Arndez Serrano Elizabeth.Definicién de conceptos bésicos de genética forestal Tecnologia en Marcha. Vol 14 N° 1 Definicié6n de conceptos bdsicos de genética forestal Qué es variacion genética? La variabilidad genética fue ignorada y dde una manera u otra se tenfa la idea de que el desarrollo del arbol dependia solo del ambiente en el cual crecia (Zobel & Talbert, 1984). Si no hubiera una suficiente variabilidad ‘genética del tipo correcto en las caracte- risticas de interés econémico, cualquier intento por utilizar Ia genética para mejo- rar los irboles forestales, seria infructuo- 50 y fracasaria (Zobel & Talbert, 1984). La variacién genética se separa general- mente en componentes aditivos y no aditivos. La variacién genética es cau- sada por los efectos acumulativos de los alelos en todos los Joci que determinan una caracteristica. La variacién genéti- ca no aditiva se divide en dos tipos. La variacion por dominancia es causada por la interaccién de alelos especificos en un focus, mientras que la variacién por epistasis es causada por las interac- ciones entre loci. (Comnellius, 1993), La variacién no aditiva solo puede apro- vecharse en otros programas de produc- cién mis especializados que impliquen Elizabeth Arnéez Serrano cfectuar cruzas especificas 0 en los que se utilice la propagacién vegetativa para la produecién comercial de material de plantacién. En la mayoria de los progra- ‘mas de mejoramiento genético forestal, los tipos no aditivos de variabilidad ge- nética han recibido en general poca aten- cidn, debido a que es mas facil utilizar la porcién aditiva de la variacién genética. Parece ser que la mayoria de las carac- teristicas de adaptabilidad son hereda- das considerablemente en una forma aditiva. La resistencia a plagas, por ejemplo, implica tanto variacién gené ca aditiva como no aditiva, dependiendo de la plaga y Ia especie de arbol. (Zobel & Talbert, 1984) La mayoria de los programas de mejora- miento genético forestal tienen como objetivo seleccionar progenitores con al- tas aptitudes combinatorias generales 0 con altos valores de cruza. En estos ca- sos, la varianza aditiva es el tipo de va~ riacién genética que se utiliza para obte- net propdgulos mejorados. El uso satisfactorio de la varianza no aditiva depende de la propagacién vegetativa o del uso de cruzas especificas. (Zobel & bert, 1984). NI, n‘Cualesquiera que sean los factores que determinan el conjunto y la frecuencia de los alelos presentes en una poblacién specifica, no es de esperar, dada la na- turaleza de los procesos involuerados, ‘que todas las poblaciones de una espe- ccie compartan los mismos alelos y/o frecuencias alélicas. Una gran cantidad de estudios confirman que existe varia- cién genética no solamente dentro de poblaciones, sino entre poblaciones (Comellius, 1993). La variacién entre poblaciones se mani- fiesta més fuertemente cuando las con- diciones ambientales que afectan las po- blaciones son distintas. En estos casos, la seleccién natural ejerce una influen- cia fuerte en la constitucién alélica de las respectivas poblaciones. Aun cuan- do existe la posibilidad de migracién entre poblaciones, Ia seleccién natural mantendra la diferencia entre ellas. ‘Cuando hay un traslape continuo de po- blaciones, pero dos rodales ubicados en los extremos del rango claramente cons- tituyen o conforman poblaciones distin- tas con diferencias alélicas consecuen- tes con la seleccién natural, este tipo de variacién genética se llama variacién genética clinal. También la seleccién natural puede eausar variacién ecotii (Comellius, 1993) 2Qué estrategias se siguen para establecer huertos semilleros, rodales semilleros y ensayos de procedencias? Procedeneia: es el rea geogrifica origi- nal de la cual se obtuvo la semilla 0 el propagulo. Fuente de semillas: es el lugar de don- de se toman las semillas para su poste- rior propagacién. ‘Huertos semilleros: Se clasifican de acuerdo con la generacién, dependiendo Vol. 14; NPI. de cuintos ciclos de mejoramiento re- presenten. Un huerto es una plantacién de drboles ‘genéticamente superiores que esté aislada para reducir 1a potinizacion proveniente de fuentes externas genéticamente inferio- res, intensivamente manejada para produ- cir cosechas de semillas frecuentes, abun- dantes y de ficil recolecién. Se establece ‘mediante clones (como injertos o estacas) © pléntulas de Arboles seleccionados por sus