OO Sm LAS HIS ZaI VS mG[—— Grupo Mundi-Prensa ‘+ Mundi-Prensa Libros, s. a. Castellé, 37 - 28001 Madrid Tel, 914 36 37 00 - Fax 915 75 39 98 -mail ibreria @ mundiprensa.es * Internet: www. mundiprensa.com + Mundi-Prensa Barcelona + Editorial Aedes, s. a. Consoll de Cont, 991 - 08009 Barcelona Tel. 834 88 34 92 - Fax 934 87 76 59 E-mait: bareslona@ mundiprensa.es, Mundi-Prensa México, s. a. de C. V. Rilo Panuco, 141 - Col. Cuauhté moc 06s DF Tel, (+52)-5-593 56 98 - Fax (+52)-5-514 67 99 E-mail: resavbp @ data.net.mx Obra publicada con ayuda del Ministerio de Cultura de Francia Centro Nacional del Libro La edicién original de esta obra ha sido publicada en francés con el titulo: LES INSECTES ET LA FORET por TECHNIQUE ET DOCUMENTATION, S. A., 11 rue Lavoisier, 75384 PARIS Cedex 08 © 1998, Technique & Documentation (ed. francesa) © 1999, Ediciones Mundi-Prensa (ed. espaftola) Depésito Legal: M. 17.008-2000 ISBN: 84-7114-871-4 No se permite la reproducciéa total o parcial de este libro ni el almacenamien- 10 €n un sistema informético, ni la transmisiGn de cualquier forma o cualquier medio, electrénico, mecénico, fotocopia, registro w otros medios sin el permi- so previo y por escrito de los ttulares del Copyright. IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Imprime: Artes Graficas Cuesta, S. A. Sesefia, 13. 28024 MadridIndice Introduceidin.. Capitulo 1,_ESTRUCTURA Y EVOLUCION DE LOS BOSQUES TEMPLADO8 00.00.00 3 Et bosque en Europa occidental sss a — ss 5 Tos diversos tipos de basques en Francia... a 6 as principales especies forestales.. 1 Las coniferas 3.2 Las findosas. 4. Bosques norteamericanos y bosques europeos 5.__Las funciones del bosque. & Bosues naturales y bosues ‘pestionados... ReFerencias eon. OTA Capituto 2._ RL MEDIO FORESTAL: INI 1._E1 clima forestal y su influencia sabre los insectos, 2. La temperatura... 3.__La pluviosidad y la humedad relativa 4 El viento. 5. La reparticidn espacial de los insectos en el bosque. 13.1. El caso de las orugas de Rityacionia buoliana. 15.2. El caso de Stilpnotia SaNCH8 0... 1.5.3. El caso de Lymantria dispar. [54a distribucién vertical de los Dipteros 2._El microclima de las hojas y de los troncos de los arboles 3._Variaciones climéticas estacionales y fenologia de los insectos. 3.1. Fenologiay migraciones de los insectos _._. 2. Fenologia de los Coledpleros de un robledal 4._ET fuego, Tactor ecoldgico ignorado 5.__Bfecto borde y efecto superficie... SL. El efecto borde keeRRRRRRS ES BBEIx " 5.1.2. Consecuenc 1 e 5.2._influencia de la superficie y del aistamiento. 533. Consecuencias practic ccs 5.4 La galeria, reservorio de fauna y corredor Referencias.VI Entomologia forestal: los insectos y el bosque 1.3. _Influencia dei contenido en compuestos nitrogenados 59 14. El papel defensivo de los compuestos secundarios de Tas plantas... oO 1.5._Las interacciones entre hongos endéfitos y Lepidépteros minadores 66 17. Demes y razas fisiolégicas. 7 TS Las reacciones de defenss adquindas ~ o 1.8.1, La reaccién hipersensible.. 1 18.2. Algunos ejemplos de resistencia n TR is 74 1.8.4, La influencia de la fenologia y de la edad de los arboles. 4 L9._jHay reacciones de tipo feromonal entre los drbotes?. 35 2._Las relaciones entre insectos moduladas por los vegetales . sesusaus 76 3 Competicion y reparticion de tos recursos. 76 Bi opel de los depeestnones y do los peritcs 82 LL. Los depredadore 82 TLT,_ Las araftas y Tos a : : 82 4.12 Los insect x 413 Los vertehrados 86 4.2.__Los parisitos y los parasitoides : i 89, 4.2.1. Los Himendpteros. 89 - 90 5.__Las curvas de supervivencia os . 