TÓM TẮT

Một số kiến thức cơ bản về quá

trình quang hợp tổng hợp chất hữu
cơ từ cacbonic

QUANG HỢP
 QUANG HỢP

1. Pha sáng và phản ứng sáng :

Pha sáng: Một trong hai pha của quá trình quang hợp, xảy ra nhờ năng
lượng ánh sáng. Pha sáng gồm hai giai đoạn: giai đoạn quang vật lí giải đoạn
các sắc tố quang hợp hấp thụ năng lượng ánh sáng và chuyển năng lượng này
cho giai đoạn quang hoá học - giai đoạn năng lượng ánh sáng được sử dụng để
hình thành NADPH và ATP.

Phương trình pha sáng: Pha sáng là pha năng lượng ánh sáng hấp thụ
được sử dụng để oxi hoá H2O, hình thành ATP và NADPH.

Phản ứng sáng : Các phản ứng xảy ra trong pha sáng của quá trình quang
hợp, khi các phân tử sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng. Các phản ứng sáng
bao gồm các phản ứng quang hoá sơ cấp (hệ thống quang hoá I -PSI và hệ
thống quang hoá II- PSII), phản ứng quang phân li nước và phản ứng
photphorin hoá quang hoá. Sản phẩm của các phản ứng sáng là NADPH và ATP.
2. Pha tối và phản ứng tối trong quang hợp

Pha tối : Pha xảy ra quá trình cố định CO2 trong quang hợp bằng các sản
phẩm của pha sáng theo phýơng trình sau: Sử dụng phương trình trong sách
giáo khoa.

Pha tối xảy ra theo các cách khác nhau ở ba nhóm thực vật khác nhau :
thực vật C3 , thực vật C4 , thực vật CAM.

Phản ứng tối : Một nhóm các phản ứng xảy ra sau các phản ứng sáng trong
quang hợp để tạo thành hợp chất hữu cơ đầu tiên là đường glucôzơ và các hợp
chất khác trong quá trình khử CO2 nhờ các sản phẩm của pha sáng NADPH và
ATP. Các phản ứng tối xảy ra không cần ánh sáng nhưng phụ thuộc chặt chẽ
vào sản phẩm của pha sáng nên không xảy ra vào ban đêm.
3. Ý nghĩa và vai trò

Về mặt năng lượng và dinh dưỡng

Về mặt năng lượng, quang tổng hợp có bản chất là quá trình hóa vật chất và
năng lượng chuyển đổi quang năng thành hóa năng tích trữ trong các liên kết
của glucose và các loại đường khác. Do đó về mặt sinh thái, thì mức năng
lượng tích trữ trong sinh vật sản xuất (thực vật) là cao nhất. Đồng thời quá
trình quang hợp là cửa ngõ để năng lượng được hấp thụ trong hệ sinh thái và
di chuyển qua các bậc dinh dưỡng cao hơn.

Về mặt dinh dưỡng - sinh thái, quang hợp là quá trình đồng hóa tổng hợp chất
hữu cơ dinh dưỡng từ các chất vô cơ cần thiết cho thực vật, thậm chí còn cung
cấp chất dinh dưỡng cho các sinh vật hóa dị dưỡng ăn thực vật. Do đó, thực
vật thường là sinh vật sản xuất trong chuỗi và lưới thức ăn. Nếu loại bỏ thực
vật ra khỏi chuỗi thức ăn của hệ sinh thái thì có thể khiến cho các sinh vật tiêu
thụ khác (trong đó có loài người) không thể tồn tại được.

Về mặt địa hóa - sinh thái, quang hợp là một nhân tố quyết định giúp thực vật
có mặt trong chu trình carbon toàn cầu bằng cách hấp thụ CO2 sử dụng trong
quá trình tự dưỡng của mình.

