[OMASSON, €or sn avorzacon en lia M, ANGeLes JurADo AEOMICAS Y FISIOLOGICAS DEL LENG HALE FL LENGGS i ow ESTRUCTGRAS CEREBRALES IMPLICADAS EN EL LENGUAJE, Las habilidades findamentales para la produccién def lenguaje parecen ser inherentes a la estructura biol 6gica de los cerebros humanos. Esto se que, en practicamente todos los idiomas humanos, existe una regularidad en su adquisicién. El encéfalo subyace » todas las funciones mentales, inchuyendo por supuesto el lenguaje. Ei SNG, Aue-es bilateral y esencialmente simétrico, consta de 7 partes principales, la méduila espinal, el bulbo raquideo, Lmé , 1a protuberancia, el cerebelo, el mesencé- falo, €) diencéfalo y los hemisjerios cerebrales. Los hemisferios cerebrales incliy yen la corteza cerebral y 3 estruct ‘uras profundas: los ganglios basales, la for- macion hipocdmpica y €l niicleo amigdalino, Recubriendo los hemisferios est la capa plegada que denominamos neocorteza y que puede ser dividida en 4 lébulos en cada hemisferio: el 14 occipital (fig. 3-1), Las funciones cerebrales relacionadas con el lenguaje se localizan bas camente en la cortexa cerebral. Los 4 lébulos menclonados tienen fancio. nes especializadas. Cada lébulo tiene una serie de pliegues caracteristicos, denominados circunvohiciones, que se separan entre si por surcos, Cada hemisferio se dédica basicamente a los procesos sensoriales y motores cls] [ade opuesto o contrajateral del cuerpo, Ademas, esté demostrado que en Jos humanos, los hemisferios no son ni estructural ni funcionalmente idén- ticos. Como;hemos dicho, ciertos aspectos universaley de la adquisicién del Jenguaje estén determinados por la estructura innata del enestulo humiano, Blencéfilo humano ésidpreparado para aprender y usar el lenguaje. El len. aTHeuropsicotogia del lenguaje Oe wiast : hum Ed regi¢ iF 1 L 4 nisin . 1h) Pe Je de “ 5. doir debi; resta | ke | cién dios f izqui hable i ales ae 1959" ' tema ce para i estin temp Fig. 3-1. Cara lateral del hemisferio izquierdo. 44, drea de Broca; 40, cltcunvolusién siipte- tifica marginal; 22, drea de Wernicke; 39, circunvolucién anguta : bi o 4 x ie ques guaje concrete que se habla, el dialecto y el acento estan determinados! por , font el entorno social. ment Las especulaciones sobre Jos origenes del lenguaje han llevado a 2 hipd- te pu tesis principales: el origen del lenguaje en los gestos y el origen det lengua- L je en la imitacion de los sonidos de la naturaleza o llamadas instintivas que caret exptesaban estados emocionales. También es posible que e] lenguaje suigie- 1995" ra de la cvoliicion conjunta de los gestos y las vocalizaciones, lo que éxplica- —’, : er Hiala corcelacion entre la dominancia manual y el lenguaje verbal y el de' sig- wd ae nos, localizados en el hemisferio izquierdo, f deat Es dificil precisar ouando 0 como evolucioné el lenguaje, sin embargo, se § cient han estudiado las diferencias anatomicas de créneos primitivos que pudie- Pp : ran estar relacionadas con la especializacion hemisférica. En la mayoria de cia individuos, el hemisferio izquierdo es ef responsable del lenguaje, el area Py cortical del lébulo temporal (el pldno tempora’) relacionada con el habla‘es i ese; mas amplia en ¢l hemisferio izquierdo que en el derecho. Esta asimettia'se Se Alha ha encontrado en el hombre de Neardenthal (hace entre 30.000 y 50.000 :§ nied -afios) y en el homo erectus (entre 300.000 y 500.000 afios). Sin embargo, estas i toi asimettias también se encuentran en los grandes monos de la era moderita, i como el chimpancé. Aunque las estructutas anatémicas necesarias paid‘el lenguaje pudieron aparecer pronto, posiblemente'el lenguaje no aparecidie [BMASSON, SA. Foccopiersnsizreatn et und /G6n del lenguaje en la corteza cerebral hum a hace unos 100.000 afios. Uni humanos han evolucionado a regi6 posiblemente en, Afvica, jit mmayor parte de nuestra comprensién de las relaciones entre meca- nistiios cerebrales y lenguaje deriva del estudio de los wastornos del lengua- Je debidas a lesion cerebral o afasias, aunque