91 Referencias - m2 Capitulo 4. DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS INSECTOS EN EL BOSQUE 101 1, Ladiversidad ecotogica. 101 2. La diversidad especitica.. “ 103 2.1, _Influencia de la diversidad estructural de la vegetacién 104 22. Influencia del area de reparticion de tos rbole: - ee (1) 23. Influencia de Ta antigiedad de Ta poblaci6n. Son 107 24, La velocidad de colonizacion on aC) 2.5, Influcncia de fa latitd 0 no 3. Biodiversidad. abundancia y tamaio corporal . sos uz 3. Relaciones entre la abundancia y el numero de especies. oe 13 3.2. Relaciones entre el tamaio y el mimero de especies “ 6 MS 3.3. Relaciones entre la abundancia y el érea de reparticién... _ tg 4._Rigueza especifica de fa entomofauna forests a 1a 5. Abundancia numérica y BIOMASA ssa : os 116 Referencias 1g Capitulo S._ LOS INSECTOS Y EL FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA FORESTAL \._B1 papel de los defoliadores 1.1, La cantidad det follaje consumido U2, "ax imei dfoliadores reguladores de Ia prevcién prima 2._Redes trificas y flujo de energia. 2.1, El lugar de los fit6fagos en las redes woficas Red trofiea y productividad en un robledad de Inglaterra... Er balance energético de los defoliadores del avellano Una cadena alimentaria en bosque El papel de los insectos xilifagos . Capitulo 6._ LOS INSECTOS FORESTALES DANINOS ...... a oo 137 L_Naturaleza de los dad 137 2._Los principales parisitos de los bosques de Europa... nn 139 2.1,_Las especies indigenas. 139 2.2,__Las especies introductds ss 1a a sects saber el enevinioal isles 3 4._Pardsitos primarios y parisitos secundarios, : : 5. La dinamica de las poblaciones de los insectos forestales 6 ¢Por qué algunos insectos Hegan a ser dafinos? .. 6, La sequin eoIndice vit 6.2. La polucién atmosfétiea 0... 157 6.3. Las consecuencias del «cambio. globaly 162 7._La Tucha contra los parasitos forestales Lot TI. La lucha quimica : 165 7.2, 1a lucha biolégica ... eset 168 7.2.1. Utilizacién de insectos entomofags.se.. 168 T-22._Uiilizacion de microorganismos patdgenos. 17 T.2.3._ Modificaciones del Somportamient p (por utilizacién de ecomonas 173 7.3. Calucha integrada ” 17s 4. La festilizaciGn 176 7.5. _Investigacién de variedades resistentes........ roe amen ” 177 7.6. Maodos de silvicultura om 179 Referencias 183 Capitulo 7. LOS INSECTOS FRONDICOLAS .. os 7 193 1. Los gremios de artrépodos frondicolas. se senses 194 2._Diversidad especifica y estructura de las poblaciones de anipos frondicolas. 195 2.1, La fauna frondicola det pino de Alepo. 195 7-—Ga faaea de la copa de Craptomeria jesanioa 196 23. Ta fauna frondicola de un hayedo....... 196 74 Ta fauna de Ta. del ales ue y del roble ibescente 199 5, Ta fauna dela. = de Tox bees iropicales zs 200 4 La fauna de las epifitas 20: 5 Usmetio panicalar: le corteza de tos. ‘boles een 204 Referencias 205 Capitulo 8._LOS LEPIDOPTEROS DEFOLIADORES: 209 L_Las comsecuencias de ti defOV C60 ii 2. Diversidad de los lepidépteros defoliadores.. 212 A Algunas especies de Ins frondoss. 21 El tortricido verde del roble 21 3.1.1. El papel de los factores climiticos. 224 3.12. El pape de ls deprsindnesy parasols, 32. 3 3.3.2. El complejo parasitario . a” 230 3.3.3._La dindmica de las pobl 2u 4._Algunas especies de las resinosas: 2a 4.1, Eltortricide gris del alerce nttuutnnnaae 28) ALLL Ciclo de desarrollo. — - a 4.1.2. El polimorfismo cromstic0 won cnennn . veomamnennee 234 4.1.3. La dindmica de las poblaciones oo conn 286 4.1.4. El complejo parasitario : son wo 237 4.2. El medidor del pin0 sss m $21 Ciclo de des Qt OHO sissssensetssssnnstsssnettninennennnnennnnn AD 2.2. Dindmica de las poblaciones enn. vom 280 43. _ El tortricido de los brotes del pino 242 Referencias .. . 