Về mặt môi trường

Khí oxi được thải ra ngoài môi trường thông qua quá trình quang phân li giúp
giữ vững nồng độ khí oxi trong khí quyển quanh mức 21%, một lượng đủ và
cần thiết để sinh giới tồn tại và phát triển. Đồng thời trong quá trình quang
hợp, thực vật còn hút khí CO2 không những tạo ra sản phẩm là tinh bột mà còn
giúp điều hòa nồng độ khí CO2 trong khí quyển
 HÔ HẤP SÁNG

Hô hấp sáng, quang hô hấp hay hô hấp ánh sáng là một quá trình hô hấp xảy
ra ở thực vật trong điều kiện có nhiều ánh sáng nhưng ít CO2. Trong quá trình
này, đường RuBP bị ôxi hóa bởi enzyme rubisco - thay vì nhận phân tử CO2 như
trong chu trình Calvin của quá trình quang hợp. Hô hấp sáng được đánh giá là
tác nhân làm giảm đáng kể hiệu suất quang hợp của các thực vật C3, cho dù
một số nghiên cứu cho thấy quá trình hô hấp sáng có một số vai trò tích cực
đối với thực vật.
❖ Ở các thực vật C4 và thực vật CAM, chức năng ôxi hóa của Rubisco bị
ngăn chặn và vì vậy hô hấp sáng bị triệt tiêu, đảm bảo được hiệu suất
quang hợp cao của chúng trong các điều kiện khô nóng.

Điều kiện xảy ra hô hấp sáng

Hô hấp sáng xảy ra khi enzyme Rubisco thực thi chức năng ôxi hóa của nó, điều
này chỉ làm được khi nồng độ CO2 bị sụt giảm mạnh và trở nên rất thấp so
với O2 → ví dụ như khi hạn hán buộc khí khổng phải đóng chặt để chống mất
nước. Đối với các thực vật C3, hô hấp sáng tăng cao khi nhiệt độ môi trường
tăng.
(Trong môi trường không khí bình thường (21% O2), tỉ lệ của hô hấp sáng là
chừng 17% của tổng năng suất quang hợp. Tuy nhiên do một CO2 sản sinh cần
đến 2 O2 tham gia, tỉ lệ này dôi lên 34%, tương ứng với 3 CO2: 1 O2)

Cơ chế
Trong những ngày khô nóng, thực vật bắt buộc phải đóng khí khổng lại nhằm
tránh mất nước hay gây ra hiện tượng xitoriz (hiện tượng xảy ra khi tế bào mất
nước quá nhanh do môi trường không khí khô, thể tích tế bào giảm nhanh do
đó tế bào nhăn nheo lại nhưng chất nguyên sinh vẫn không tách khỏi thành tế
bào).
→Lá cây không thể hút được khí CO2 từ môi trường bên ngoài. Trong đó chu
trình Calvin vẫn tiếp tục sử dụng khí CO2 và quá trình quang phân li trong pha
sáng tiếp tục diễn ra.
Vậy, khi đó nồng độ CO2 trong tế bào giảm nhưng nồng độ O2 tiếp tục tăng.
Vậy làm thế nào để có thể tăng nồng độ CO2 trong tế bào? Lúc này enzyme
RuBisCO sẽ không cố định CO2 vào chất RuBP mà thay vào đó sẽ cố định O2 gây
ra hiện tượng hô hấp sáng. Sản phẩm khí của hô hấp sáng bao gồm khí CO 2 và
NH3.

Ý nghĩa và vai trò

Xét về khía cạnh hiệu suất quang hợp thuần túy, hô hấp sáng là một quá trình
hoàn toàn lãng phí:
-Hô hấp sáng không hề sản sinh ra ATP
-So với chu trình Calvin, hô hấp sáng làm mất đi một nguyên tử cacbon
-Hô hấp sáng làm hao hụt đi cacbon và nitơ dưới dạng NH3 - một chất độc mà
việc khử nó cũng tiêu tốn khá nhiều năng lượng và nguyên vật liệu
→Hô hấp sáng làm suy giảm hiệu suất quang hợp cũng như tốc độ sinh trưởng
của cây. Trên thực tế, hô hấp sáng có thể làm sụt giảm đến 25% năng suất
quang hợp của các thực vật C3

Thực vật C4
-Cố định cacbon C4 là một trong ba phương pháp, cùng với cố định cacbon
C3 và quang hợp CAM, được thực vật trên đất liền sử dụng để cố định CO2 để
sản xuất đường thông qua quang hợp. Các loài thực vật sử dụng cơ chế cố định
cacbon C4 được gọi chung là thực vật C4.

