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GEORGIS PARASITOLOGIA PARA VETERINARIOS NOVENA EDICION Dwight D. Bowman ce ge il This page intentionally left blenk ELSEVIER Edicién en espanol de la novena edicién de la obra original en inglés Georgis’ Parasitology for Veterinarians Copyright © MMIX by Saunders, an imprint of Eleevier Inc Revision cientifica: Guadalupe Miré Corrales Profesora Titular. Departamento de Sanidad Animal Facultad de Veterinaria, Universidad Complutense de Madrid © 2011 Ehevier Espana, SL. Travessera de Gricia, 17-21 ~ 08021 Barcelona, Espana Fotocopisr es un delito.(Art.270€.P) ara que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectvo (autores, traductores, Aibujantes,correctores, impresores, editores...) El principal bencficario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido, Quien fotocopia un libro, en ls citcunstancias previstas por laley,delingue y contribuye ala «no» cxistencia de nuevas ediciones. Ademis, a corto plazo, encartce el precio de las va existentes. Este libro ests legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso, fuera de os limites establecidos por la legislacin vigent, sin el consentimiento del editor, es ilegal- Esto se aplica en particular a l reproduceidn, fotacopia, traduccién, grahacién o cualquier otro sistema de recuperacion de almacenaje de informacion. ISBN edici6n original: 978-1-4160-4412-3 ISBN edicién espatola:978-84-8086-705-4 Traduccién y produccién editorial: Diorki Servicios Integrales de Edicion Advertencia La veterinaria es un érea en constante evolucién, Aunque deben seguirse unas precaaciones de segurided esténdar, a medida que aumenten nuestros Conocimientos gracias a Ia investigacion bsicay clinica habré que introducir cambios en lostratamientos yen los firmacos.En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los tltimos datos aportados por los fabricantes sobre ‘cada firmaco para comprobar la desis recomendada, la via y duracién de la administracién y los contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinarla dosis y el tratamiento és indicado para cada paciente en funcién de su experiencia y del conocimiento de cada caso concrete. Ni los editores ni los dicectores asumen responsabilidad alguna por los daitce que pudieran generarse a personas 0 propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. Eleditor vit PREFACIO cate vocabulario es itil, aunque puede que no pase a ser de uso habitaal. También ha sido muy divertido profundizar de vezen cuando en cuestionesajenas al mundo dela parasitolo- sia, como la relacién dela Odtisea con la pelicula Soxpechosos habitualesy la predestinacién griega de Terminator. Quiero dar las gracias @ mis comparieros de Cornell, so- bre todo a los doctores Bars, Simpson, Hornbuckle, Smith, Nydam, Ducharme, Miler, Scott y McDonough, que me ‘mantienen centrado en los temas de veterinaria;a los colegas de la AVP y de la industria farmacéutica que siempre estan ahi para ayudar cuando se les necesita, y, por supuesto 2 to- dos mis estudiantes pasados, presentes y futuros, que hacen aque todo este esfuerzo valga la pena Finalizando quiero mostrar mi agradecimiento a Don 0°Connor por su ayuda con las nuevas ilustraciones en eo- lor. Asimismo, quiero dar ls gracias al personal de Elsevier (Jolyan Gower, directora editorial; Anne Altepeter, directora de proyecto sénion y Amy Buxton, drectora de diseno) por su ayuda con esta edicién, que hasufrido una reorganizacion significativa y en la que se han anadido muchas imégenes rtevas, Las tres han dedieado mucho tiempo para lograr que al libro presente su excelente aspecto y para comprobar que todo estuviese perfectamente editado. Su esfuerz0 ha sido considerable yhan conseguido que un proyecto arduo y ago. tadorse haya convertido en una tarea divertiday productiva, Espero que loslectores encuentren enesta nueva edicién una mareada mejora respecto a la anterior y que constituya una referencia itil parael estudio dela parasitologia veterinaria.. or ikimo, una nota final: desde hace varios anos es- toy utilizando el témino «xenodocologia» para referirme al estudio del hospedador en contraposicién a la palabra «parasitologia» para el estudio del pardsito. He leido textos sobre la palabra y los diversos albergues, o «xenodoquias», que existian en Europa para los viajeros en la Edad Medi Incluso he consegsido una eamiseta con la inseripeién de XENODOCHA I STOCK ier la palabra «xenodocologista» mientras estaba trabajando en inmunoparasivologia_en Wisconsin, en el leboratorio del Dr. Robert Grieve (donde pasé tres aos maravillosos soleborando con Marsha Mika-Grieve, David Abraham Ji: Parsons, Glen Frank y Meisen Mok). Por tanto, reult6 una agradablesorpresa, mientras estaba investigando un sistema ue pudies produci lechugas hidropénicas sin contamina cidn por mosca blanca, conducir por una carretera rural y ver un establo con la inscripeidn «Xenodochs Stock Farm> (b figura). EI propietaria no sabia de dénde provenia nombre, pero habia mantenido la inscricidn en el estab. Por tanto, exista un albergue para huespedes bovinos pars ‘muchos de Ios