caracteristicas deseables (Granhof, 1991; Lambeth, 1993) Cuando se establece un huerto semillero, deben tomarse en cuenta varios aspectos. La localizacién, el tamaiio, el tipo y los métodos de manejo del huerto son de vital importancia. Una regla bisica para esta- blecer un huerto semillero es planear con anticipacién, para la fase de estableci- miento inicial, esta debe ser de 2 a 3 afios. Para la localizacién, se deben tomar en cuenta aspectos como: accesibilidad, dis- ponibilidad potencial de mano obra, tipo, textura y fertilidad del suelo, ventilacién, suministro de agua, localizacién geogri- fica, aislamiento, insectos, enfermedades y plagas de animales destructivos, si el ambiente de un area determina la flora- ccién de los érboles. Ademis de los aspec- 0s biolégicos, hay que considerar los ‘econémicos y las relaciones piiblicas y el ‘uso posterior que se le podria dar a ese terreno, como, por ejemplo, construccién de caminos, aeropuertos, tendido de tu- beria, casas, ete., asi como la seguridad del lugar y que no se le va a causar nin- gin dafio a los materiales. (Lambeth, 1993; Zobel & Talbert, 1984), Para el establecimiento del huerto, se debe considerar 1a preparacién del sitio y del suelo, a propagacién vegetativa que se vaa establecer (Granhof, 1991). Los huertos deben estar protegidos de la introduccién de polen extraiio. Sedesconoce cual seria ta distancia mas adecuada. Deben ser cerrados hasta donde sea posible para permitir la maxi- ma polinizacién cruzada entre los miembros del huerto y para reducir los efectos de los extremos (Zobel & Tal- bert, 1984) El tamaiio apropiado del huerto esta de- terminado por la cantidad de semilla y ppor Ia especie, entre otros. En caso de es- pecies polinizadas por el viento, debe di- sefarse de tal forma que se obtenga el mi- nimo de parentesco originado por cruza de los progenitores. Para el caso de huer- tos vegetativos, el niimero original de clones que se utilice debe ser suficiente para asegurar una base genética adecua- damente amplia (Zobel & Talbert, 1984), Muchas de tas ventajas de un programa de mejoramiento forestal se pierden si Jos huertos semilleros no producen se- milla a su méximo potencial. (Zobel & Talbert, 1984) Otros aspectos que hay que tomar en cuenta en el manejo de huertos seria biologia de la especie, seleccién del mé- todo de mejoramiento, el uso de pobla. ciones de mejoramiento y de produc- cién de semilla en forma combinada o separada, manejo del suelo, superficie del huerto, fertilizacién, problemas cau- sados por plagas, asi como diferentes estrategias para favorecer y aumentar la floracién (Granhof, 1991; Zobel & Tal- bert, 1984), En todos los huertos se deben llevar los registros en donde se debe tomar en cuenta al menos los siguientes aspectos: fertlizacién y adicién de cal, riego (si se aplica), subsuelo, profundidad y di- reccién, control de insectos y enferme- dades, podas, aclareos, condiciones biolégicas y ambientales poco comunes (tormentas, sequias, vientos, inundacio- nes, etc.), floracién, produccién de conos, frutos y semillas, entre otros. Dentro del manejo se deben contemplar: cobertura del suelo, aplicacién de fertili- zantes, riego, tratamientos con regulado- res de crecimiento, raleos, formacién y poda de copas, tratamientos de tallo y raiz, proteccién y buenos registros (Granhof, 1991). Rodales semilleros Un rodal semillero es una plantacién 0 rodal natural, prineipalmente de una so- la especie; que, por presentar caracteris- ticas deseables en cuanto a crecimiento, forma de los arboles y sanidad, es selec- cionado y manejado para producir semi las, en donde se procura mejorar la cali- dad genética del material y aumentar la produccién de semillas en el menor tiempo posible. El rodal semillero pre- tende satisfacer las necesidades inme- diatas de semilla, mejorar la calidad ge- nética de estas y reducir los costos de recoleccidn (Salazar & Dossier, 1993). Los rodales semilleros se pueden agru- par en tres clases: En bosque natural. En plantaciones. En unidades experimentales. ara identificar y seleccionar la creacién de rodales semilleros, se debe hacer lo siguiente (Salazar & Dossier, 1993): 1, Definir ia importancia de la especie. 2. Hacer un diagnéstico preliminar de la situacién de cada especie. 3. Reconocer ¢ inventariar los rodales a scala nacional o del rea de interés 4. Selecciin de rodales. 