242 Capitulo 9. _LAS ORUGAS PROCESIONARIAS. 45 SBEEEvu Entomologia forestal: los insectos y el bosque 1.1.4. La vida subterrénea ‘La vida social de las orugas y las procesiones.. El complejo parasitari. 1.4, La lucha contra la procesionaria del pino 253 2. La procesionaria del roble.. 254 21. 284 2.2._El complejo parasitario. 255 2:3.__La lucha contra la procesionaria del roble 256, Referencias 256 Capitulo 10. LOS OTROS DEFOLIADORES: HIMENOPTEROS, COLEOPTEROS, DiPTE- ———————— a s7) {Loe Hinton a 257 ‘Los Himenépteros de fas frondosas 28 tahoe ‘Himendpteros de las coniferas 258 12.1. Los Himendpteros de Ta picea... 258 1.2.2. Los Himendpteros del alerce. 259 1:25 Toe Hiponsguare da lot place 260 1.3._Los Dipriénidos: 260 13.1. Diprion pi 261 13.2._Neodiprion sere 264 2. Los Coledpreto : 267 2.1. Los Crisomeélidos.. 267 2.2. Los CurcliGnidos 269 2.2.1. Los Curculidnidos riz6fagos de un hayedo, 269 2.2.2. El gomojo del haya, Rhynchaenus fag. 269 2.2.3. Los Curculiénidos del alcomoque Pit 2.2.4. Los gorgojos enrolladores de hojas 2m 23. _Los Escarabeidos m 3. Los Dipteros, z 23 Agevilled abietis 273 Thecodiplosis brachyntera .. 23 Cecidomyia pitO8a 0m 278 Referencias .. 24 Capitulo 11. LOS CHUPADORES DE SAVIA: COCHINILLAS, PULGONES Y CHINCHES..__277 1-1, Algunas cochinillas comunes. 278 1.2. Matsucoceus feytaudi y el debilitamiento del pao smaritimo, 29 Las causas del debilitamiento ... 280 Biologia del Marsucoccus feytaudi 280 Los factores de regulacién de las poblac 281 La nocividad de mca fea 7B? Las sucesiones de insectos después del ataque de Maisucoceus feytaudt 283 Biologia de algunos pardsitos secundarios 284 1.3. Matsucoceus pit 287 1.4. Cryptococcus fagisuga y el debilitamiento del hay 288 14.1. Biologia de Cryptococcus fagisuga RS [4.2.Las picaduras de Crprococeus fagisuga y su influencia sobre cl haya 289 143. La fauna asociada a Crypiococcus fagisuga 291 2._Los pulg0NES wns 3 2.1. El pulg6n lanigero del haya, Phyllaphis fag 22 E air ele pee, Hlacbiun abe 26 23, El pulg6a del ace, Drepanosiphun platanoides 296 }._Los ovot horsouros 297 4 2 5. 300 Referencias ... 301Indice Ix Capitulo 12. LAS AGALLAS Y LOS INSECTOS GALL 1. Los Cinipedos gallicolas de los robles. LL. Biorrhiza pallid 1.2. Newrorerus lenticularis de Newrvteru 1.3, La repartici6n de las agi LS. Andricus fecundator 312 1.6. Las agallas de Cinfpedos: los microecosistemas, 312 2. Los Adélgidos.. 33 ZI.__Las especies del género Dreyfusia — wn cS ZI. Dreyfusia nordmannianae x. 316 2.1.2. Drevfusia piceac.. 317 iS _Deoreadores y parlios de los Dre. 37 2.2. Las especies del género Sacchiphantes 319 23._ Gilleneelia cooley. 320 2.4. Las especies del género Pineus 321 S. Formac -estructrs de [as aga de Adige m1 3._Los otros Hom gallicolas.. 322 aL si) 3.2._Los Penfigidos. - : 324 4. Los Dipteros gailicolas 325 5. Otros insectos gallicolas. + 326 Refennc: 308 Capitulo 13._LOS INSECTOS DE LAS FLORES, DE LOS FRUTOS Y DE LAS SEMILLAS ... 1._Importancia de los frutos y de las semillas en e! medio forestal 331 1.1. Variabilidad de la produccisn de frutos y de semillas 1.2. El fenémeno de diapausa protongads .. 1/3. Importancia econémica de los parisitos de los frutos y las semillas. ee 385 Los insects de las flores 336 3. Loos insects de las cons de conifers aa RL La diversidad biol6gica a : La merocenosis de los conos del pino silvestre 3.4.1. ComposicKin y €VOIUCIGN. so... 3.42. Biologia de las principales especies . 3.5._Los insectos de los conos de picea, de abeto y de alerce 4._Los insectos de las bellotas y de los hayucos.. 