyografische activiteit werd gere-
gistreerd in de spieren van de romp en onderbenen. De aanspanning van de-
ze spieren duidt op een feedforward-mechanisme dat het lichaam prepareert
op de komende verstoring van het evenwicht. Soortgelijke registraties wer-
den ook in ons laboratorium in Nijmegen verricht. Aan proefpersonen werd
gevraagd om na een startsignaal zo snel mogelijk met het rechler been een
bal weg te trappen. Zoals figuur 13-3 aangeeft werden eerst de houdingsspie-
ren (heupspieren) aan de Iinkerkant van het Iichaam actief, gevolgd door de
heupspieren aan de rechterkant en pas daarna gevolgd door de spieren waar-
mee de beweging werd uitgevoerd (de taakspieren). Andere situaties waarin
feedforward-mechanismen een rol spelen zijn lopen (voetstap), vangen van
een bal, neerkomen na een sprong, enz.
128 Extrinsiekejeedback

00 Slaw..

U...fOSJlP.t\U SPIER

I[-T~IER

Figuur 13-3
Het EMG-patroon van drie spiergroepen, betrokken bij hel uilvoeren van de taak (het
zo snel mogelijk wegschoppen va n een ball. Duidelijk is Ie zien dal de houdingsspie-
ren aan de andere kant van het lichaam (conlralaleraal) eerder aClief worden dan de
spiergroep waarmee de beweging daadwerkelijk wordl uilgevoerd.

FEEDBACK

Mulder e.a. (1976) maken een nogal arbitrair onderscheid tussen drie vor-
men van feedback.

1 Intrinsieke injormatie (reajjerentie). Hiermee wordt de terugkoppeling

bedoeld die een natuurlijk gevolg is van de beweging zelf. Door de beweging
worden o.a. perifere sensoren in de spieren en huid geprikkeld en deze prik-
keling wordt teruggevoerd naar het centrale zenuwstelsel. dat op deze wijze
informatie verkrijgt over kracht. positie'en snelheid waarmee een Iichaams-
deel beweegt. Tegelijkertijd wordt ook informatie geput uit auditieve en vi-
suele bron (zie ook het schema op biz. 86).

2 Extrinsieke injormalie. Hieronder moeten we de informatie verstaan die

naast de intrinsieke feedback (als extra) uit externe bron toegevoegd wordt.
Extrinsieke feedback wordt ook wei informatie-feedback genoemd. De
door de trainer/ therapeut. na afloop van de handeling gegeven kennis van
resultaten (in het vervolg aan te duiden met KR) is een vorm van extrinsieke
feedback. Omdat hier een zekere gelijkenis aanwezig is met leerexperimen-
ten waarbij een proefdier na een correcte gedraging (beweging) een beloning
ontvangt. spreken sommige psychologen in plaats van KR liever over be-
krachtiging (reinforcement). Men dient echter voorzichtig te zijn met het
 Extrinsieke feedback 129

Figuur 13-4
Via een beeJdscherm, gekoppeld aan een EMG-versterker en een microprocessor
krijgt de patienl(e) informatie over de elektrische activiteit van de spier(en). De pa-
tient(e) dienl deze informatie te benuuen voor het herwinnen van controle over de
spier(en).

trekken van dergelijke pa'rallellen en niet te veronderstellen dat aan beide

leersituaties dezelfde mechanismen ten grondsiag Jiggen. Schmidt (1975a)
omschrijrt KR als de informatie die de trainer/ therapeut aan de leerJing/pa-
tj{~nt verschaft met betrekking tot het succes van de uitgevoerde beweging.
De informatie kan elke mate van nauwkeurigheid hebben. KR refereert aan
het resultaat van de leer ling/ patient in termen van de score die hij probeert
te halen. Deze komt van de trainer/ therapeut of van hiervoor geschikte ap-
paratuur. Vit de sport zijn talloze voorbeelden Ie noemen waarbij XR een es-
sentiele rol speelt bij het verbeteren van een motorische prestatie. De speer-
werper krijgt het resultaat (afstand in meters) van zijn worp te horen, de
basket bailer ziet het resultaat van zijn worp, enz.
Daar waar de natuurlijke bronnen van informatie tekort schieten omdat
de persoon ten gevolge van een (hersen)beschadiging de informatie niet goed
130 Extrinsieke feedback

Figuur 1)-5
De EMG-informatie wordt hier auditief aangeboden door middel van een hoofdtele-
foon, verbonden met een miniatuur EMG-versterker. Deze vorm van EMG-feedback is
nuttig in latere fasen van de therapie. De patient(e) kan worden ge"informeerd tijdens
de uitvoering van een handeling (b. v. lopen) evenals de fysiotherapeut(e) die door
middel van een tweede hoofdteldoon met dezelfde versterker is verbonden.

kan verwerken of omdat er sprake is van te weinig en/ of verstoorde infor-

matie, kan gebruik worden gemaakt van kunstmatige bronnen van KR. De
figuren 13-4 en 13-5 tonen hoe een patient tijdens fysiotherapie gebruik
maakt van op kunstmatige wijze (via versterkers) toegediende informatie
over de elektrische activiteit van de spier(groep).
De patiente krijgt hier via een beeldscherm (visueel) of via een koptelefoon
(auditief) nauwkeurige informatie over haar pogingen de spier(groep) aan te
spannen. De patiente dient deze kunstmatige informatie (EMo-feedback) te
gebruiken ter vervanging van de weggevallen of verstoorde normale feed-
back-bronnen (zie voor een uitvoerige bespreking van deze toepassingen
Mulder, 1984, 1985; Mulder en Van Santvoort, 1980; Mulder e.a., 1983;
Mulder en Hulstijn, 1984). Deze 'kunstmatige' informatie behoeft natuur-
Jijk niet altijd met behulp van elektronika verschaft te worden. Andere ma-
nieren zijn oak denkbaar, b. v. het schrijven met een z.g. 'kleipen' door kin-
deren met een veel te hoge pendruk, het lopen met een glas water, belletjes
aan armen, enz.

J Interne informatie. Deze vorm van feedback, ook wei centrale feedback
genoemd, speeit zich binnen het centrale zenuwstelsel af. Deze maakt het
 Extrinsieke feedback 131

mogelijk dat de beweginggestuurd wordt en dat fouten gecorrigeerd worden

nog voordat de uitvoering van de beweging begonnen is. Het gaat hier om
signalen die naar andere sensorische of motorische gebieden gezonden wor-
den (zie ook hoofdstuk 10).
De besproken drie vormen van informatie worden in de literatuur vee! ge-
hanteerd en ook in deze tekst vervullen ze een rol van betekenis.

Experimenteel onderzoek naar de rol van eXlrinsieke feedback

Het woord feedback verwijst in deze paragraaf naar de situatie waarin de

leerling/patient na afloop van de handeling informatie krijgt over het effect
van die handeling. Oit wordt genoemd kennis van resultaten (KR). De KR
kan in verschillende vormen worden aangeboden. ze kan worden vertraagd
of teruggetrokken. Ook bij terugtrekking van KR kan natuurlijk niet gesteld
worden dat het handelen nu zonder feedback plaatsvindt, aangezien de in-
trinsieke en interne feedback nog overblijven. In hoofdstuk 14 zal worden
ingegaan op experimenten waarbij ook de intrinsieke vorm van feedback
wordt geiWmineerd.
Er zijn in dit hoofdstuk twee vragen die beantwoord moeten worden. Ten
eerste devraag of leren zonder KR mogelijk is en ten tweede de vraag welk ef-
fect verschillende vormen van KR hebben op het leren. De eerste vraag werd
door Thorndike (1927) ontkennend beantwoord. Hij stelde dat er geen ver-
betering in het leren van een handeling kan optreden zonder KR. KR werd
door hem opgevat als een beloning (reinforcement). De aanwijzingen hier-
voor werden met name gevonden in experimenten die betrekking hadden op
simpele motorische taken. De proefpersonen moesten geblinddoekt een lijn
trekken van 7,5, 10, 12,5 of IS centimeter. In tolaal werden er door iedere
proefpersoon per dag 600 lijnen getrokken (voor iedere maat 150). Het ex-
periment duurde negen dagen. Op de eerste (pre-training) dag werd aan de
proefpersoon geen informatie gegeven aangaande de juistheid van de bewe-
ging. Op de zeven hierop volgende dagen werd na iedere poging informatie
gegeven of de beweging 'goed' dan wei 'fout ' was. Op de negende (post-
training) dag werd aile KR weer teruggetrokken. Op de pre-training dag, dus
voordat KR werd gegeven. was 13070 van de getrokken Iijnen juist, d.w .z.
binnen de getolereerde afwijking van de doellijn. Tijdens de zeven dagen
waarop KR werd gegeven steeg het aantal 'goede' bewegingen tot 54%. Op
de negendedag (terugtrekking van KR) daalde het percentage 'goed' weer tot
25%. In een tweede, controlestudie werden op dezelfde wijze 5400 lijnen ge-
trokken, ditmaal zonder KR . Het niet geven van informatie over de pogingen
had tot gevolg dat de resultaten ondanks het grote aantal pogingen niet ver-
beterden. Thorndike's experiment uit 1927 was het eerste uit een serie en tij-
dens de jaren dertig van deze eeuw is een groot aantal van dergelijke studies
uitgevoerd, die aile aantoonden dat zonder KR nauwelijks verbetering op-
trad bij het leren van een motorische taak. Ais we er vanuit gaan dat dit zo
is, dan heeft dit natuurlijk belangrijke praktische consequenties.
132 Exrrinsiekejeedback

Een meer recente studie in deze traditie is die van Bilodeau e.a. (1959, ge-
citeerd bij Schmidt, 1975a). Zij deden een experiment waarbij geblinddoek-
te proefpersonen twintig maal een beweging moesten uitvoeren. De proef-
personen beschikten in deze conditie dus niet over directe visuele informatie
terwijl de kinestetische informatie niet adequaat was omdat ze het 'gevoel'
van de juiste handeling (nog) niet kenden. De KR was in dit experiment dus
de enige bron van informatie met betrekking tot gemaakte fouten (afwijking
van de doellengte). Er waren vier verschillende groepen (condities). Groep I
kreeg KR na iedere poging. Groep II kreeg geen KR. Oroep III en IV kregen
KR na respectievelijk de eerste twee en de eerste zes pogingen. Vit de resulta-
ten bleek dat er voor groep II geen sprake was van verbetering over de twin-
tig pogingen. Groep I verbeterde daarentegen duidelijk. V~~r groep III en
IV gold dat er aileen sprake was van een verbetering bij de pogingen die door
KR werden gevolgd.
Op deze experimenten en op de conclusie dat zonder KR geen leren plaats-
vindt, is door Seashore en Bavelas reeds in 1941 kritiek geleverd. Zij zeiden
dat het onjuist is te stellen dat de proefpersonen niet leerden. Zij toonden
aan dat de reacties (bewegingen) ook zonder KR steeds consistenter werden,
dat wi! zeggen de proefpersonen trokken de lijnen op grond van een criteri-
um dat ze voor zichzelf hadden ontwikkeld. Wanneer bij voorbeeld de op-
dracht bestond uit het trekken van een lijn van 10 cm en een proefpersoon
trok in werkelijkheid een Iijn van 8.5 cm, dan nam over het aantal pogingen
de afwijking van 8,5 cm af. immers, de proefpersoon beschouwde deze 8,5
cm als de juiste lengte en schakelde aile interne informatiebronnen in om de-
ze lengte(beweging) constant te houden. Het feit dat dit lukte is een bewijs
dat er geleerd werd. Maar, en dat is belangrijk, de prestatie verbeterde niet
op grond van een extern gesteld criterium, doch op grond van een intern
concept van dejuiste handeling. ledere beweging werd vergeleken met dit in-
terne concept en de 'waargenomen' afwijking functioneerde als KR. Dit le-
ren op grond van een interne referentie van de gewenste handeling werd aan-
geduid met de naam subjective reinforcement. Ook in andere onderzoeken
werd aangetoond dat mensen na (voldoende) training in staat waren tot het
genereren van intrinsieke KR door iedere reactie of beweging te vergelijken
met de geleerde interne referentie (zie ook Adams, 1970).
Bij de tot nu toe genoemde studies ging het om beantwoording van de
eerste vraag, namelijk is leren mogelijk zonder KR. Voor praktische toepas-
sing is wellicht de beantwoording van de tweede vraag, in hoeverre bepaalde
vormen van KR tot betere prestaties leiden, van meer belang. Trowbridge en
Cason (1932), in een klassieke doch niettemin veel aangehaalde studie, on-
derzochten deze vraagstelling en toelSten de effecten van verschillende soor-
ten KR op de uitvoering en hetleren van een beweging. Ook hier moesten ge-
blinddoekte proefpersonen een Iijn trekken van een bepaalde lengle. De
proefpersonen werden ingedeeld in vier groepen die ieder een andere vorm
van KR kregen. Oroep I kreeg kwantitatieve KR, bijvoorbeeld + 1 cm;
- Icm; + l cm e.d. Groep II kreeg kwalitatieve KR, bijvoorbeeld 'Goed';
'redelijk'; 'fout'. Groep III kreeg geen KR en groep IV kreeg irrelevante KR.
 Extrinsiekefeedback 133

Deze vierde conditie is belangrijk omdat het mogelijk is dat iedere opmer-
king na afloop van de poging effect heeft, ongeacht de inhoud van de op-
mer king. Vit de resultaten bleek dat kwantitatieve KR tot significant betere
resultaten leidde dan de andere vorm van KR. Hardesty en Bevan (1964) kon-
den deze resultaten bevestigen in een motorische reactietijd-taak. Ook Smoll
(1972) vond bij een 'bowling-ball'-taak dat kwantitatieve KR het meest suc-
cesvol was.
Tot nu toe zijn in deze tekst een aantal experimenten de revue gepasseerd
(zie voor een uitvoeriger overzicht van deze klassieke studies: Ammons.
1956; Bilodeau, 1¢8; Adams, 1970). Deze experimenten hebben geleid tot
de opvatting dat het toedienen van KR tot betere leerprestaties leidt en dat
kwantitatieve feedback meer effect heeft dan kwalitatieve feedback, met an-
dere woorden, proefpersonen die het resultaat van hun handelen in kwanti-
tatieve vorm kregen teruggekoppeld leerden beter dan proefpersonen die het
resultaat in kwaIitatieve vorm kregen teruggekoppeld. Dit geldt uiteraard aI-
leen wanneer de prestatie in kwantitatieve termen is uit te drukken. De im-
plicatie van deze resultaten lijkt te zijn dat men in training (oftherapie) moet
trachten de kennis van het resultaat in nauwkeurige termen te vermelden;
een belonend klopje op de schouder is niet altijd voldoende. Br zou ge-
streefd moeten worden naar het meetbaar maken van de resultaten (presta-
tie). Ben voorbeeld hiervan vormen atletische prestaties die worden terugge-
koppeld in termen van afstand. snelheid, reactietijd ofkracht. Ook in (som-
mige) therapiesituaties kan dergelijke informatie nuttig zijn. Bijvoorbeeld
bij iemand die moet leren de dorsa1e flexie van de voet tijdens lopen te verbe-
teren kan iets op de voel worden gelegd. Het aantal malen dat het voorwerp
er vanafvalt wordt nauwkeurig bijgehouden tijdens de therapiesessies. Ook
zijn situaties denkbaar waarbij de kracht van een beweging of de gewrichts-
verplaatsing in graden naar patienten wordt reruggekoppeld.
Bnige nuancerende opmerkingen dienen echter gemaakt te worden. Het
lijkt erop dat de hierboven vermelde bevindingen in hoge mate afhangen van
de gebruikte taak. Ais het resultaat aan een kwantitatief criterium moet vol-
doen is het logisch dat kwantitatieve informatie tot betere prestaties leidt
dan andere vormen van informatie. Oit zal echter ongetwijfeld anders Jiggen
bij taken die zich moeilijk laten kwantificeren (b.v. spelen van een muziek-
passage, of het dansen van een ballet). Twijfel omtrent de directe generalisa-
tie van deze resultaten is dan ook gerechtvaardigd.

Interpretalie van deze resultaten

Ben opvatting die we al zijn tegengekomen bij Thorndike is dat KR werkt als
een beloning (reinforcement). Juiste handelingen worden beloond met een
'goed-melding' en aangezien volgens Thorndike's empirische wet van het ef-
fect beloonde reacties in frequentie zullen toenemen, is het logisch te veron-
derstellen dat bij bet trek ken van lijnen de juiste en dus beloonde lengten
(bewegingen) in frequentie zullen toenemen en dat is precies wat we in de re-
134 Extrinsieke feedback

~NGS rl ______-""'~I~~~l______~~c- __-c~~'~I~

=-~l______~~~__
1 1 2 2

~ ~'~~I ""A
[ ~Al [rm:RVAl

[h'TERTR1Al lrm:RVAl

Figuur 13-6
Verschillende experimentele manipulaties zijn mogelijk in het lijdsinlerval tussen be-
weging I en beweging 2. Het KR vertragingsinterval kan worden verlengd dan wei
verkort. Het post-KR interval kan worden 'opgevuld ' met een nieuwe taak, of de KR
met betrekking tot beweging 1 kan pas worden gegeven na de uilvoering van bewe-
ging 2. Deze manipulaties dienen om de invloed van KR op het leren van bewegingen
na te gaan.

suitaten zagen (zie hoofdstuk 11, operante conditionering). Aan deze visie,
waarvoor de evidentie vooral is gevonden in dierexperimenteel onderzoek,
kleven een aantal essentiele bezwaren. Eerder in dit hoofdstuk is reeds ge-
waarschuwd tegen een kritiekloze generalisatie van diergedrag naar mense-
lijk handelen. In de rest van dit hoofdstuk over de rol van KR. bij het uitvoe-
ren en leren van een beweging zal hierop aan de hand van een aantal punten
verder worden ingegaan.

Kritiek op de reinrorcement benadering

a Effecten van uitstel van KR. De vraag die hier wordt gesteld is, wat het ef-
fect is van het uitstellen van de informatie over een beweging op het leren
van die beweging. Figuur 13-6 geeft schematisch aan hoe een dergelijke
vraag experimenteel kan worden onderzocht.
Bij deze experimenten wordt de lengte van het KR vertragingsinterval ge-
manipuleerd. Andere manipulaties zijn natuurlijk ook mogelijk (b.v. met
betrekking tot de lengte van de voorperiode, lengte van de tijd tussen KR. en
het volgende waarschuwingssignaal).
Vit dieronderzoek is gebleken dat uitstel van beloning leidt tot afname
van het gedrag dat in eerste instantie telkens werd beloond. De bij mensen
gevonden resultaten wijken echter af van dit bij dieren gevonden effect. In
een oud experiment van Lorge en Thorndike (1935) moesten proefpersonen
over hun schouder ballen gooien naar een (onzichtbaar) doel achter hen. De
KR. vertragingsperiodes waren 0, 1,2,4 en 6 seconden. Het bleek dat deze
 Extrinsiekefeedback 135

vertraging geen invloed had op de uitvoering van de taak. Schmidt (1975a)

citeert onderzoek van Boulter waarin werd aangetoond dat onmiddellijke
KR of KR na 20 seconden geen verschil opleven en vervolgens een onderzoek
van Bilodeau en Bilodeau dat aantoonde dat zelfs uitstel tot een week geen
invloed heeft. In het algemeen kan worden gesteld dat KR· uitstel bij mensen
geen duidelijk effect heeft (Schmidt, 1982). Een nuancerende opmerking
dient in dit verband echter gemaakt Ie worden. KR-uitstel mag niet zodanig
zijn dat informatie over het succes van een poging pas gegeven wordt nadat
de volgende poging al ondernomen is. KR met 'terugwerkende kracht' leidt
tot verstoringen in het leerproces (Schmidt, 1982). Oit zou kunnen beteke-
nen dat het niet verstandig is dat een leerling/ patient na twee of meer pogin-
gen om b.v. zijn arm te strekken pas informatie krijgt over de kwaliteit van
deeerste pogingen. Toch is dit iets wat veelvuldig voorkomt ('de eerste keren
deed je het goed, daarna ging het slechter'). Voor muziek en dans geldt dit
in mindere mate. Hier geldt veel meer het belang van het 'overall' concept.
Een andere belangrijke nuancerende opmerking betreft het feit dat de
meeste experimenten over KR-uitstel betrekking hebben op het effect van
KR· uitstel op de uitvoering van de taak en niet op het leren van de taak.
Merkwaardigerwijs is naar dit laatste weinig onderzoek gedaan (zie ook Sal-
moni e.a. , 1984).
Een verdere uitzondering op de regel dat uitstel van KR geen effect heeft
wordt gevonden bij continue taken. Tot nu toe hebben we namelijk telkens
gesproken over bewegingen met een duidelijk begin en einde, over z.g. dis-
crete bewegingen. Het trekken van een lijn is b.v. zo'n discrete taak, of het
uitvoeren van een reactietijd-taak. Een ander type taak wordt echter ge-
vormd door de continue beweging, zoals het besturen van een auto over een
smalle kronkelige weg of het skien van een helling. Het leren van een derge-
lijke psychomotorische taak vereist buiten KR nog de voortdurende terug-
koppeling van intrinsieke feedback. Hier dient de uitvoerder van moment
tot moment opde hoogte te zijn van het effect van zijn handelen. Bij deze ta-
ken leidt uitstel van KR tot ernstige verstoringen in de taakuitvoering. Men
stelle zich eens een bestuurder van een auto voor die het effect van de bestu·
ring pas na enkele seconden krijgl teruggekoppeld; de resultaten zouden
rampzalig zijn. Het leren van psychomotorische stuurtaken met betrekking
tot trage terugkoppelingssystemen, zoals het besturen van een supertanker
met een vertraging van enkele minuten, is dan oak zeer moeilijk.
Oak bij zeer snelle (ballistische) bewegingen Iijkt KR-uitstel een negatief
effect op de taakuitvoering te hebben. Simmons en Snijder (1980, geciteerd
bij Schmidt, 1982) toonden aan dat 20 seconden KR-uitstel bij een snelle mo-
torische taak tot meer fouten leidde dan onmiddellijke KR.

b Terugtrekken of beifindigen van KR. Dit leidt bij dieren tot het welbeken-
de extinctie-effect: het gedrag dooft uit ten gevolge van het achterwege blij-
Yen van de beloning. Bij mensen wordt dit extinctie·effect lang niet altijd ge-
vonden. Intui'tief voelen we dit ook wei aan. In het dagelijks handelen be·
hoeven we immers niet continu beloond te worden om het handelen in stand
136 Exlrinsieke feedback

te houden. Welnu, als mensen in staat zijn adequaat te blijven handelen.

ook wanneer KR (na een leerperiode) wordt teruggetrokken. dan moet er een
verschuiving plaatsvinden van Kil door de trainer I therapeut naar de een of
andere vorm van zelf gegenereerde Kil. Op de een of andere wijze moet het
voor de persoon mogelijk zijn de feedback van ogen. oren. spieren, gewrich-
ten en evenwichtsorganen te gebruiken om voor zichzelf een fout-score te
ontwikkelen op dezelfde wijze als de proefpersonen in het experiment van
Seashore en Bavelas dit deden met betrekking tot het trek ken van een lijn.
Deze tot nu toe gepresenteerde gegevens zijn in tegenspraak met de rein-
forcement opvatting van o.a. Thorndike, die immers impliceert dat terug-
trekken van Kil (is gelijk aan terugtrekking van beloning) leidt tot uitdoving
van het gedrag (extinctie). Kit kan dus (niet aileen) de functie van beloning
vervullen maar moet ook een andere rol spelen . Het is daarom zinvol een an-
dere ingang voor het probleem te kiezen.
We kunnen het leren van een motorische vaardigheid of beweging opvat-
ten als het oplossen van een probleem (Adams, 1971). Hieruit vloeit voon
dat de persoon voor deze oplossing een strategie dient te ontwikkelen. In het
begin van de leerfase zullen verschillende vormen van gedrag worden getest
en de Kil geeft informatie over het succes van de handeling. De nadruk
wordt hier dus niet aileen gelegd op het belonende. doch ook op het in/or-
matieve karakter van de Kil. Deze informatie zorgt ervoor dat de persoon
hypothesen gaat vormen met betrekking tot de beste strategie, met andere
woorden de Kil wordt door hem gebruikt om fouten te corrigeren en de vol-
gende poging op een andere wijze uit te voeren (Boucher, 1974). Oat zoiets
inderdaad gebeurt werd reeds in 1938 door Elwell en Grindley (geciteerd bij
Adams, 1976) aangetoond. Zij vonden namelijk dat mensen de informatie
niet gebruikten om gedragingen domweg te herhalen, maar am fo uten te
corrigeren en variaties aan te brengen. De Kil werkt dus niet aileen als een be-
loning die ervoor zorgt dat het gedrag herhaald wordt. maar ook aJs een be-
langrijke factor bij het Jeren van de meest adequate strategie om de bewe-
ging uit te voeren, m.a.w. als een hulpmiddel bij de keuze van de meest ge~
schikte handeling uit een groot arsenaal van mogelijkheden.