5. Seleccién dentro de rodales y manejo. El mantenimiento del rodal pretende au- mentar y mantener confiable la cantidad Vor. 14; NPI. Bde semilla producida. Desde que se ini- cia el establecimiento del rodal, es nece- sario elaborar un plan en el que se pro- gramen los trabajos de raleo, cosecha y mantenimiento. Algunas de las activi- dades que deben ser planeadas y reali- zadas son: definir el area de recolec- cién, mantener las rondas limpias (al ‘menos en verano), hacer los drenajes necesarios, detectar la presencia de pla- gas 0 enfermedades, aplicar fertilizan- tes, climinar ramas 0 arboles muertos, manejo de copas, mantener al dia los re- gistros de produccién, etc. (Salazar & Dossier, 1993). Ensayos de procedencias Una prueba o ensayo de procedencias es una plantacién de varias proceden- cias plantadas en manera tal que permi- ten una comparacién entre ellas en ‘cuanto a productividad y otras caracte- risticas (Mesén, 1993). Las procedencias frecuentemente tie- nen diferentes constituciones geni cas, ya que cuando se plantan Arboles de varias procedencias en un solo lugar pueden darse grandes diferencias en comportamiento entre las procedencias (Mesén, 1993), Para establecer ensayos de proceden- ccias, es necesario conocer el objetivo de la plantacién y las prioridades estable- cidas en Ia politica forestal nacional. Hay que considerar aspectos tales co- ‘mo: fiste, hojas, flores, frutos y semi- lias, si son de especies nativas 0 intro ducidas (Perdersen et al., 1993). Un ensayo de procedencias, en donde se prueban muchas fuentes de semilla, de una especie promisoria, es una herra- mienta esencial para estimar el grado de variacién que existe dentro de una espe- cie (Perdersen et al., 1993). Vol. 14; NPI. Para muchas especies de distribucién am- plia, la seleccién de procedencias puede seguir las siguientes etapas o fases (Me- sén, 1993; Perdersen et al., 1993): 1. Muestreo de procedencias de rango amplio, 2. Muestreo de procedencias de rango restringido, 3. Fase de validacién de procedencias AA iniciar la primera etapa, frecuente- mente se conoce muy poco sobre los pa- trones de variacién de la especie. Por tal ‘motivo, la decisién sobre cudntas proce- dencias incluir se hace con base en fac- tores ambientales y geogrificos de la distribucién natural de la especie. Se su- sgiere incluir de 10 a 30 procedencias, las cuales se evalian durante 174 afios de la rotacién (Perdersen er al., 1993). Se deben incluir procedencias del rea donde la especie muestra un comporta- ‘miento ptimo, asi como de ambientes ex- ‘tremos u ocurrencias insulares. En reas ‘grandes y homogéneas se deben estable- cer limites artificiales para definir proce- dencias, por ejemplo limites de caminos, rios y otros aspectos importantes del pai- saje, asi como dividir el érea en cuadricu- las y tomar una muestra sistemética, El muestreo sistemtico puede revetar la di- recci6n y magnitud de posibles tendencias de variacién (Perdersen et al, 1993). Por lo general, se recomienda recolectar semillas de 25 a 30 arboles, no emparen- tados por procedencia, para obtener una ‘muestra representativa de la composicién ‘genética de esta. El niimero de drboles re- comendados por diferentes autores varia de 10.4 50, Ademés, los érboles escogidos en rodales naturales deben estar distancia dos de 100 2 300 metros, para evitar el efecto de la autopolinizacién, Los érboles preferiblemente deben ser dominantes 0 codominantes (Perdersen et al., 1993).aarp = En la segunda etapa se prueban de 3.a 5 procedencias promisorias por un perio- do de media a una rotacién, y en la tercera etapa se establecen plantaciones piloto con las mejores procedencias (Perdersen et al, 1993). Cada sitio experimental debe ser lo mas uniforme posible, con un disefio. expe- rimental adecuado, generalmente el uso de bloques, considerando las condicio- nes ambientales (Mesén, 1993; Perder- sen ef al., 1993). Generalmente, hay controversias acerca del manejo que deben tener este tipo de ensayos. Sin embargo, en el momento del establecimiento de los ensayos se debe realizar un levantamiento det sitio seleccionado, ubicando claramente las areas que deben ser evitadas, un adecua- do manejo de! material por plantar, asi como el manejo relacionado con podas, raleos, control de plagas y enfermeda- des, evaluaciones de la semilla, vivero campo, entre otros (Mesén, 1993). éQué pautas se deben seguir para el mejoramiento genético a corto, mediano y