4.1. Las sucesiones de fauna en as bellotas en descomposiciOn.. Los hayucos del haya... 4.3. Algunos hudspedes de fs ruts ys Referencias smenesnnnns las de frondasas.... Capitulo 14._LA MADERA Y SU UTILIZACION POR LOS ORGANISMOS XILOFAGOS 349 J. La madera: sus caracteristicas quiticas ...mssnnnnannncinmnininnnnnnmnnnsannnns — 350 1.1. Lacelulosa. 351 L.2._Las hemicelurlasas 333 13._Lalignina... —_ en 354 1.4._Los componentes ‘secundarios. 354 3._Importancia de la madera en el ecosistema bosque 4. Bl ataque de la madera por los insects... 4.1. Bl ataque de la celut08a ..o 4.1.1. Los insectos capaces de atacar la celulosa para 4.1.2. Especies que poseen la enzima C, sol 4.1.3. Las enzimas adquiridas - 4.2. El ataque de la lignina.. Ey ataque de las hemiceinlosas y ofros constituyentes de la madera. 5._El papel de los microorganisms simbiSticoS ano Los simbiontes del tubo digestivo...Entomologia forestal: los insectos y el bosque 5.2._Los organismos ectosimbidticos... 365 ‘5.2.1. La simbiosis de los Siricidos. “ 365 5.2.2. Lasimbiosis de los Limexilénidos .... 366 5.2.3. La simbiosis de los Escolitides y de los Maupsdidos 366 5.3._El papel de los endosimbiontes..... 368 6._Ei papel de los hongos lignicolas. : 370 6.1, Las enzimas de fos hoMg08 2.0.0 co 370 6.2. Diversos tipos de ataque de la madera 371 6.2.1. La podredumbre cubic 371 62.2. La podredumbre blanca... 371 62.3. La podredumbre alveolar 373 6.2.4. La podredumbre blands 373 6.2.5. Los hongos del azuleamiento de la madera 373 Referencias eo ucnmnn “ 373 Capitulo 15. LOS ESCOL{TIDOS Y SU FAUNA ASOCIADA 377 1, Morfologia y anatoméa de los escolitides. 377 LL Etrégimen alimenticio. 381 12. Los diversos tipas de 382 2._LLa colonizacién de los drboles.. 384 2.1, La atracci6n primaria. 384 22. La atracciGn secundaria y las feromonas de agregacién. 388 2.2.1. Naturaleza de las feromonas y sitios de produce: 389 2.2.2. {Cémo actian jas ferormonas’ - 304 2.2.3. Los procesos de invasién de los 304 2.2.4. Laestridulacién y su papel 399 2.25. _Accién de las feromonas sobre otras especies... 226. 3._ Biologia de algunas especies de Escalon 3.1. Los Escolitides del olmo.. 3.2. Preleobius vittatus y el género Leperesinus 3.3._Tomicus piniperda 0 «hilesino del pino» 3.4. Ips typographus, e1 stipégrafor .. 35.__ips sexdentatus, el 5 HERBACEAS 2a ————— . 450 400 350 (Milones de afos) 300 404 2 z Insectos é 304 8 \ 8 2 20) 8 Tetrapodos 3 2 T T™ 450 400 350 300 ‘oRDov | sit | veV CARB Per Figura 1.1. Arriba, diversidad de especies vegetales en la era primaria expresada por el ntimero de especies conocidas. Los arboles comienzan a ser importantes a partir del Devénico medio. Abajo, diversidad de Insectos y de Tetrdpodos, expresada por el numero de familias en el transcurso del mismo periodo (Retallak, 1997). rio. El Ambar del Baltico encierra especies de diversos érdenes que no se distin- guen de las especies actuales. Este descubrimiento permite reconstituir los paleo- ambientes, sefialando en un lugar Ja presencia de varias especies de las que se co- noce bien la ecologia. También indica cuanto han variado las éreas de reparticién de las especies en el transcurso de los tiempos (Ponel, 1993). En el lugar inglés de Broomfield datado de 700.000 afios la presencia de Coledpteros como los Bu- préstidos Coroebus elatus y C. undatus, y los Escarabeidos Onthophagus similis y Ataenius horticola sugiere la existencia de un clima mas célido que el actual. A aquella fauna han sucedido conjuntos de especies forestales como los dos Co- ledpteros Melasis buprestoides e Isorhipis melasoides que estén ligados a la ma- dera podrida y que indican la presencia de un bosque templado parecido a los bosques