Enkele andere voor de praklijk van het motorisehe leren belangrijke aspee-
len van KR

a Post-KR interval. Een aspect dat in verband met KR aan de orde dient te
komen en van belang is voor de praktijk heeft betrekking op het tijdsinterval
tussen aanbieding van Kil en het begin van de volgende poging. Dit tijdsin-
terval wordt het post-Kit interval genoemd. Tijdens dit tijdsinterval gebeu-
ren verschillende dingen. Ten eerste dient de persoon de in de KR vervatte in-
format ie te verwerken en ten tweede om te zetten in een nieuwe paging (be-
weging) die afwijkt van de laatst uitgevoerde (incorrecte) beweging. Wan-
neer de persoon in dit interval de KR verwerkt en een nieuwe poging voorbe-
reidt, dan Jigt het voor de hand te veronderstellen dat verkorting van het
post-KR interval een verslechtering van het leerresultaat tot gevolg heeft,
 Extrinsieke feedback 137

aangezien de persoon nu minder tijd heeft om een nieuwe (gecorrigeerde)

poging voor te bereiden. Weinberg, Guy en Tupper (1964, gedteerd bij
Schmidt, 1982) konden deze veronderstelling bevestigen. Zij Heten geblind-
doekte proefpersonen een simpele bewegingslaak uilvoeren. Het poSt-KR in-
terval varieerde van 1,5, 10 lot 20seconden. Hel bleek dal de proefpersonen
in de I seconde post-a conditie de meeste fouten maakten en het traagst
waren in het leren. Tussen de andere poSt-KR tijden bestond geen duidelijk
verschil. Men zou kunnen steUen dat in deze taak 1 seconde tussen KR en de
volgende paging te kort was om de aangeboden informatie Ie verwerken en
een nieuwe (gecorrigeerde) beweging te beginnen. Galagher en Thomas
(1980) vonden soortgelijke effecten bij kinderen, zij het dat kinderen in ster-
kere male dan volwassenen last hebben van verkorting van het POSt-KR in-
terval. Iedere trainer /therapeul dient er dus zorg voor te dragen dat de leer-
ling/patient voldoende tijd heeft om de a te verwerken .

b Opvullen van het past-KR interval. Niet aileen de lengle van het POSt-KR
interval is van invloed op de leerprestatie, maar ook de inhoud van het tijds-
interval. Op dit belangrijke aspect zal nu kart worden ingegaan. De vraag
hierbij is wat hel effect is van hel opvullen van hel POSI-KR interval. Oit op-
vullen is iets dat veelvuldig gebeurt; de trainer of therapeut stelt een vraag of
maakt een opmerking direct na afloop van de poging of de leerling/patient
begintover iets anders te praten. Ais tijdens het post-KR interval de KR infor-
matie verwerkt wordt, dan lijkt het logisch te verondersteUen dat het bezig
zijn met iets anders verstorend moet werken op dit verwerkingsproces en dus
verslechterend zal werken op de voorbereiding van de nieuwe paging. Bou-
cher (1974) vond dat dit met name het geval is aan het begin van het leerpra-
ces. Ook uit andere experimenten valt (met enige voorzichtigheid) af Ie lei-
den dat het bezig zijn mel andere zaken in het interval russen KR en de vol-
gende poging verstorend werkl op het leerproces. De praktische consequen-
ties hiervan zijn duidelijk: de patient dient zich te concentreren op het leren
van de beweging(-scontrole) en zo min mogelijk afgeleid te worden door an-
dere zaken. Hoe complexer de taak, hoe kritischer een dergelijke eis is .

c De nauwkeurigheid van KR. KR kan op zeer vee! verschillende wijzen en

met zeer veel verschillende gradaties van nauwkeurigheid gegeven worden.
Het volgende belangrijke onderscheid in karakter van de KR kan worden ge-
maakt. KR kan worden aangeboden met belrekking tot de aard van de fout
en met betrekking tot de graolle van de fout.
Stel dat een bepaalde beweging gemaakt moet worden. Deze beweging
kan te traag, te snel, te zwak of juist te krachtig gemaakt worden. Informa-
tie in termen van 'te kart' of 'Ie lang' geeft informatie over de richting van
de fout. Grootte-informatie is in feite nauwkeuriger, aangezien hier niet ai-
leen de 'richting' van de fout wordt aangegeven maar (oak) de grootte (b.v .:
'10 cm links van het doel). De grotere nauwkeurigheid leidt er toe dat correc-
ties gerichter kunnen plaatsvinden. in het algemeen kan worden gesteld dat
KR met betrekking tot graotte effectiever is dan de KR met betrekking tot de
138 Extrinsiekejeedback

'richting' van de fout, althans wat betreft de hier gerapporteerde taken.

We hebben nu genen dat extrinsieke feedback (KR) een belangrijke rol ver-
vult in de leerfase van een beweging. In hel nu volgende hoofdstuk zal wor-
den ingegaan op de vraag hoe het zit mel de rol van de intrinsieke feedback.
Om deze vraag te kunnen beantwoorden keren we terug naar de experimen-
tele literatuur.
14 Motorprogramma versus feedback-controle

De veroodersrelling dat terugkoppeling van informatie via de (intacte) zin-

tuigen naar hel centrale zenuwstelselleidt tot een verbeterde contrale impli-
ceert eigenlijk een periferecontroletheorie met betrekking tot beweging. Oat
wi! zeggen, dat er vanuit wordt gegaan dat de motoriek wordt gestuurd met
behulp van een continue stroom afferente sensorische informatie (rearfereD-
tie). Verstoring van deze informatiestroom zou leideo tot versloring aan de
uitvoerkant. Vooral Russische onderzoekers hebben het beiang van deze af-
ferente feedback voor de juiste bewegingscontrole sterk benadrukt (Luria,
1966a, l!#Jb. 1973)'
Hoe belangrijk is deze continue feedback-stroam nu werkelijk? Met deze
vraag zijn we ongewild be1and op een confliclterrein, namelijk daar waar ge-
durende vele jaren de theoretische schermutselingen hebben plaatsgevonden
tussen de centralisten. die uitgingen van bewegingssturing op grond van een
opgeslagen motorprogramma (open-loop theorie), en de periferalisten die
uitgingen van bewegingssturing die plaatsvond op basis van feedback
(closed-loop theorie). Deze twee theoretische stromingen hebben een tegen-
overgestelde visie op de rol van feedback bij het uitvoeren van een beweging.
Beschrijving van deze visies, die een belangrijke rol hebben gespeeld in het
denken over motoriek, zal verhelderend werken met betrekking tot beant-
woording van de vraag die we ons in dit hoofdstuk stellen: hoe belangrijk is
intrinsieke feedback bij het uitvoeren van een beweging1

Cenlralislen

De centralisten gaan ervan uit dat bewegingen worden gecontroleerd vanuit

een centraal opgeslagen programma. Dit in het lange-termijngeheugen op-
geslagen motorprogramma rou aile specificaties, zoals kracht. snelheid, ti-
ming, enz. bevalten voor het uitvoeren van een beweging en wanneer deze
specificaties na een leerproces zijn verzameld kan de beweging onafhanke-
lijk van perifere feedback worden uitgevoerd. Men zou een dergelijk motor-
programma kunnen vergelijken met een grammofoonplaat; na opname
staan aile details van de muziek op de plaat; aan deze details hoeft/ kan wei-
nig meer veranderd worden. Hooguit kan het geheel harder of zachter wor-
den afgespeeld. Zo is het ook met een motorprogramma, aile details van de
beweging zijn opgeslagen (zie fig. 14-1 voor de meest eenvoudige weergave
van een motorprogramma). Keele (1968) beschrijft een motorprogramma
als een set spiercommando's die al gestructureerd zijn voordat de beweging
wordt uitgevoerd en die er zorg voor dragen dat de gehele bewegirig kan ver-
lopen zonder perifere feedback. Met andere woorden: ons brein heeft tij-
'40 M%rprogramma versus feedback-con/role

input

~
controlesysteem

!
uitvoersysteem

~
outpu t

Figuur 14-1
De meesl simpele schematische weergave van een open-loop sysleem. Er is geen spra-
ke van feedback. Hel controlesysteem bevat aile noodzakelijke specificaties voor de
uilvoering van de beweging.

dens het motorische leerproces aile informatie verzameld die nodig is voor
het uitvoeren van de handelingen en het behoeft in deze fase niet meer geln-
formee rd te worden over het verloop ervan. Een neerslag van deze opvatting
is o.a. de in hoofdstuk 10 besproken 'Engram-theorie'.
De centralisten hebben getracht deze opvatting te onderbouwen door o.a.
te wijzen op klassiek onderzoek van Lashley (1917), die overigens de term
motorprogramma introduceerde. Lashley rapporteerde reeds aan het begin
van deze eeuw een patient met een schotwond in de rug. Ais gevolg van deze
schotwond waren de afferente banen vernietigd terwij l de efferente banen
onbeschadigd bleven. Lashley uitte zij n verwondering over het feit dat de
bewegingen van de man nauwelijks belnvloed leken door deze ingrijpende
beschadiging. De man was in staat geblinddoekt zijn been in bepaalde, door
de onderzoeker gewenste, posities (b.v. 90 graden of 45 graden) te brengen.
Het feit dat deze man zijn bewegingen normaal kon uitvoeren en coordine-
ren pleitte voor de opvatting dat motoriek centraal wordt gestuurd; volgens
Lashley had deze patient immers weinig mogelijkheden om met behulp van
perifere feedback zijn bewegingen te sturen. Met behulp van dierexperimen-
ten trachtte Lashley deze opvatting meer kracht bij te zetten. Aan ratten
werd een aantal bewegingen geleerd, waarna of wei de afferente wortels wer-
den doorgesneden, ofwei beschadigingen werden aangebracht in het cere-
bellum. Na deoperatie moesten de dieren dezelfde bewegingen (opnieuw) le-
ren uitvoeren. A1s de sturing plaatsvond door middel van de teruggekoppel-
de informatie vanuit de periferie. dan zouden deze dieren de bewegingen nu
niet meer kunnen uitvoeren. Het bleek echter dat ondanks de beschadigin-
 Motorprogramma versusfeedback-controfe 141

gen de ratten in staat waren met succes de handelingen te verrichten. Soort-

gelijke experimenten werden ook uitgevoerd met behulp van farmacoiogi-
sche blokkeringstechnieken en over het aigemeen leek het erop dat de intrin-
sieke feedback (m.n. proprioceptie) niet een noodzakelijke voorwaarde
vormde voor het uitvoeren van een beweging. Lashley (1951) concludeerde
uit dit onderzoek dat 'sensory factors playa minor part in regulating the in-
tensity and duration of nervous discharge'.
In Lashley's opvatting wordt de motoriek dus vooral gestuurd via een
centraal opgeslagen motorprogramma. Op deze opvatting van Lashley kan
echter kritiek worden uitgeoefend. In het experiment met de ratten is im-
mers verre van overtuigend aangetoond dat aile sensorische banen waren
uitgeschakeld. Visuele en auditieve banen en, wat belangrijk is. de reukzin
waren intact. Uit onderzoek van o.a. Luria (1973) is bekend hoe overblij-
vende sensorische modaliteiten zich kunnen hergroeperen tot zinvolle infor-
matiekanalen. Honzik (1936) bekritiseerde de proeven van Lashley. Hij
toonde aan dat een organisme van aile sensorische kanalen gebruik maakt
en dat het belang van ieder afhankelijk is van welke er nog over zijn. Wan-
neer het gezichtsvermogen afwezig is domineert de reuk, enz. Ook anderen,
waaronder Pavlov (zie Adams, 1976) hebben soortgelijke kritiek geleverd
op Lashley's interpretatie van zijn experimenten. De enige manier om het
bestaan van een motorprogramma (via deze neurofysiologische weg) te be-
wijzen is aan te tonen dat een bewegingsreeks uitgevoerd kan worden zonder
enige vorm van feedback. Bij mensen is een dergelijke mogelijkheid echter
moeilijk aan te tonen (Schmidt, 1975b). Interessante aanwijzingen zijn weI
gevonden bij lagere diersoorten waarbij verwezen kan worden naar de be-
roemde experimenten van Wilson (1961) met sprinkhanen. Op grond van dit
onderzoek, waarin aile feedback-bronnen systematisch werden uitgescha-
keld, besloot Wilson tot het bestaan van een motorprogramma . De verwij-
dering van delen van de vleugel, de gehele vleugel, beide vleugels en de poten
leek geen effect te hebben op het patroon van de motorische impulsen naar
de vleugel. Wanneer de sprinkhaan met de kop in een luchtstroom werd ge-
plaatst contraheerden de spieren in de vleugelstompjes op dezelfde wijze als
bij het normale vliegen. Reed (1982) heeft echter terecht gewezen op het
schijnkarakter van deze normaliteit. Iedere vorm van adaptatie was verdwe-
nen in het impulspatroon en hij stelde dat juist dit vermogen tot adaptatie en
nexibiliteit kenmerkend is voor een normale motoriek.
Een zelfde SOOft experiment is door Fentress (1973, geciteerd bij Keele en
Summers, 1976) uitgevoerd bij muizen. Fentress amputeerde de voorpoten
bij muizen van een dag oud en yond dat hun 'grooming' (poets of was)-ge-
drag in de oorspronkelijke vorm bleef bestaan. De dieren likten en wasten
zich alsof er nog voorpoten aanwezig waren. Soortgelijke experimenten zij n
door Nottebohm (1970) uitgevoerd met zangvogels. Het bleek dat deze die-
ren in staat waren hun soort-specifieke zang op de juiste wijze uit te voeren
ook wanneer de relevante feedback-bronnen (gehoor) waren uitgeschakeld.
Voorwaarde was wei dat ze ooit de zang van hun ouders hadden gehoord en
op deze wijze een sensorisch model of interne representatie hadden opge-
142 MOlorprogramma versusjeedback·controie

bouwd. Ook hierop is kritiek mogelijk. Het bleek nl. dat dit maar bij enke1e
zangvogels het geval was. Veel soorten ontwikkelden dit vermogen niet
(Wic~elgren. 1977). De hier besproken gedragsreeksen, of althans het ver-
mogen tot het ~itvoeren van dergelijke gedragsreeksen, zijn echter waar-
schijnlijk aangeboren en de uitvoering ervan is niet afbankeJijk van kineste-
tische, tactiele of andere vormen van feedback. De onderzoeksresultaten
met betrekking tot 'Iagere' diersoorten kunnen daarom moeilijk dienen als
argument voor het bestaan van een motorprogramma bij mensen. Taub en
Berman (1g68) beklommen om deze reden de evolutionaire ladder en voer·
den deafferentiatie.experimenten uit bij rhesus-apen. Zij herhaalden in feite
het klassieke experiment van Mott en Sherrington uit 1895. De kinestetische
feedback vanuit de voorpoten werd bij deze dieren chirurgisch uitgescha-
keld door de dorsale wortels in het ruggemerg door te snijden (deze procedu-
re wordt aangeduid met de term deafferentiatie). De efferente output naar
de spieren bleef intact. Evenals Mott en Sherrington konden zij waarnemen
dat de dieren bet gedeafferentieerde lidmaat niet gebruikten zolang ze nog
een niet aangetaste voorpoot tot hun beschikking hadden. Werd echter deze
gezonde poot op de rug gebonden of werden beide voorpoten gedeafferen-
tieerd, dan bleek dat de dieren in staat waren om de beide gedeafferentieerde
voorpoten op normale wijze te gebruiken. Ze konden lopen en klimmen,
ook als ze geblinddoekt waren. Soortgelijke resultaten werden zelfs behaald
in een experiment waarbij baby·aapjes bij de geboorte werden gedeafferen-
tieerd en blind gemaakt. Deze aapjes waren in staat om op g~o6rdineerde
wijze te leren lopen. Deze resultaten suggereerden dat dergelijke bewegingen
met aile details, benodigd voor de uitvoering liggen opgesiagen en dat de uit·
voering onafbankelijk kan plaatsvinden van de gebruikelijke feedback-
bronnen.
Nadere beschouwing leerde echter, dat bij deze apen weliswaar de proxi-
male, overwegend grove, ritmische bewegingen, zoals gebruikt bij lopen,
onaangetast bleven; de distale, manipulatieve bewegingen bleken wei dege·
lijk te zijn verstoord. Het oppakken en manipuleren van kleine voorwerpen
maakte bij deze dieren vaak een onhandige, atactische indruk. Zou dit bete-
kenen dat de term motorprogramma, zoals aan het begin van dit hoofdstuk
gedefinieerd, het meest van toepassing is op bewegingen met een sterke aan-
geboren component, terwijl de fijne manipulatieve bewegingen veel meer
zijn aangeleerd en op een andere wijze in het geheugen zijn opgeslagen? Mis-
schien wei, doch ook bij deze resultaten kunnen vraagtekens worden ge-
plaatst. Naar aile waarschijnlijkheid Iiepen de dieren op een gJadde vloer.
De resultaten zauden wei eens heel anders kunnen uitvallen indien de dieren
moesten lopen over een ruw (natuurlijk) terrein. Ook andere kritiek is mo-
gelijk. Deze kritiek spitst zich met name toe op de vraag of de sensorische
feedback werkelijk totaal was uitgeschakeld. Coggeshall e.a. (1974) be-
schreven namelijk dat er oak sensorische zenuwbanen vanuit de spieren via
de ventrale wortels naar het ruggemerg lopen. Ongeveer 15"'0 van de vezels
in de ventrale wortel b.eeft een sensorische functie. V66r deze 'ontdekking'
werd er vanuit gegaan dat aile sensorische vezels via de dorsale wortels 10-
 Motorprogramma versusjeedback-controle 143

pen. (Zo nieuw is deze ontdekking nu ook weer niet, aangezien deze moge-
lijkheid al door Sherrington werd genoemd.) In de studies van Taub e.a.
(1968) zouden dus niet aile informatiebronnen zijn geelimineerd. Kortom.
ook deze dramatische dierexperimenten hebben tot dusver niet overtuigend
kunnen aantonen dat bewegingen via een centraal opgeslagen motorpro-
gramma, onajhankelijk van iedere peflJerejeedback. konden worden uitge-
voerd. Aanwijzingen hiervoor zijn bij de mens nog moeilijker te vinden;
desalniettemin zijn diverse pogingen hiertoe ondernomen. Hallett e.a.
(1975) b.v. bestudeerden het EMo-patroon bij snelle. doelgerichte bewegin-
gen, uitgevoerd door een patient met een ernstige sensorisehe polyneuropa-
thief waarbij aile vormen van sensibiliteit verloren waren gegaan. De au-
teurs rapponeerden dat het patroon van de biceps- en tricepsaetiviteit iden-
tiek was aan dat van gezonde proefpersonen. Weinig informatie werd echter
gegeven over het vermogen van deze patient om langzame en nauwkeurige,
doelgerichte handelingen uit te voeren.
Wi! men bij gezonde proefpersonen de funetie (van het ontbreken) van in-
trinsieke feedback onderzoeken, dan is de belangrijke vraag natuurlijk hoe
men de afferente informatiestroom bij gezonde proefpersonen kan onder-
drukken. Een experimentele techniek die hiervoor werd gebruikt is de z.g.
'pressure cuff' methode, waarbij met behulp van een drukmanchet om de
bovenarm de bloedtoevoer naar de onderarm wordt geblokkeerd. Na onge-
veer twintig minuten wordt de arm gevoelloos ten gevolge van zuurstofge-
brek van de afferente vezels. Na ongeveer vijfentwintig minuten ontstaat
een situatie waarin geen gevoel meer waarneembaar is in de arm terwijl het
(efferente) vermogen tot spiercontractie onaangetast is. Op deze wijze kon
men bewegingscontrole zonder sensorisehe feedback bij menselijke proef-
personen onderzoeken. Het bleek dat ondanks deze feedbaek-verstoring
mensen in staat waren allerlei motorische taken (zoals het ritmisch tikken
met de vingers), zij het Jangzamer. uit te voeren.
Provins (1958) blokkeerde de zenuwgeleiding naar het metacarpofalan-
geale gewrieht met behulp van xylocaine en yond een vertraging van onge-
veer 6'10 bij het uitvoeren van snelle vingerbewegingen. De resultaten van
deze experimenten zijn echter moeilijk te interpreteren aangezien de proef-
personen vaak in staat waren hun vinger- en polsbewegingen te zien. Boven-
dien kan moeilijk bewezen worden dat aile intrinsieke (proprioceptieve)
feedback was uitgesehakeld. Tevens bleek dat op het moment dat de sensori-
sche funetie was uitgevallen, stoornissen optraden in de spierfunctie (Kelso
e.a., 1975). Samenvattend kan gesteld worden dat het onmogelijk is de sen-
sorisehe informatie selectief uit te schakelen. Aile interventies hebben b.v.
ook effect op de gamma-motoneuronen, dus ook op de motoriek.
De conclusie is dat noch bij hogere dieren, noch bij mensen overtuigend is
aangetoond dat (reeksen van) bewegingen geheel onafhankelijk van perifere
feedback kunnen worden uitgevoerd. Een motorprogramma in de extreme
zin van Lashley bestaat waarschijnlijk niet.
144 Motorprogramma versusJeedback-controfe

Figuur 14-2
Er is sprake van cen ' thrce-burst-pauern'. Eerst wordt de agonistische spier aclief,
gevolgd door de (bewegingsremmende) activiteit van de antagonist . Hierna wordt de
agonist (zij het in mindere mate) nogmaals actief voor de insturing op het doel. (Uit
Wadman e.a., 1979)

ZEER SNELLE (BALLISTIS C HE) BEWEOINOEN

Wi! dit nu zeggen dat er niet zoiets als een motorprogramma bestaat? Nee,
maar het motorprogramma dient iets bescheidener gedefinieerd te worden
en gaat niet op voar aile bewegingen (b.v. langzame). Snelle bewegingen
kunnen daarentegen wei degelijk op een 'automatische' wijze verlopen,
d.w.z. op een wijze waarbij geen gebruik meer gemaakt behoeft te worden
van informatie die aan het begin van een leerproces van belang was. Geoe-
fende bewegingen, b.v. snelle loopjes bij pianospelen of drummen kunnen
immers zo snel worden uitgevaerd dat feedback nauwelijks een controleren-
de rol kan spelen aangezien een bewuste bewegingscorrectie ongeveer 200
milliseconden (ms) in beslag neemt. Dit wetende wordt het minder waar-
schijnlijk dat zeer snelle bewegingen met een duur van bijvoorbeeid 100 ms
(ballistische bewegingen) gereguleerd worden met behulp van feedback. Er
moet dus worden aangenomen dat deze snelle bewegingen van te voren ge-
piand (geprogrammeerd) worden en verlopen zonder tussenkomst van de
verschillendeinformatieverwerkingssladia die leiden tot feedback en correc-
tie. Een voorbeeld hiervan hebben we in de vorige paragraaf al genoemd bij
het experiment met de patient met een sensorische polyneuropathie. Een an-
der voorbeeld is te vinden in een experiment van Wadman e.a. (I979). In dit
 M%rprogramma versus feedback-controle 145

Figuur 14-3
Het E~fG-patroon van de geblokkeerde beweging (stippellijn) is de eerste 100 ms na-
genoeg identiek aan dat van de daadwerkelijk uitgevoerde beweging (doorgetrokken
lijn), hetgeen kan worden opgevat als een aanwijzing dal de (in dit geval baliistische)
beweging werd voorgeprogrammeerd. (Vit Wadman e.a., 1979)

experiment moesten proefpersonen een snelle extensiebeweging met de on-

derarm uitvoeren. De elektromyografische activiteit van de biceps en de tri-
ceps werd afge1eid. Het EMG-signaal vertoonde het z.g. 'three-burst-pattern'
(fig. 14-1), d.w.z. een snelle uitbarsting van de agonist (triceps) gevolgd
door een uitbarsting van de antagonist (biceps) die de beweging remt, weder-
om gevolgd door een uitbarsting van de agonist (insturen op het doei) (zie
ook hoofdstuk 7 en fig. 4-7)·
In een bepaalde conditie werd de proefpersoon ge'instrueerd de beweging
uit te voeren. De beweging werd echter (zonder dat de proefpersoon dit wist)
geblokkeerd en kon dus niet worden uitgevoerd. Zoals figuur 14-3 laat zien
gebeurt er in het EMG iets merkwaardigs. De doorgetrokken lijn geeft het
EMG aan zoals bepaald bij een normale beweging, de stippellijn geefl het EMG
weer bij een geblokkeerde (dus niet uitgevoerde) beweging. Zoals te zien is,
is dit EMG-patroon de eerste 100 ms (Ilio sec) zo goed als identiek aan het
EMG-patroon van de uitgevoerde beweging. De auteurs concludeerden dan
ook dat hier sprake moet zijn van een voorgeprogrammeerde beweging, die
na instructie verliep zonder zich te storen aan de feedback.
Adams (1976) noemde een aamal bezwaren tegen dergelijke conclusies en
stelde dat ook bij deze snellecomracties wei degeJijk sprake kan zijn van een
sturing op basis van feedback. Deze controle verloopt via regelkringen op
spinaal niveau (spierspoeitjes - I-a afferenten - alfa motoneuronen -
spier). Deze regelkringen maken zeer snelle correcties mogelijk. Dewhurst
146 Motorprogramma versusfeedback-controle

~
o

100 200 300

_ time
Figuur 14-4
De figuur geeft aan dat bij een onverwachte verplaatsing van de arm al na ongeveer
30 ms corrigerende aCliviteit plaats begint te vinden. Voor Adams was dit een argu-
ment om te stellen dat zeer snelle reflexieve closed-loop mechanismen een rol spelen
bij bewegingscontrole. (Schmidt, 1982)

(1¢7) liet proefpersonen een object vasthouden. Ze moesten het voorwerp

zodanig vasthouden dat de onderarm naar voren wees en de hoek tussen On-
derarm en bovenarm 90 graden bedroeg. De elektrische activiteit van de bi-
ceps werd geregistreerd evenals de positie van de arm. Als op een onver-
wacht moment het gewicht van het voorwerp toeneemt ukt de arm iets naar
beneden (fig. 14-4). Na ongeveer 30 ms verschijnt een (corrigerende) activi-
 Motorprogramma versusJeedback-controle 147

teitsuitbarsting van de biceps, 50 ms later gevolgd door een grotere activi-

teitspiek, die onmiddellijk daarna leidt tot herstel van de gewenste 90 gra-
denpositie van de arm (dat was immers de opdracht).
Volgens Adams hebben we hier in feite te maken met een closed-loop con-
troie waarbij de feedback-kringen parallel over de verschillende niveaus ver-
lopen. Ook andere onderzoekers als Kornhuber en Evarts (zie voor een over-
zicht, Adams, 1976) hebben het argument dat closed-loop controle te traag
is aangevallen en wijzen erop dat tijden van 10 ms voor informatietransport
naar de hersenen en terug naar de spier mogelijk zijn (b.v. van extra-ocuJaire
spieren naar cerebellum en terug in ongeveer 10 ms). De argumenten van
Adams zijn echter niet terecht, aangezien het snelheidsargument door de
programmatheoretici niet werd gehanteerd m.b.t. de automatisch verlopen-
de, op ruggemergniveau gecontroleerde correcties, maar betrekking heeft
op bewust uitgevoerde correcties (b. v. na het rien/voelen dat een tennisslag
fout is). Voor deze correctie is ongeveer !I.i seconde nodig.
De tot nu toe aangehaalde experimenten geven een nogal moeizaam beeld
van het zoeken naar bewijzen voor het bestaan van een motorprogramma.
In de volgende paragraaf zal daarom een alternatieve route worden ge-
schetst.