psrdsitos que habian tenido ana relevancia fundamental en l desarrollo de a parastologfa veterinaria ‘A menudo se puede tropezar con grandes placeres sencillos en os lugares més inesperados. Dwight D. Bowman CAPITULOI Introduccién TERMINOS HABITUALES Un parésito es un organismo de menor tamano que vive en el interior 0 expensas de otro organismo mayor denominado hospedador. Tanto un piojo como un vieus son parasites. EL coste del hospedador a la hora de mantener a sus pardsitos puede ser trivial 0, por el eontrario, ser sustancial 0 inclu- 46 insostenible: Depends de la carga porusitari, del tipo'y grado de agresién que ocasionen, y del estado inmunitario, ¥ nutricional del hospedador. Con el fin de expresar el grado, de agresién o de beneficio unilateral o recipraco que carac- teriza a cada telacion simbidtica especifca, se han definido, Aiversos terminos (p. e), mutualism, comensalismo y parasi- ‘ism Sin embargo, y de forma convencional,siel organismo, de menor tamano se encuemtta relacionado con los humanos, © con animales o plantis apreciados por el hombre xe deno. ‘mina paristo, tanto si su presencia resulta perjudidial como indiferente 0 beneliciosa, En este libro se ha adoptado dicha, denominacién convencional en una forma bastante simple, siempre que se tenga en cuenta que los parisitos varian en su. grado de patogenicidad, Una especie animal ests formada por una poblacién con ntrecruzamiento natural que se encuentra reproductiva- mente aislada de otras poblacionee similares. Por ejemplo, existen dos especies de pardsitos asciridos caninos relativa- mente distantes entre si, Toxocara canis y Toxascarit leorina, Estas dos especies son suficientemente similares en tamano Y aspecto como para plantear cierta dificultad a la hora de Uifercnciaelas, pero a pesar de que pueden coexistir en el intestino delgado de un mismo perro, nunca se produce la c6pula entre ambas especies. La consecuente particularidad, de su material genético se expresi en forma de pequenas di ferencias estructurales pero con diferencias muy sustancia- les respecto a su historia natural, Sin embargo, Z canis y T. leonina comparten suficientes similitudes como para que resulte otvio su parentesco. Se asume que estas similitudes, provienen de la evolucién de ambas especies « partir de un linaje ancestral comin evoluciéa divergente) porque el ni- ‘mero y la naturaleza de las similitudes nos induce a rechazar la explicacidn alternativa, esto es, que esas similitudes re- presentarian adaptaciones de formas no relacionadas entre sf alas mismas presiones selectivas (evolucion convergente) Reconocemos cl linaje de T: canis y T leonina al considerar- los miembros del mismo orden zooldgico (Ascaridida); cada, tano de ellos seria, si se quiere, una hoja de Ia misma sama evolutiva, © 2011, Fhevier Espana, SL. Reservados todoslos derechos CONVENCIONES SOBRE CLASIFICACION TAXONOMICA La dasifcacion es un proceso inductive, Desgeaciadamente para aquellos que buscan la perfeccin en la coerespondencia del esquema clasticaterio con una historia evolutva exact existen muy pocas evidencias obetvas del pareates ente los parisitos Los progenitores del caballo (Equus cabllus) deja ron tin registro fal rouy clare de Ia evolicén equiem pee low antepasalos de nuestros patisios simplemente e pudrieron y se marchitaron, dejando sl algin que otro rastro ocasonal Toda la estructura jerirgucs de las categoria txonémicss por encima dela especie (ginero,subfamiia, fils, superfans, suborder, orden, dase y filum) esta construida sobre premisas subjetivas basadas en grados de similtud y de diferencia entre Jos distitos grupos de organismos. Afortunadament, el resuh tado nos sirve, a pesar de todo, para organiaar de forma orde nada y Iigica nuestra informacida sobre los parsitos. En res men, cuslquier exquera de dasficacion zoologica no es mat en €l higado de Ios cerdos. Los rumiantes se infectan con tenias de los perros y de grandes felinos. Hl gato puede albergar ceauros de Teena seri i, cayo hospedader defnitivo son los perrox Teriotitasonosis* se utiliza para aquellos casos en los que animales salvajes pueden infectarse con patogenos de los at ‘males domésticos. Algunos leones del Serenguetiy otros en eau tividad han sucumbido a una variante del virus del moguillo compleja. Aunque Ja mayoria de las moscas producen huevos, es decit, que son oviparas, unss pocas depositan larvas que ya han edosionado, yy lst hembras que producen larvas de esta forma se dice que son ovoviviparas. Las hipoboseas y las rm sus larvas dentro del abdomen hasta e tercer estado larvario,y «tas larvas se convierten en pupa caside inmediato despues de Ia edlosin xisten tres grupos principales de dipteros los jejnes y _mosquitos encuadrados en Nematocera, ls tabanos y «moscas del venado» en Brachycera ylas moscas doméstica, emoscardas verdes yaruless, moscardones del rezno, moscas tet, y lot keds en Cyelorthapha (‘abla2-1), Estos tes grupos principales contienen especies hematofagas, muchas de las cuales actuan como vectores de enfermedades. En Nematocera y Brackycera sélolas hembras se alimentan de sangre y habitualmente, el