actuales. El yacimiento de Trafalgar Square datado de 120.000 afios en- cierra especies de medio netamente mas cdlido que el actual, como Onthophagus ‘masai que en la actualidad es un endemismo de Sicilia, y el Escolitido Scolytus Koenigi que s6lo permanece en raras estaciones de la Europa meridional. Los des- cubrimientos de fésiles cuaternarios demuestran que el Coleéptero Rhysodes sul- catus actualmente en via de desaparicién e1 ropa (s6lo vive en Francia en tres estaciones), estaba antiguamente mas extendido.6 Entomologia forestal: los insectos y el bosque potenciales. Las plantaciones de eucaliptus en diversas regiones del Sur de Euro- pa han tenido el mismo resultado. Las plantaciones de especies autéctonas fuera de su 4rea natural plantean andlogos problemas entomoldgicos. Desde el siglo xvut el alerce y la picea han sido utilizadas de manera intensiva en diversas re- giones de Francia y Europa. 2, LOS DIVERSOS TIPOS DE BOSQUES EN FRANCIA ma es FEg3c ap Ege Ear fis (4 BS Figura 1.2, Especies dominantes en Francia. A: Robledal de roble albar y roble comtin. B: Hayedo robledal con carpe. C: Robledal de roble pubescente. D: Robledal de rebollo 0 de roble pubescente. E: Encinar. F: Hayedo robledal sin carpe. G: Pinar de pino maritimo. H: Resinosas naturales o plantadas (abeto, pino silvestre, picea). |: Resinosas (abeto, picea) y haya. J: Resinosas plantadas en repoblacién. K: Pinar de pino de Alepo. L: Resinosas naturales (abeto, pino silvestre, picea). M: Alerce. EI porcentaje de terreno arbolado es variable segiin las regiones. No es mas que de 3 % en la Mancha y de 63 % en las Landas. El bosque francés comprende alrededor de 25 % de resinosas, 10 % de monte alto de frondosas, 33 % de monte bajo con resalvos, 32 % de superficies no productivas (es decir, de bosques mal gestionados, en mal estado). Las principales especies son las siguient 34 %; haya: 15 %; carpe: 8 %; pino maritimo: 12 %; pino silvestre: 7 %; abeto: 7%; picea: 3 %.8 Entomologia forestal: los insectos y el bosque continental de Europa oriental, en los bosques boreales de Escandinavia y en la regién mediterranea. En esta Ultima subsisten aqu{ y alla poblaciones reliquias que incluyen numerosas especies de los géneros Pinus y Abies (Quézel, 1980). Las coniferas comprenden en Europa cuatro géneros autéctonos. El abeto (Abies alba) exige un clima hiimedo y soporta una temperatura relativamente ba- ja. Es una especie que ocupa los bosques de montafia entre 300 y 1.500 metros y raras estaciones de Ilanura en Normandia. La picea (Picea abies) busca los suelos frescos, Todas las Nanuras y las montafias de! norte de Europa le convienen. En Francia es espontanea en los Vosgos, el Jura y los Alpes. El pino silvestre (Pinus sylvestris), especie de luz, ha sido plantado por todas partes donde el suelo es muy pobre para permitir la instalacién de frondosas. El pino maritimo (P. pinas- ter) cubre 900,000 hectareas en el bosque de Landa. El Pinus maritima vat. meso- geensis de los Maures y del Esterel es o una variedad de pino maritimo o una es- pecie distinta. El pino laricio (P. laricio) forma vastas poblaciones en Cércega; el pino de Salzmann (P. salzmanni) sobrevive al estado de reliquias en las Cévennes y los Pirineos. E] pino negro (P. uncinata) ocupa el piso subalpino de los Alpes y los Pirineos. El pino de Alepo (P. halepensis) y el pino pitionero (P. pinea) son es- trictamente mediterraéneos. El pino de los Alpes (P. cembra) crece en los Alpes entre 1.200 y 1.500 metros. El alerce (Larix decidua), muy exigente en luz forma poblaciones puras en los Alpes al nivel del piso montano y del piso alpino. 