REACTIETIJD (RT) STUDIES

Bij deze studies wordt de tijd gemeten die verIoopt tussen het aanbieden van
een startsignaal (b. v. het aangaan van een lampje of toon) en het eerste be-
gin van een daadwerkelijke beweging.
Stelt u zich het volgende experiment voor. Een proefpersoon zit aan een
tafel met voor zich een aantal drukknoppen en een rij lampjes. Hij heen de
vingers reeds op de drukknoppen. De proefpersoon moet bij het verschijnen
van het startsignaal (het aangaan van een lampje boven een van de druk-
knoppen), zo snel moge/ijk die drukknop indrukken. De tijd die verstrijkt
tussen het verschijnen van het startsignaal en het indrukken van het knopje
(motorische reactie) noemt men de reactietijd (RT). In dit geval bestaat deze
tijd eigenlijk uit twee componenten, namelijk de RT en de tijd die de proef-
persoon nodig heeft om de beweging uit te voeren, de z.g. bewegingstijd
(Engels: 'movement time' (MT». De pure reactietijd bestaat echter uit de tijd
tussen startsignaal en het eerste begin van de gevraagde beweging. De hier
geschetste procedure wordt genoemd 'de keuze RT-procedure' , omdat de
proefpersoon niet van tevoren weet welk lampje aan zal gaan, dus welke be-
weging uitgevoerd moet worden. De proefpersoon kan zich dus niet voorbe-
reiden op de komende beweging. Dit in tegenstelling tot de zogenaamde
'simpeie RT-procedure' waar de proefpersoon wei van tevoren weet welk
lampje ingedrukt moet worden.
De meeste experimenten met betrekking tot het motorprogramma zijn ge-
daan met de keuze RT-procedure en dat is ook begrijpeJijk omdat met be-
hulp van die procedure de tijd gemeten kan worden die nodig is voor de
constructie van het motorprogramma (althans dat is de veronderstelling).
148 MOJorprogramma versusJeedback-contro/e

Volgens veel onderzoekers (zie ook Schmidt, 1982; Keele, 1981) weerspiegeh
de RT dus de tijd die nodig is om een beweging te programmeren, om voor
een bepaalde beweging te 'kiezen', of anders gezegd de tijd die nodig is om
een motorprogramma te construeren. Er wordt tevens uitgegaan van de ge-
dachte dat een complexe beweging meer programmeringstijd vereist dan een
simpele beweging (Klapp, 1977; Klapp en Rodriguez, 1982). Dit betekent
dus dat de RT bij een taak waarbij twee of drie knoppen ingedrukt moeten
worden langer moet zijn dan bij een taak waarbij slechts een knop ingedrukt
moet worden. De eerste taak is immers gecompliceerder, aangezien hier een
motorprogramma VQor meer bewegingen geconstrueerd moet worden. Er is
de afgeiopen jaren een lange reeks experimenten uitgevoerd om het idee te
toetsen dat de complexiteit van een beweging (b. v. het aantal elementen
waaruit een beweging bestaat) van invloed is op de tijd die nodig is om de
desbetreffende beweging te beginnen. Het merendeel van deze onderzoeken
leek deze idee te bevestigen, hetgeen werd opgevat als ondersteuning van het
bestaan van een motorprogramma.
Laten we een aantal van deze experimenten eens wat nader bekijken. Een
van de eerste onderzoeken in deze traditie was dat van Henry en Rogers
(1960). In dat experiment had het zo snel mogeJijk optillen van een vinger de
kortste RT; een langere RT werd gevonden als de proefpersoon (zo snel mo-
gelijk) een bal moest pakken en de langste tijd werd gevonden bij een taak
waarbij ook omkeringen in de bewegingsrichting voorkwamen. De verkla-
ring die Henry en Rogers voor deze R T-verschillen aanvoerden is grotendeels
dezelfde als die nu nog wordt gehanteerd, namelijk dat de meest gecompli-
ceerde beweging ook het meest gecompliceerde motorprogramma vereist en
dat de constructie van een dergelijk programma meer tijd kost dan de
constructie van een simpel motorprogramma. De resultaten van Henry en
Rogers werden door veel onderzoekers bevestigd. Sternberg e.a. (1978)
toonden b. v. aan dat de RT direct gerelateerd was aan het aantal elementen
in een uit te voeren bewegingsreeks (b. v. aantal te typen woorden of letters).
Klapp (1977) Iiet zien dat bij het uitvoeren van een morsecode de 'dit'-code
( = korte beweging) tot een kortere RT 1eidde dan de langere 'dah'-code. De
morsecode 'dit' houdt in dat de codesleutel slechts kort moel worden inge-
drukt. De morsecode 'dah' houdt niet aileen in dat de sleutel moet worden
ingedrukt, doch hij moet ook enige tijd in die stand worden vastgehouden.
Een dergelijke beweging (indrukken plus vasthouden) is dus 'gecompliceer-
der'. Wederom kan hier echter getwijfeld worden aan de generalisatiewaar-
de van deze resultaten. (Voor tegengestelde resuitaten, zie Hulstijn en Van
Galen, 1983.)
Een andere aanwijzing voor het bestaan van een motorprogramma wordt
gevonden in experimenten die aantonen dat visuele feedback geen rol speeit
bij snelle bewegingen. Klapp (1975) vond dat het uitdraaien van het Iicht na
het begin van een aanwijsbeweging een verstorend effect had op bewegingen
van 30 em naar een doel van 2 mm, terwijl het uitdraaien van het licht nadat
de beweging in gang was gezet echter nauwelijks effect had bij een beweging
van slechts 0,5 em naar een zelfde doel van 2 mm (de trefkans van het doel
 Motorprogramma versusfeedback-controle 149

werd gelijk gehouden). Vit dit resultaat blijkt dat lange(re) bewegingen
plaatsvinden onder visuele feedback-co ntrole , terwijl dit bij korte bewegin-
gen niet het geval is. Deze bewegingen zijn veel meer voorgeprogrammeerd
(voor een overzicht van deze studies zie Keele, 1981).
Terugkerend naar de open-loop of centralistische opvatting over bewe-
gingscontrole kan worden gesteld dat weliswaar evidentie is gevonden voor
het bestaan van een motorprogramma, doch dat dit motorprogramma
geenszins het absolute (feedbackloze) karakter heeft als oorspronkelijk
werd aangenomen. Er kan dus niet worden gesteld dat aile bewegingen on-
der motorprogrammacomrole staan en dat feedback geen rol speelt. Heide
controleprincipes spelen een rol, waarbij de rol van motorprogramma of
feedback afhankelijk is van het type taak, de vereiste nauwkeurigheid, het
niveau van de uitvoerder, enz. Grofweg zou men kunnen stellen dat snelle,
goed geleerde bewegingen voor een belangrijk deel gestuurd worden door
een opgeslagen motorprogramma, terwijllangzame, nauwkeurige bewegin-
gen voor een belangrijk deel gereguleerd worden door middel van feedback.
Doorredenerend zou men dus kunnen stellen dat aan het begin van een leer-
of therapieproces verschillende informatie- en feedback-bronnen een essen-
tiele rol spelen (en dus ook beschikbaar moeten zijn) , terwijllater motorpro-
gramma's de controle veel meer overnemen. In het begin worden de nog on-
geoefende of slecht geoefende bewegingen gestuurd door middel van allerlei
vormen van teruggekoppelde informatie . Oit voortdurend vergelijken tus-
sen gewenst einddoel en teruggekoppelde informatie leidt tot het geleidelijk
ontstaan van een geautomatiseerde controle. tot de ontwikkeling van een
motorprogramma. Een motorprogramma zouden we kunnen omschrijven
als een abstracte weergave (represematie) in het geheugen van de uit te voe-
ren taak. Oit motorprogramma bevat bijvoorbeeld informatie met betrek-
king tot de fasering van de uit te voeren bewegingen. Het is de taak van de
trainer oftherapeut de voorwaarden te scheppen zodat een dergelijk motor-
programma kan ontstaan.
Een andere vraag die in deze sectie kort besproken moet worden, is de vol-
gende: welke informatie ligt eigenlijk opgeslagen in een motorprogramma?

INHOUD VAN EEN MOTORPROORAMMA

Om dit te onderzoeken gebruikte Rosenbaum (1980) een methode die hij

omschreef als de 'precueing' techniek, die inhield dat voordat de beweging
plaatsvond. informatie kon worden gegeven over aspecten van de beweging.
Hij gebruikte bijvoorbeeld een taak waarbij een beweging moest worden
uitgevoerd met de rechter of linker hand, naar het lichaam toe of van het li-
chaam af, naar een doel dichtbij of veraL Er is hier dus sprake van een acht-
keuze RT-taak. De vraag die Rosenbaum rich stelde was in hoeverre infor-
matie vooraf over de arm waarmee bewogen moest worden, de richting
waarin bewogen moeS( worden of het doel waar naar toe bewogen moest
worden, van invloed is op de RT. Hij redeneerde dat de voorinformatie, die
zou leiden tot de meest opvallende RT-verkorting, aanwijzingen moest geven
150 M%rprogramma versus feedback-con/role

geen voorinlorma lie

herkennen van selecteren van de

de bewegi ngs· juiste beweging
prOQrammeriog
prikkel b.v. keul e van de
b.v. a~ ngaan van de beweging
juiste vinger·
varl lampje beweging

voorin lOfmatie aBnwel ig

he rkennen van
de bewegings·
prikkel
-
selecleren van de
iuisle beweging ,---. prOQ rammeri ng
van de beweging

Figuur 14-5
Een simpele weergave van het feit dat voori nformatie leidt tot 'omzeiling' van het se-
lecliestadium, hetgeen voo rbereidingstijd bespaart. (Schmidt, 1982)

over de inhoud van een motorprogramroa. De logica achter deze veron-

derstelling is als voigt: voordat een beweging plaats kan vinden, moet een
motorprogramma worden geconstrueerd. Hiervoor moeten instructies uit
het motorisch geheugen worden opgehaald en dit kost tijd. Ais nu blijkt dat
bepaalde informatie, vooraf gegeven aan de proefpersoon, deze tijd belang-
rijk verkort. dan zou deze informatie betrekking kunnen hebben op een be-
langrijke component van het programma. Rosenbaum yond dat de duide-
lijkste verkorting in RT optrad bij voorinfo rmatie betreffende de richting en
de arm die gebruikt moest worden. Dit had meer e ff~t op de RTdan voorin-
formatie met betrekking tot de groone (Iengte) van de beweging.
Oit experiment (en andere, zie Schmidt. 1982) laat niet aileen zien dat
mensen gebruik kunnen maken van voorinformatie, maar ook dat sommige
bronnen van voorinformatie (richting, Iidmaat) meer eff~t hebben op de
RT dan andere bronnen van informatie. Oergelijke resultaten zijn van be-
lang om te begrijpen hoe mensen in andere (dan experimentele) situaties (au-
torijden, snelle balsporten) gebruikmaken van v66rinformatie en daardoor
de RT belangrijk kunnen verkorten. Het volgende simpele schema laa.t zien
hoe een dergelijk RT-voordeel mogelijk is (fig. 14 - 5).

VAN MOTORPROGRAMMA NA AR BEW E G I N G

Het zal de lezer inmiddels duidelij k zijn dat voorafgaande aan de daadwer-
kelijke bewegingsuitvoering een aantal processen hun invloed uitoefenen op
die beweging. In het tijdsinterval tussen het aanbieden van een stimulus
(b.v. het startschot bij atletiek) en het daadwerkelijk beginnen van de bewe-
ging wordt door verschillende auteurs een aantal stadia verondersteld
 MOlOrprogramma versus feedback-con/role '5'

(Schmidt, '981; Van Galen en Teulings, 1983). Grofweg zou men kunnen
stellen dat er sprake is van drie stadia. Deze stadia zijn achtereenvolgens:
I Het ophalen van een ruw, gegeneraliseerd motorprogramma uit het lan-
ge termijn motorisch geheugen. Oit motorprogramma is abstract, dat wi!
zeggen, het bevat geen spierspecifieke instructies, doch een g10bale afbeel-
ding van de temporele structuur van de beweging. Het feit dat je ook met je
linker hand of zelfs met je voet kunt schrijven, geeft aan dat een motorpro-
gramma niet specifiek is voor een beweging, uitgevoerd met een set spieren,
maar dat het veel abstracter is. Dit motorprogramma moet echter nog wor-
den vertaald in instructies naar de afzonderlijke. bij de beweging betrokken
spieren. Ook aspecten als kracht, nauwkeurigheid, snelheid . enz. (de
responsspecificaties) moeten nog worden bepaald. Oit eerste stadium (opha-
len van het motorprogramma) wordt daarom gevolgd door
2 Het instellen van de responsspecificaties of parameters voor de bewe-
ging. Oit stadium wordt genoemd het parameterisatie stadium .
3 In het initiatie- of coordinatiestadium worden de instructies tenslotte af-
gestemd op het functioneren van afzonderlijke spieren.
Hoewel de aanwijzingen voor het bestaan van deze (van elkaar onafhan-
kelijke geachte) stadia niet altijd even hard zijn, biedt een dergelijke benade-
ring praktische ingangen met betrekking tot de diagnostiek van motorische
stoornissen. Hulstijn en Mulder (1985) trachuen op grond van deze stadia-
benadering te komen tot de ontwikkeling van een motorische test, die het
mogelijk maakt na te gaan in welk van de stadia de stoornis is 'gelokali-
seerd'. Een dergelijke afbakening geeft de fysiotherapeut de mogelijkheid
zijn therapie scherper af te stemmen op de stoornis van de patient.

Periferalisten

Oeze theorie staat, scherp gesteld, diametraal tegenover de zojuist genoem-

de open-loop ofprogrammatheorie. EssentieJe elementen uit de closed-loop
theorie zijn: feedback, foutendetectie en foutencorrectie (fig. 14-6). Oe be-
langrijkste vertegenwoordiger van deze benadering is Adams (1971, 1976).
Adams gaal ervan uit dat een beweging wordt gesluurd doordat een per-
soon de sensorische feedback van de uitgevoerde beweging vergelijkl met
een opgeslagen respresentatie of model van hoe de feedback van een correc-
te handeling zou moeten zij n. Bewegingscontrole komt in deze opvatting tot
stand doordat de persoon in staat is afwijkingen waar te nemen tussen het
opgeslagen, gerepresenteerde ('image') model van de correcte beweging en
de actuele feedback of reafferentie. Oit in het geheugen opgeslagen model
wordt in de literatuur ook wei aangetroffen onder de naam engram ('senso-
risch engram', zie hoofdstuk 10). Op grond van deze vergelijking tussen
feedback en model kunnen fouten worden ontdekt en gecorrigeerd. Oe wer-
king van een dergelijk controlesysteem is op eenvoudige wijze te vergelijken
met de thermostaat van een centrale verwarming. Ook hier fungeert de in-
gestelde doeltemperatuur als het referentiekader waartegen de actuele tem-
152 MOlorprogramma versusJeedback-controle

input
(doel)

~
referentiemechanisme /
~

J" fout
controleniveau

J" instructies feedback

uitvoeringsniveau

~ output

omgeving

Figuur 14-6
Een vereenvoudigde weergave van de essenliele onderdelen van een closed-loop
systeem. De output wordt vergeleken (feedback) met een referentiemechanisme dat
de doelwaarde vertegenwoordigt. De fout wordt doorgegeven aan het con{roleni-
veau waardoor nieuwe instructies kunnen worden gegeven aan de mechanismen op
uit voeringsniveau.

peratuur wordt afgezet. Zolang er een afwijking bestaat tussen doel en actu-
ele temperatuur is er sprake van een fout die gecorrigeerd moet worden (aan-
of uitgaan van de verwarmingsinstallatie). Een closed-loop systeem is dus
een zelfregulerend systeem dat de mogelijkheid bezit tot compensatie met
betrekking tot afwijkingen van het gestelde doel. De closed-loop theorie van
Adams (1971,1976) is ontwikkeld voor het verklaren van het leren en uit-
voeren van langzame positioneringsbewegingen (b.v. het bewegen van de
arm naar een doel) en is voor het overgrote deel identiek aan de Russische
theorieen (Anohkin, 1969).

GEHEUGEN

Als uitgegaan wordt van een informatieverwerkingskader met principes als

vergelijking, opslag, enz. , dan impliceert dit tevens dat de rol van het geheu-
gen hier belangrijk is en dus in de theorie opgenomen moet worden. Adams
veronderstelt in zijn theorie twee verschillende geheugentoestanden, die het
perceptuele spoor en het geheugenspoor genoemd worden. Deze geheugen-
 MOlOrprogramma versus feedback-controle I53

systemen spelen een rol bij het beginnen, corrigeren en beeindigen van de be-
weging. Voor het corrigeren en beeindigen tijdens een handeling beschrijft
hij het perceptuele spoor (perceptual trace). Oit perceptuele spoor is verge-
lijkbaar met het zojuist genoemde model of de opgeslagen representatie van
de te verwachten feedback. Oit perceptuele spoor wordt gevormd door de
sensorische gevolgen van eerder uitgevoerde correcte bewegingen, waarbij
vooral de intrinsieke feedback op het correcte eindpunt van de beweging een
grote rol speelt. Oe opbouw van dit spoor vindt plaats doordat het sensori-
sche resuhaat van goed uitgevoerde bewegingen 'onthouden' wordt en bij de
volgende poging dient als referentie. Niet aileen de proprioceptieve feed-
back heeft hier een belangrijke funetie, maar ook de visuele en auditieve
feedback vanuit de beweging.
Ais feedback een essentiele rol speelt bij de controle van een beweging,
dan moet natuurlijk de vraag worden gesteld hoe de beweging begint. Er is
dan immers nog geen sprake van feedback. Om dit te verklaren introduceert
Adams een geheugenmechanisme dat duidelijk moet worden onderscheiden
van het perceptuele spoor. Hij introduceert het geheugenspoor (memory
trace). Oe functie van dit geheugenspoor is het selecteren en in gang zetten
van de beweging op het moment dat er (nog) geen sprake van feedback kan
zijn. Oit geheugenmechanisme heeft dus eigenlijk de functie van een motor-
programma, immers het zet een beweging in gang alvorens er sprake is van
feedback. Adams geeft dit oak toe, maar stelt dat de rol van dit motorpro-
gramma zeer beperkt is omdat het slechts zeer kort een rol speelt.
Waarom maakt Adams eigenlijk onderscheid tussen twee geheugenme-
chanismen of, met andere woorden. waarom introduceert hij eigenlijk het
geheugenspoor?

Het geheugenspoor. Volgens Adams is het aannemen van slechts cen geheu-
gentoestand onhoudbaar, omdat hiermee geen verklaring gegeven kan wor-
den voor het foutendetectiemechanisme. Als het mechanisme dat de bewe-
ging in gang zet ook het mechanisme of de referentie is waarmee de terugge-
koppelde feedback wordt vergeleken, dan moet de beweging altijd als goed
worden beoordeeld, omdat hij immers met zichzelf wordt vergeleken. Oit is
eeo argument waarmee Adams tevens kritiek leverde op de Russische theo-
rieen (Anohkin, 1969; Sokolov. 1969; Luria. 1973). Volgens Adams wordt
in deze Russische modellen de feedback vergeleken met het mechanisme dat
diezelfde beweging heeft geselecteerd en in gang gezel. De beweging zou
daardoor met zichzelfvergeleken worden en een fout kan dan aileen ontdekt
worden wanneer door omgevingsfactoren de beweging wordt verhinderd.
Aileen dan komt immers de feedback niet meer overeen met het feedback-
patroon van degekozen bewegingen. Om naast deze fout ook te kunnen ont-
dekken wanneer de handeling wat betreft het resultaat niet juist is. hoewel
hij correct uitgevoerd is (b.v. wanneer de beweging aan het doel voorbij-
schiet), is het noodzakelijk twee onafhankelijke geheugensystemen te for-
muleren.
De kritiek die Adams op de Russische theorieen leverde is echter niet ge-
154 Motorprogramma versusfeedback-controJe

heel terecht. Er is bij Anohkin (1969) wei degelijk sprake van een foutende-
tectiesysleem. De in gang gezette beweging wordt hier niet mel zichzelf ver-
geleken, doch met een geanticipeerd eindresuitaat, dat wi! zeggen dat de 10-
pende handeling vergeleken wordt met het verwachte/gewenste eindresul-
laat. Een eenvoudig voorbeeld kan dil verduidelijken. Een violist (of welke
andere musicus dan ook) hoort in hoeverre hij naast het geanticipeerde/ ge-
wenste eindresultaat zit. Het gewenste eindresultaat is hier de te spelen melo-
die. Dit vermogen tot anticipatie is een centraal kenmerk in de Russische
handelingstheorieen. Men kan de Russen dus niel verwijten dat er geen doel-
treffende foutencorrectie plaats kan vinden; hooguit kan men hun verwijten
dat ze het anticipaliemechanisme nogal vaag en ontoetsbaar definieren,
doch dit is een punt van kritiek dat evenzeer van toepassing is op de Ameri-
kaanse motortheorieen.
Een ander argument voor twee onafhankelijke geheugensystemen wordt
gevonden in de simpele constatering dal feedback (met uitzondering van in-
terne feedback) over de beweging zelf uiteraard pas beschikbaar kan zijn
vanaf hel moment dat de beweging begonnen is. De vraag blijft nu hoe deze
beweging begint. Er moet dus iets naast het perceptuele spoor bestaan dat
dit vermogen bezit. Hiervoor dient het geheugenspoor dal functioneert als
een klein motorprogramma. De werking van hel geheugenspoor is in feite
analoog aan de werking van een startmotor in een auto.
Een derde argument wordt ontleend aan de experimenten, uitgevoerd op
het terrein van het verbale leren. Hier is gebleken dal recall (opzeggen) en re-
cognitie (herkennen) verschillende functies zijn. Naar de motoriek vertaald
betekent dit dat recall bewegingsproduktie is en recognitie her kenning van
de beweging. Het beginnen van een beweging wordt dus door Adams gezien
als motor recall (gebaseerd op het geheugenspoor). Het bepalen of de bewe-
ging al dan niet correct is wordt gezien als motorrecognitie (gebaseerd op het
perceptuele spoor).