de- sarrollo levario se produce en ambientes acusticos Las lavas de miiscidos sarcofigidos, califéridos y oestridos encuadrados en Cyclorrhapha pueden invadir tejdos vivos y produit una ‘enfermedad parastaria denomimida miasis, En la tabla presenta el periodo de tiempo necesario para el desarrollo de diversas moscas, junto con el de algunas pulgasy piojos, tse-tsé retienen FIGURA 22. Simutlum (Nematocera: Simulidae), una mosca ne {a Los halterios (en singular halterio) son drganes de equilbrio, ue Han evoluconado en los dipteras en higar de a alas meno. tordccas, Los palpos maxiares son estructures. sensoriales fasocadas al aparata Ducal Las artenas de las moscas negra: constan de 41 artejos similares entre st. Nomatocora De ferma tipica, los nematéceros son de pequenie tamano y re- lativamente delicados. Sus antenas son largas y con numerosos. segmentos, y cada segmento individual se asemeja a ls demas, como las cuentas de un rosario, Generalmente, los nematéceros, secrian en ambientes acuticos 0 semiacustions,y sus lavas es- tn adecuadamente dotadas con drganos accesorios para nadar, tespicar y buscar comida en el agua. S6lo las hembras de los ematdceros 4 alimentan de sangre; lr machos no lo hacen nunca y, en su lugar, subsisten a base de néctar Familia Culleidae, mosquitos entificacion Los mosquitos poseen largas antenas de 14.0 13 segmen- tos, una proboscis elongida que consiste en un haz de estietes, envueltos en una vaina formada por el Iabio, y alas con venas, escamosus (fig. 2-3). Estos detalles anctémicos son caracteris ticas taxondmicas suficientes para distinguirfiablemente como CAPITULO 2 Artiopodos 7 -moxguitos el taxén que pretendemos identificar de otros insee tos con los que se podrian confundir, Cielo biolégico Los mosquitos deporitan sus hueves en el agua o en lugares seees que tienden a inundarse estacionalmente. Los huevos de positados en el agua eclosionan en menos de una semana. Las Jarvas (fig. 2-4) toman oxigeno y mueren en pocas horas si se les interrumpe su aporte desire con una capa de aceite en la su pperfcie del agua. Las larvas mudan cuatro veces, habitualmente alo large de 2 semanas,y despues se convierten en pupa. Como, ‘es caracteritico de todos los nemstéceros ybraqaicerns, adul to emerge a través de un agujero en forma de «Ts situado en Ja zona cutainea dorsal de Ia ultima fase larvara, Las pupas de Jos culicidos son organismos complejos que nadan lbremente Y poseen un cefalotérax de gran tamaiio. Conforme avanza su desarrollo, se van haciendo visibles las estructuras del mosquito adulto (fig. 2-3). La fase de pupa dura normalmente entre ? dias, Y una semana, aunque unas pocas horas pueden ser suficientes, [para determninadas eapecies de limas ecas Fl masquita adulto ‘emerge travis de un agujero en formade «T situado.enlezons dorsal del envoltorio de la pupa mientras flota en la superficie dl agua. Al eabo de unas 24 horas las alas ya se han expandido y endurecido, yel mosquito es capar de volar. Sélo las hembras de os mosquitosse alimentan de sangre, cayas proteinas son neve saris para la maduracidn delos ovarios, De forma muy caracte tistica, la hembra se alimenta cada pocos dias, ycada ingesta de ‘sangre le sieve para iente remesa de huevos que producins y depositant; una yee reaizada la puesta de huevos, ls hembra busca otro hospedador. Es esta repesicion del patrén al ‘mentario de ls hembras delos mosquitos en diferentes hospe. dadores lo que hace que sean vectores de enfermedades tan efi- ‘aces Lor machos las hembrae no reproductoras se alimentan tinieamente de néciar yjugos de plantas Las hembrasde algunas, ‘especies que normalmente se alimentan de sangre son a veces, capaces de aleanzar la maduraci6n ovrica sin ingerirsangre (se denominan hembsas autégenas), Oteas especies de mosquitos, sé se nutren de plantas, y por tanto estas especies tien poco interés como productores de plagas o vectores de enfermedades, ‘Mamiferos y aves son los hospedadores (0 vietimas) favoritos, tanto de los mosquitos hemat6fagoe como de los diversos pats ‘genos productores de la enfermedad que transmiten. Patologia En circunstancias normales, ln cantidad de sangre perdida por la piadura de un mosquito es totalmente trivial. Sin em bargo, algunas circunstancias favorecen en ocasiones la salida TABLA 21 Clasificacion de los dipteros Nematocera Brachyoera Callicdae, mosquites| Simuliidas, moseas negros Ceratopogonidae, jjenes Payehodidae, Nebotarinos “Tabanos y amoscas del yenadon eyetor Muscidae, moscas domestieas Hippobossidae, hipeboseas Sarcophagidae,moscardas de la carne 0 samoseardas verdes Calliphoridae, «moscardas azues» Oestridaey otras moscas del rzn0 5 CAPITULO 2 Artripodos TRAae [Alguno dtalos sobre lo tempos requerdos en les etapae del ice biowgico de civersoe aiptoros, pues ypicios™ Hueve (persistencia y_ ompo hast a uraclén do vida dol adult Grupo oan) Larva Pupa Mache Hem NEMATOCERA Most Dasa ioe 74 2a dia ira eS pet a Moca neg 3.7 ae diapaua—7-12dae nsdn sinew anarsee BRACHYCERA Tibinido 5:7 dias nin Bmeseatin Hommes; Wrospewedlae: Wins 1 pila en tenn’ cvcLORRHAPHA Mae sr2hons sia ‘ai la