3.2. Las frondosas Las frondosas estén representadas por dos géneros principales. El haya (Fa- gus sylvatica) es el érbol dominante y el que tiene en Europa occidental y central el area de reparticién mas extensa. Se establece por todas partes donde la pluvio- sidad estival es suficiente. Alcanza la vertiente sur de los Pirineos, el sur de In- glaterra y de Escandinavia, el centro de Grecia, y en el este estd limitado poco mas o menos por la isoterma que corresponde a una temperatura media de -2 °C en enero (Teissier du Cros, 1986). Los robles comprenden especies caducifolias y otras con hojas perennes. El roble comtin (Quercus robur) y el roble albar (Q. pe- traea) predominan en toda la Europa templada. El roble pubescente (Q. pubes- cens) es mas meridional. El rebollo (Q. pyrenaica) ocupa el sureste de Francia. La coscoja (Q. coccifera) y el alcornoque (Q. suber) son estrictamente mediterré- neas; la encina (Q. ilex) remonta al norte en Bretafia. 4. BOSQUES NORTEAMERICANOS Y BOSQUES EUROPEOS A pesar de importantes destrucciones los bosques de América del Norte tie- nen atin una extensién claramente superior a la de los bosques europeos. En cier- tas regiones el porcentaje de terreno arbolado est4 comprendido entre el 36 y el 86 % y las resinosas pueden constituir hasta el 91 % de los drboles. Estos bosques incluyen un mayor ntimero de géneros y especies de drboles que los bosques eu- ropeos porque no han sufrido tanto las éxtinciones catastréficas debidas a las gla-Estructura y evolucién de los basques templados 9 ciaciones cuaternarias. Entre las Gimnospermas subsisten seis géneros que han sido destruidos en Europa por las glaciaciones (Chamaecyparis, Sequoia, Taxo- dium, Thuja, Torreya, Tuga) y 14 entre las Angiospermas (de los cuales Lirio- dendron, Liquidambar, Magnolia, Diospyros, Persea, Robinia, etc.) lo que repre- senta un total de 58 especies desaparecidas en Europa. Algunos géneros (Quercus, Pinus) presentes en los dos continentes son mas ricos en especies en América del Norte que en Europa. El namero medio de especies por género de ar- bol es claramente mas elevado en América del Norte entre las Gimnospermas (6,06 contra 3,75 en Europa) y ligeramente mas elevado entre las Angiospermas (3,52 contra 3,28 en Europa). Sin embargo Europa y América del Norte tienen en comtin los mismos géneros de drboles dominantes. Entre las 300 especies de insectos que viven sobre los drboles que han sido introducidos en América del Norte las tres cuartas partes son de origen europeo. Son sobre todo Céccidos (45 especies), Tetredinidos (34 especies), gorgojos (29 especies), Lepidépteros Tortricidos (25 especies) y Afidos (23 especies). Por el contrario, tan solo 44 especies de insectos forestales americanos han colonizado Europa de los cuales 17 Homépteros, 15 Himendpteros, 6 Lepidépteros, 4 Co- ledpteros, 1 Tisandptero y 1 Diptero. Esto puede explicarse por la intensidad mas grande de los cambios comerciales en el sentido Europa —> América, pero tam- bién por las caracteristicas biolégicas de los insectos. Una ley general se despren- de: aunque los insectos fitéfagos de América del Norte sean en su conjunto mas ricos en especies que los insectos europeos (alrededor de 43.000 especies contra 32.000) el ntimero de especies de insectos por especie de arbol (0 por género) es mas eleyado en Europa. Se hallan 100 especies de insectos sobre el abedul en Es- candinavia y tan solo 30 a 40 en Canada; hay 8 a 11 especies especificas sobre conos de pino en Francia y solamente 5 a 8 sobre Pinus resinosa en América del Norte. El ntimero medio de Tentredinidos que viven sobre los arboles de Gran Bretaiia es varias