LEERFASEN IN DE OPBOUW VAN DE TWEE GEHEUGENMECHANISMEN

Hoe ontstaan nu dergelijke mechanismen tijdens het leren van een bewe-
ging'? Bij het Ieren van een beweging maakt Adams onderscheid tussen twee
verschillende fasen (namelijk een verbale motorfase en een daaropvolgende
motorfase). Deze indeling lijkt erg veel op die van Fitts en Posner (1967) die
hel leren onderverdeelden in de volgende drie stadia: cognitieve fase, asso-
ciatieve fase en autonome fase (fig. 14-7).
In de cognitieve fase, die samenvalt met de verbaal-motorische fase van
Adams, is de voornaamSle taak van de leerling/ patient de taak te begrijpen.
De persoon ziet en hoort wat de bedoeling is, hij krijgt de taak uitgelegd en
dient nu een eerste (ruwe) strategie te ontwikkeIen voor het bereiken van hel
doe!. In deze eerste fase orienteen de leerling/ patient zich op de te onderne-
men beweging, en maakt in ruime mate gcbruik van verbale en andere cogni-
tieve activiteit. De leerling/ patient praat in zichzelf en corrigeert zich. Voor
een trainer/therapeut is het belangrijk rekening te houden met dit feit, dat
 Motorprogramma versusjeedback-controle 155

(l)Jml& ~

1
Am:IAT1&~

1
""""" FA."

Figuur 14-7
Er worden drie fasen in een motorisch leerproces onderscheiden: de cognitieve fase,
de associatieve fase en de autonome fase.

de taal in deze fase een strategievormende funetie bent. Na de eerste pogin-

gen worden ongesehikte strategieen verlaten en nieuwe geformuleerd, waar-
bij nag steeds verbale aetiviteit een belangrijke rol speeh. In deze eerste fase
van het leren spelen kennis van resultaten (KR) en intrinsieke feedback een
essentiele rol. In deze fase dient het perceptuele spoor te worden opge-
bouwd. De leerling moet een idee ontwikkelen over de juiste beweging. In
het begin maakt de leerling of patient zeer veel fouten. Oit is niet verwonder-
lijk aangezien hij de beweging niet kan maken op grand van de vorige pa-
ging. Oit zou er aileen toe leiden dat de foute beweging wordt herhaaJd. Na
elke paging moet een nieuwe manier worden geprobeerd. De persoon moet
op basis van KR en intrinsieke feedback hypothesen vormen over b.v.leng-
te, richting en kracht van de beweging. Hij moet zijn beweging varieren en
verschillend maken van de voorafgaande. Op basis van KR en intrinsieke
feedback tracht de persoon zo het gewenste feedback-patroon op te bou-
wen. Dit correcte feedback-patroon is het perceptuele spoor. Oak wordt het
geheugenspoor in deze fase opgebouwd. Oit spoor wordt volgens Adams
voornamelijk versterkt door oefening en herhaling van met name correete
bewegingen. Deze eognitieve of verbaal-motorisehe fase is ten einde wan-
neer er geen grate fouten meer worden gemaakt bij de uitvoering.
In de volgende fase. de associalie- of motorische fase worden de eognitie-
ve en verbale activiteiten langzaam naar de achtergrond gedrongen. Ging
het er in de eerste leerfase vooral am dat de persoon moet snappen wat de be-
doeling is, in de tweede fase wordt met name geoejend. Er vindt nu een gra-
duele verfijning plaats van de beweging. De beweging kan nu voor een be-
langrijk deel zonder KR worden uitgevoerd, dat wil zeggen de persoon heeft
in deze fase het vermogen ontwikkeld om ook zonder KR te weten of er een
fout is gemaakt. Stel b.v. dat je een volleybalopslag hebt geleerd. Na ver-
loop van tijd weet je of de opslag goed is uitgevoerd, oak zonder dar je ziet
wat het resuhaat van de beweging is. Je weet hoe de beweging ·voelt'. De
156 M%rprogramma versus feedback-con/role

11 2 '1~17 8 9 wi

11 2 , 4
I
5 6 78 9 wi
Figuur 14-8
De figuur geeft aan dat gedurende een leerproces elementen (bewegingen) worden sa-
mengevoegd tot grotere eenheden (handelingen) of een combinatie van handelingen .
Worden b.v. bij het leren autorijden in eerste instantie aile bewegingen (bedienen
van koppeling. versnelling, rem, enz.) afzonderlijk en bewust uitgevoerd, later wor-
den de bewegingen samengevoegd tot soepel uit te voeren flexibele eenheden (scha-
kelen) en vergt de taak steeds minder (bewuste) aandacht.

leerling heeft een foutendetectiemechanisme ontwikkeld waarmee snel kan

worden bepaald of er fouten in de beweging zijn opgetreden. Onderzoek van
Schmidt en White (1972), Adams e.a. (1972), Nuttin en Greenwald (1968) le-
verde inderdaad de nodige aanwijzingen voor de ontwikkeling van een der-
gelijk foutendetectiesysteem. De bepalingen voor de juiste beweging zijn nu
opgeslagen in het perceptuele spoor. De persoon is in staat de correcte bewe-
ging telkens weer uit te voeren en tegelijkertijd het perceptuele spoor te ver-
sterken. Het leren kan volgens Adams (1971, 1976) nu plaatsvinden op basis
van deze interne informatiebron. Hij spreekt in dit verband van leren op
grond van subjective reinforcement.
Voor de derde fase van Fitts en Posner, de autonome (of automatische)
fase is bij Adams geen corresponderend stadium te vinden. Deze derde fase
beschrijft het geperfectioneerde niveau van handelen na lange tijd van oefe-
ning. Het bereiken van deze fase is uiteraard afilankelijk van de te leren
vaardigheid, doch het kan soms vele jaren duren alvorens een dergelijk ni-
veau van geperfectioneerd handelen wordt bereikt. De uitvoering is nu ip ze-
kere zin 'automatisch' geworden, dat wi! zeggen dat het zeer weinig aan-
dacht kost om de handeling uit te voeren. Een goed voorbeeld is het besturen
van een auto. In het begin kost dit aanzienlijke aandacht van de aspirant
chauffeur. De aandacht is geheel gericht op het uitvoeren van de noodzake-
lijke verrichtingen, die aile afzonderlijke beheersing vereisen. Na verloop
van tijd neemt dit aandachtsniveau af en worden grotere bewegingseenhe-
den tegelijkertijd uitgevoerd (fig. 14-8). De chauffeur kan nu naast het
besturen van de auto ook andere dingen doen , zoals het voeren van een
gesprek . Een dergelijke automatische sturing treffen we ook aan bij de ge-
routineerde cafepiani st die terwij l hij speeit zelfs in staat is een gesprek te
voeren. Ook in een revalidatie/fysiotherapie situatie treffen we vaak patien-
ten aan die in de eerste fase van het (her)leren aile aandacht nodig hebben
 MOlorprogramma versusfeedback-conlrole 157

v~~r het uitvoeren van de beweging. Denk b.v. aan de looptraining van he-
miparetische patienten; het feit dat het daar zo 5tH is, is geen toeval doch het
gevolg van het feit dat iedere extra activiteit te veel is, aile aandacht nodig is
voor het (bewust) sturen van de bewegingen. Een gesprek of een andere
(dubbel)taak doet het lopen onmiddellijk stokken. Denk ook aan de
Parkinson-patient die bij iedere beweging moet nadenken (zie hoofdstuk 5).

PROBLEMEN MET BETREKKING TOT ADAMS' CLOSED-LOOP THEORIE

Het belangrijkste bezwaar dat tegen de theorie kan worden ingevoerd heeft
betrekking op het beperkte bereik ervan. De theorie is eigenlijk aileen ge-
schikt voor het verklaren van het leren en uitvoeren van langzame lineaire
positioneringstaken, dat wi! zeggen van bewegingen waarbij de proefper-
soon een (reehtlijnige) beweging moet maken van een bepaald startpunt
naar een eindpunt, vaak het zetten van een reehte lijn van een vooraf door
de proefleider gedefinieerde lengte. Het is onduidelijk in hoeverre de theorie
ook opgaat voor snelle bewegingen (sneller dan 200 ms). Schmidt (1982)
stelde dat de closed-loop theorie niet erg geschikt was voor het verklaren van
de uitvoering van snelle bewegingen. Een ander probleem heeft betrekking
op het door Adams veronderstelde foutendetectiemeehanisme, dat zou ont-
staan in de loop van een leerprocedure en dat de persoon in staat zou stellen
verder te leren zonder KR. Schmidt (1975b) geeft aan dat dit punt in de
closed-loop theorie onvoldoende wordt uitgewerkt. Hij geeft het volgende
voorbeeld. Stel dat.de eerste poging, die plaatsvindt zander KR, niet geheel
perfect (meer) is. dan zal het perceptuele spoor iets degraderen ten gevolge
van de feedback, afkomstig van de (niet perfecte) poging. De volgende pa-
ging (beweging) moet dan logischerwijs weer niet perfect zijn aangezien het
perceptuele spoor (dat immers de referentie vormt) is verslechterd. Het per-
eeptuele spoor zal op zijn beurt verder verslechteren aangezien de poging
niet geheel correet was en zo gaat dit proces verder. De theorie kan een der-
gelijk verslechteringsproces niet ondervangen. Bij Oomen (1981) vinden we
een soortgelijk bezwaar tegen de closed-loop theorie van Adams. Zij stelt
dat in het eerste stadium van het leren (de cognitieve fase of het verbaal·
motorische stadium) het perceptuele spoor gebruikt wordt als referentie hoe
het niet moet. Aan de hand van het perceptuele spoor en de aanwezige KR
wordt de volgende beweging veranderd. Om bewegingen te kunnen corrige-
ren en daarmee samenhangend tot een verbeterd perceptueel spoor te kun-
nen komen moet de fout vastgesteld worden. Dit kan aileen door de terugge-
koppelde informatie van de feitelijk bereikte resultaten te vergelijken met
het gewenste resultaat. Er is dus een referentie nodig die de ideale beweging
weergeeft. Dil ideaalbeeld ontbreekt in Adams' theorie. Wat Adams doet is
een zojuist uitgevoerde beweging vergelijken met het beeld van een aantal
ook niet perfect uitgevoerde bewegingen. Het geconstateerde verschil kan
eehter niet de informatie opleveren die nodig is om de volgende beweging
meer in de riehting van de gewenste beweging te sturen. Adams is dus in feite
niet in staat te verklaren hoe iemand nieuwe bewegingen leert en dat is een
ernstig tekort van de theorie.
IS8 M%rprogramma versus feedback-can/role

Een volgend probleem van de closed-loop theorie heeft te maken met de

opvatting van Adams dat het perceptuele spoor wordt opgebouwd als ge-
volg van het steeds herhalen van de correcte handeling (hetgeen duidelijke
praktische consequenties heeft). Williams en Rodney (1978) gaven echter
aan dat dit niet noodzakelijk is. Zij voerden een experiment uit waarbij
proefpersonen een simpele beweging moesten maken onder een aantal con-
dities, waaronder de twee volgende: Groep TO (target only): deze groep be-
woog zestien maal naar een stoppunt dat omschreven was als het doe!.
Groep lR (interpolated random) bewoog eveneens zestien maal, niet naar
een als doel omschreven eindpunt, maar naar zestien willekeurige posities.
Oeze lR groep werd verteld dat de doelpositie in het midden lag van de zo-
juist uitgevoerde bewegingen. De beweging naar dit doel was echter nooit
uitgevoerd. Na afloop van de zestien bewegingen voerden de proefpersonen
uit beide groepen twintig maal een beweging uit naar een door de proefleider
bepaalde doelpositie. Voor de TO groep was dit de positie die ze al zestien
maal hadden geoefend. voor de IR groep was dit een positie die ze wei ken-
den maar waar naar toe ze nooit bewogen hadden . Het bleek dat het aantal
fouten tussen de twee condities niet verschilde. Dit betekent dus dat proef-
personen die, in Adams termen, nooit een correcte beweging hadden ge-
maakt (groep IR) het even goed deden als de proefpersonen die deze bewe-
ging al zestien maal hadden uitgevoerd. Het uitvoeren van de correcte bewe-
ging is dus geen absolute voorwaarde voor de ontwikkeling van het percep-
tue1e spoor.

Impasse

Vir het voorafgaande is duidelijk geworden dal het model van Adams (1971,
1976) een groot be1ang toekent aan zowe1 de extrinsieke (KR) als intrinsieke
feedback. De interne feedback speelt bij hem een Minder belangrijke rol.
Hierover zegt Adams (1976) dat deze slechts een signaal is dat het perceptue-
Ie spoor activeert en instelt op de ontvangst van de feedback. Adams kent
dus in zijn theorie de belangrijkste controlefunctie toe aan de perifere feed-
back. Wat betreft centrale controle is bij hem slechts plaats voor een be-
scheiden motorprogramma in de vorm van het geheugenspoor. Oit is dus in
volledige tegenspraak met de ideeen van de centralisten, die immers ste1den
dat het verloop van een beweging opgeslagen lag in een motorprogramma en
dat voor de uitvoering ervan perifere feedback niet vereist is. Keele en Sum-
mers (1976) stelden vanuit die (centralistische) opvatting dat 'the sequence
of a skill is represented centrally and does not require peripheral feedback'
(biz. 110). Ook Taub en Berman (1968) komen op grond van hun deafferen-
tiatiestudies tot een soortgelijke conclusie. Zij stellen: 'Since the required in-
formation concerning the topography of their movements could not have
been conveyed over peripheral pathways , it must have been provided by so-
me central mechanism that does not involve the participation of the periphe-
ral nervous system' (biz. 188). Kortom. aangezien de dieren de bewegingen
 Motorprogramma versus jeedback-controle 159

na deafferentiatie nog konden uitvoeren, hebben ze informatie over de

plaats van de ledematen in de ruimte. Deze informatie kon echrer niet via pe-
rifere feedback verkregen worden, aangezien ze blind of geblinddoekt wa-
ren en gedeafferentieerd. Op grond hiervan menen de auteurs te kunnen
concluderen dat er een intern informatiesysteem moet zij n dat de posities
weergeeft. De interne feedback of 'corrolary discharge' speelt bij de centra-
listen dus een grote rol. We hebben bij de bespreking van de centrale theo-
rieen reeds een aantal punten van kritiek op deze stelling vermeld, zodat er
nu niet langer bij stilgestaan behoeft te worden.
Wanneer we de verschillen tussen de centralisten en de periferalisten in
hun meest absolute zin beschouwen is het conflict onoplosbaar en op de lan-
ge dour zelfs fnuikend voor de verdere theorievorming op het gebied van de
motoriek. De vraag die nu natuurlijk opkomt is: hoe is het mogelijk dat twee
tegenovergeste1de theorieen beide relevante experimentele bewijzen voor de
theorie kunnen aanvoeren1 In dit kader noemt Schmidt (1980) een interes-
sant argument. Hij stelt dat weteoschappers geoeigd zijo huo experimenteo
zo te kiezen dat van het resultaat verwacht kan worden dat dit hun theorie
bevestigt. Sij voorbeeld: de centralisten kozen voor bevestiging van hun vi-
sie vaak voor zeer snelle, discrete taken en vonden dat de feedback een min-
der belangrijke rol speelde. De periferalisten daarentegeo kozen over het al-
gemeen voor langzame positiooeringstaken of continue volgtaken (trac-
king) en vonden dan ook dat de feedback van essentieel belang was voor de
controle van deze bewegingen. Op dit moment kan niet gesteld worden dat
een van beide opvattingen de voorkeur verdient. Seide principes spelen bij
de sturing van een beweging een rol. Twee argumenten zijn hiervoor aan te
voeren.
I Ballistische (zeer snelle) bewegingen bevatten tijdens het eerste deel van
de doeigerichte beweging over het aigemeen weinig 'stuurmomenten' (vast
te stellen door midde1 van EMG-analyse, zie b.v. Wadman, 1979). Naarmate
het betrokken Iidmaat dichter bij het doe1 komt, nemen de stuurmomenten
echter toe. De controle van dergelijke bewegingen lijkt dus gesplitst te kun-
nen worden in twee stadia, namelijk een motorprogrammafase en een peri-
fere feedback-fase. De beweging wordt begonnen vanuit een opgeslagen
motorprogramma (dit is gedeeltelijk ook in overeenstemming met het ge-
heugenspoor bij Adams). Bij nadering van het doel gaan echter snelle terug-
koppelcircuits een rol spelen zodat bij sturing onder invloed van perifere
feedback mogelijk is. Oit is de tweede of perifere fase. Het idee vooreen der-
gelijke tweedeling is trouwens al te vinden bij Woodworth (1899).
2 Gedurende een leerproces zal de controle verschuiven van perifeer naar
centraal, dat wi! zeggen dat het leren van een beweging in de beginfase vaak
het beste verklaard kan worden vanuit de perifere of closed-loop opvauing,
maar dat een geroutineerde, overgeleerde beweging voor een deel op open-
loop of centrale wijze gecontroleerd kan worden. Waar het dan in training,
fysiotherapie of welke motorische oefensituatie dan ook om gaat, is het tot-
stand-breogeo van die verschuiving van closed-loop (perifere) controle oaar
eeo open.loop controle, waardoor de bewegingsflexibiliteit toeneemt even·
160 Mororprogrommo versusJeedbock-conlro/e

als het vermogen om externe hindernissen en belemmeringen snel en ade-

quaat het hoofd te bieden. Dil heeft te maken met de vorming van 'sche-
ma's' (zie hoofdstuk 15), waardoor het mogelijk wordt om vooropgezette
doelen via variabele middelen le bereiken. Feedback is ook jn deze fase ech-
ter niet onbelangrijk en dienl voor bijsturingen van hel proces. Deze bijstu-
ringen zijn dan echter ook in zekere zin 'geautomatiseerd'.
J Aan de andere kant zou men oak kunnen stellen dat er juist een verschui-
ving van 'open' naar 'closed' optreedt. Een beginnende tennisspeler heeft
b.v. een nogal 'mechanische' slag en slaat vaak mis (open loop). Bij de pro-
fessionele speier wordt externe informatie veel beter ingebouwd (closed
loop).
Oit zjjn drie argumenten die aangeven dat een strikte voorkeur voor de
ene dan wei andere theorie niet mogelijk en ook niet zinvol is. De scheiding
tussen open en closed loop bewegingen is daarom een nogal academisch pro-
bleem en voor de praktijk vaak niet zo zinvol. Bewegingscontrole bezit zo-
wei programma- als perifere aspecten. Schmidt (1980) zegt in dit verband
dat mensen in staat zijn die controlevorm te kiezen die het meest efficient is
in een bepaalde situatie . Mensen zijn dus flexibel wat betreft de selectie van
de controle. De selectie is afbankelijk van omgevingsvariabelen en van de
moeilijkheidsgraad van de uit te voeren beweging.
15 Schematheorie van Schmidt

Drie basisproblemen

In de voorafgaande hoofdstukken werden de centraIistische (open-loop) be-

nadering en de periferalistische (closed-loop) benadering tegenover elkaar
geplaatst. Duidelijk werd hierbij dat de strakke tegenstelling tusseD deze
theorieen beefl geleid tot cen theoretische impasse. Geen van beide visies
was in haar meest strikte vorm in staat de compiexiteit van het motorisch
handelen te verklaren (zie ook Stelmach en Diggles, 19B:z).
In dit hoofdstuk zal een theorie worden besproken die voar een deel deze
impasse heefl doorbroken en die geformuleerd werd naar aanleiding van
problemen die zowei betrekking hadden ap de closed-loop benadering als ap
de open-loop benadering. In feite kan gesteld worden dat iedere serieuze
theorie over motoriek een antwoord dient te formuleren op de volgende pro-
blemen: het probleem van de vrijheidsgraden, het probleem van de variabili-
teit en het opslagprobleem.

PROBLEEM VAN DE VRlJHEIDSGRADEN

Oit probleem wordt gevormd door het aantal mogelijke bewegingscombina-

ties die met de verschillende gewrichten kunnen worden uitgevoerd. LaBer-
ge (1979, geciteerd bij Stelmach en Diggles. 1982) noemt in dit kader het
voorbeeld van het aanslaan van een pianoloets met een yinger. Wanneer we
ervan uitgaan dat er in deze yinger drie gewrichten bestaan. die ieder functi-
oneren door middel van een agonist-antagonist combinatie die in staat is de
kracht en de verplaatsing van de Yinger op variabele wijze te reguleren. dan
kunnen we ons voorstellen dat zelfs bij een yinger het aantal combinaties
van bewegingsparameters vrij groot is. Het aantal combinaties wordt astro-
nomisch groot wanneer we de gehele hand beschouwen.

V ARIABILITEIT A LS OEVOLO VAN DE CONTEXT

Oit probleem wordt bij Schmidt (1975b) omschreven als het nieuwheidspro-
bleem. Het gaat hier om het probleem dat dezelfde bewegingspatronen uit-
gevoerd kunnen worden met geheel verschillende spiergroepen. Oe bewegin-
gen die we uitvoeren zijn nooit exacte kopieen van elkaar; het is zelfs waar-
schijnlijk dat we nooit twee bewegingen op dezelfde wijze uitvoeren. Oit be-
tekent dat we telkens nieuwe bewegingen maken en de vraag is dan, hoe
'weet' ons zenuwstelsel hoe het dergelijke nog niet eerder uitgevoerde bewe-
gingen moet controleren; met andere woorden. welke specificaties moet het
aanroepen om die bewegingen te maken. Oaar komt nog bij dat mensen in
162 Schematheorie van Schmidt

staat zijn onmiddellijke aanpassingen uit te voeren bij verstoringen in een

motorisch systeem. Iemand die praat nadat hij een sigaar in zijn mond heeft
gestoken is goed verstaanbaar. Toch is hier sprake van een geheel nieuwe in·
stelling van vele spieren en van een veranderde luchtregulatie. Deze verande·
ringen vinden vrijwel onmiddellijk plaats, dat wi! zeggen onmiddellijk nadat
de sigaar tusseD de lippen is aangeland. Verlaat de sigaar de mond, dan scha·
kelt het systeem weer over op de normale spreeksituatie. Op deze wijze zijn
'ontelbare' aanpassingen denkbaar die onmogelijk alle in het centrale ze·
nuwstelsel gecodeerd kunnen liggen (zie voor een beschrijving van dit 'im·
mediate adjustment phenomenon' bij spraakproduktie Kelso, e.a. 1980).
De kern van dit probleem is dus: hoe kunnen geheel nieuwe en onbekende
bewegingen worden uitgevoerd?

OPSLAOPROBLEEM

Zowel de c!osed·loop als de open-loop benaderingen veronderstellen dat

voor elke beweging die men kan maken er een referentie is, waarmee de
feedback vergeleken kan worden, of een motorprogramma. Beide theorieen
gaan er dus vanuit dat er een Un-op-Un relatie bestaat tussen opgesiagen
toestanden (referenties, perceptueel spoor, motorprogramma) en bewegin-
gen die gemaakt kunnen worden. Als we nu denken aan het aantal snelhe·
den, richtingen, de verschillende hoeveelheden kracht of de verschillen in
tijdsduur waarmee een beweging uitgevoerd kan worden, moel er welhaast
een ontelbare hoeveelheid referenties of programma's opgeslagen zijn. Hoe-
wei het niet bewezen is dat dit onmogelijk is, blijft het de vraag hoe zo'n
enorme hoeveelheid geheugentoestanden in het centrale zenuwstelsel op·
geslagen kan worden. Ook uit wetenschappelijke zuinigheidsoverwegingen
is het beter het fenomeen te verklaren met behulp van minder geheugen-
toestanden.