més recientemente hor toma- do interés los estudios funncionales. £1 90-05 % de los casos aa afasia son debidos a'lesiones en el hemisferio izquierdo, mientras que sélo €1 5-10 % restante se debe a lésiones en el hemisferio derecho Ia estimulacién elécirica cerebral ha servido para explotar la localiza- a hipdtesis es que todos los lenguajes partir de un solo lenguaje ancestral que upa- dios son pacientes epilépticos candidatos (Ojemann y Matter, 1979) muestran varios sis, remnas del lengnaje diferentes. La estimplacién de la via motora eortial Para el habla, en la corteza premotora frontal inferior, detenia Algunos pacientes epilépticos son sometidos a una intervencién en la que'se secciona su cuerpo calloso,, conjiinto de mill lones de fibras que comu- Henen el cerebro dividido (split brain) se ha pod mente, S6la los procesos que ocurren en el hemisferio iaquierdo del pacien- te pueden ser descritos verbalmente por él mismo. Las palabras estan representadas en la corteza perisilviana izquierda y, derecho pueden afectar el lenguaje haciendo perder el tono dle la enarehe cion y la capacidad para captar las formas de humor Fos inétodos de neuroimagen funcional han, permitido cartogeatiar la fan- cion. cerebral. En sujetos normales;las regiones corticales requeridas para una determinada tarea se manifiestan por el aumento esas zonas cerebrales. La princij técnicas es el tiempo, Al hablar podemos producir entre 10 y 15 fonemas/seg, mienene que las Tedidas de flujo sanguineo requieren varias decenas de segundot en tt fomograffa por emisién de positrones (PET) y varios segundos en lan del flujo sanguine de i0-Neuropsicologia del lenguaje nancia magnética funcional (RME). La otra limitacion és la resolucion espé cial, que es de 2-4 mm en la RMfy mayor en la TEP. Cualquiera de estas. tegiones incluye miles de neuronas y sinapsis. i ds Seguin los estudios con TEP, ofr palabras provoca und activacién de ambos. lados dle la corteza auditiva ptimaria y de la corteza petiauditiva. Los demas" sonidos ostudiados requieren la presencia de estas misinas regiones. La act vidad de la corteza ous iva aumenta proporcionalmente al ritmo de audit'» cién de las palabras. Uf identificacion de fonemas especificos provoca uh, incremento te actividad en las regiones més anterioreside los primeros girgh temporales dé cada hemisferio, algo més intensa a la idquierda. Al principig:* del procesamitnto acuistico se involucra ampliamente 2 parte anterior de 13)" corteza auditiva dc ambos hemisferios. La activacién agimétrica de la regia” posterior de la primera circunvolucién temporal izquirda indica la prese: cia.de'una zona de especializacion para el tratamiento Ue las palabras. ‘También se han identificado regiones temporales para discrimiinar nom bros concretos, y otras responsables de los nombres abstractos. La rept licidn, que no requiere comprensi6n para ser realizada, activa la corteza scnsoriomotora primaria, que conttola la motricidad de los mtsculds de la" articulacin. La rememoracién libre a partir de una'letéa inicial (fluidez ; fonémica), de una categoria semantica 0 de verbos a partir de un sustantivo. (p. ¢j., a partir de cuchara, comer; tragar, etc.) provacan activaciones muy: extensas de las superficies laterales y mediales del J6bulo frontal izquierd La parte posterior de la corteza temporal inferolateral izquierda y la paité posterior ¢ inferior del lébulo parietal izquierdo también se activan. Por el contrario, la simple escucha o repeticion de palabras producen activacionés” simétricas perisilvianas. Para encontrar palabras en respuesta a imagenes sc activa la parte inferior y posterior del \ébulo temporal. En resumen, los estudios de TEP han revelado activaciones bilaterales ” perisilvianas ante las tareds de audicion y repeticion de palabras. La com: prension de palabras y la restitucién de nombres a partir de imagens, al ex. gir un tratamiento mas profundo de las palabras, provocan activaciones mily Jateralizadas a la izqjuierda y mas alejadas de la