fana, Lu cilia cuprina. La hembra aduita de L. cu: rina depesita loc huevos en la lane sucia sy humeda, Las larvas que salen de estos huevos se alimentan de escamas y exusa do presente en la superficie de la piel. y realizan dos mudas antes de caer al sue- lo pera formar la pupa. La moses adulta empuja | extemo del pupario inflando su piling sacular con hemolita. Una rez que emerge del pupario, la mosca estira sus elas tombeando hemolinfa en las ner- vaduiae aires. rete pina al interior de le cabeza para siempre y salen volar do en busca ce ovelas con podredumore de le lane. El camnero merino australiano castrado sufre el staque de esta mosca ln tres fases. En primer lugar las moscas atacen una determinada zona de la regién Interescapular que ha rotenie humedad or el agua de la luv, io que favorece el trecimiento bacteriano, El exudado de esta lesién tye por el costilar y ia falda am- pliando enormemerte el drea susceptible para el ataque de la moaca. El pastor o= {uila toda la lana de ambos flanoos y de la falta y rata las lesiones cen un insect. bidla, pero ahora las moscas son atraidas fla parte trasera del animal, que se ha sncusiado con neces, por lo que esta zona tambén debe ser esquilada y mecicada 0 1 carero protablemente meri por mia sis nla egi6n inguinal, reas afeciadas, La mayoria de las larvas sexin eliminadas con, este proceso; cualquier larva restante puede ser exterminada con una adecuada aplicacién local de alguna solucida insect sida como un piretioide o un organofosforado, Una aplicacion, demasiado enérgica del insecicida podria matar ficlmente a lun hospedador «despojao de su piel» yextenuado, Los temeros deblitados o nacidos defectuosos en areas de paste son también un blanco fil para los miembros de la fami- lia Galliphoridae, Eaasombroto lo répido que aperecen las 0s cas de colores brllantes,aparentemente salias de ningin sitio, ycuan répidamente se acumulan sus masas de huews en los alredsdores dal ombligo de vn temero recién nacido con vna hipoplasia cerebelosa 0 una contractura muscular. Siempre se debe considerar la posibilidad de miasis en el caso de animales, incapacitados durante las temporadas de tiempo cdlido, espe- cialmentesi son forzados a permanecer en el exterior. ‘Los conejos los animales silvestres y las aves pueden saftir grandes pérdidas por miasis, Los concjos domésticas pueden padecer a menudo cuadros de miasis, Las moscasatraidas para ‘leponitar sts huevos en los conejos pueden producir horribles lesiones en los animales que permanecen en el exterior, induso, en condiciones relativamente buenas durante cortos periodos. {de tiempo. Las lesiones son muy graves y pueden ser mortales, para el conejo, ademas de producir una gran eonsternacion & sus propietarios. Por desgracia, no es un suceso infiecuentes y {es necesario proteger alos conejos de est tipo de infestaciones, (Anderson y Huitson, 2004), Las larvas de ln mosca surcofigids Neobelliera citellivora producen una miasis mortal en las ardi- las de suelo (Spermophilus columbianus) de Canada (Mickener, 1993), Arendt (1985) estimé que la infeceién por larvas de Phi- lornis deceptirus (amilia Muscidae) era responsable del 97% de la mortalided obserrada cn polluclos del ainsonte azotador de ojos perlados (Margarops fuscatus) en Puerto Rico. En Amé- rica del Norte, las prineipales causas de miasis aviar son las lar- vvas homatéfagas dal género Protacalliphons (Sabrosky, Bennett y Whitworth, 1989). Algunas Iarvas de moscas sarcofigidas, dl enero Cistudinomyia, son capaces de producir miasis morta cn silamanqvesas | DeMarmels, 1994), La «gusaneray americana, C. hominiverax, es un ejemplo cde mosca productora de miasis primaria, Las hembras depo: sitan sus huevos en heridas recientes no infectadas de todo tipo. Aproximadamente se depositan 200 huevos en filas muy ‘ordenadks, Los huevos eclosionan en menos de un dia, y la larvas que son parisitos obligados comienzan st alimentacién sobre a carne viva produciendo una supuracion fetida de color ppardo-rojizo. Las larvasabandonan al hospedador en 5 a7 dias y penetran en el suelo para formar fa pups. La mossa adulta emerge dela cubierta dea pupa.al abode unaa variassemanas, Dondequiera que exista, C. hominivorax es una grave amenaza, tante para el hombre come pera los animales, Alpunae victinas inconscientes de accidentes o por ingesta excesiva de alcohol {que kan quedado desvalidamente expuestas han sido fatalmen- te infectadas © han visto cémo sus huesos faciales quedaban, completamente devorados porlarvas de estamosca. Las heridas {el corte de la cola y de la eastracin, los comes por alambre de espino, ombligos de animales recien nacidos, heridas por pica- Auras de garrapata, cortes del esquilado, heridas de agujas de la hierba ¢ incluso las marcas a fuego recientes pueden atraer la atencién de C, hominivorax. Un programa de control llevado a cabo en toda la naciin y basado en el tratamiento de las heridas Ue todos los animales infectados con aplicaciones de insectici das yliberande miles de millones de moscas estriles ha tenido, éxito pars lograr la climinacion de la miais por sgusanera» en