Schema

Schmidt (197Sb) heeft getrachl met behulp van zijn schematheorie deze pro·
blemeD op te lossen. In zijn theorie hanteert Schmidt twee gescheiden geheu-
gentoestanden, hetgeen hij als bruikbaar van Adams (1971, 1976) heeft
overgenomen. Voor het bestaan van twee afzonderlijke geheugentoestan-
den zijn aanwijzingen gevonden door onder anderen Kelso (1978) en Willi-
ams (1978). Schmidt formuleert eeo 'reca/l'-toestand, die dient voor het in
gang zetten van de beweging ('recall memory is the state responsible for ge·
neration of the impulses to the musculature that carry out movement',
Schmidt, 1976, P.45). Daarnaast formuleerde hij een 'recognition'-toestand
die dient voor de evaluatie van de feedback van de bewegingen en voor fou·
tendetectie en correctie. Tevens stell Schmidt dat we niet moeten spreken
van een motorprogramma in de klassieke zin maar van een 'gegeneraliseerd
motorprogramma'. Dit is een belangrijke toevoeging omdat hier dus wordt
 Schemotheorie von Schmidt 163

afgestapt van de een-op-een relatie die in de klassieke open-loop theorieen

bestond tussen de uit te voeren beweging en het in het geheugen opgeslagen
motorprogramma. Volgens Schmidt bestaan dergeJijke motorprogramma's
voor een bepaalde klasse van bewegingen. Hij noemt daarbij het voorbeeld
van een enkel programma voor de verschillende manieren waarop een bal
over de schouder naar voren gegooid kan worden. Deze gegeneroliseerde
motorprogrommo's bevatten de voorgestructureerde commando's voor een
aantal verwante bewegingen. Schmidt (1976) zegt hierover het volgende:
'there are generalized motor programs formed in the central nervous system
that contain stored muscle commands with all of the details necessary to car-
ry out a movement' (p.46). Om nu een beweging uit te voeren, zoals die op
een bepaald moment vereist is, zijn naast dit gegeneraliseerde programma
de responsspecificaties nodig om te bepalen hoe het programma uitgevoerd
gaat worden. De term responsspecificatie verwijst naar de precieze afstem-
ming van het (ruwe, gegeneraliseerde) motorprogramma op de eisen die de
omgeving op dat moment stelt met betrekking tot snelheid, kracht, lengte,
enz. In de theorie van Schmidt wordt dan oak een belangrijke nadruk gelegd
op de opbouw van motorprogramma's en hun responsspecificaties.
Het in deze theorie zo belangrijke begrip schema werd ontleend aan het
geheugenonderzoek van Bartlett (1932). Het begrip wordt vaak gebruikt
met betrekking tot de visuele waarneming. De idee is dat am iets wat we zien
(b.v. een hond) te kunnen herkennen, het niet nodig is dat we die specifieke
hond ooit eerder gezien hebben. Op grand van eerdere ontmoetingen met
honden hebben we een algemeen (abstract) idee opgebouwd, dat ons in staat
stelt iedere nieuwe hond onder te brengen in de algemene categorie hand. In
ons geheugen bestaat dus 'iets' dat de abstracte kenmerken bevat van een
hond, en dit 'iets' noemen we een schema. Ingewikkelder gesteld kan een
schema worden omschreven als een regel die ons in staat stell een bepaald
prototype te produceren en na te gaan of ieder afzonderlijk geval behoort
tot de categorie van het prototype. Op deze wijze zijn we ook in staat om
nooit eerder gemaakte bewegingen uit te voeren (b.v. schrijven met de
mond) omdat we een schema bezitten met de abstracte motorische kenmer-
ken van de schrijfbeweging. Het schema bevat dus de ruwe instructies die,
afhankelijk van de actue1e omstandigheden, pasklaar gemaakt kunnen wor-
den voor de specifieke bewegingen die op dat moment vereist zijn. Deze set
regeis, dit schema, moet tot ontwikkeling komen tijdens de leerfase. Dit is
een belangrijke opgave van de training of therapie. Het gaat er bij training
en therapie niet om dal we een hond leren herkennen, dus dat we een bewe-
ging Jeren, doch dat weeen schema teren dat ons in staat stelt bewegingen op
flexibele wijze uit te voeren onder steeds wisselende omstandigheden. Het
gaat er dus niet om dat een basketbalspeler leert de bal op een bepaalde (cor-
recte) wijze in de basket te gooien; waar het am gaat is dat geprobeerd moet
worden hem een schema aan te leren dat het mogelijk maakt om die balon-
der zoveel mogelijk verschillende omstandigheden in de basket te gooien.
Ging Adams in zijn closed-loop theorie ervan uit dat hiervoor een correcte
beweging telkens herhaald moest worden om te komen tot de opbouw van
164 Schematheorie van Schmidt

een sterk perceptueel spoor, Schmidt stelt dat dit niet de juiste procedure is.
Om te komen tot de ontwikkeling van een krachtig schema dient de training
(of fysiolherapie) variabel te zijn. De oefeningen moeten gevarieerd plaats-
vinden (sne!, langzaam. grote bewegingen, kleine bewegingen, enz.). Dus
hoe gevarieerder het oefenprogramma, hoe slerker hel schema. De ontwik-
keling van een schema moet het belangrijkste doel zijn van de 'motor practi-
d' (zie ook Schmidt, 1982). Hoe een dergelijke schema-opbouw volgens de
theorie te werk gaat zullen we in het nu volgende stuk bekijken.

Opbouw no het schema

Na het maken van een beweging worden lelkens vier componenten van die
beweging in het geheugen opgeslagen, te welen de begincondities, de res-
ponsspecificaties voor de beweging, de sensorische gevolgen van de gemaak-
te beweging en het resultaat van de beweging.

Begincondities. Om op de juiste manier te kunnen bewegen moet de persoon

informatie bezitten over de toestand van zijn spiersysteem en over de omge-
ving waarin hij moet bewegen. Deze informatie, voorafgaande aan de
respons, is afkomstig uit de verschillende receptoren en bevat proprioceptie-
ve informatie over de stand van de ledematen in de ruimte en visuele en audi-
tieve informatie over de toestand van de omgeving. Na de beweging worden
deze begincondities in het geheugen opgeslagen (b. v. uitgangspositie, zitten,
staan, enz.).

Responsspecijicaties: parameters van de beweging. Er werd reeds gesteld

dat een motorprogramma nogal algemeen is en tevens dat iedere beweging
varieert wat betreft kracht, snelheid, nauwkeurigheid en dergelijke. De res-
ponsspedficaties bevatten deze variabele, aan de vereisle beweging aange-
pasle eisen. Ze hebben dus betrekking op de op dat moment vereiste bewe-
ging en ze worden eveneens na de uitvoering van een beweging in het geheu-
gen opgeslagen.

Sensorische gevolgen (voe/en, horen, zien). Het gaat hier om de door de

respons geproduceerde sensorische informatie. Deze bestaat uit de aClUele
feedback uil aile beschikbare bronnen. Het gaat om hoe de beweging 'voelt'
na anoop van de uitvoering (spanning in de spieren, tactiele sensaties, ge-
wrichtssensaties, enz.). Oit alles zijn de sensorische gevolgen van een bewe-
ging.

Resultaat van de beweging. Oeze laatste component belreft informatie met

belrekking tot het succes van de beweging in relatie tOl hel geslelde doe!. Oit
gestelde doel wordt vaak gegoten in de vorm van een verbaal commando zo-
als 'beweeg je arm zodanig dat.. . .' Belangrijk in deze theorie is nu dal niel
de intentie of het doel wordt opgeslagen maar het resultaat van de beweging
 Schematheorie van Schmidt 165

wordt 'onthouden' (b.v. het doel werd op 2 cm na gemist). Het resullaat

wordt hier aangeboden in de vorm van KR.

HET SCHEMA VORMT ZICH

De bovengenoemde bronnen worden na afloop van de beweging opgeslagen

en na verloop van tijd ontstaat een abstracte relatie lUssen deze bronnen.
Deze relatie wordt het schema genoemd. Het volgende voorbeeld kan dit
proces wellicht verduidelijken. Stel dat we een bal willen raken met een base-
ballknuppel. De knuppel dienl op een bepaalde wijze vastgehouden te wor-
den, op een bepaalde wijze naar voren te worden gezwaaid, met een bepaal-
de kracht, enz. Al deze responsspecificaties (parameters) van de beweging
moeten worden ingevoegd in het abstracte motorprogramma (zwaai knup-
pel naar voren) dat we reeds bezitten. Het motorprogramma wordt hier dus
opgevat als een abstracte, vrij grove beschrijving van de uit te voeren bewe-
ging, de verfijning moet nog plaatsvinden. Na afloop van een bewegingspo-
ging wordt het succes geevalueerd en afhankelijk hiervan worden de specifi-
caties anders ingesteld. Honderden, zo niet duizenden van dergelijke pogin-
gen leiden uiteindelijk tot een zeer snelle en correcte instelling van de bewe-
ging die dan min of meer automatisch verloopt. Figuur 15-1, ontleend aan
Schmidt (1982a), geeft dit vereenvoudigd weer.
Op grond van deze talloze bewegingsherhalingen ontstaat een patroon
(afgebeeJd als de lijn in de grafiek). Deze lijn geefl de relatie weer tussen de
gekozen responsspecificaties en het bewegingsresultaat. Bij iedere nieuwe
beweging wordt een nieuw punt toegevoegd en wordt de relatie tussen speci-
ficaties en resultaat verder bijgesteld. In het begin van de leersituatie zal een
voortdurende bijstelling van de relatie plaatsvinden. De sterkte van de rela-
tie neemt toe ten gevolge van oefening en het beschikbaar zijn van betrouw-
bare feedback. Geleidelijk wordt dus de wetmatigheid ontdekt die bestaat
tussen de verschillende informatiebronnen.

Begin van een beweging (recall schema). Ais een persoon een beweging wi!
maken van een type waarvoor reeds een schema aanwezig is begint hij met
het bepalen van a het gewenste resultaat en b de begincondities (fig. 15-2).
De gewenste beweging kan echter niet uitgevoerd worden voordat de voor
die beweging geldende responsspecificaties bepaald zijn (hoe snel, krachtig
en nauwkeurig moet de beweging zijn?). Deze responsspecificaties kunnen
worden vastgesteld door de responsspecificaties van vroeger uitgevoerde
soortgelijke bewegingen uit het geheugen op te halen, evenals het resultaat
van deze bewegingen. De relatie tussen deze twee bronnen, gecombineerd
met de begincondities en het gewenste resultaat vormt de basis (het recall
schema) voor het opstellen van de nieuwe responsspecificaties voor de actu-
ele beweging. Elke beweging kan dus worden begonnen voordat er sprake is
van feedback op grond van deze procedure. Met de introductie van dit prin-
cipe heefl Schmidt getracht een antwoord te geven op het probleem van de
variabiliteit (het nieuwheidsprobleem). Hij blijft echter nogal vaag over de
precieze opbouw van een schema.
166 Schematheorie van Schmidt

••

• • •
• • afzonderlijke
bewegingen
• • •
• • •
• •
•
• • •
•

bewegingsresultaat
Figuur 1 5-1
Op grond van het uitvoeren van de bewegingen, waarbij telkens de responsspecifica-
ties (kracht, sneiheid, enz.) anders worden ingesteld, ontstaat er langzaam een relatie
tussen de ingestelde specificaties en het bewegingsresultaal. Deze relatie is weergege-
ven door de rechte Iijn in de figuur. (Schmidt, 1 9~12)

Ver/oop van de beweging (recognitieschema). Buiten het beginnen van een

beweging dient uiteraard ook bepaald te worden of de beweging aan het
gestelde doel beantwoordt. Hiertoe dient het recognitieschema. Oit recogni-
tieschema is identiek aan het perceptuele spoor bij Adams (1971, 1976). Hel
recognitieschema ontstaat op dezelfde wijze als het recall schema, aileen de
variabelen verschillen (fig. 15-3).
Bij elke beweging worden de sensorische gevolgen en het werkelijke resul-
taat (KR) gezamenlijk opgeslagen. Deze worden gebruikt om een relatie te
o ntwikkelen tussen de sensorische gevolgen, het werkelijke resultaat en de
begincondities. Deze relatie vormt het recognitieschema. Maakt een per-
soon een nieuwe beweging en heeft hij het gewenste resultaat en de begin-
condities gespecificeerd, dan is het schema in staat de responsspecificaties
en de te verwachten sensorische consequenties van die beweging te genereren
door de relatie te bepalen tussen de sensorische consequenties van eerder uit-
gevoerde soortgelijke bewegingen en het resultaat van die bewegingen. Op
grond hiervan kunnen de te verwachten sensorische consequenties worden
 Schematheorie van Schmidt 167

begincondities
en
gewenst resultaat

responsspeci-
fica ties van resultaat van
recall I. soortgelijke
soortgelijke I I
bewegingen bewegingen

nieuwe respons-
specificaties

start

Figuur 15-2
Het recall-schema zorgt voor het begin van de beweging. Op grond van dit schema
kunnen de nieuwe responsspecificaties worden samengesteld (zie de teht voor verde-
re uitleg). (Schmidt, 1975)

bepaald. Het best passende motorprogramrna wordt geconstrueerd en de

beweging uitgevoerd. Gedurende de beweging worden de te verwachten sen-
sorische consequenties vergeleken met de actuele sensorische informatie
(proprioceptieve, exteroceptieve feedback). Een afwijking hiertussen vormt
de fout en die wordt teruggevoerd naar het schema (fig. 15-4). Het schema
wordt versterkt als een functie van zowel KR als intrinsieke feedback tijdens
de beweging.
Naast de besproken recall en recognitiescbema's formuleert de theorie
nog een derde schema, op basis waarvan fouten ontdekt en gecorrigeerd
kunnen worden. De theorie verondersteh dat het foutsignaal dat gegene-
reerd wordt door vergelijking van verwachte en werkelijke sensorische ge-
volgen, in twee vormen bestaat, namelijk: a het ruwe sensorische signaal dat
uit de vergelijking voortkornt en b het signaai nadat het 'gelabeld' en ornge-
vorrnd is in meedeelbare ('talige') vorm, dat wi! zeggen de fout krijgt een
naam: 'ik miste het doel op 10 em'. Terwijl het ruwe signaal meestal ge-
bruikt wordt in situaties waarin de persoon tijdens de beweging aanpassin-
,68 Schematheorie van Schmidt

begincondities
en
gewenst resultaat

sensorische conse- resultaat van

quenties van soort- recognitie I . soortgelijke
gelijke bewegingen bewegingen

te verwachten
fout sensorische
consequenties
vergelijking

actuele sensorische
consequenties

Figuur '5-3
Met behulp van het recognitieschema wordt het bewegingsverloop gecontroieerd (zie
de tekst voor verdere uitieg). (Vrij naar Schmidt, 1975)

gen en correcties maakt , speeJt het gelabelde foutsignaal een rol in de verkla-
ring van het leren. Oit gelabelde foutsignaal kan worden aangeduid met de
(erm 'subjective reinforcement' en kan dienen als plaatsvervanger van de
Kit, die informatie over het resultaat verschaft om het recall schema te ver-
beteren. Dit systeem voor het labelen van fouten wordt geacht een apart
schema te zij n.
Kortom. de theorie veronderstelt dat vroegere sensorische signalen wor-
den opgeslagen te zamen met de actuele sensorische consequenties (geba-
seerd op KR). Na verloop van tijd ontstaat nu een relatie, een schema dat de-
ze ontvangen KR relateert aan de ontvangen sensorische consequenties (on-
der andere proprioceptieve feedback). Wanneer dit schema op de juiste
sterkte is, wordt het dus mogelijk om snelle vergelijkingen uit te voeren tus-
sen de verwachte sensorische consequenties en de actuele sensorische conse-
quenties (dit gebeurt in het recognitieschema). De daaruit voortvloeiende
fo ut kan dan vervolgens gelabeld worden op grond van deze vergelijking
tussen ontvangen KR en ontvangen sensorischeconsequenties. Het subject is
nu dus in staat de fout te benoemen. Een essentiele voorwaarde voor het
ontstaan van een dergelijk foutbenoemingssysteem of schema is de aanwe-
zigheid van adequate feedbackbronnen. Zonder deze feedback kan dit sche-
ma evenmin als de andere schema's (recall en recognitie) ontstaan. In deze
 Schematheorie van Schmidt 1li9

begincondities

'"
gewenst resultaat

responsspecificaties
1
I schema
I motorprogramma I
1
fout

I ledematen
I proprioceptief
te verwachten

1
sensorische
consequenties

I omgeving
I exteroceptief

1
I resultaat
I kennis van resultaten

Figuur 15"4
Schematische weergave van de schematheorie van Schmidt (zie teks! voor verdere
uitleg), (Schmidt , 1975)

theorie is terugkoppeling van informatie, zeker in de leerfase , dus ook be-

langrijk . Ook in de therapie, die men als een leerproces kan opvatten, speelt
feedback dus een belangrijke rol. De belangrijkste verdienste van Schmidt is
dat hij door middel van zijn theorie getracht heeft een oplossing te vinden
v~~r het opslag- en nieuwheidsprobleem. Hij deed dit door middel van in-
troductie van de concepten 'schema' en 'gegeneraliseerd motorprogram-
rna'. Tevens legde Schmidt de nadruk op het feit dat bewegingen niet als een
automatisch verlopend, volledig gedetermineerd efferent proces vanuit het
'centrale' zenuwstelsel werden geproduceerd, doch werden geconslrueerd
via 'in' het schema opgeslagen regels.

Fouten in de uitvoering van een beweging. Zoals reeds gesteld moet een per-
soon, alvorens eeo beweging uit te voeren informatie over de omgeving heb-
ben . Tevens moel hel doel van de beweging worden bepaald. Op grond hier-
van moet het juiste tijd-ruimtelijke bewegingspatroon (met de juiste para-
meters) worden opgeroepen. Oit gaat zeker in het begin van een leerproces
lang niet altijd goed. Twee typen fouten kunnen hier worden onderscheiden
170 Schematheorie van Schmidt

(Schmidt. 1976b): fouten in de bewegingskeuze en fouten in de bewegings-

uitvoering.

Foulen in de bewegingskeuze. Oit zijn fouten die meestal het gevolg zijn van
het onjuist waarnemen van de omgeving. Bijvoorbeeld een voetballer mist
een hem toegespeelde bal omdat hij de snelheid van de bal verkeerd schat.
Het opgeroepen bewegingsprogramma is nu inadequaat en leidt tot een
mislukte bewegingspoging.

Fouten in de bewegingsuitvoering. Ook als het juiste programma is gekozen

kan er nog iets mis gaan. Ten gevolge van vermoeidheid kan de beweging
bijvoorbeeld afwijkend worden uitgevoerd . ook al heeft de persoon het
juiste motorprogramma met de juiste specificaties opgeroepen (technische
fout in de sport of als gevolg van stress).

Tot zo ver de schematheorie van Schmidt. die van grote invloed is geweest
op de motortheorieen van de laatste tien jaren. Ondanks de grote ver-
diensten van de theorie zijn er ook punten van kritiek te noemen en in het nu
volgende hoofdstuk zullen deze punten aan deorde komen. Oit zal gebeuren
aan de hand van andere. voor een deel recente ontwikkelingen en theorieen
op het gebied van de motoriek.
16 Gezagscrisis in het zenuwstelsel

Autonome patroongeneratoren

Schmidt (I97Sb. 1976) kent in zijn schematheorie eeo belangrijke rol toe aan
het gegeneraliseercte motorprogramma. Oit programma bevat volgens
Schmidt (1976, biz. 46) aUe gedetailleerde spiercommando's die noodzake-
Jijk zij n voor de uitvoering van een beweging. De vraag kan nu worden
gesteld of Schmidt hiermee niet opnieuw, maar dan versluierd, eeo open-
loop model hanteert. De belangrijkste rol wordt hier immers toch weer toe-
gekend aan de centrale sturing, en in die zin is Schmidts schematheorie in
feite eeo centralistische theorie. Andere opvattingen (Green, 1982; Stelmach
en Diggles, 1982; Reed, 1982; Turvey e.a., 1978) gaan er echter in toenemen-
de mate vanuit dat de sturing een meer gespreid karakter bezit, dat wi! zeg-
gen dat deze niet aileen plaa tsvindt vanaf 'centraal' (hersen)niveau doch
ook vanaf 'perifeer' (hersenstam- of ruggemerg)niveau. Tegen de achter-
grond van deze verschuiving met betrekking tot de 'gezagsstructuur' in het
zenuwstelsel worden nu de oudere ideeen van Sherrington (1947). Brown
(1914. zie Miles en Evarts, 1979) en van Von Holst (1937, zie Gallistel, 1980)
weer opnieuw bestudeerd.
De kern van deze her-interesse wordt gevormd door de ontdekking van
het bestaan van structuren in ruggemerg of hersenstam die ritmische patro-
nen genereren , onafhankelijk van de sensorische input. Sherrington heeft
dit fenomeen met name bestudeerd bij de 'spinale' hond (waarbij het rugge-
merg vlak onder de hersenen is doorgesneden). Hij bestudeerde de krab- en
de stapreflex en yond dat de hond zich krabde met een frequentie van 2.5
Hz, o ngeacht de frequentie van de uitlo kkende stimulus. De ritmen van deze
respons zij n dus autonoom, dat wil zeggen, niet afhankelijk van het sti.rnu-
lusritme. Sherrington realiseerde zich dat dergelijke autonome ritmen een
belangrijke functie konden vervullen in de motoriek van het dier. Hij tracht-
te deze ritmiek echter te verklaren vanuit de refractaire periode, dat wil zeg-
gen, een neuron is gedurende een bepaalde periode niet prikkelbaa r en zal
dus de neiging hebben na die periode weer te ootladen. zodat een 'voor-
keursritme' o ntstaat. Dat Sherrington een dergelijke a utono me ritmiek
trachtte te verklaren vanuit geleidingsonderbre kingen is niet verwonderlijk .
Hij, en met hem de meeste neurofysiologen uit dietijd, gingen er consequent
vanuit dat het zenuwstelsel primair een hierarchisch geleidingssysteem was.
Hoewel hij op de hoogte was van het feit dat bijvoorbeeld een kalkoenehart
na verwijdering uit het lichaam nog urenlang bleef kloppen, dus van het ge-
geven dat het hartritme endogeen werd gecontroleerd, hield hij het niet v~~r
denkbaar dat ook het zenuwstelsel dergelijke endogeen (spontaan) actieve
systemen kende. lmmers, neuronen hadden als functie de geleiding van sig-
172 Gezagscrisis in het zenuwstelsel

nalen en niet de opwekking. Het heersende paradigma in de neurologie 'ver-

bood' hem een dergelijke mogelijkheid te overwegen. Dus hoewel Sherring-
ton het bestaan van spontaan actieve systemen beschreef, trok hij hieruit
niet de conclusie dat er autonome patroongeneratoren moesten bestaan.
Brown trok die conclusie in 1914 echter weI. Hij ging er vanuit dat de rit-
mische bewegingen van de 'spinale' hond werden gegenereerd door oscilla-
toren in het ruggemerg. Deze oscillatoren kunnen volgens Gallistel (1980),
die het werk van Brown bespreekt, het best omschreven worden als 'little
neural metronomes going tick-tock, tick-tock all by themselves. Each time
an oscillator went tick, it sent a signal to one set of muscles. Each time it
went tock it sent a signal to the alternate set of muscles' (biz. 70). Volgens
Brown was de activiteit van deze osciUatoren een van de bouwstenen van
complexe handelingen. Het werk van Brown werd echter door de meeste
(Angelsaksische) neurofysiologen en psychologen volledig genegeerd. In
Duitsland werden de ideeen van Brown daarentegen verder uitgewerkt door
Von Holst die ritmische vinbewegingen bij vissen onderzocht, waarbij hij
eveneens uitging van het bestaan van oscillatoren op spinaal niveau. Hij ont-
dekte dat de oscillatoren volgens verschillende coordinatieprincipes kunnen
samenwerken. Deze coordinatievormen waren: superpositie en, wat hij
noemde, het magneeteffect. Superpositie verwijst simpelweg naar de moge-
Iijkheid dat verschillende oscillatieritmen bij elkaar kunnen worden opge-
teld waardoor zeer gecompliceerde impulsstructuren ontstaan, of anders ge-
zegd, waardoor de output van verschillende oscillatoren kan worden gecom-
bineerd tot een nieuw gecompliceerder ritme. Het magneeteffect verwijst
naar de invloed die een oscillator kan uitoefenen op een andere oscillator om
een bepaalde coordinatie te bereiken of in stand te houden (b. v. instandhou-
ding van een bepaald impulsritme). In het kader van deze bespreking kan
echter niet verder op de ideeen van Von Holst worden ingegaan. De lezer
wordt daarom verwezen naar het boek van Gallistel (1980) waarin het oor-
spronkelijke artikel van Von Holst uit 1937 is opgenomen. De lezer zal hier-
bij ontdekken dat deze bijna vijfig jaar oude tekst nu opvallend modern
aandoet. De laatste jaren zijn immers steeds meer aanwijzingen gevonden
voor het bestaan van autonome generatoren op spinaal niveau. Shik en Or-
lovsky (1976, geciteerd bij Stelmach en Diggles, 1982) toonden aan dat be-
paalde kenmerken van quadrupedale (viervoetige) voortbeweging gestuurd
werden door spinale automatismen die stapritmen genereerden voor de af-
zonderlijke ledematen.
Een 'alledaags' voorbeeld van autonome controle op laag niveau is na-
tuurlijk te vinden bij de kip die blijft doorlopen, ook al is de kop van de
romp gescheiden. Deze voortbeweging is perfect gecoordineerd, aileen de
doelgerichtheid is bij gebrek aan cerebrale informatie verdwenen; het dier
loopt dan ook met recht als een 'kip zonder kop'.
 Gezagscrisis in het zenuwstelsel 173

Heterarchist:he controlesystemen

BERNSTEIN

Ais men het bestaan van deze autonome ritmegeneratoren op spinaal niveau
onderschrij ft, wordt een strak hierarchische visie op de motoriek onhoud-
baar. Immers, het blijkt dat lagere niveaus zelfstandig regulerende taken
kunnen uitvoeren, relatief onafhankelijk van hogere niveaus. Op zichzelf is
het verwonderlijk dat deze hierarchische visie, die we ook nog bij Schmidt
(197Sb, 1976) aantroffen, pas nu doorbroken gaat worden, aangezien met
name de Russische motortheoretici reeds in de jaren dertig en veertig een
dergelijke hierarchische opvatting hebben verlaten. Vooral Bernstein ver-
zette zich tegen de 19<!-eeuwse opvatting dat bewegingen werden gereguleerd
door een controlesysteem dat afzonderlijke spieren bediende. Een dergelijke
controle wordt ook weI aangeduid als de pianometafoor. Zoals het indruk-
ken van een toets bij de piano leidt tot ten welomschreven klank, zo zou het
zenden van een impuls vanuit de motorische cortex leiden tot een wel-
omschreven beweging. Hij wees erop dat de relatie tussen impuls en bewe-
ging echter niet bindend is. Afhankelijk van de context kan dezelfde impuls
leiden tot verschillende bewegingen. Neem bij voorbeeld de volgende situa-
tie: je arm hangt gestrekt naast je lichaam naar beneden. Je wilt de arm naar
de middellijn van je Iichaam toe bewegen (adductie). De m. pectoralis major
is een goede kandidaat voor het uitvoeren van deze opdracht. Het gevolg is
dat de arm adduceert. Wanneer je vervolgens de arm opheft en deze nu hori-
zontaal gestrekt houdt (naast je Iichaam) en je wilt nu opnieuw de arm naar
de middellijn van het lichaam bewegen, dan kan dit niet met behulp van de
m. pectoralis major. Deze zou in dit geval namelijk de arm van het Iichaam
af bewegen. De spier verandert blijkbaar van (unetie, afhankelijk van de
hoek die deze maakt met het gewricht. Kortom, de functie van een spier is
afhankelijk van de context. Oit is een belangrijk principe bij Bernstein en
geeft tevens de onmogelijkheid aan van een centrale, zuiver efferente, spier-
gerichte controle. Hij heeft erop gewezen dat motorische controle dus niet
aileen verklaard kan worden vanuit de efferente impulsen uit de motorische
cortex. Uitgangspunt van Bernstein hierbij was de overheersende rol die de
afferente systemen bij detotstandkoming van motorische sturing spelen. De
centrale effectoren kunnen aileen tot een adequate bewegingscoordinatie
komen door soepel te reageren op de totaliteit van afferente signalen (zie
ook Domen, 1981). De eerste component van de menselijke willekeurige of
bewuste beweging wordt gevormd door de intentie of door de gegeven op-
dracht. Oit is bij de mens trouwens zelden of nooit een eenvoudige directe
respons op een externe stimulus, doch is altijd gericht op 'toekomstige' be-
hoeflen. We hebben hier te maken met het in de Russische psychologie zo
belangrijke begrip anticipalie (zie ook Hacker, 1980).
De intentie kan worden beschouwd als een 'plan' dat aangeeft wat het
doel van de handeling is. De handeling is dus gericht op een bepaald (vast)
doe!. Belangrijk is echter dat dit doel niet bereikt wordt door een vaste, rigi-
174 Gezagscrisis in het zenuwstelsel

de bewegingsreeks doch, integendeel, bereikt kan worden op zeer verschil-

lende wijzen. De variabiliteit van de beweging staat bij Bernstein dus voor-
op. Beweging bestaat volgens hem niet uil het herhalen van steeds dezelfde
elementaire handelingen doch bezit een flexibele structuur, waarbij het doel
bereikt kan worden door een groot aamal verschillende bewegingen.
Bernstein hanteert dit flexibiliteitsprincipe om duidelijk te maken dat bewe-
ging niet aileen door efferente impulsen beheerst kan worden.