cisura de Silvio, relacionta das con cl tratamiento seméntico y la denominacién de objetos. FUNCIONAMIENTO CEREBRAL EN EL LENGUAJE Las unidades basicas del encéfalo son las céltlas nerviosas 0 neuronag El encéfalo es capaz de generar comportamien:os tremendamente com plejos como el lenguaje porque tiene una gran cantidad de neuronas (urigs 100.000 millones) que se comunican entre s{ mediante interconexiones especificas. El sistema nervioso tiene dos clases de oélulas: = EMASSON, SA Foci sn siazesin os undBases enatémicasy Nsiolepieas del lense las'células gliales. Las neuronas poseen Unos'r)sgos comunes El cuerpo ‘celulde contiene el micleo, el almacén de informacion genética. El cuer- o celular da lngar a dos tipos de'prolongaciones Celulares: las déndritas y Gl-axén. Los axones son los elementos transmisote dela célula Y pueden : Yoridt cnormemente en su longitud, llegando incluso « alcanzar 1 metro de latgo: El cono de arranque axOnico, entre el cuerpo yel ax6n, es el lugar donde se inicia el potencial de accién, que es la sefial de comunicacion celulr y ctiya propagacién es el impulso nervioso, Lae ramificaciones del [rillones de cuerpos cehilares y dendritas que reciben sehales singpticas La sustancia blanca (el euerpo calloso, las fbras, fasciculos, etc.) esté for. “mada por millones de axones que conducen las vefales eléctricas de unas la regidn posterior superior dél Iébiulo temporal, cerca de la sorteze auditiva primarja (circunvolucién temporal Superior). Las areas de Brora y Wernicke estan!unidas por un tracto de fibras laimado el fasciculo argpeado: Tenemos quelentender las areas de Broce ¥de Wernicke no como centros independientes!del lenguaje, sino como partés de: complejas inter- ® El modelo de Wernicke-Geschwind se Construye asumiendo que.ia base ‘aervioaa del lenguaje implica las reas de Broca, Wernicke, area facial pre- central y poscentral, elifasciculo arqueado, la circunvalucion angular y la corteza visual y auditiva, Se supone que el Area de Broca ‘alberga los progra-cara, I macién sen: sorial pata le Tas Tetras, palabras, etc. Este modelo de procesamicnto del lenguaje se puede entender a partir, de Ja diferencia entre la articulacion de una palabra que se ha escuchado-y la do una que se ha lefdo. Al escuchar una palabra transferimos la informa. Gién desde el aparato auditivo hasta el netvio auditivo y el nucleo genicula- do medial (en el talamo). A continuacién, la informacion va a la cortezg auditiva primaria (rea 41 de Brodmann) y luego ala corteza auditiva de nivel superior (Area 42), antes de logar a tuna zona especifica de la corteza de.ago- ciacién parietotemporooceipital, el girus angular's (area 39), donde se cree, que se integra la informacion auditiva, visual y tactil. Desde aqui la informa- cién se proyecta al rea de Wernicke (22), que se encarga de la comprensién, dc la palabra, y después, mediante el fasciculo arqueado, llega al areade roca (44, 45) donde la representacion auditiva se transforma en la estructu- ra gramatical de una frase y donde se almacena la mémoria para la articula. ciéri de las palabras. La informacién sobre el patton de sonido de la frase.s0 conduce después al érea de la corteza motora que controla la vocalizacién: Sogitn ¢l modelo, para leer una palabra la informacién visual de la mis- ma se envia desde la retina hasta el nucleo genicalado lateral (télamo), ide aqui a la corteza visual primaria (area 17 de Brodmann). La informacién. vigja después a un centro de nivel superior (4rea 18) y desde aqui se conduit ce al giro angular y al area de Wernicke, donde s2 transforma en una repre; sentaci6n auditiva que-puede ser enviada mediante el fasciculo arqueadsial area de Broca, El modelo de Wernicke-Geschwind hizo varias predicciones interesantes y de utilidad clinicas, como son los déficit derivados de las lesiones en.Jas, areas de Wernicke, de Broca y en elvfasciculo erquéado. El modelo sigue teniendo utilidad clinica, pero estudios mas recientes muestran que puetle ser demasiado simplista. . " 7 