Estados Unidos. Las moscas adults son esterilzadas por radia cién gamma, que induce mutaciones dominantes letales en el sperma. Como Ia hembra deesta masca se aparea sélo tina ver ¥ Ia poblacion silvestre de Ia mosca es relativamente pequena,, Ia adicion de multitudes de machos secualmente competentes pero estérles reduce a cero la probabilidad de fertilizacion exi- tosa, Con el uso de machos estériles producidos en México, la sgummneray americana se pudo erradiear de Libie, donde habia, sido introducida accidentalmente en 1988, probablemente a través de ganado importado (Linguist, Abusowa y Hall, 1982). ‘Tratamiento de las miasis EI cumafos se utiliza ampliamente en el tratamiento de las mmiasis cutineas. Este agente puede aplicarse en forma de banos. al ganado, pero lo mas frecuente ¢s rociarlo © untarlo directa- ‘mente sobre las lesiones infestsdas con las lavas. La ivermectina, ¥ Ia doramectina administradas por vi subcuténea al ganado pueden utilizarse de forma profléctica contra la infestaciin por Inevas de C: homsnisoraxy parecen ser les complementos en la profllaxis de la miasis umbilical y las emiasis de lalanas después de la castracién (Avian y Loreficce, 1993; Munizy cols. 1995). Pera el tratamiento de las «miasis de la lana» en las oveas se recomienca el uso de cumafés y diazinén en aerosoles, banos © aplicaciones ocalestobrelas Sreasafectadas, Toda alana ensucia da 0 acortada por las larvas debe esquilarse antes La ivermestina liguida apicada en forma de chorro a presibn parece que sirve {de ayuda contra las «miasis de la lana» de las ovias por «mos- carda azul» en Australia (Eagleson y cols., 1993), Las inyea res subcutsiness a ovejas infestadas en Hungria con ivermestina 9 moxidectina no obtuvieron una accidn terapéutica ripida de las ovejas infestadas,y 7 dias después de tratamiento ls mayoria, de as ovejastrotadat precentaban todavia una inteneainfestacion, (Farkas y ols, 1996), En Australia lo que también se ha tilirado, con buencs resultados esa administracon a chorro deun bu {do con ciromazina, un regulador det crecimiento de os insectos {que puede mezclarse con diazindn (Levot y Sales, 1998). El alcance de las medidas a tomar para prevenir ls emiasis de la lana» en his ovwjas debe ser proporcional al grado de ries- 0. H esquilado de la lana de la regidn perianal y genital reduce fn gran medida la cantidid de humedad y suciedad que pusden {quedae retenides en esas regiones del vellin. Ampatar d rabo de los corderos representa quiza Io minimo que se puede hacer para cl control de esta miasis, pero en algunas partes dd mundo se las CAPITULO 2 Artiopodos 25 arreglan para que los corderes crezcan con el rabo intacto. En fs operacién de Mules, ampliamente practicada en Australia, con {quizi hasta 30millones de corderas tratados cada ano, os pliegues, de piel redundaate de las cares posteriones delos iusto ya cabe ‘7a de rako secliminan con un par de afladss tijeras de esquilar ‘modo dedaga. Cuando las heridasresutantes sain, l piel de os, ‘cuartostraseros queda tensa, ampliando as dren desprovista de Jana que rircunda e ano yla vulva reduciendo con ello la cxpaci- dad de fos cuartos iaseros del animal para scumular humelad y suciedad, Esta operaci6n, efectuada aproximadamente en un mi ‘nuto sin preparacién quirirgica, anestesia, ni cudados poserio: res, parece brutal hasta que e tiene la eportunidad de comparar sus efetes sobre el animal con losiniligidos por L.cuprina Familias Oestridae, Hypodermatidae, Gasterophiidae 1 Cuterebridae; «moscas de los remnos» Durante fa fase larvara, ls emoscas de ls reenoss son pars sitosaltamenteespecifions de hospedador y zona de parasitacion, {peel ezno) y totalmente éependients parla eproduecin en «estado adult Los adultos presentan un aparsto bucal rudiments toy deben evar acabo su ritual de cortjo yl puesta de huevos ‘con energia almacenada cuando todava eran lawas. Los rezn0s, totalmente desarrollados son de mayor tamano y més robustos, que as larvas de muscidos, sarcofigides y calféridos, de les que se pueden disinguir ficlmente por sus esprsealos posteriores (ig. 2-22; v. tambien fig 2-19). De hecho, cuando se encuentran cen os lugares de permanencia de sus hospedadores habituals, los, rezos presentan muy poca difcultad diagnéstica: in reza0 en las fosasnasales de una ovgjaes un Oestrus:un rezno en el gjido subeutaneo de una vaca es usa fypoderma; un tezno en el esto: ‘mago de un caballo ¢s un Gasterophilus, y apenas tiene sentido hacer pruebas diagnésticas mss complejas que eso. Sin embargo, los estadios larvariosdelos reznos son mis dfiles de distinguir de ls larvas de otras moscasy ise encuentran migrando en otro hospedador dstinto del suyo natural sera necesario un entomé- logo experto para st identificnién, Se han encontrado larsas de primer estadio de Hypoderma migrands de forma erritica por & cerebro de caballos igual que se han encontrado larvas de Guere- bra, normalmente parisitos de roedores y lagomorfos,en el cere- bro de gatos yperecs y deforma mucho mis recuente en eliejido, subeutineo. Hypoderma y Cuterdra tambitn parasitin ocasio nalmente al hombre redizando