TURVEY

De oorspronkelijk in de jaren dertig en veertig ontwikkelde ideeen van

Bernstein zijn door Turvey (1977) in een ambitieuze poging om de cognitie-
ve (motor)theorie te herschrijven vanuit een kader waarin de omgeving van
het organisme centraal stond, weer opgepakt en in praktisch identieke vorm
opnieuw gepresenteerd. Ook Turvey stelt zich de vraag hoe de schier onein-
dige variaties in bewegingsmogelijkheden in het geheugen kunnen worden
opgeslagen en hoe we voortdurend bewegingen kunnen uitvoeren die we
nooit eerder hebben gemaakt. Turvey gaat ervan uit dat op het hoogste cen-
trale niveau geen spierspedfieke instructies Jiggen opgeslagen, doch regels
en hij gebruikt in dit verband de aan Chomsky ontleende term: dieptestruc-
tuur. Op het hoogste niveau ligt de dieptestructuur (namelijk een set regels)
van een beweging opgeslagen. Deze dieptestructuur wordt door Turvey het
handelingsplan (action plan) genoemd. De spierspecifieke impulsen worden
door hem vergeleken met (Chomsky's) oppervlaktestructuur (de eindeloos
te varieren uitvoering). Op het hoogste niveau bestaat dus een abstracte re-
presentatie (afbeelding) van ongespecificeerde algemene aard, gebaseerd op
een globale analyse van de sensorische input. Het aantal vrijheidsgraden is
op dit 'hoogste' niveau zeer gering. Gallistel (1980) steil dat met betrekking
tot het lopen, op dit niveau slechts twee vrijheidsgraden bestaan, nameJijk
richting en snelheid. Naarmate de controleniveaus 'lager' worden, wordt de
abstracte representatie vertaald in de details betreffende de bewegingscon-
trole tot ze op het laagste niveau uitkomen bij de spierspecifieke comman-
do's. Ter verduidelijking kan eventueel de volgende opmerking van
Bernstein (1~7) dienen: 'it is as ifan order sent by the higher center is coded
before its transmission to the periphery so that it is completely unrecogniza-
ble and is then again automatically deciphered' (biz. 41). Het hande-
Iingsplan controleert dus geen afzonderlijke spieren; wat het wei doet is het
coordineren van interacties tussen iagere structuren. Deze lagere structuren
zijn hierbij relatief autonoom en in staat tot het (zelfstandig) produceren
van gecoordineerde bewegingspatronen. Turvey hanteert in dit kader de
term coordinerende slructuur, waaronder hij verstaal een hecht samenhan-
gende functionele combinatie van spieren en gewrichten die een relatief au-
tonome eenheid vormen. Spieren worden volgens Turvey dus niet afzonder-
Iijk gereguleerd door het zenuwstelsel, maar vormen samen met andere spie-
ren een functionele eenheid. een coordinerende structuur en het zijn deze
structuren die gereguleerd worden. Deze benadering heeft als voordeel dat
 Gezagscrisis in hel zenuwsleJseJ 175

het aantal vrijheidsgraden (d.w.z. het aantal onafhankelijke en vrij te varie-

ren elementen) wordt beperkt. Spieren vormen samen groepen die door de
combinatie als het ware gedwongen zijn als een eenheid te werken.
Het volgende voorbeeld, ontleend aan Turvey, e.a. (1982) kan een derge-
Iijke redenering verduidelijken. Stel dat je piloot bent van een klein, vrij
simpel vliegtuig. Belangrijke controle-eenheden van dil vliegtuig zijn twee
hoogteroeren links en rechts in de vleugels, twee hoogteroeren links en
rechts in de staanvleugel van het vliegtuig en een algemeen roer (voor de
links-rechts richting). Je hebt dus vijf controlesystemen ter beschikking die
aile onafhankelijk van elkaar kunnen varieren. Het is niet moeilijk in le zien
dal het besturen van een dergelijk vliegtuig niet eenvoudig is. Het aantal
vrijheidsgraden is te groot. De meest voor de hand Iiggende methode om dil
aantalle verkleinen is om diverse controle-eenheden te verbinden. Bij een
bepaalde stand van het roer rechls hoon een bepaalde stand van het roer
links, enz. De controle-eenheden zouden zodanig verbonden kunnen wor-
den dat een bepaalde eindtoestand (dalen onder een bepaalde hoek) wordt
gecontroleerd in plaats van aile eenheden afzonderlijk. Volgens Turvey ge-
beun bij bewegingscontrole in feile precies hetzelfde. Spieren worden met
elkaar verbonden, zodanig dat het eindprodukt wordl gegarandeerd. Neem
bij voorbeeld de ademhaling. Als iemand ademt beweegt de wervelkolom
naar achleren en naar voren, tach blijft het hoofd stabiel. Hoe kan dat? Bij
inademen beweegt het thoracale gedeelte van de wervelkolom naar achleren
terwijl tegelijkenijd de bekkengordel en het cervicale gedeelte van de wer-
velkolom naar voren bewegen (en wei met hetzelfde aantal graden). Hier is
dus sprake van een functionele koppeling tussen spieren uit de cervicale en
thoracale delen en uil het bekkengebied. Deze spieren zijn functioneel ver-
bonden, ook at liggen ze analomisch beschouwd nogal ver uit elkaar. De
verbinding heeft tot doel het eindresultaal (stabiliteit van het hoofd) te ga-
randeren. De controle vindt dus niet plaals in termen van afzonderlijke spie-
ren doch in termen van grotere eenheden (c06rdinerende structuren). Soon-
gelijke koppelingen vinden we ook bij spreken. Ook wanneer de ogen naar
boven worden bewogen, hebben het hoord, de nek en de wervelkolom de
'neiging' deze beweging te volgen.
Coordinerende structuren kunnen wat betreft complexiteit sterk verschil-
len en varieren van zeer gecompliceerde voortbewegingsslructuren op
'hoog' niveau tot alfa-gammakoppelingen of reciproke inhibitie op het
'Iaagste' niveau (zie ook hoofdstuk 7). Handelingen worden nu bij Turvey
opgebouwd uil reeksen van dergelijke coordinerende structuren, waarvoor
de reflexen de basis vormen. De controle over deze structuren is volgens
Turvey niet strak hierarchisch maar heterorchisch· of coalitioneef, hetgeen
inhoudt dat bei"nvloeding niel slechts in een richting van hogere naar Jagere

• De term heterarchie is uiterst verwarrend. Bedoeld wordt in feite een systeem dat
niet in een richting (d. w .z. van hoog naar laag) werkt doch waarbij de controleni-
veaus kunnen veranderen (b.v. lagere structuren controleren de activiteit van hogere
structuren in het zenuwstelsel).
176 Gel.ogscrisis in het l.enuwstelsel

structuren gaat doch dat lagere structuren ook controle kunnen uitoefenen
op de hogere centra en daarnaast in staat zijn tot het produceren van gecoor-
dineerde bewegingspatronen. Shik en Orlovsky (I¢S) noemen het voor-
beeld van het lopen; er zijn volgens hen lagere centra die de afzonderlijke le-
dematen controleren. Gecoordineerde beweging van meer ledematen vindt
plaats door middel van interactie tussen deze lagere systemen; de taak van de
hogere systemen bestaat uit het coordineren van deze interactie. Ook hier is
het niet aannemelijk dat aile afzonderlijke elementen (enkelbewegingen,
kniebewegingen, heupbewegingen, relatie van ene been tot andere been,
enz.) afzonderlijk worden gecontroleerd. maar dat grotere gehelen worden
gestuurd.
Shapiro e.a. (198I) toonden bijvoorbeeld aan dat bij een verandering van
snelheid van lopen de verhouding tussen activiteitsniveaus van de spieren
niet veranderde. Wanneer de snelheid werd gevarieerd veranderde er eigen-
lijk nauwelijks iets in de elementen van de stapcyc1us. De flexie-activiteit
van de benen leek bij voorbeeld opvallend automatisch te verlopen. De acti-
viteit nam telkens dezelfde hoeveelheid tijd in beslag, onafhankelijk van de
loopsnelheid (zie ook Turvey e.a .• 1982). Het lijkt er dus op dat het lopen is
opgebouwd uit een koppeling van verschillende 'automatismen' (coordine-
rende structuren), waarbij kleine variaties kunnen lorgen voor grote ver-
schillen in het eindprodukt.
We zagen reeds bij Sherrington dat mechanismen in het ruggemerg flexie-
en extensiepatronen, ofwei stapbewegingen, kunnen produceren, onafhan-
kelijk van afferente invloeden. Dele spinale patroongeneratoren zijn in feite
vergelijkbaar met het kalkoenehart dat. verwijderd uit het lichaam, nog
urenlang blijft kloppen; dat wi! zeggen, het zijn systemen waarvan het im-
pulsritme grotendeels eigen is aan het systeem, ingebouwd is als het ware,
zodat geen input van buiten nodig is om dit impulspatroon te genereren.
Von Holst ging ervan uit dat koppeling van deze generator resulteerde in
systemen die leer gecompliceerde impulspatronen kunnen genereren. Deze
oscillatoren of generatoren vormen dus functionele coalities, die autonoom
werken.
Het vrij heidsgradenprobleem is op deze wijze dus op een totaal andere
manier opgelost dan bij Schmidt (197Sb, 1976). Controle vindt immers voor
een belangrijk deel plaats op spinaal niveau, relatief onafhankelijk van 'ho-
gere' invloeden. Op 'hoog' niveau hoeven dan ook niet aile spierspecifieke
instructies te worden opgeslagen.
Ondanks het feit dat bij dieren, die overgeleerde of (deels) aangeboren
handelingen moesten verrichten (Iopen), hiervoor aanwijzingen zijn gevon-
den, dienen we voorzichtig te zijn met generalisatie naar de menselijke mo-
toriek. Hoe moeten we ons de coordinerende structuren voorstellen bij een
violist? De spinale regulatie van de motoriek bij de mens Iijkt niet indruk-
wekkend gezien de zeer ernstige aantasting van de motorische sturing bij een
dwarslaesiepatient. Kortom, hoewel hier sprake is van een interessante in-
valshoek. is voorzichtigheid bij de interpretatie van de resultaten geboden.
 Gezagscrisis in hel zenuwstelsel 177

STRUCTUUR VAN HET HANDELINOSPLAN

Handelingen worden gevormd door structuren samen te voegen die ieder re-
latief autonoom een deel van het 'motorisch probleem' v~~r hun rekening
nemen. We zagen reeds dat de bewegingssturing traditioneel als hierarchisch
(verlopend in een richting) werd opgevat. Op het 'hoogste' niveau werden de
belangrijkste beslissingen genomen en werden de doelen vastgesteld. Hoe
verder werd afgedaald op de hierarchische ladder van 'hoog' naar 'Iaag',
hoe meer specificaties aan de ruwe beslissing werden toegevoegd. Ook bij
Turvey bestaat deze structuur, maar er wordt iets aan toegevoegd, namelijk
de notie van coalities of heterarchieen. De niveaus 'hoog' en 'Iaag' zijn hier
relatief en kunnen verschuiven naar gelang de doelen veranderen. We kwa-
men dit flexibiliteitsidee reeds tegen bij Bernstein. In een heterarchie werken
vele systemen samen om een doel te bereiken en deze coalities kunnen veran-
deren. Hierarchische Iijnen kunnen veranderen bij andere doelen. Afbanke-
lijke systemen kunnen dan controlerende systemen worden. De sturing is
dus uiterst flexibel en gedecentraliseerd. met andere woorden, bewegingsre-
gulatie is 'democratischer' dan tot voor kort werd aangenomen. Het ze-
nuwstelsel wordt op dit moment steeds vaker beschouwd a1s een flexibel en
plastisch geheel. Ook in de neurobiologie wordt in toenemende mate uitge-
gaan van het idee van continu wisselende combinaties van structuren die co-
alities vormen om een doel te bereiken. Selverston (1980) zegt in dit verband
dat 'new pools of motoneurons are constantly being shifted around inside
the central nervous system so that the motor patterns are never exactly the
same' (biz. 535). Recente ontwikkelingen in het geheugenonderzoek geven
tevens aan dat ook hier wordt uitgegaan van een gedecentraliseerde heterar-
chische structuur. Fairhurst en Pullen (19th) stellen in dit kader dat 'the es-
sential feature of its structure (het geheugen) lies in the fact that information
is stored in a generally distributed fashion. In other words within any group
of neural elements, the stored knowledge of any arbitrary event is shared
among all the elements of the group. In this aspect the model avoids the ob-
vious pitfalls of other models which localize a stored item by a direct corres-
pondence between that item and a single identifiable element. In this wayan
important feature of biological memory networks - the general resistance
to localized damage - is preserved' (biz. 18).
Hoe vindt de uitvoering van een plan nu plaats1 De afwikkeling van een
handelingsplan kan men zich voorstellen als het uitvoeren van een intentie
(controle op het hoogste niveau) binnen een heterarchisch coalitioneel
systeem. Hierbij worden steeds grotere verzamelingen van steeds kleinere en
minder complexe co6rdinatiestructuren geactiveerd. waarbij elke represen-
tatie steeds meer de gewenste handeling benadert en steeds meer aspecten
van de rede omgeving in zich heeft. Groepen neuronen in het ruggemerg
kunnen daarbij functioneren als coordinatiecentra en wei in die zin dat ze
aan hogere niveaus doorgeven in welke mate het handelingsplan zich naar
wens ontwikkelt. Het ruggemerg is in deze opvatting dus een structuur die
niet aileen passief instructies van 'boven' opvolgt, doch ook zelf een regule-
rende functie bent.
178 Gezagscrisis in het zenuwsteJseJ

TUNING

Alvorensde beweging daadwerkelijk plaatsvindt, voltrekken zich op spinaal

niveau belangrijke veranderingen. Deze veranderingen brengt Turvey onder
in het begrip 'tuning'. Met 'tuning' wordt bedoeld dat er als het ware een
soort afstemming van de periferie plaatsvindt, dat wil zeggen, perifere struc-
turen worden in de juiste starttoestand gebracht. Deze 'tuning', die de af-
stemming op de omgeving bepaalt, is een essentiele schakel in de totstandko-
ming van een handeling. De activatie van de coordinerende structuren ge-
schiedt dus tegen de achtergrond van spinale mechanismen die overeen-
komstig de handelingsintenties afgestemd kunnen worden op de omgeving.

Massa-l'eerprincipe

Na de 'tuning', vergelijkbaar met het in de juiste versnelling zetten van een

automotor, wordt de beweging uitgevoerd. De daadwerkelijke uitvoering
vindt plaats op het niveau van spier-gewrichtsystemen, die onafbankelijk
van hun begintoestand een bepaalde eindtoestand dienen te bereiken. Om
bewegingen nu te kunnen specificeren in termen van eindtoestanden, onaf-
hankelijk van de begintoestand, refereert Turvey (1977) aan het massa-
veermodel (zie oak Kelso e.a., 1980). De spieren worden hier opgevat als ve-
reno Een veer oefent een grotere kracht uit naarmate hij verder wordt uitge-
trokken of naarmate hij stijver is. Spieren ziet men nu als veren waarvan de
parameters, die de lengte en de stijfheid bepalen, gevarieerd kunnen wor-
den. De ingestelde parameters bepalen op deze wijze wat de even-
wichtstoestand van de spier is. De eindtoestand van de beweging wordt nu
gezien als het evenwichtspunl (ussen de twee veren (spieren). Want hoe de
begintoestand ook zijn mag, indien lengte en stijfueid van agonist en anta-
gonist worden opgegeven, stell rich automatisch de gewenste eindtoestand
in. Verstoringen tijdens de bewegingen kunnen op deze wijze automatisch
gecompenseerd worden. (Vergelijk de wijze waarop ons ademhalings-
systeem de ademruststand kan bereiken.) In overeenstemming met deze
theorie zijn de resultaten van de experimenten van Bizzi (1980, geciteerd bij
Hulstijn, 1981). In deze experimenten moesten apen zonder visuele feed-
back met hun arm naar een doel wijzen of hun hoofd zo draaien dat zij recht
naar een bepaald doel keken. Indien aan hun arm of hoofd een constant ge-
wicht werd bevestigd vertoonden zij een stabiele 'overshoot' of 'under-
shoot', die ophield zodra het gewicht werd weggenomen. Indien echter tij-
dens de beweging onverwacht de wrijving groter werd, werd de bedoelde
hoofdpositie trager en met meer variaties bereikt. Bizzi's conclusie uit deze
experimenten is dat het centrale programma van kijk- of wijsbewegingen is
geprogrammeerd in termen van eindprodukten. Het bevat niet de kracht en
de duur waarmee de individuele spieren worden aangespannen, maar het
specificeert de evenwichtspunten tussen twee of meer veren (spieren). Bewe-
gingen zijn volgens het massa-veerprincipe het ,gevoIg van instellen (pro-
grammeren) van verschillende evenwichtspunten tussen spieren.
17 Implicaties van de theorie

Na het lezen van de soms nogal theoretische en abstracte beschouwingen zal

onvermijdeJijk de vraag opkomen wat de sportleraar. fysiotherapeut, ergo-
therapeut in de praktijk kan doen met deze, voornamelijk, laboratoriurn-
kennis. Het beanlwoorden van deze vraag is niet eenvoudig. lnderdaad is
veel kennis afkomstig uit het laboratorium waar proefpersonen (en/of
proefdieren) onder experimentele condities taken moeten uitvoeren die ver
verwijderd lijken van het alledaagse motorische handelen van mens en dieT.
Tach is deze kennis te vertalen naar de trainings- C.q. therapeutische prak-
tijk. De essentiele rol die feedback speelt bij het leren is uit de lekst duidelijk
geworden en iedere trainer Itherapeut doet er goed aan zich dit te realiseren.
Zonder feedback, d.w.z. zonder nauwkeurige informatie over succes of fa-
len, zal het leren slechts moeizaam verlopen. Vooral in het begin van het
leer- of therapieproces speelt deze informatie over gemaakte fouten een be-
langrijke rol. Een simpel 'dat was goed' of 'dit doen we nog eens over' is niet
voldoende. want weit was goed en weit doen we nog eens over. De leer-
ling/ patient zal uit de informatie moeten kunnen halen wat de fout is, d.w.z.
op welke aspecten een volgende poging bijgesteld dient te worden. Het ge-
bruik van kunstmatige bronnen van informatie (varierend van belletjes tot
het terugkoppelen van informatie over EMG, kracht, positie) kan hierbij zin-
vol zijn.
De feedback dient voor de opbouw van een schema. voor de opbouw van
een controle die uiteindelijk zander de bewuste verwerking van feedback de
beweging doet verlopen. Het leren van een motorisch schema dient een be-
langrijk doel te zijn van iedere motorische leersituatie . In de praktijk kun-
nen we er nog wei eens aan twijfelen of dit gebeurt. Als een patient onder
nogal kunstmatige omstandigheden (b.v. in een bepaalde hoek op een oe-
fenbank) een aantal spieren moet leren beheersen, dan kunnen we eraan
twijfelen of de hier geleerde vaardigheid vertaald zal worden naar het dage-
lijks handelen . Vaak leert een patient bewegingen in plaats van handelingen.
Wat geleerd moet worden is een schema dat het mogelijk maakt dat bewe-
gingen worden uitgevoerd onder wisselende omstandigheden. Het aanleren
van een schema gaat beter naarmate de oefensituatie gevarieerder is.
In hoofdstuk 13 werd verwezen naar het door Mulder en Hulstijn in Nij-
megen verrichte wert. Zij maakten gebruik van EMG-feedback bij het herle-
ren van motorische vaardigheden na een hersenbeschadiging. Dit en ander
onderzoek dat plaatsvindt op de afdeling fysiotherapie van de St. Maartens-
kliniek is direct terug te voeren op de in dit boek behandelde principes van
plasticiteit van het zenuwstelsel en op de besproken motortheorieen.
Met betrekking tot EMo-feedback dient ook het werk genoemd te worden
dat verricht is aan de Vrije Universiteit in Amsterdam door Den Brinker
180 lmplicalies van de theorie

Figuur 17-1
De bij hel onderzoek van Hulslijn en Mulder gebruikte apparatuu r is zeer compact
en geschikt voor onderzoek op scholen. De apparalUur bestaal uil een Apple II mi-
croprocessor, dubbele discdrive, x-y tablel en tv-monitor. De taak van de proefper-
soon bestaat uit hel zo snel (of nauwkeurig) mogelijk nalekenen van de op de tv-
monitor aangeboden eenvoudige figuren. Deze lekenbeweging (fijne manipulalieve
beweging) wordt geanalyseerd in termen van reactielijd, bewegingstijd, snelheid en
versnelling, met behulp van de microprocessor.

