DIVERGENCIA GENETICA Y HETEROSIS Tulio Cesar Lagos B.' Hernando Criollo E. 1 Oscar Checa C, ' RESUMEN || analisis de la divergencia genética de la poblacién base de un programa do mejoramiento, permite establecer progenitores o genotipos contrastantes, los cuales pueden dar lugar a combinaciones hibridas, descendientes con alla vigor hibrido o individuos transgresivos que pueden originar hibridos 0 varie- dudes comerciales. En este articulo, se presentan los principios tedricos del analisis de divergencia genética y se analiza su importancia én la identifica- clon de combinaciones hibridas, en las cuales se puede explotar la heterosis. Ademas, se discuten los fundamentos de la heterosis. Palabras claves: Divergencia genética, vigor hibrido, distancias, similaridad, undlisis de clasificacién, andlisis discriminante. SUMMARY The analysis of the population's genetic divergence bases of a program of improvement, it allows to:establish progenitors or contrasting genotypes, which can generate in hybrid combinations, descending with high hybrid vigor or transgressive individuals that can originate hybrid or commercial varieties. In this paper, the theoretical principles of the analysis of genetic divergence are presented and their importance is analyzed in the identification of hybrid combinations, in which you can exploit the heterosis. Also, the foundations of the heterosis are discussed. Key words: Genetic divergence, hybrid vigor, distances, similitude, classification analysis, discriminant analysis. ' Profesores Facultad de Ciencias Agricolas, Universidad de Narifio, Pasto, Narifio, Colombia. E- Mail: tclagos3@hotmail.com; heriolla@hotmail.comDivergencis Genetway Heteras's 10 INTRODUCCION La variabilidad genética es la materia prima con la cual trabaja el fitomejorador. De acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento, se debe contar con’suticiente numero de genotipos, en donde |a seleccién pueda llevarse a cabo con la mayor eficiencia. Es necesario tener suficiente variabilidad genética para mejorar caracteristicas como rendimiento, resistencia a plagas, la composicién nutricional de la semilla, la calidad de! forraje, la tolerancia a estrés por deficiencia de minerales © por déficit ambiental, la adaptacién a la mecanizaci6n, la resistencia al voleamiento y la respuesta al fotoperiodo, entre otras. Pardos (1988) indica que si no existiera suficiente variabilidad genética en los caracteres de interés econémico, los intentos de usar la genética para mejorar las especies vegetales serian vanos. Por ello resulta esencial cuando se inicia un programa de mejora genética determinar la cantidad, las causas y la naturaleza de la variacién presente en el género y, sobre todo, en la especie objeto de estudio, a fin de poder manejarla en beneficio de los objetivos pretendidos. Es un hecho, que la variaci6n existe entre especies, razas e individuos; pero la determinacién de las causas de su existencia es una tarea larga y costosa. El descubrir qué proporcién de esta variacion esta controlada genéticamente, afin de su maxima explotacién, constituye parte esencial de dicha tarea. Por lotanto, el éxito de un programa de mejoramiento depende fundamentalmente de la escogencia de los parentales que se van a incluir en los planes de hibridacién. Los objetivos del mejoramiento involucran el uso de progenitores que hacen posible obtener poblaciones que posean un alto promedio asociado a una base genética amplia, para las caracteristicas que estan bajo seleccién (Fehr, 1987). Se puede afirmar que el andlisis de diversidad genética se destina a la identificaci6n de progenitores adecuados para la obtencidn de hibridos con mayor efecto heterdtico o heterosis y que proporcionen mayor segregacion de recombinantes, con la posibilidad de encontrar individuos transgresivos (Cruz y Souza, 2003). Revesta vs Ciencias Acricotas - Votumen XX ~Namere | -I} - Ano 2003. _ M1 La heterosis puede ser positiva o negativa. Ambos tipos de heterosis pueden wor litiles dependiendo de la caracteristica. Por ejemplo: la heterosis positiva para rendimiento y negativa para la precocidad. | xisten dos formas de establecer la divergencia genética, siendo la primera de Naluraleza cuantitativa y la segunda de naturaleza predictiva. Entre los métodos de evaluacién de diversidad o de manifestacién de heterosis de naturaleza cuantitativa, estan los cruzamientos dialélicos. {| sistema de cruzamientos dialélicos se ha utilizado ampliamente ya sea ara evaluar la aptitud combinatoria y establecer el potencial heterdtico de \inaas y variedades en cruzamientos como para realizar los estudios basicos «le la estructura genética de poblaciones (Geraldi y Miranda Filho, 1988). xisten muchas formas de realizar el andlisis de un dialelo. Se destacan las mlodologias de Griffing (1956), Gardner y Eberhart (1966, 1967), Hayman (1954), Hallauer y Miranda (1995), Comstock y Robinson (1948). De acuerdo von Ceballos (1997), el principal problema no radica en