migraciones por via subeutinea, Cesirus ovis puede depositar as larvas en losojos dels pastores y produtciren elos una miasis ocular passiera pero dolorosa, estrus ovis 0. ovis, el «rezno nasal» de las ovejas, se asemeja en cier- to modo a una absja (fig. 2-23)-Es una mosca robusta de co- lor marrin griaseco, de cerca de Tom de longitud y eubierts de pelos cortos y un aparato bucal rudimentari. Esias moscas ‘son mas activas durante las horas cflidas del dia, especialmente cuando brilla el sol. Por la manana temprano y al final de la tarde es mis probable encontratlas descansando en los edif ios, troncos de los Arboles, tanques de agua y sitios similares. Resulta interesante mirira una multitud de ovejas merinasaus- tralianas en un dis célido y soleado con unas pocas nubes dis- ppersas. Cuando 2e encuentran bajo la sombra de uns nue ls lovejas tienden a distribuirse ellas mismas mas o menos al azar por el prado, pero tan pronto el ol sale de detrés dela nube las ‘oveias seamontonan todas juntas inmediatamente y contintian 26 capt TULO 2. Artnipodos Hypoderma Ostereora FIGURA 2.22. Espirdculos respratoros (Gasterophilus y Oesirus x 27; Hypecerma x 58: Cuterebra x 65), pastando con sus cabezas hacia el centro del montén,sélo para dispersarse de nuevo con la legada de la siguiente nube. Este comport. al ataque de las hembras de O. ovis al menos, parece plausible. jento podria representar una adaptacién defensiva Mientras ls hembras de 0. ors eatin depos sus lrvas en los ollares de las ove)as, ésas mantienen su morro cerca del suelo o en ol vellin de las ovejas que estin a su lado, patean como # se sintieran molesadas y ocisionalmente salen, cortiendo deshocadas. Las diminutas lrvas de primer estadio pueden ser vistas post mortem serzando el crinec longitudinal ‘mente por la mitad, haciendo un lavado de ls cornetes y senos, rnasaes con agua y cxaminando el contenido obtenide con una, lupa de mano o con un miieroscopio eatereosedpieo. Las larves totalmente desirrolladas de tercerestadio dificlmente pueden pasar desapercibidas en los senos frontales. pe de una oveja reptan hasta la mucosa de la fosas nasales, don- so biolégico. Las|arvas, al ser depositadas en los ollares de permanecerin fjadas durante un minimno de 2 semanas mediante los ganchos bucales. Las larvas de primer estadio, {que parasitan al final de la temporada permanecen inibi das en este estadio durante todo el iavierno, y el desarrollo sélo continda con la vuelta del tiempo calido, Después de un periodo en la cavidad nasal, las larvas se desplszan hacia los Senos frontales, donde completan su desarrollo hasta el ter- cer estadio (v fig 2 plew los estornudos de las ovejas y se introducen en el suelo para formar la pupa. Los adultos pueden emerger en unas 4 sema- nas durante el verano, pero requieren considerablemente mse tiempo durante los meses fiios. Cuando ln formacién de la pupa se produce en el otono,la moscaadulta no emerge hasta, 23), Cuando aleanzan el desarrello com- feptan hacia jos conductos nasales, son expulsadas con la siguiente primavera. Por tanto, O. ovis hiberaa en forma de larva de primer estadio en las cavidades nasales de las evejas y-como pupaen el suelo Patologia. Aunque un nimero moderado de larvas de 0. ovis cen Tos sen infecciones intensas producen estornudos, abundante secrecion nasil y bloqueo parcial de los conducts nasales rasales y paranasales no causa danios evilen FIGURA 223, Oesvus ovis, Arribe, Mosca hembra adult, ‘Abao, Reznos en los senos nasales de ovelas en la necropsia, FIGURA 2:24. Rezios de Cepnenenyia.en el espacio ievotarin 60 e un cieno, Tratamiento del «eeano nasal. Lalarva de 0, ovis es muy sensible ala ivermectina a dosis estindar de 0,2mgikg (Ron- calli, 198). En las ovejss los wreznos nasales» se han tratado con eprinomectina tanto a dosis de 0.5 mg/kg como de 1mg/ kg de peso vivo, con tasas de eficacia que varian desde un 83,5, a1 10096 (Habel y cols.,2006; Hoste y un petro 0 un gato, e| adulto 2 véndose repetidamente y_reproduciéndose hasta que se agotay muere oes mordisques. do y deglutido por e! hospedador. C. Fels rara vez ebandona un hospedador apropiado por propia voluntac, FIGURA 264. Capulos de Ctenocephalides felis. lequierds, El capullo o6 ha abierto para revel a larva on su intorior. Derocha abaje, Eleapulo muestra una pulge que ha realizado su meta ‘mortosis casi por completo. alimentados de Cnocephalides pueden sobrevivir durante unos 2 meses esperando a que aparezca un hospedador. La gente que ‘vuelve a su hogar tras una auseneia de varias semanas puede ser recibida por ingentescantidades de pulgas hematofagas que sun {que prefieren alimentarse enlos perros, estan basiante dispuestas a hacerlo en Tos humanos cxando no haya un perro disponible, Uno de Ins mentores del Dr. Georgi solia manejar esta situncion dela siguiente forma: al llegar de vuelta al pueblo, iba directa ‘mente la perrera donde se habia aloiado su perro durante su ausencia lo llevabaal hogar para recoge ls pulgas hambrientas, {que seguro que los estar‘an esperando ali. Tras un breve recor ddo por la cass, el porto era levado inmedistamente de