(1981, 1984); Hiensch (1979a,b); Prevo (1979) en Van Wieringen (1982). De

resuilalen zijn niel altijd even gunslig en repliceren zeker niet het ongebrei-
delde optimisme dat de Amerikaanse revalidalieliteratuur, met name uit de
periode 1975-1980 heeft gekenmerkt (zie Mulder, 1985; Mulder e.a., 1983
voor een analyse van het veelvuldig fal en van EMo-feedback) . Op deze plaats
moet dan ook worden gewaarschuwd tegen hel kritiekloze gebruik van EMO-
feedbac k.
Ook op het terrein van de diagnostiek zijn toepassingen te noemen. V it-
gaande van de stadiabenadering (zie hoofdstuk 14) is door Hulstijn en Mul-
der (1985) een voorzichtige eerste poging ondernomen om te komen tot de
oDtwikkeling van taken die het mogelijk maken bij motorisch gestoorde kin-
deren meer te weten te komen over de precieze aard van de stoornis (fig.
17-1). Er werd uitgegaan van de idee dal de uitvoering van een bewe-
ging(sreeks) grofweg het resultaat is van een aanlal processen. Het eerste
proces betreft het ophalen van het ruwe motorprogramma uit het geheugen.
Het ophalen van een dergelijk programma duurt langer naarmate de bewe-
 Implicaties van de theorie lSI

o 5
Figuur 17-2
6

Een voorbecld van ecn gebruikte taak. Een van de hier afgebeelde zes figuren ver-
5ehijnt telkens op de monitor . De proefpersoon moet deze zo snel mogelijk nateke-
nen (grootte ongevcer 1,5 em). De figuren varieren in eomplexiteit (I 'IS 2 'IS 4 ele-
menten), in Yorm en in bewegingsrichting (naar links < fig. 2>, naar rechts < fig.
I».

ging complexer is. Complexiteit wordt in dit verband vaak gedefinieerd in

termen van het aantal deelhandelingen waaruit de beweging bestaat. Dit ru-
we gegeneraliseerde motorprogramma bevat ~hter geen informatie over de
responsspecificaties (parameters) snelheid, grootte, kracht, nauwkeurig-
heid. Deze worden in een ander stadium, de paramelerisatie. ingevuld . In dil
stadium wordt het gegeneraliseerde motorprogramma dus meer toegesne-
den op de actuele omstandigheden. De laatste fase wordt genoemd de initia-
tie- of coordinatiefase. Pas in deze fase wordt het motorprogramma ver-
taald in spiersp~ifieke instructies. Hier moet de activiteit van de betrokken
spieren worden gecoordineerd.
Dit model impliceert dat stoornissen ook in een (of meer) van deze stadia
zij n te lokaliseren en er werden taken ontwikkeld om dit te toetsen. Bij deze
taken moesten kinderen zo snel mogelijk een op een tv-monitor aangeboden
figuur natekenen op een zogenaamd x-y tablet dat honderd maal per secon-
de de beweging van de pen registreerde. Op die manier kon het bewegings-
verloop nauwkeurig worden nagegaan. De reactietijd en de bewegingstijd
werden geregistreerd. De taken waren zo gestructureerd dat gevarieerd werd
op de factor programmacomplexiteit (fig. 17-2).
Complexiteit is hier geoperationaliseerd in termen van het aantal elemen-
ten van de beweging (I, 2 of 4) of in termen van bekendheid van de beweging
(cirkel versus slangetje). Een andere facto r die werd gevarieerd had betrek-
king op de parameters snelheid en nauwkeurigheid. dus op het tweede stadi-
um in de bewegingsvoorbereiding, het parameterisatiestadium (fig. 17-3).
Ten slotte werd nog de anatomische complexiteit gevarieerd. Het zetten
van een streepje naar rechts (/) is eenvoudiger dan het zetten van een
streepje naar links (......... ) als de beweging moet worden uitgevoerd met de vin-
182 ImpiicQties van de theorie

. 0
• •

Figuur 17-3
Bij de snelheidSlaak moel de proefpersoon na het klinken van een toon zo snel moge-
lijk hel onlbrekende lijntje naar de ballons lekenen, telkens te beginnen vanuit het
knoopje_ De richting, de afstand tot het doel en de grooue van het doel worden geva-
rieerd. Bij de nauwkeurigheidslaak moeten de proefpersonen hetzelfde doen, maar
dan zo nauwkeurig mogelijk.

gers. In het eerste geval kunnen de vingers worden stilgehouden en kan de

beweging voornamelijk vanuit de pols plaatsvinden. in het tweede geval zijn
hierbij minstens drie vingers betrokken, hetgeen een grotere anatomische
complexiteit veronderstelt. Deze manipulatie van de taak heeft dus betrek-
king op het initiatie- of coOrdinatiestadium .
Voor een uitvoerige beschrijving van de resultaten ontbreekt hier de ruim-
te; we verwijzen naar Hulstijn en Mulder (1985). Duidelijk is wei dat deze di-
agnostische procedure volledig voortvloeit uit de in dit boek besproken the-
orieen.
Ook het werk van Schellekens en Kalverboer in Groningen (zie b. v. Schel-
lekens. 1985; Schellekens e.a., 1983) moet hier worden genoemd. Ook zij
 implicaties van de theorie 183

lrachlen vanuil de hier geschelsle motortheorieen te komen lot een beter in-
zieht in motorische sloornissen bij kinderen. Kortom, op verschillende
plaalsen wordt gewerkt vanuil deze ideeen. De onderzoeken spelen zich nog
hoofdzakelijk af in het laboratorium en minder in het praktische veld van de
fysiotherapie. De twee volgende hoofdstukken bevatten een aantal concrete
suggesties voor de praktijk.
IV Van theorie naar praktijk
.8 Therapie, training en onderricht

Na a1 hel voorgaande kan men zich afvragen op welke wijze eeo therapeut .
trainer of leraar iRvloed kan uitoefenen ap een motorisch leerproces. Yoar
het gemak wordt hierna steeds het woord 'therapeut' gebruikt; hetzelfde
geldl echter steeds voor een trainer of leraar (sport-, rnuziek- en dansonder-
richt), Figuur 18-1 geert een samenvauing van de invalshoeken die de thera-
peut kan hantereD. De nummers corresponderen met de lekst:
I een therapeut kan prikkeJs geven, d. w.z. exafferentie. h. v. massage, ma-
nuele therapie. passieve beweging, demonstratie. eoz.;
2 therapie vindt plaats in een daarvoor geschikte omgeving ('sensory envi-
ronment'); het sensorische aanbod is van belang;
3 de therapeut traeht soms reflexreac/ies op gang te brengen, b. v. vermin-
dering van een spasme, stimuleren van de steunrellex van het been;
4 de therapeut hoopt dat prikkels en reaeties worden vastgelegd door
plas/ische veranderingen in het zenuwstelsel. De therapeut geeft daartoe
'geheugensteuntjes' ;
5 bij het tot-stand-komen van een aetie spelen versehillende niveaus een
roJ. De participatie van deze niveaus kan tot op zekere hoogte worden beIn-
vloed door ins/rue/Ie of informatie vooraf;
6 de toes/and waarin de patient verkeen is hierbij van groot beiang. Wan-
neer men su fi s, leen men slecht. Angst heeft een averechts effect. De thera-
peut traeht deze toestand te evalueren en te be"invloeden;
7 reacties of bewegingspogingen kunnen indien nodig worden on-
dersteund met de hand of hulpmiddelen (peroneusveer, orthese);
8de sensorisehejeedbaek kan worden opgevoerd of gewijzigd: de patient
krijgt meer houvast, het leereffect wordt vergroot.
In het bovenstaande is de plaats van de therapeut in verband gebracht met
de in dit boek behandelde modellen van het zenuwstelsel:
reflexen;
hierarehisehe niveaus;
sensorimotorisehe cirkel;
drie funetionele units;
plasticiteit.
Aan de hand hiervan kunnen de optimaie eondities voor een therapeuti-
sehe situatie systematiseh worden nagegaan.

Analogieen

Figuur 18-2 geeft de analogie weer tussen de wijze waarop via het zenuwstel-
sel motorisehe vaardigheden worden aangeleerd (binnenste cirkel, zie
188 Therapie. training en onderricht

o
*----
PLASTICITEIT

oc
c ()
ReFLEX

*-- CD
G ) (O<I'Ige>'i"ll)

.--
*-
*- CD
* -
* ---.- SENS.

SENSOR I·MQTQRfSCHE
~OT.

-*
(hUll>"
middtl",)

CfRKEL

EX·A,FF. RE·AFF .

t(pri~"-~)CD t U_·t..;k ) C!)

'" *
Figuur 18- 1
Waar staat de therapeut? Acht verschillende invalshoeken voor the rapie, voortvloei-
end uit de modellen die in dit boek geponeerd zijn (reflex, filogenetisch. sensorimo-
torische cirkel, functionele systemen en plastidteit). Zie tekst v~~r beschrijving van
de punten I ti m 8.
 Therapie. training en onderricht r89

~~I BfROEPSGROfP ~

.,/1 '"'"~w, ~
rHjstoIling

/~~ '\ =="

-
UREN

MorOR'SCt1E
V ...... AD IGHEOEN

waarneming actie

Figuur rB-2
Analogieen. Het zenuwstelselleert motorische vaardigheden door een voortdurende
evaluatie van het succes van bewegingspogingen ('aI doende leert men'): leren als
empirisch proces. Zo ook kunnen methoden en technieken in de gezondheidszorg
evolueren. Zie tekst v~~ r verdere beschrijving.

hoofdstuk 10) en de wijze waarop effectieve therapieen (c.q. trainingsme-

thoden) ontwikkeld kuonen worden (buitenste cirkels).
Het centrale zenuwstelsel 'probeert' allerlei impulspatrooen, die weer al-
lerlei bewegingen opleveren; sommige bewegingen hebben succes, andere
niet: via de sensoriek vindt een continue evaluatie plaats van de gevolgen van
bewegingen. Op deze wijze komt het zenuwstelsel erachter welke impulsen
en bewegingen adequaat en doeltreffend zijn in een gegeven situatie.

Het leren van motorische vaardigheden is geen zoak van het motorisch ap-
paraat aileen. Zonder sensoriek kunnen geen nieuwe vaardigheden geleerd
worden.

Zo ook:
Een therapeut 'probeert' allerlei prikkels, handgrepen of methoden en eva-
lueert de gevolgen daarvan bij de patient. Hij koml erachter welke handgre-
pen bij deze patient succes hebben (d.w.z. verlichting van klachten geven).
'90 Therapie. training en onderricht

Men kan dit ook zien als een leerproces waarbij de meest adequate therapie
gevonden wordt na een aantal therapeutische pogingen.

Bij een therapie goat het kennelijk niet om de verrichting aileen. Zonder kri-
tische eva/uatie van de effecten van therapieen kunnen geen nieuwe of betere
therapieen gevonden worden.

De correctheid van de verrichting zelf is ondergeschikt aan het te bereiken

doe!.

Zo ook:
Een beroepsgroep hanteert een aantal methoden en evalueert de invloed
hiervan op de gezondheid van de bevolking (b.v. het klachtenprofiel). Re-
gistratie en evaluatie leiden tot advisering, bijstelling, afschaffing, stimule-
ring of subsidiering van bepaalde methoden.

Methoden die een gunstig effect hebben op de volksgezondheid krijgen meer

kans.

Uiteraard speelt het overheidsbeleid hier een belangrijke rol.

Men kan aan deze concentrische drkels drie hoofdcomponenten onder-
scheiden: I verrichting (rechterzijde); 2 waarneming (linksonder); 3 verwer-
king (Iinksboven).
Binnen onze gezondheidszorg Iigt het accent helaas nogal sterk op het
rechterdee! van de drke!:
- de hersentumor is met succes verwijderd, de uiteindelijke gevolgen voor
de patient zijn onbekend;
- kostbare onderzoekingen worden verricht, de consequenties voor de pa-
tient worden vaak niet nagegaan;
- een ingewikkelde therapie is 'gelukt', de patient houdt zijn klachten.
De rol van het zenuwstelsel bij het leren van vaardigheden maakt duide-
Iijk dat evenwichtige aandacht moet worden besteed aan verrichtingen, eva-
luatie en verwerking van effecten. Het zenuwstelsel werkt kennelijk empi-
risch. Oit aileen al is voldoende reden om empirisch onderzoek naar de ef-
fecten van therapieen en methoden een vaste plaats te geven. Inderdaad
blijkt bij bestudering van allerlei sportinstructiemethoden en muziekpeda-
gogische methoden dat veel principes puur in de praktijk zijn 'ontdekt'.
 19 Enkele leerprincipes

De hierna volgende 21 ieerprincipes zij n verspreid in dit boek aan de orde ge·
weest. Het zijn principes die dee1s aan de praktijk zij n ontleend (empirie),
deels voortvloeien uit de in dit boek besproken theorieen over matoriek.
De principes zijn, min of meer arbitrair, in zes categorieen gegroepeerd : I
psyche; 2doelen; 3 ro1 therapeut/leraar; 4 opbouw van het leerproces;5aard
van de oefening; 6 ro1 van de sensoriek.
Deze principes zijn universeel, d.w.z. ze kunnen van toepassing zijn in ie-
dere leersituatie:
ontwikkeling van hel kind
muziek en danspedagogiek
onderwijs
sport
therapie.
Het is jammer dat de ontwikkeling van leermethoden in deze verschillen-
de gebieden zo onafhankelijk verloopt. Tussen deze gebieden bestaat nau-
welijks enige informatie-uitwisseling. Zelfs binnen de therapieen (Iogo-,
ergo-, fys iotherapie) bestaat weinig communicatie. Ieder yak heeft zo zij n
eigen methoden, eigen ervaringen en eigen vakblad. Dil is een uitermate on-
gunstige situatie! In al deze gevallen hebben we te maken met het Jeren van
vaardigheden. Bezien vanuit het zenuwstelsel bestaat er weinig verschil tus-
sen het kind dat leert traplopen, de teenager die op dansles gaat, de musicus
die een sonate studeert. de veertiger die in een skiklas zit. de hemiplegiepa-
tient die leert opstaan uit een stoe!. Vooralsnog Iijkt het zinnig er vanuit te
gaan dat het herleren van vaardigheden (b.v. na een eVA) op dezelfde princi-
pes berust als al het andere leren (Brodal. 1973).
De principes bieden de mogelijkheid om uiteeniopende leersituaties syste-
matisch door te lichten en te verbeteren. Bij ieder principe zal een voorbeeld
worden gegeven uit de sport (8), pedagogiek (P) en therapie (T).

Psyche

I Motivatie. geduld, verlrouwen van patient, ieerling, leraar, therapeut,

familie
8: het kind dat niet op tennisles wi!.
P: het kind dat op pianoles zit, maarthuis niet mag studeren (,houd nu
eens op met dat gepingel!').
T: opa mag thuis niet opstaan uit zijn stoel. want 'hij gooit toch maar
alles om'. Het oefenen van staan en lopen heeft dan niet zoveel zin.
192 Enkele leerprincipes

2 Bewustzijn, aandacht, concentratie (zie ook Van Parreren en Pijning,

1981)
s: bij het tennissen is de concentratie een van de belangrijkste punten.
P: de musicus die wordt afgeleid door pratende mensen; 'mental prac-
tice' (zich de beweging voorstellen).
T: een liggende patient is vaak suf. Het doen van spraakoefeningen
lukt vaak beter bij de zittende patient (zie hoofdstuk II).

3 Automatisering, dubbeltaken
S: wanneer de tennisser denkt aan zijn bewegingen gaat het soms hele-
maal mis; bij een concentratie op het doel is de beweging geheel
geautomatiseerd (zie hoofdstuk 5).
P: het is moeilijk om pratend piano te spelen; het kind dat nog niet 10-
pend een appel kan eten.
T: de Parkinson-patient heeft moeite met het automatisch bewegen,
moet bij iedere beweging nadenken. Een praatje maken tijdens de
loopoefeningen (dubbeltaak) is moeilijk voor de patient.

Doelen

4 Begrip vanlbekendheid met einddoel, subdoel, oejendoel

S: aan een beginner moeten eerst de spelregels van een sport worden
uitgelegd.
P: laat iemand een muziekstuk horen en vertel er iets over.
T: leg de patient uit dat het oefenen van de rompbalans van belang is
voor het kunnen opstaan uit een stoel.

5 Bereikbaarheid van het doel

S: voor een beginner is het veel te moeilijk om aan het net te spelen
('volleren').
P: op de eerste dansles niet meteen beginnen met een gecompliceerde
danspas.
T: loopoefeningen bij een hemiplegiepatient kunnen soms veel te
moeilijk zijn, b.v. als de patient nog geen zitbalans heeft.

6 Aansluiten aan bestaande vaardigheden

S: wanneer iemand een bal goed ver weg kan gooien kan dit gebruikt
worden om de tennisservice te leren (de beweging is nl. vrijwel
gelijk).
P: een violist zal relatief gemakkelijk op altviool over kunnen stappen;
voor een klarinettist zal dit veel moeilijker zijn.
T: vraag naar het beroep van de patient en tracht elementen van dit be-
roep in de oefeningen te verwerken (motorprogramma's, zie hoofd-
stuk 14).
 Enkele leerprincipes 193

7 Individuele verschillen
S: wanneer iemand een sportvaardigheid willeren, kan het individueel
gestelde doel erg verschillen: de een wil prof worden, de ander wil
het vrije weekend recreatief besteden.
P: er bestaan grote verschillen in aanleg: musici hebben niet per defini-
tie ook aanleg voor dansen.
T: CVA-patienten verschillen onderling sterk, zowel in mogelijkheden
als in hun doelen en behoeften.

Rol van therapeut/leraar

8 Instructie (zie ook Pijning, 1978)

S: in de sport wordt veel gebruik gemaakt van verbale instructie en
begeleiding.
P: de muziekleraar kan zijn instructies geven over de uitvoering van
een muziekstuk.
T: bij een afatische patient vermijdt men juist de verbale instructies.

9 Demonstratie (sensorisch engram!)

S: de skileraar doet vertraagd voor hoe je een bocht moet maken (laten
zien).
P: de muziekleraar speelt het stuk voor (laten horen).
T: wanneer een patient moeite heeft met taal (afasie) kan men 'voor-
doen' wat de bedoeling is.

IO Observatie, joutendetectie, joutenanalyse

S: waarom valt de windsurfer bij het maken van een bocht?
P: op de dansles blijkt een paar herhaaldelijk te struikelen; hoe komt
dat?
de pianoleerling speelt een bepaald loopje steeds onregelmatig; hoe
komt dat?
T: het observeren van afwijkende looppatronen en kunnen ontdekken
waar de oorzaak van het afwijkend lopen zit (b.Y. hemiplegie,
heupluxatie, peroneusparese, enz).

II Taal en ritme-ondersteuning
S: hardop tellen in een bepaald ritme: 'een (slag), twee (stuit), drie
(slag)' .
P: de dansmeester telt hardop mee 'voor-zij-sluit-voor-zij-sluit, enz.'
(Engelse wals).
T: de Parkinson-patient heeft bij het lopen veel steun aan ritmische
muziek in een 'andante' -tempo (60 it 70 per minuut; andante:
gaand, lopend).
194 Enkele leerprincipes

Opbouw van bet leerproces

I2 Leerfasen: cognitieve, associatieve en automatische fase: eerst uitleg en

orientering, dan oefenen, tot slot automatiseren (zie hoofdstuk 14)
S: de recreatieve sporter blijft vaak in de oefenfase steken.
P: wanneer het muziekstuk 'in de vingers zit' (automatisering) kan
men zich op de expressie richten.
T: bij een mentraal geretardeerd kind moet speciaal aandacht worden
besteed aan de cognitieve fase (,begrijpt het kind weI wat de bedoe-
ling is?').

I3 Ontolfilogenetische volgorde: eerst archi-, dan paleo- daarna neoni-

veau
S: vasthouden racket/fixatie van de pols (archi), houding en beweging
bij forehand (paleo), dosering diepe en korte ballen en spreiding
(neo).
P: het kind ontwikkelt eerst spiertonus, dan houdingsstabiliteit en pas
daarna distale vaardigheid.
T: eerst aandacht besteden aan hoofdbalans en evenwichtsreacties,
dan aan proximale sturing van extremiteit, daarna aan distale
vaardigheid.

I4 Fragment versus totale aanpak

Men kan werken vanuit de totale beweging en deze geleidelijk bijslijpen,
of vanuit deelcomponenten en deze aaneenschakelen ('chaining')
S: tennisservice
fragment
opgooi - opgooi + racket naar achteren - opgooi + racket +
slag, enz.
totaal
ineens de gehele beweging.
P: fragment
muziekstuk maat voor maat, linker en rechter hand afzonderlijk.
totaal
geef een indruk van het hele stuk; tracht daarna geleidelijk de fou-
ten weg te werken.
T: fragment
vooroverbuigen in stoel, idem + even omhoog komen (quadri-
ceps), idem + benen geheel strekken.
totaal
krabbel maar uit de stoel, ieder middel is toegestaan; tracht het to-
taal te verbeteren.
 Enkele leerprincipes 195

Aard van de oefeningen

I5 Zinvolle oejeningen
S: gymnastiekoefeningen kunnen gericht zijn op skien (zwaartepunt-
verplaatsingen).
P: oefenen van een toonladder van fis heeft weinig zin (komt weinig
voor in de muziek).
T: zomaar leren omrollen is zinloos; tracht een relatie te leggen met
'uit bed gaan' of iets dergelijks.

I6 Variatie versus generalisatie

S: niet aIleen maar tennisbaIletjes 'aangeven', ook variatie aanbren-
gen en ballen op onvoorspelbare manier 'spreiden'; varierende situ-
aties bij de skiles (hobbels, kuilen, verschillende soorten sneeuw).
P: laat iemand oefenen een lied op verschillende toonhoogten te
zingen.
T: gebruik verschillende oppervlakken bij loopoefeningen; na het
traplopen op een trap geoefend te hebben, aIlerlei andere trappen
proberen; de eerder genoemde hoge, smalle, scheve stoelen.

I7 Actiej versus passiej leren ('AI doende leert men')

S: laat iemand zelf uitzoeken hoe je het beste met skis aan omhoog
kunt lopeno
P: de dansleraar zet een muziekje op; de leerlingen moeten zelf de
danspassen kiezen; laat iemand zelf vingerzettingen verzinnen voor
een muziekstuk.
T: schiet niet onmiddellijk bij aIles te hulp, maar laat de patient ook
eens zelf 'manieren' ontdekken (b.v. opstaan uit een stoel).

Rol van de sensoriek

I8 Extra stimulatie
S: aanmoediging vanuit de tribune.
P: de baIletpartner kan bij het oefenen een extra duw geven om een
mooie hoge sprong mogelijk te maken.
T: hanteren van een facilitatietechniek om de spierkracht te vergroten.

I9 Sensorisch aanbod omgeving (deprivatie vs. rijkdom)

S: muziek en reclameborden op tennisbaan kunnen sterk afleiden.
P: rijkdom aan kleuren en variatie in speelgoed in de kindercreche.
T: een ziekenhuis of inrichting betekent voor een patient vaak een sen-
sorische deprivatie.
196 Enkele leerprincipes

20 Toevoegen/manipulatie van sensorischefeedback

S: met ogen dicht een stuk van een helling af skien (dit is een voorbeeld
van 'forcing': men wordt gedwongen andere zintuigen te gebrui-
ken).
P: een schot boven het toetsenbord van een piano aanbrengen zodat de
leerling de toetsen niet kan zien.
T: EMG-feedback om een patient te helpen een bepaalde spier niet aan
te spannen (of juist weI); gebruik van bepaalde zooltjes in schoen
die extra prikkeling geven.
NB: binnen deze categorie zijn vele voorbeelden te verzinnen. Men kan
hierbij het beste systematisch de zintuigen nagaan (zie hoofdstuk
10).

2I Feedback over het resultaat (KR: knowledge of results) (zie hoofdstuk

10, 13)
S: inventariseer misslagen en relateer deze aan forehand/backhand of
positie in veld.
P: laat iemand een bandopname horen, of video-opname zien van ei-
gen prestaties. Geef ook het oordeel van 'deskundigen'.
T: laat een patient op een streep lopen, en tel het aantal misstappen.
NB: ook deze categorie kan zeer sterk worden uitgebreid. Een verdere
uitwerking valt echter buiten het kader van dit boek.

De lijst is hier ten einde. Het zal de lezer duidelijk zijn dat volledigheid niet
mogelijk is. De auteurs hopen dat deze leerprincipes stimulerend kunnen
werken om in concrete gevallen op verschillende gebieden tot verdere ont-
wikkeling van leermethoden te komen.
Besluit

In dit boek blijft veel onbesproken wat een discussie waard is. Zo blijft de
meer pedagogische motoriektheorie van Pijning buiten de discussie. Een be-
langrijke reden hiervoor is dat ze buiten het blikveld valt van de hier bespro-
ken cognitieve informatieverwerkingstheorieen, die voornamelijk af-
komstig zijn uit de experimentele psychologie. Om dezelfde reden wordt
niet ingegaan op het uitgebreide veld van sensorische en psychomotorische
therapie. De Russische (cultuurhistorische) en de Duitse handelingstheorie
blijven eveneens buiten de scope van dit boek. In Nederland is in dit kader
nauwelijks onderzoek gedaan. Voorzover ons bekend hebben Vygotsky'S
ideeen het motoriekonderzoek, c.q. de therapie nauwelijks beinvloed. Voor
een Russische beschrijving hiervan wordt de lezer verwezen naar Leontjew
en Zaporozhets (1960). Voor een beschrijving van motoriekonderzoek van-
uit de in Oost- en West-Duitsland ontwikkelde handelingstheorie wordt de
lezer verwezen naar Stadler e.a. (1978).
Kortom, dit boek is niet compleet en dat was ook niet de bedoeling. De be-
doeling was een overzicht te bieden van een aantal psychologische en fysio-
logische theorieen (samen te vatten onder de noemer van neurowetenschap-
pen), die zijn ontwikkeld over de controle en het leren van bewegingen en die
van belang kunnen zijn voor de praktijk van de motoriek in sport, onderwijs
en revalidatie.