largo plazo? El mejoramiento genético se aplica cuando el control de las fuentes parenta- les se combina con otras actividades de manejo, como la preparacién o fertiliza- ccidn del lugar, para mejorar los rendi- mientos totales y la calidad de los pro- ductos de los terrenos. El mejoramiento ‘genético solo es eficaz cuando combina todas las experiencias silvicolas y de ‘mejoramiento genético forestal para ob- tener los productos forestales lo més ré- pido y econémicamente posible; es de- cir, es una herramienta adicional de la silvicultura, que estudia el tipo y con: tucién genética de los Arboles utilizados en las operaciones forestales (Zobel & Talbert, 1984) Todos los programas de mejoramiento genético deben tomar en cuenta: 4. Determinacién de las especies 0 fuen- tes geogrificas dentro de una especie, que deben utilizarse en un drea deter” minada, b. Determinacién de Ia cantidad, tipo y causas de la variabilidad dentro de la especie. ©. Agrupamiento de las cualidades desea- das en individuos mejorados, para obte- ner Arboles con combinaciones de las caracteristicas deseadas. 4. Produccién a gran escala de los indi- viduos mejorados con fines de refo- restacién. ©. Desarrollo y mantenimiento de una po- blacién con una base genética lo bastan- te amplia para satisfacer las nevesidades de las ganancias avanzadas, Las contribuciones que el mejoramiento genético forestal haga al crecimiento, calidad, resistencia a las plagas y adap- tabilidad de los rodales forestales, son mayores de acuerdo con algunas condi- ciones que en otras. Las estrategias en mejoramiento forestal se usan en genética forestal, debido a que tienen que ver con la planificacién y eje- cucién de programas de mejoramiento, especialmente a largo plazo, que consi- deren varias generaciones y que, aun asi, sean suficientemente flexibles y rigidas, ‘para incorporar cambios en la politica fo- restal y en la silvicultura , asi como inno- vaciones en la genética y en los métodos de propagacién (Wellendorf, 1991). Una estrategia de mejoramiento forestal contiene dos etapas (Wellendorf, 1991): 1. _Scleccién de subpoblaciones (proceden- cis) para las zonas de plantacién y fija- cid de prioridades, para mejoramiento futuro adicional, dentro de esas subpo- blaciones Vol. 14; NPI. 516 2. La identificacién o creacién de fuentes semilleras a corto y largo plazo, dentro de estas subpoblaciones. ‘Ademis de la estrategia anterior, exis- ten tres elementos importantes del me- joramiento forestal: 1. Poblaciones forestales: su estructura y ‘manejo, son la esencia del mejoramien- to foresta. 2. Manejo: la base humana y onganizativa, para las actividades del mejoramiento forestal. 3. Investigacién y desarrollo: son elemen- tos necesarios para resolver ciertos pro- ‘blemas fundamentales del mejoramien- to forestal, Dentro de las estrategias para la con- servacién genética, se tienen dos gran- des lineas de accién: conservacién in situ y la conservacién ex situ. La pr mera se refiere a aquellas estrategias que realizan la conservacién de genes con base en poblaciones en su estado natural, 0 en su mismo sitio, mientras que la segunda se refiere a todas aque- Ilas estrategias que se basan en la con- servacién genética en condiciones arti- ficiales 0 fuera de su condicién natural (Murillo, 1993). Las estrategias de mejoramiento genéti- 0a corto plazo son todas aquellas ac- ciones que pueden ser ejecutadas y que produzcan semilla o propaigulos mejora- dos entre 1 a 3 afios. Entre las principa- les estrategias estn: arboles semilleros, rodales semilleros 0 rodales plus y éreas semilleras (Murillo, 1993) En el caso de poblaciones de produccién de semilla a corto plazo, los beneficios del mejoramiento genético se transfieren a Ia silvicultura operacional a través de las poblaciones de produccién de semi- las; en este caso, se disefian huertos se- milleros. Se pueden seleccionar rodales naturales o plantaciones para convertirlos Vol. 14; NPI. ‘en rodales semilleros, se pueden usar tam- bién propagulos vegetativos de genotipos superiores. Para esto se pueden obtener ganancias genéticas superiores adiciona- les, a través de una seleccién intensiva en ciertas caracteristicas especificas; sin em- bargo, se puede restringir Ia variacién ge- nética del material que se planta a gran es- cala (Wellendorf, 1991). ‘A mediano plazo son aquellas aeciones que puedan ser ejecutadas y que produz- can semillas 