El énfasis del modelo en las areas de Broca y Wernicke para la expresién. y la recepcién, respectivamente, ‘se basaba en lesionds que en realidad afec- taban a rogiones mas amplias. Ademés, cl,znodelo deétaca la importancia. de regiones corticales y de vias que las interconsctan, pero sin referirs¢ a estructuras subcorticales, como ¢] télamo izquierdp y el nticleo caudatio inquierdo, que también son importantes para el lenguaje. Otro aspects ,es {gue en realidad la imformacién visual de una palabra egcrita no pasa por area de Wernicke, sino que es conducida direc:amente desde el cortexge asoviacién al atea de Broca. Las.percepciones visudles y avditivas de uha palabra son procesadas independientemente ca que tienen acceso al érea de Broca y a las regiones superiores de proce- samionto de significado y expresién del lenguajz. Otfo aspecto novedosdses que no toda Ja informacion auditiva se procesa del snismo modo. Las pala- por viagde modalidad especifi- =la relacionados con procesos afectivos del lenguaje combinar palabras. Un tercer conjunto de estruc Ho‘entre las dos anteriores. Pueden tomar un concepto y estimular la pro- duccién verbal o recibir palabras y hacer que se evoguen los conceptos Correspondientes. Estos mediadores se hemisferio izquierdo, puede encontrar sus nombres). Este defecto se pu Gizo trastorno del lenguaje, residiendo el problevn, * dores, El hemisferio izquierdo esa base transmision del lenguaje al margen d informacion. La lesion en la zona perisilviana posterior afecta la conjuncién de fone- ‘mas dentro de las palabras y Ia seleccién de forma verbales. Las peisonas ede producir sin ningin a en los sistemas media- ura Jos sistemas de constraccion y el canal sensorial por el que pasa jaeee afectadas pueden scleccionar erréneamente los fonemas que componen una frase 0 elegir una palabra relacionada semanticanente con el concepto que intentan expresar. También tienen dificultades para entender las palabras y frases porque los anélisis actisticos se abortan en una fase precoz. Sin embar- 89, no se afecta el ritmo’del habla ni la estructura sintactica. Las regiones tesponsables'de estos procesos se conectan con las cortezas motora y pré- motora tanto directamente como a través de los ganglios basales y talamo izquierdo. La via directa parece estar relacionada con el aprendizaje asocia: tivo, mientras que la subcortical media el aprendizaje de habitos. at EI sector perisilviano anterior alberga estructuras responsables del habla y la gramitica. Los ganglios basales izquicrdos también se relacionan con estas zonas, asi como el cerebelo. Los pacientes con lesiones perisilvianas anteriores hablan de forma pausada y con una gramatica simplificada, cons- truyendo frases compucstas principalmente por sustantivos. Padecen difi- cultades para entender el significado que depende de las estructuras sintac. ticas. Las estructuras.neurales que median entre los conceptos y las formas lexicas parecen hallarse a lo largo del eje occipitotemporal del cerebro: Lia mediacién para muchos conceptos generales tiene lugar en la zona posterior del 16bulo temporal izquierdo, la mediacién para conceptos muy especific cos en el lébulo frontal cerca del polo temporal izquierdo. El polo temporal izquierdo y la cara temporal medial estan relacionadas con los nombres. propios, mientras que los nombres comunes parecen ubicarse en las zonas laterate inferior de los lébulos temporales. La mediacién para verbos podiia localizarse en regiones.frontales. LECTURAS RECOMENDADAS Damasio 4, Damasio H. Cerebro y lenguaje. Investigacion y Ciencia, nov 1992; 59-66. Kandel ER, Jossoll TN, Schwartz JH. Neutociencia y conducts. 2 edicién. Madrid: Prenttice tall, 1997. Ojemann G, Matecr C. Gitado on Rosenawoig MR, Lciman Al. Psicologia fsiotogiea, Medi McGrawHil, 1992. Penficld W, Roberts L. Citado on Rosenzwei McGrawHtll, 1992, Wise R. Nacimiento de una bintogia del lenguaje, Mundo Ciontifico, oct 1996; 844-847 ig MR, Leiman Al, Psicologia fisiologica. Madrid: i : | i i i £ 3 3 ;