Perspectief

Over het algemeen wordt motoriekonderzoek tot nu toe gekenmerkt door

het gebruik van de experimentele methode, waarbij het motorisch gedrag in
steeds kleinere (dus beheersbare) elementen wordt ontleed. Van verschillen-
de zijde is hierop kritiek geleverd (Mulder en Hulstijn, 1984; Reed, 1982;
Whiting, J980) en gesteld dat niet de geisoleerde simpele bewegingen van een
proefpersoon die een kunstmatige taak uitvoert het object van studie moe-
ten zijn, doch dat de doelgerichte handelingen van mens (en dier), uitge-
voerd in een zinvolle context, het object moeten zijn. Bewegingen, zo werd
gesteld, zijn geen elementen die afzonderlijk bestudeerd kunnen worden.
Bewegingen maken deel uit van een groter geheel, een handeling, en deze
handeling dient het object van studie te zijn.
Hoewel deze stellingname sympathie verdient is een kanttekening op zijn
plaats. We stuiten hier namelijk al snel op het klassieke dilemma van het ex-
perimentele onderzoek. De onderzoeker moet trachten te laverentussen het
bestuderen van de complexe werkelijkheid die vaak nauwelijks analyseer-
baar is en de studie van de experimenteel ingesnoerde proefpersoon waarvan
198 Besluit

de verkregen resultaten nauwelijks generaIiseerbaar zijn (zie ook Abma en

Mulder, 1983). Met name het motoriekonderzoek biedt eehter de mogelijk-
heid tot een zinvol eompromis. Bewegingen kunnen bestudeerd worden, ge-
bruikmakend van methoden uit het laboratorium, zonder het handelingska-
der van de beweging uit het oog te verliezen. Een willekeurig voorbeeld. Om
iets te weten te komen over eontroleproeessen zou men mensen snelle flexie-
en extensiebewegingen met de arm kunnen laten uitvoeren. Mensen voeren
eehter normaaI geen flexie- en extensiebewegingen uit, maar ze wijzen naar
iets of pakken een voorwerp. Het lijkt dan ook zinvoller deze handelingen te
bestuderen in plaats van de geisoleerde flexie- en extensiebewegingen. Dit
gebeurt te weinig en dit is een belangrijke reden dat hiervan in dit boek ook
nauwelijks melding kon worden gemaakt.
Er wordt hier dus niet gepleit voor een terugkeer naar de kwaIitatieve,
klassieke geesteswetensehappelijke methode, die aIleen maar op besehrij-
ving is gerieht en waar de verklaarbaarheid van het gedrag aI te snel wordt
prijsgegeven, maar er wordt gepleit om te komen tot een zinvol eompromis
tussen werkelijkheid en laboratorium . Dit boek levert een beseheiden eerste
aanzet om de laboratoriumkennis over beweging te relateren aan de praktijk
van sport, onderwijs en revaIidatie. Dat deze poging niet in aIle opziehten is
geslaagd spreekt vanzelf. Daarvoor is de eonfrontatie tussen laboratorium
en praktijk nog te jong. Veel van wat hier besproken is, is eehter van belang
voor dit praktijkveld en geeft een inzieht in de eomplexiteit en in de proble-
men die een rol spelen bij het verklaren van menselijke motoriek. Laat dit
het begin zijn van een verdere eonfrontatie, want theorie en praktijk hebben
elkaar veel te bieden.
Aanbevolen literatuur

Beard, M. An outline of Piaget's developmental psychology. New York,

Mentor Book, 1969.
Bernstein, N. The coordination and regulation of movements. Oxford, Per-
gamon Press, 1967. (Zie ook Whiting.)
Cranenburgh, B. van. 'Neurofilosofie'. Ned. T. man. Ther. I, I, 1982.
Cranenburgh, B. van. Inleiding in de toegepaste neurowetenschappen, deel
I en 2. Lochem, De Tijdstroom, 1983.
Cratty, B. Movement behavior and motor learning. 3rd ed. Philadelphia,
Lea and Febiger, 1975.
Evarts, E. e.a. 'Central control of movement'. In: Neurosciences research
symposium summaries, vol. 6. Cambridge, M.I.T. Press, 1972.
Evarts, E. 'Brain mechanisms of movements'. In: Hubel, D. The brain. A
Scientific American book. 1979.
Galley, P. en A. Forster. Human movement. Edinburgh, Churchill Li-
vingstone, 1982.
Gallistel, G. The organization of action. A new synthesis. Hillsdale, Erl-
baum, 1980 ..
Hubel, D. e.a. The brain. A Scientific American book. 1979.
Kandel, E. en J. Schwartz. Principles of neural science. London, Arnold,
198 1.
Keele, S. 'Behavioral analysis of movement'. In: V.B. Brooks (ed.). Hand-
book of physiology. Vol. 2: Motor control, part 2. Bethesda, American
Physiological Association, 1981, p. 1391-1414.
Lassen, N. e.a. 'Brain function and blood flow'. Sci. Amer. 239, 4, 1978.
Lawther, J. The learning and performance ofphysical skills. 2nd ed. Engle-
wood Cliffs, Prentice Hall, 1977.
Luria, A.R. The working brain. London, Penguin Books, 1973. Ned. vert.:
Grondslagen van de neuropsychologie. Deventer, Van Loghum Slaterus,
1982 .
Marteniuk, R. Information processing in motor skills. New York, Holt, Ri-
nehart and Winston, 1976.
Mountcastle, V. Medical physiology. 14th ed. St. Louis, Mosby, 1980.
Muybridge, E. Human and animal locomotion. New York, Dover, 1955.
Philips, C. en R. Porter. Corticospinal neurons, their role in movement.
London, Academic Press, 1977.
Reed, E. 'An outline of a theory of action systems'. J. Motor Behav. I4:
98-134, 1982 .
Rossum van (red.) Motorisch gedrag en ontwikkeling. Nijmegen, Dekker en
v.d. Vegt, 1982.
200 Aanbevolen literatuur

Ruch, T. en H. Patton. Physiology and biophysics. Vol. I. The brain and

neural/unction. 20th ed. Philadelphia, Saunders, 1979.
Schmidt, R. Motor control and learning. Champaign, Human Kinetics
Publ., 1982.
Stelmach, G.E. Motor control: issues and trends. New York, Academic
Press, 1976.
Stelmach, G.E. en J. Requin (eds). Tutorials in motor behavior. Amster-
dam, North Holland, 1980.
Whiting, H. Human motor actions. Bernstein reassessed. Amsterdam,
North Holland, 1984. (Bevat de complete tekst van The coordination and
regulation o/movements van N. Bernstein.)
Referenties

Abma, R. en Th. Mulder. 'De grenzen van de psychonomie'. Psychologie &

Maatschappij 8: 149-159, 1983.
Adams, J.A. Motor behavior. In: M.H. Marx (ed.). Learning processes.
Part 7. New York, MacMillan, 1970.
Adams, J.A. 'A closed loop theory motor control'. J. Motor Behav. 3:
111-150, 1971.
Adams, J .A. 'Issues for a closed loop theory of motor learning'. In: G .E.
Stelmach (ed.). Motor control: issues and trends. New York, Academic
Press, 1976.
Adams, J .A., E. T. Goetz en P .H. Marshall. 'Response feedback and motor
learning'. J. expo Psychol.92: 391-397, 1972.
Ammons, R.B. 'Effects of knowledge of performance: a survey and tentati-
ve theoretical formulation'. J. gen. Psychol.54: 279-299, 1956.
Anokhin, P .K. 'Cybernetics and the integrative action of the brain' . In: M.
Cole en H. Maltzman (eds.). A handbook of contemporary Soviet psy-
chology. New York, Basic Books, 1969.
Bach y Rita, P. (ed.). Recovery of function: theoretical considerations for
brain injury rehabilitation. Bern, Huber, 1980.
Bartlett, F. C. Remembering: a study in experimental and social psychology.
Cambridge, Cambridge University Press, 1932.
Belen'kii, V. Y., V.S. Gurfinkel en Y.1. Pal'tsev. 'Elements of control of vo-
luntary movements'. Biophysics u: 154-161, 1967.
Bilodeau, E.A. Principles of skill acquisition. New York, Academic Press,
1969.
Bishop, B. Zenuwweefsel: groei en herstel. Utrecht, Bohn, Scheltema &
Holkema, 1984.
Boucher, J.L. 'Higher processes in motor learning'. J. Motor Behav. 3:
13 1- 137, 1974·
Brinker, B.P.L.M. den. 'Experimenten met verschillende myofeedbackme-
thoden'. Ned. T. Fysiother. IO: 317-322, 1981.
Brinker, B.P .L.M. den. EMG feedback bij revalidatie. Sportwetenschappe-
lijke onderzoekingen 6. Haarlem, de Vrieseborch, 1984.
Brodal, A. 'Self-observations and neuroanatomical considerations after a
stroke'. Brain g6, 1973.
Bullock, T. e.a. Introduction to nervous systems. San Francisco, Freeman,
1977·
Coggeshall, R.E., J.D. Coulter en W.D. Willis. 'Unmyelinated axons in the
ventral roots of the cat lumbosacral enlargement'. J. compo Neurol. I.5J:
39-5 8 , 1974·
Cotman, C. Neuronal plasticity. New York, Raven, 1978.
202 Rejerenties

Cranenburgh, B. van. Schema'sjysiologie. Lochem, De Tijdstroom, 1980.

Cranenburgh, B. van. Segmentale verschijnselen. Utrecht, Bohn, Schelte-
rna en Holkema, 1985.
Cranenburgh, B. van. Neurologie voor dejysiotherapeut. Stichting Weten-
schap en scholing fysiotherapie, 1981.
Darwin, C. The expression oj the emotions in man and animals. Chicago,
Univ. of Chicago Press, 1965. Oorspr. uitg. 1872.
Denny Brown, D. The basal ganglia and their relation to disorders oj move-
ment. Oxford, Oxford Univ. Press, 1962.
Desmedt, J. (ed.) 'Cerebral motor control in man: long loop mechanisms'.
Progr. C/in. neurophysiol. Vol. 4. Basel, Karger, 1978.
Desmedt, J. (ed.) 'Attention, voluntary contraction and event-related po-
tentials'. Progr. in C/in. neurophysiol. Vol. I. Basel, Karger, 1977.
Dray, A. 'The physiology and pharmacology of mammalian basal ganglia' .
Progr. Neurobiol. I4, 4, 1980.
Fairhurst, M.C. en I.R. Pullen. 'A model of word memory based on distri-
buted processing in a cellular network'. Kybernetics IO: 17-24, 1981.
Finger, S. en D. Stein. Brain damage and recovery. Research and clinical
perspectives. New York, Academic Press, 1982.
Fitts, P.M. en M.1. Posner, Human perjormance. Belmont, California
Books Publ. Comp., 1967.
Galen, G.P. en H.L. Teulings. 'The independent monitoring of form and
scale factors in handwriting'. Acta Psychol. 54: 9-22, 1983.
Gallagher, J.D. en J.R. Thomas. 'Effects of varying post-KR intervals
upon children's motor performance'. J. Motor Behav. I2: 41-46, 1980.
Gallistel, C.R. The organization oj action: a new synthesis. Hillsdale, Erl-
baum, 1980.
Gazzaniga, M. (ed.). Neuropsychology, Handbook oj behavioral neurobio-
logy. Vol. 2. New York, Plenum Press, 1979.
Hacker, W. 'Cognitive control of goal directed actions' . Paper presented at
the 22nd International conference for psychology. Leipzig, DDR, 6-12
juli 1980.
Hallett, M., B.T. Shahani en R.R. Young. 'EMG analysis of stereotyped
voluntary movements in man'. J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 38:
1154- 1162 , 1975·
Hansen, K. en H. Schliack. Segmentale Innervation. Ihre Bedeutung jur
Klinik und Praxis. Stuttgart, Thieme, 1962.
Hardesty, D. en W. Bevan. Forms oj orally presented knowledge oj results
and serial reaction time. Technical report no. 18, Office of Naval Re-
search, 1964.
Harris, F. 'Facilitation techniques'. In: Basmajian, J. (ed.) Therapeutic
exercise. 4th ed. Baltimore, Williams & Wilkins, 1984.
Held. R. 'Plasticity in sensory-motor systems'. Sci. Amer., nov. 1965.
Hiensch, M.P.J. 'Myofeedback als behandelingsmethode na transpositie
van de eindpees van de m. flexor digitorum superficialis van de ringvinger
naar de duim. Deel I'. Ned. T. Fysiother.5: 103-109, 1979.
 Referenties 203

Hiensch, M.P.J. 'Myofeedback als behandelingsmethode na transpositie

van de eindpees van de m. flexor digitorum superficialis van de ringvinger
naar de duim. Deel 2. Ned. T. Fysiotherapie 6: 132-137, 1979.
Holst, E. von. Zur Verha/tensphysiologie bei Tieren und Menschen. Gesam-
melte Abhandlungen Band I. Miinchen, Piper, 1969.
Honzik, C.H. The sensory basis of maze learning in rats. Comparative Psy-
chology Monographs, I.], 1936.
Hulstijn, W. 'Recente ontwikkelingen in theorieen over het leren van moto-
rische vaardigheden'. Ned. T. Fysiother. I: 21-27, 1980.
Hulstijn, W. en G. van Galen. 'Programming in handwriting: reaction time
and movement time as a function of sequence length' . Acta Psychol. 54:
23-49, 1983.
Hulstijn, W. en Th. Mulder. 'Stoornissen in de fijne motoriek: een poging
tot diagnostiek'. In: A. Thomassen, G.P. van Galen en L.F. de Klerk
(red.). Studies over de schrijfmotoriek. Lisse, Swets en Zeitlinger, 1985.
Katz, R. en E. Pierrot-Deseilligny. 'Recurrent inhibition of alpha-motoneu-
rons in patients with upper motor neuron lesions'. Brain I05, 1982.
Keele, S. 'Movement control in skilled motor performance'. Psychol. Bull.
70 : 387-403, 1968.
Keele, S. en J.J. Summers. 'The structure of motor programs'. In: G.E.
Stelmach (ed.). Motor control: issues and trends. New York, Academic
Press, 1976.
Kelso, J.A.S., S.A. Wallace, G.E. Stelmach en G.A. Weitz. 'Sensory and
motor impairment in the nerve compression block'. Quart. J. expo Psy-
chol.27: 123-129, 1975.
Kelso, J.A.S., K.G. Holt, P.N. Kugler en M.N. Turvey. 'On the concept of
coordinative structures as dissipative structures, II Empirical lines of con-
vergency'. In: G.E. Stelmach en J. Requin (eds.). Tutorials in motor be-
havior. Amsterdam, North Holland, 1980.
Klapp, S. T. 'Feedback versus motor programming in the control of aimed
movements'. J. expo Psychol. (Human Perception) I04: 147-153, 1975.
Klapp, S. T. 'Reaction-time analysis of programmed control'. Exercise and
Sport Sci. Rev. 50' 23 1-253, 1977.
Klapp, S.T. en G. Rodriguez. 'Programming time as function of response
duration: a replication of 'dit-dab' without possible guessing artifacts' . J.
Motor Behav. I4: 46-56, 1982.
Kots, Y. The organization of voluntary movements. New York, Plenum
Press, 1977.
Lance, J. en J. McLeod. A physiological approach to clinical neurology,
3rd ed. London, Butterworth, 1981.
Lashley, K.S. 'The problem of serial order in behavior'. In: L.A. Jeffres
(ed.). Cerebral mechanisms in behaviour: the Hixon symposium. New
York, Wiley, 1951.
Legge, D. (ed.). Skills. Harmondsworth, Penguin, 1970.
Leontjew, A.N. en A.V. Zaporozhets. Rehabilitation of handfunction.
London, Pergamon Press, 1960.
204 Referenties

Liggettt, J. The humanface. Constable Company. Ned. vert.: Het gezicht.

Delft, Elmar, 1977.
Lorge, L. en E.L. Thorndike. 'The influence of delay in the after effect of
a connection'. J. expo Psychol. I8: 186-194, 1935.
Luria, A.R. Higher cortical functions in man. New York, Basic Books,
1966.
Luria, A.R. Human brain and psychological processes. New York, Harper
and Row, 1966.
MacLean, P. 'The triune brain, emotion and scientific bias' , In: F. Schmitt
The neurosciences. Second Study Program. New York, Rockefeller
Univ.Press, 1970.
Magoun, H. The waking brain. 2nd ed. Springfield, Thomas, 1969.
Miles, F .A. en E. V. Evarts. 'Concepts of motor organization' . Ann. Rev.
Psychol.30: 327-362 , 1979.
Mogenson, G. e.a. 'From motivation to action: functional interface bet-
ween the limbic system and the motor system'. Progr. Neurobiol. I4, 2/3,
1980.
Morris, D. Gestures. London, Book Club Ass., 1979.
Morris, D. Manwatching. London, Triad Panther Books, 1978.
Mulder, G., J.A. Michon en J. Moraal. 'Motorische vaardigheden'. In:
J.A. Michon, E.G.J. Eijkman en L.F. de Klerk (eds.). Handboek der
psychonomie. Deventer, Van Loghum Slaterus, 1976.
Mulder, Th. 'EMG feedback bij het herleren van motorische vaardigheden'.
Ned. T. Psychol.38: 44-54, 1984.
Mulder, Th. The learning of motor control following brain damage: experi-
mental and clinical studies. Lisse, Swets en Zeitlinger, 1985.
Mulder, Th. en M.M. van Santvoort. 'Electromyografische feedback als
therapeutisch hulpmiddel bij de behandeling van neuromusculaire klach-
ten: een kritisch overzicht van de toepassingsmogelijkheden' . Ned. T. Fy-
siother. I: 10-17, 1980.
Mulder, Th., J. van der Meer en W. Hulstijn. 'EMG feedback bij het herle-
ren van motorische controle: een revalidatie-onderzoek met 12 hemipare-
tische patienten'. Ned. T. Fysiother. 93: 298-303, 1983.
Mulder, Th. en W. Hulstijn. 'Sensory feedback and theoretical knowledge
of motor control and learning'. Amer. J. phys. Med. 63: 226-244, 1984.
Norman, D.A. 'Categorization of action slips'. Psychol. Rev. 88: 950-956,
1981.
Oomen, A. Russische en Amerikaanse theorieen over de controle van moto-
riek. Doctoraal scriptie vergelijkende en fysiologische psychologie, KU
Nijmegen, 1981.
Oosterhuis, H.J.G.H. Klinische neurologie. Utrecht, Bohn, Scheltema &
Holkema, 1985.
Orlovsky, G. en M. Shik. 'Control of locomotion: a neurophysiological
analysis of the cat locomotor system'. Int. Rev. Physiol. Neurophysiol.
II, 10, 1976.
Parreren, C. van en H. Pijning. Psychomotoriek. Groningen, Wolters-
Noordhoff, 1981.
 Referenties 205

Pijning, H. 'Van actie naar contractie. Psycho-fysiologische notities met be-

trekking tot de motoriek'. Ned. T. Fysiother. 93, II, 1983.
Pijning, H. Motoriek en leren. Groningen, Wolters-Noordhoff, 1978.
Prevo, A.J .H. Over spastische parese en revalidatie. Proefschrift Vrije Uni-
versiteit Amsterdam, 1979.
Raibert, M. 'Machines that walk'. Sci. Amer. 248, jan. 1983.
Rosenbaum, D.A. 'Human movement initiation: specification of arm direc-
tion and extent'. J. expo Psychol. (General) Iog: 444-474, 1980.
Rossum Van, J.H.A. 'The schema notion in motor learning theory: some
persistent problems in research'. J. Human Movement Studies 6:
269-279, 1980.
Roy, E.A. en R.G. Marteniuk. 'Mechanisms of control in motor perfor-
mance: closed loop vs. motor programming control'. J. expo Psychol.
I03: 985-991, 1974.
Russell, D.G. 'Spatial location cues and movement production'. In: G.E.
Stelmach (ed.). Motor control: issues and trends. New York, Academic
Press, 1976.
Salmoni, A.W., R.A. Schmidt en C.B. Walter. 'Knowledge of results and
motor learning: a review and critical reappraisal'. Psychol. Bull. 3:
355-3 86 , 1984.
Schellekens, J .M.H. Development of motor control. Dissertatie, Rijksuni-
versiteit Groningen.
Schellekens, J.M.H., C.A. Scholten en A.F. Kalverboer. 'Visually guided
hand movements in children with minor motor dysfunctions: response
time and movement organization'. J. Child Psychol. 24: 89-102, 1983.
Schmidt, R.A. Motor skills, New York, Harper & Row, 1975a.
Schmidt, R.A. 'A schema theory of discrete motor learning' . Psychol. Rev.
82: 225-261, 1975b.
Schmidt, R. 'The schema as a solution to some persistent problems in motor
learning theory'. In: G.E. Stelmach. Motor control: issues and trends.
New York, Academic Press, 1976.
Schmidt, R.A. 'Control processes in motor skills'. In: J. Keogh en R.S.
Hutton (eds.). Exercise and Sport Science Reviews 4: 229-261, 1976.
Schmidt, R.A. 'Past and future issues in motor programming' . Res. Quart.
for Exercise and Sport 51: 122-140, 1980.
Schmidt, R.A. 'The schema concept'. In: J .A.S. Kelso (ed.). Human motor
behavior: an introduction. Hillsdale, Erlbaum, 1982.
Schmidt, R.A. en J.L. White. 'Evidence for an error detection mechanism
in motor skills: a test of Adams' closed-loop theory'. J. Motor Behav. 4:
143- 153, 1972.
Schmitt, F. e.a. (eds.). The organization of the cerebral cortex. Cambridge,
M.I.T. Press, 1981.
Seashore, H. en A. Bavelas. 'The functioning of knowledge of results in
Thorndike's line drawing experiment'. Psychol. Rev. 48: 155-164, 1941.
Selverston, A.1. 'Are central pattern generators understandable?' The Be-
havioral and Brain Sciences3: 535-571, 1980.
206 Referenties

Shapiro, D.C., R.F. Zernicke, R.J. Gregor en J.D. Diestel. 'Evidence for
generalized motor programs using gait analysis'. J. Motor Behav. I.J:
33-47, 198 1.
Sherrington, C.S. 'The integrative action of the nervous system'. New
York, Arno Press 1973 (1st ed. 1906).
Sherrington, C. Selected writings of Sir Charles Sherrington, ed. by D. Den-
ny Brown. Oxford, Oxford Univ. Press, 1979.
Shik, M.L. en G.N. Orlovskii, 'Coordination ofthe limbs during running of
the dog'. Biophysics IO: 1148-1159, 1965.
Sokolov, A.N. 'Studies of the speech mechanisms of thinking' . In: M. Cole
en L Maltzman (eds.). Handbook of contemporary Soviet psychology,
New York, Basic Books, 1969.
Stadler, M., B.P. Schwab en Th. Wehner. 'Regulation sensomotorische
Lernprozesse durch Biosignale (externe Bioregulation)'. Z. f. Psychol.
I8I: 341-381, 1978.
Stein, R. 'Motor systems, with special reference to the control of locomo-
tion'. Ann. Rev. Neurosci.: 61-81, 1978.
Stelmach, G.E. en V.A. Diggles. 'Control theories in motor behavior'. Acta
Psychologica 50: 83-105, 1982.
Szentagothai, J. en M. Arbib. Conceptual models of neural organization.
Cambridge, M.LT. Press, 1975.
Taub, E. en A.J. Berman. 'Movement and learning in the absence of senso-
ry feedback'. In: S.J. Freeman (ed.). The neuropsychology of spatially
oriented behavior. Homewood (Ill.), Dorsey, 1968.
Thorndike, E.L. 'The law of effect'. Amer. J. Psychol.39: 212-222, 1927.
Towe, A. 'Motor cortex and the pyramidal systems'. In: Maser, J. (ed.). Ef-
ferent organization and integration of behavior. New York, Academic
Press, 1973.
Trowbridge, M.H. en H. Cason. 'An experimental study of Thorndike's
theory of learning'. J. gen. Psychol. 7: 245-260, 1932.
Turvey, M.T. 'Preliminaries to a theory of action with reference to vision'.
In: R. Shaw en J. Bransford (eds.). Perceiving, acting and knowing: to-
wards an ecological psychology. Hillsdale, Erlbaum, 1977.
Turvey, M.T., H.L. Fitch en B. Tuller. 'The Bernstein perspective'. In:
J.A.S. Kelso (ed.), Human motor behavior: an introduction. Hillsdale,
Erlbaum, 1982.
Wadman, W.J. Control mechanisms offast goal directed arm movements.
Proefschrift Rijksuniversiteit Utrecht, 1979.
Wadman, W.J., J.J. Denier van der Gon, R.H. Geuze en C.R. Mol. 'Con-
trol of fast goal directed arm movements'. J. Human Movement Studies
5'- 3-17, 1979·
Whiting, H.T.A. 'Dimensions of control in motor learning'. In: G.E. Stel-
mach en J. Requin (eds.). Tutorials in motor behavior. Amsterdam,
North Holland, 1980.
Wickelgren, W.A. Learning and memory. Englewood Cliffs, Prentice Hall,
1977·
 Referenties 207

Wieringen, P.C.W. van. 'Electromyografische feedback als therapeuti-

cum'. Ned. T. Psychol.37: 463-470, 1981.
Williams, 1.0. 'Evidence for recognition and recall schemata' . J. Motor Be-
hav. IO: 45-52, 1978.
Willems, 1.0. en M. Rodney. 'Intrinsic feedback, interpolation and the clo-
sed loop theory'. J. Motor Behav. IO: 25-36, 1978.
Wilson, O.M. 'The central nervous control of flight in a locust'. J. of expo
Bioi. 38: 471-490, 1961.
Winn, E. Ie. Human neurological organization, 2nd ed. Springfield, Tho-
mas, 1977.
Woodworth, R.S. 'The accuracy of voluntary movement'. Psychol. Rev. 3:
1-114, 1899.