veces superior al que se encuentra sobre los drboles que perte- necen a los mismos géneros en el noreste de los Estados Unidos. El conjunto de estas caracteristicas permite comprender la importancia del ntimero de especies de insectos fitéfagos europeos instalados en América del Norte. Muchos arboles, a causa de su baja poblacién entomolégica y de la gran superficie que atin ocupan, funcionan como «plazas vacias» mientras que, en Eu- ropa, la importancia reducida de las superficies forestales y el ntimero ya elevado de especies autéctonas impiden la instalacién de recign Ilegados. Una particulari- dad notable de las especies inmigrantes instaladas sobre los drboles en América del Norte es la frecuencia de la reproduccién partenogenttica que supera el 50 % entre los gorgojos, los Escolitidos 0 los Céccidos y que es de 100 % entre los Tentredinidos y los Afidos (Niemeli y Mattson, 1996). 5. LAS FUNCIONES DEL BOSQUE EI bosque estuvo considerado mucho tiempo, casi tinicamente, como pro- ductor de madera y fue gestionado de tal modo para obtener un maximo de10 Entomologia forestal: los insectos y el bosque rendimiento de especies que tuvieran un valor comercial. Todo elemento bidti- co 0 abiGtico que intervenia reduciendo la produccién de madera era conside- rado como «daiiino» y deb/a ser eliminado. Hoy este punto de vista restrictivo es abandonado poco a poco. El bosque es —o deberia ser— considerado como un ecosistema que tiene funciones multiples que conviene conservar 0 res- taurar. Ademas de su papel de productor de madera de calefaccién (abandonado casi totalmente, al menos de nuestras regiones) y de madera para construccién, el bosque tiene una funcién de proteccién contra la erosién de los suelos y las inundaciones, y en la regulaci6n del ciclo hidrolégico. Reduce el calentamiento del suelo por la radiaci6n solar, contri e a la formacién de nubes, modera el clima regional. Interviene en la regulacién del contenido del aire en gas carbé- nico, limita las consecuencias del efecto invernadero. El bosque también ha ve- nido a ser un medio de paseo y de sosiego que proporciona ratos de ocio y hace conocer la naturaleza a los ciudadanos cada vez mas numerosos en Jas gigantes- cas aglomeraciones. El papel de los bosques periurbanos también ha venido a ser importante pero su excesiva concurrencia plantea delicados problemas de gestién. EI bosque es un conservatorio de biodiversidad. Hay muchas més especies vegetales y animales en el bosque que en los medios abiertos. Esto es particular- mente evidente en las regiones tropicales pero también es verdad en las regiones templadas. La conservaci6n de esta biodiversidad estuvo por mucho tiempo des- cuidada. Su importan reconocida para lo sucesivo (Office National des Foréts, 1993). Los insectos, que representan el grupo animal més rico en espe- cies, desempefian en el bosque funciones muy diversas ¢ importantes como fit6- fagos, descomponedores, polinizadores, depredadores, parasitos, 0 vectores de organismos patégenos. 6. BOSQUES NATURALES Y BOSQUES GESTIONADOS Los bosques europeos han sido, en su casi totalidad, profundamente modifi- cados por los métodos de silvicultura y slo encierran raros vestigios del bosque primitivo, que se le puede calificar de «bosque primario» o de «bosque natural». Estos bosques son conocidos con el nombre de «Urwald» en los paises de lengua alemana, de «Urskog» en Suecia, de «Prales» en Eslovaquia, de «Pra-Gozd» en Eslovenia y en Croacia y de «bosques virgenes» 0 de «old-growth forests» en América del Norte. Los vestigios europeos més importante de bosques primarios estén sobre to- do concentrados en