0 propégulos mejorados en- tte el corto plazo y la mitad de la rota- cién de la especie (8 a 12 afios). Las estrategias en este periodo requieren del tiempo necesario para evaluar genética- mente el material seleccionado, por lo que la ganancia genética que se genera es bastante superior a las estrategias a corto plazo. Entre las més utilizadas es- tin: ensayos de procedencias, ensayos de progenies o descendencias, ensayos de_procedencias/descendencias, huertos semilleros, plantaciones semilleras de base genética amplia y reforestacién clo- nal (Murillo, 1993), En mejoramiento genético se entiende por generaciones avanzadas a todas aquellas estrategias de mejoramiento a largo plazo que requieren el desarrollo de acciones por més de una generacién. Son el conjunto de acciones de mejora- miento posteriores a las efectuadas en el mediano plazo 0 aproximadamente media rotacién (6 a 12 afios) (Murillo, 1993). Por lo general, implican el desarrollo de las tres lineas de trabajo de un programa completo de mejoramiento genético: 1. Linea de conservacion 2. Linea de fitomejoramiento o de desarrollo, 3. Linea de produccién El principal objetivo del mejoramiento de generaciones avanzadas es el deaumentar al maximo las ganancias por unidad de tiempo. Los principales as- pectos y decisiones por considerar en un programa de mejoramiento avanzado son: método de seleccién, disefio de cruzamiento, intensidad de seleccién aplicada y manejo del nivel de endoga- ‘mia o consanguinidad (Murillo, 193). Las poblaciones de mejoramiento a lar- 40 plazo son el ¢je central de los progra- ‘mas de mejoramiento. En estas pobla- ciones, la seleccién de caracteristicas deseables cambia las frecuencias gené- ticas. Sin embargo, esta seleccién se restringe de tal forma que la variacién genética se mantiene aproximadamente al mismo nivel que el de las poblacio- nes silvestres. Después de muchas gene- raciones de seleccién, la base genética de la poblacién de mejoramiento debe ser todavia suficientemente amplia para poder continuar con el programa y rea- Jizar mejoramiento aun en nuevas direc- cciones (Wellendorf, 1991). Bibliografia Comellius, J. 1993. Variacién génica. En: Cornelius, J; Mesén, F. & E. Corea. 1993 Manual sobre mejoramiento genético fores- tal, con referencia especial a América Cen- tral, CATIE, Turialba, Costa Rica. 175 pp. Granhof, J. 1991. Programacién masiva de material mejorado, huertos semilleras: con- ccepto, disefios y papel en el mejoramiento forestal. En: Jara: LF. (ed.) Mejoramiento forestal y conservacién de recursos genét cos forestales. Tomo Il. Serie técnica, Ma- ‘nual técnico # 14, DANIDA/CATIE/MIREN- ba, Costa Rica. 156 pp. /PROSEFOR, Tu Lambeth, C. 1993. Huertos semilleros. En: Comellius, J; Mesén, F. & E. Corea. 1993. Manual sobre mejoramiento genético fores- tal, con referencia especial a América Cen: tral, CATIE, Turrialba, Costa Rica. 175 pp. Mesén, F. 1993. Ensayos de procedencias en ‘especies forestales: establecimiento, mane- jo, evaluacién y andlisis. En: Comellius, ) Mesén, F. & E. Corea. 1993. Manual sobre ‘mejoramiento genético forestal, con referen- cla especial a América Central, CATIE, Tu- rrialba, Costa Rica. 175 pp. Murillo, O, 1993, Estrategias de mejoramien- 10 genético forestal. En: Cornelius, J.; Me- sén, F.& E, Corea, 1993. Manual sobre me- joramiento genético forestal, con referencia especial a América Central, CATIE, Turrial- boa, Costa Rica. 175 pp. Pedersen, A.; K. Olesen & L. Graudal. 1993. ‘Mejoramiento forestal a nivel de especies y procedencia. En: Jara: LF. (ed.) Mejoramien- to forestal y conservacién de recursos genéti- cos forestales. Tomo I. Sere técnica, Manual técnico # 14. DANIDACATIE/MIREN/PRO- SEFOR, Turralba, Costa Rica. 174 pp. Salazar, R. & Dossier, D. 1993. Estableci- ‘miento y manejo de rodales semilleros de especies forestales. En: Cornellius, J.; Me- sén, F. &E. Corea, 1993. Manual sobre me- joramiento genético forestal, con referencia especial a América Central, CATIE, Turial- boa, Costa Rica. 175 pp. Wellendori, H. 1991. Estrategias de mejora- ‘miento genético forestal. En: Jara: LF. (ed.) Mejoramiento forestal y conservacién de re- ‘cursos genéticos forestales. Tomo ll. Serie técnica, Manual técnico # 14. DANIDAICA- TIEMIREN/PROSEFOR, Turialba, Costa Ri ca. 156 pp. Zobel, 8. & Talbert, J. 1984. Applied Forest Tree Improvement. John Wiley & Sons, New York. USA. 505 pp. Vol. 14; N°I. 7