vuelta 3 la perrera para un bano contra las pulgas mientras el resto de I fama tomaba de nuevo posesion de ls casa ‘Transmisién do enfermedades C. unis y G. felis son hospedadores intermediarios verdade- 19s (vectores biologicos) del cestodo D. caninum y del nemato- do filtrido D. recorditum. Las pulgas adquieren la infeccién por D. caninum darante ol sstadio lavario, porque een estas fasee ‘cuando poscen un aparato bucal mesticador apropiado pars ngerir materiales solidos como los huevos de este cestodo, 1 ELSEVIER. Pexocopiar cisticerco que se destrrolaa partiedel huevo pasa por dl proceso de metamorfosis hasta la pulga adulta¢ infesta al perto oa gato, cuando ingiere esa pulga en particular. Las microfllarias de D. reconditum son ingerides por una pulgs adulta durante ou alimentacion de sangre yse desarrollan hasta larvas de terceres- tadio capaces de infectara otro perro. El parvovirus flino, agen- te causal de la panleucopenia felina, puede ser transmitido por CC. fais desde gatos infectados a otros susceptibles (Torte, 1841) ‘Tratamiento de las Infestactones por Ctenocephalides El control de las pulgas se ha modificade de modo especta- cular lo largo de los tims anos como consecuencia de It in- twoduccién de varios productos dischados pam seradministrados menstalmentea pertos y gatos El impacto de estos productos ha sido tan dristico que los operativos de control de plagas en Esta- {dos Unidos estén asitiendo a una reduccdin de suscontratos para control delas pulgas Se ha recomendado que,por rizonesfisales, eberian legar a acuerdos locales con veterinarios sobre la ven- ta de productos para el control de las pulgas (Fehrenbach, 1996). Animales, clientes y veterinarias han incrementado notablemente su capacidad de controlarlasinfestaciones por pulgas con los ns vos productos legados al mereado en los itimos 10 anos. El control ambiental es todavia un importante medio de controlar las pulgas,y no requiere necesariamente de productos, {quimicos. El aspirador de polvo es prictcamente imprescindible para reducr el ndmero de huevos, larvas, pupas y pulgas adultas, ro alimentadas existentes en el entorna, Hay que sacas cerrar y climinar ls bolsa después de haber pasado la espiradora para evi- tar que lex pulgas pedan eacaparse de vuelta lie dvea limp Los esfuerzos para controlar las pulgas deben concsntrarse en fos lugares donde habitualmente descanse el perro o el gato, porque esahi donde resulta més probable que se depositen loshuevos y las heces de las pulgas,alimento de las larvas,y que continie el Aesarollode las pulgas adultas, Una sencilla medida que propor ciona un total contol de la pulgas es que las perros o gatos se recojan en jaules con suelo de alambre eevadas al menos 13 pul- tadas (33cm) por encima del aeloo la terra. En una instalacion comercial para ria de sabuesos en la que sealjabsn varios miles, de perros y en la que no se empleaban meétodos qusimicos para dl control de ls pulgas, no habia pulgas en absoluto porque los perros de h colonia se mantenian por encima del rango de saltos mas extremo que pudiors dar C. fe, campeén de-saltos de uni verso (esto es, 3 cm) (Rothschild y cols, 1973) La aplicacion de este ultime métoda de control ambiental estdclaramente limita- daa animales que se mantienen estrictamente confinados. Existen también numerosos productos disenados para 3 cacién tépica, ante a los animales como a los locales, que si guenssiendo ules para d control de las pulgas. Habitualmente, los productos que contienen piretrinas,carbaril,fosmet, tetra- slorvinféey metopreno son efcaces y adecusdos para st aplica- cidn tante a los animales como a su entorno. Sin embargo, esti aumentando la resistencia a carbaril y algunos organofostora- dos yen casos de fillo evidente de insecticida, debe tenerse en, cuenta esta posibilidad. Los clientes quiza traten a losanimales, con varios preparados diferentes y hayan aplicado en el medio otros preparados adicionales, pero si se examinan las etiquetas, |qui2d se pueda descubrie que todos los preparados contienen, 4 miamo componente active, Existen en el mercado diversas collares contra pulgas del gato y del perro impregnados con, diversos compuestos insectcidas: clorpirifos, tetradorvinfos, CAPITULO 2. Artipodos 45 dliaainon © amitra. Algunos estin tambien impregpadon con :metopreno, regulador del crecimiento de os insectos GR). Es tos productos proporcionan un certo nivel de contro, y clan dose combinan con un mano evidadoao de oslocses pueden conegurse programas de tratamiento bastante satstactorios. {slin disponibles tambien otros mélodos para el control de Jas pulgas que diferen ampliamente en sus efectos evidentesso- bre la poblacin de las pulgas bajo diversas condiciones. Exi- ten varies tipos de rampas comercislmente disponibles para Ja captura de pulgisadaltas.Algunas de estas trampas recogen _mas del 859% de las pulgas iberadas del hospedador, mientras que otras sélo ogran capturar 2 poco més del 1095 (Dryden ¥ Bruce, 1992). La levadura de cervera fracasé como repeen te de las pugs en los perros que habsan sido alimentados con «ste producto, como suplemento