Escandinavia (mas de 100.000 hectireas) y en Europa cen- tral (Checoslovaquia, Austria y Yugoslavia). El bosque polaco de Bialowieza incluye 1.250 km* gestionados y una reserva de 2.800 hectireas; en Eslovenia 74 estaciones protegidas ocupan mas de 26.000 hectareas (figura 1.3). Un her- moso bosque de encinas de 1.171 hectéreas poco modificado subsiste cerca de Dubrovnik. Estos bosques han desaparecido en Gran Bretafia y han venido a serEstructura y evolucién de los bosques templados u 20 FINLANDIA o 8 0 é 2 8 8 8 é 5 2 20 —- ESLOVAQUIA Crrlit 0 YUGOSLAVIA nt JTL a r T T —— + 1 10 100 1000 10000 100000 Superticle (hectéreas) Figura 1.3. Supertice y numero de bosques primarios que persisten en tres paises de Europa donde atin son importantes. Para Finlandia las estaciones cuya superficie es inferior a 50 hectdreas no han sido representadas. La situacién en Yugoslavia corresponde al afio 1959 anterior a las recientes destrucciones (Peterken, 1996). muy raros en Francia, Espafia e Italia. En Francia sélo subsisten reservas de muy reducida superficie en algunos bosques como el bosque de Fontainebleau, el hayedo de Saint-Baume en Provenza, el bosque de la Massane (Pirineos Orientales), asi como Jas 300 hectareas de la reserva del Ventron en los Vosgos y los bosques aluviales en el valle del Rhin en Alsacia (Peterken, 1996). El bos- que de Grésigne (departamento del Tarn) fue un bosque muy viejo del que no queda gran cosa después de los tratamientos forestales sufridos recientemente (Torossian, 1977). Los bosques gestionados son con mucha frecuencia plantaciones espacial- mente uniformes constituidas por drboles de la misma edad que son explotados simultdneamente por la técnica de las «cortas a hecho» antes de haber alcanzado su edad maxima. En el lado opuesto, la estructura en mosaico es caracteritisca de los bosques primarios (Meyer y Neumann, 1981; Remmert, 1991). La influenciaEstructura y evolucién de los bosques templados 45 129 125 4 hectareas 354 Grboles 291 vivos 49 fustes quebrados 50 14 deribados 8 8 3 3 8 Q § 5 3 25 20 40 60 80 100 120 140 DiGmetro del tronco (em) Figura 1.6. Numero de drboles en funcidn del didmetro a 1,3 m de altura en una parcela de 4 hectaéreas de una pobiacidn natural no explotada de Pinus jeffreyi de /a Slerra Nevada de California. Los drboles muertos en pie (fuste quabrado) o derribados por el viento (en negro) son numerosos. Algunos érboles alcanzan un gran tamafio y una edad avanzada. Dos periodos de regeneracién aparecen, el mimero més pobre de Arboles se sitda en la clase de 50-60 cm de didmetro (original). Koor, H. (1989). Forest dynamics. Springer, Berlin. Meyer, H. y NEUMANN N, (1981). Struktureller und entwicklungsdynamischer Vergleich der Fichten-Tannen-Buchen Urwiilder Rothwald / Nieder-sterreich und Corkova- Uvala / Kroatie. Forstw. Central., 100 : 111-132. NIEMELA, P. y Mattson, W. J. (1996). Invasion of North American forests by European phytophagous insects. Bioscience, 46 : 741-753. OLDEMAN R. A. A. (1990). Forests : Elements of sylvology. Springer, Berlin. Orrice NATIONAL Des Foréts (1993). Prise en compte de la diversité biologique dans Vaménagement et la gestion forestiere. \. Instructions, 18 pages ; U1. Guide, 37 pages. Prrerken, G. F. (1996). Natural woodlands, Cambridge University Press. Ponet., P. (1993). Les Coléoptéres du quaternaire : leur réle dans la reconstitution des pa- Iéoclimats et des paléoécosystémes. Bull. Ecol., 24 : 5-16. QuEZEL, P. Biogéographie et écologie des Coniféres sur le pourtour méditerranéen. In : P. Pesson, (1980). Actualités d’écologie forestiére. Sol, flore, faune. Gauthier-Villars, Paris, 205-255,