el andlisis per se de los datos, sino en inferencias injustificadas y/o la interpretacién errénea que se le lia dado frecuentemente a los resultados. (ntre los métodos predictivos de heterosis estan aquellos que se basan en las diferencias morfoldgicas, fisioldgicas 0 moleculares. En estos, se cuantifica de alguna manera la disimilaridad que se expresa o el grado de diversidad genética entre los progenitores. Otro ejemplo predictivo de heterosis, es la inferencia de diversidad genética con base en la diversidad geografica. Sin embargo, el uso de diversidad geografica como indicador de diversidad genética ha sido cuestionado debido aque no se cuantifica la diversidad existente entre las poblaciones y de que, en ‘muchos casos, no se verifica la relacion entre diversidad genética y diversidad geografica. Dos padres no distantes genéticamente tienden a compartir muchos genes o alelos. Cuando estos se cruzan, hay poca complementariedad y bajo vigor, en razon de la poca heterocigosidad alélica en el cruzamiento. En cambio, cuando dos padres son mas distantes genéticamente, ellos difieren © gran magnitud en el numero de locis donde los efectos de dominancia son© 13 Divergencia Ganetica y Heterosis 1 ciAs AgRIGOLAS - VoLliMen XX - NoMERS | - I~ Ano 2003. evidentes, contribuyendo a una mayor manifestacién de la heterosis (Cruz Sousa, 2003). Revisra 0¢ Cre ‘hull deufié la palabra heterosis y consider6 al vigor hibrido ae un Ee desoriptivo de esta, sin pensar en la implicacién de mecanismo alguno (Crow, f , 1999'y Virmani et al, 2003). Entre las herramientas utilizadas para establecer la diversidad genética de 1900; Goldman y parentales, estan las medidas de disimilaridad calculadas con base e| distancias (Euclidiana, Mahalanobis), las técnicas de agrupamiento o clasificacién (optimizado, Jerarquico), el Analisis de Componentes Principale: y al Analisis Discriminante, entre otros. Tips de heterosis. El comportamiento de un hibrido respecto a Se rae plieda sor expresado de tres formas, dependiendo del genotipo utilizado ous seleraneia. Existen muchas formas de heterosis,.sin embargo, acorde oie r (1047) y Virmani etal., (2003), la heterosis puede ser media-parental ( % {ioleroboeltiosis (H) y relativa (HR). Fea 1.4 heterosis media-parental es el incremento o decremento en el comporta- mlanto de un hibrido comparado con el valor promedio de sus eek eo = lietefobaltiosis es el inctemento o decremento en el comportarien ce 4 i\brido en comparacion con el mejor progenitor dela combinacion itor i twterosis estandar es el incremenio o decremento en el cadena ‘ ul) lilbrido comparado con un testigo comercial o variedad estandar de la region. Laheterosis es un fenoémeno porel cual los hibridos F. derivados del cruzamient entre dos padres divergentes muestran superioridad sobré sus Progenitore: en vigor, rendimiento, tamano de panicula, entre otros, Este término fu Propuesto por Shull en 1908, para denotar el estimulo del tamafio y el vigo! én un hibride como expresién de} vigor hibrido. Ambos términos, vigor hibride y heterosis, son sinénimos y pueden usarse indistintamente (Virmani et al. 2008; Foshiiman:y Sleper, 2008), Dosde el punto de vista practico, la heterosis estandar es de mayor importancia, Ulebido a que el mejoramiento apunta a desartollar hibridos que sean ereiee que las variedades de alto rendimiento cultivadas comercialmente por los agricultores. De acuerdo con Hallauer y Miranda (1995), los efectos de la hibridacién fuero descritos por Kolreuter en 1786, Knight en 1799 y Von Gartner en 1849. La primera interpretacién correcta de hibridacién en maiz fue descrita en una carta por Cotton Mather en 1716. Naudin y Mendel en forma independiente, en 1865, describieron no solamente las leyes fundamentales de la herencia fundando la ciencia de la genética, sino que también detallaron los resulta- dos de sus cruzamientos, Estimacién de la heterosis. La medida de la heterosis es muy sue oe neralmente se expresa como el porcentaje del incremento o se aaa ° el comportamiento de un hibrido en comparacién con un genotipo ee ° un parametro (Fehr, 1987; Vallejo y Estrada, 2002; Virmani et al., ). Ellos notaron y comentaron sobre el crecimiento lujurioso observado en los hibridos y, debido a la naturaleza influyente eventual de su trabajo, sus observaciones adicionales contribuyeron al desarrollo de un concepto de heterosis (Goldman, 1999). A continuacién se presentan las formulas para calcular los tres tipos de heterosis. Heterosis media-parental (HMP): En 1908, Shull desarrollé una Perspectiva sobre la heterosis que expuso en una publicacién, titulada: “Composicién de un campo de maiz”. Este articulo es considerado el punto de partida para el desarrollo de la naciente teoria heterdtica que indica claramente que una variedad de maiz es una mezcla compleja de genotipos y que cada planta, en cierto sentido, se aisla, produ- ciendo cada una, un genotipo esencialmente diferente. Heterobeltiosis (H): Heterosis relativa (HR):