diettico,a razon de Migidis (Baker yarver 1988) Los callares ultras6nicos tampoco logran repeler Ia pulgas en los perzos, por lo menos en determinadas conliciones de laboratcrio (Dryden, Long y Gastar, 1989). Se haobservado que el fpronil tanto en formulas para ae rose como para aplcacin tépica spot-on, produce rencciones toxicas graves en conejos tratads para control de las pulgas. Por tanto, debe suspenterse por ahora el uso no aprobado de fipronil en conejos Esimportante recordar que todos es insctieidas son susta. is toxics, no solamente para lov insctoa tine también para animal sobre el que se aplican y paralapersona que los aplica. ‘menudo, la tarea de trata alos gatos ¥los perros ree en uno «© dos miembros dd personal de un hospital wetrinario y por la naturaleza desu trabajo, ess personasentran repetidamente en contaciocon insecticides. Esresponsabilidad de los veteriuarios al mando instaurar procedimientos obligatoriosdisenados para ‘minimizar la exposiciéa de sus empleadosa productos quimi- 08 ions Echidnophaga Echidnophaga gallinace, ls spulge Girne» de as aves de corral, ataca a toda dase de aves domeésticas,asi como a perros gatos, ‘conejos,caballos y humanos, en América subiropical. El Dr Georgi encontré una ver varios de ellos fjados alos parpados de un gato recientemente llegado a Nueva York desde Alabama, En as aves, £ galmacea se empotra ea la piel que cizeunda los ‘ojosy la cloaca y en lascrestas, barbas y otras teas glabras. Es tas son pulgas pequenas con cabezas angulares desprovisias de pine genaly pronotals los tergitostorécicos (esderitos dorsales del 6rax) son muy estrchos (vf. 2-54), Tanga ‘Tunga penetrans la eniguas o «pique es una pequesa (1mm) pula de América y Africa tropical quese parece en cierto modo 4 Eahidnophaga por su cabera angular y sus eatrechos segrien. tos tordcicos yen que carece de peines. La hembra grivida de Tunga penetra en la pi de los tbls, delempeiney entre los, ddedos de os pies, dejando sélo vsibles los tltimos segments abdominals |fg. 2-62) Los huevos los mantienen retenidos en elabdomen,yla polga se hincha hastaaleancard tamanto de un guisante, Las lesiones producidas por esta pula son dolerosas Y con frecuencia se produceninfecciones secundaiasy serian supsestamente Ia inspiraciin da juramento marinero !'l he siggered algo ast come «;que me aspent» (por la acepciin de ‘mortifiacion» dl verbo aspar) (Chandlery Read, 1961), 46 capt TULO 2. Artnipodos FIGURA 262. Tunga penetrans. Arriba, Especimenes de Tinga terior del sjemplar procedente de a cabra muestra segmentos, terminales normales. Derecha, La parte anterior del espécimen, del cordo muestra tes grandes saculaciones con la cabeza en. su imeriorcontenide en el espacio entre ellas, Abajo, Pata de un pers con varias de sotas pulgas inerustadas on la pic Xenopsytia Xenopsrllaes un género de pulgas de la rata ampliamente dis tribuido que tambien parasitan al hombre y son un importante eelor dels peste (¥.pesth) y del tiflas murine enémico) (R.by- pphi).Carece de eines, la cabeza cs ligeramente redondeada, lo {que distingue a Xenopsylla de los anteriores géneros; dfiere de ules en que tiene wna estructura en forma de bastén o varilla vertical en ol mesotirax (vig, 2-55) Tansmisién de enfermedades La peste es normalmente una enfermedad de los roedores producida porla bacteria ¥ pests ytransmitida por diversas pul gs, entre las que destaca Xenepsyla chops, especialmente en lo {que respecta ala infeccién humana. Las grandes pandemias de peste que diezmaron la cvilizacién durante la Edad Media po: Arian haber sido precipitadas por una mortalidad a gran escala, de peste entre los rocdores cohabitantes de los humanos, provo- cando que el vector volviese a los humanos para alimentarse de su sangre ytransmitiéndoles X pesisen el procese. Pulex Pulesirritans, a pulga hamara, seencuentra ampliamente dis tribuida yatacaa un amplio rangode hospedadores, incluyendo cl hombre, el cerdo y los perros, Puler se parece a Xenopsylla, perole falta la varlla mesotonscie (¥ figs. 2-52 2-56) Orden Hemiptera, chinches Loe heraipterat tienen doe pares de alas ‘mentarias), un escudo triangular entre la base de las alas, ante- ras con cuatro segmentos y un pico formado por tres segmen- (que pusden ser radi tos que sereplcga en la cara ventral de la cabeza cuando esti en repos (figs. 2-63 y 2-64 FIOURA 2463. Chinche tratomine (Hemiptera: Reduvidae), una schinche asesinas. Vector de Trypanosoma oruzien América de! Norte. Derecha, Mientras la chinche ee almenta, la protoscis ‘queda parcialmente inzertada en el hosnedador. H desarrollo se realiza por metamorfosis simple. Algunos hhemipteros se alimentan de plantas; algunos matan a otros in seetos yabsorben sus jugossyfinalmente otros son hematéfagos Yy una plaga para roedores y humanos, aunque ocasionalmente ‘ataguen a otras animales. Los redhividos predadores schinches, ‘asesinass) produeen picaduras dolorosas, yse hainformada que muchas de esis especiesatacan al hombre, sunque las picaduras de etros rediividos parssitos mas especializados («chinches ho:

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