-Gồm 1 số loài sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như: mía, ngô, cao lương

-Thực vật C4 sống trong điều kiện nóng ẩm kéo dài, nhiệt độ, ánh sáng
cao → tiến hành quang hợp theo chu trình C4
Thực vật C4 ưu việt hơn thực vật C3 :

- Cường độ quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, điểm bão hòa ánh sáng
cao hơn, nhu cầu nước thấp và thực vật C4 có năng suất cao hơn thực vật C3

-Ở thực vật C3, bước đầu tiên trong các phản ứng phụ thuộc ánh sáng của
quang hợp là quá trình cố định CO2 bằng enzym RuBisCO thành 3-
photphoglyxerat. Tuy nhiên, do hoạt động kép caxboxylase/oxygenase của
RuBisCO, nên một lượng chất nền bị ôxi hóa thay vì cacboxylat hóa, tạo ra sự
thất thoát chất nền và làm tiêu hao năng lượng, người ta gọi là quang hô hấp
(hay hô hấp sáng). Nhằm tránh hiện tượng quang hô hấp, thực vật C4 đã phát
triển một cơ chế nhằm chuyển giao CO2 tới enzym RuBisCO có hiệu quả hơn.
Chúng sử dụng kiểu lá đặc biệt của mình, trong đó lạp lục tồn tại không những
chỉ ở các tế bào thịt lá thuộc phần bên ngoài của lá (tế bào mô giậu) mà còn ở
các tế bào bó màng bao. Thay vì cố định trực tiếp trong chu trình Calvin-
Benson, CO2 được chuyển hóa thành axit hữu cơ chứa 4-cacbon và có khả năng
tái sinh CO2 trong các lục lạp của các tế bào bó màng bao. Các tế bào bó màng
bao sau đó có thể sử dụng CO2 này để sinh ra các cacbohydrat theo kiểu cố
định cacbon C3 thông thường.

Bước đầu tiên trong cơ chế này là

cố định CO2 bằng enzym PEP
cacboxylaza tồn tại trong các tế
bào thịt lá →PEP cacboxylaza
có động lực học Michaelis-
Menten (Km) thấp hơn cho CO2 -
và vì thế có ái lực cao hơn
RuBisCO. Ngoài ra, O2 là chất nền
rất kém cho enzym này. Vì vậy, ở
các nồng độ tương đối thấp của
CO2, phần lớn CO2 sẽ được cố định
theo cơ chế này.

Thực vật C4 "bắt" và cố định CO2

trong các tế bào thịt lá bằng
enzyme PEP cacboxylaza, bằng
cách gắn CO2 vào một axít hữu cơ
để hình thành oxaloacetat.
Oxaloacetat sau đó sẽ được
chuyển đổi thành malat và được đưa vào trong các tế bào vòng bao bó mạch, nơi nồng độ O 2 thấp
và hô hấp sáng khó xảy ra. Tại đây, malat sẽ giải phóng CO2 để chúng tham gia vào chu trình Calvin
mà không bị hô hấp sáng cản trở. Khả năng tránh được hô hấp sáng khiến các thực vật C4 chịu hạn
và chịu nắng tốt hơn nhiều so với các thực vật C3: trong điều khiện khô nắng thì lỗ khí sẽ phải đóng
chặt khiến cây không thể hấp thu thêm CO2 để tăng nồng độ CO2. Các loài thực vật C4 phần nhiều là
các cây sinh trưởng ở vùng cận nhiệt và nhiệt đới, trong đó có những loài cây nông nghiệp quan
trọng như mía, ngô và lúa miến.
Do mọi phân tử CO2 đều được cố định hai lần, cơ chế C4 là tiêu tốn năng lượng
hơn so với cơ chế C3. Cơ chế C3 đòi hỏi 18 ATP để tổng hợp một phân
tử glucose trong khi cơ chế C4 đòi hỏi 24 ATP. Nhưng do nếu khác đi thì các
thực vật nhiệt đới sẽ mất trên một nửa cacbon quang hợp trong quang hô hấp,
nên cơ chế C4 là cơ chế thích nghi để giảm thiểu thất thoát.

Thực vật CAM

- Gồm những loài mọng nước, sống ở vùng hoang mạc khô hạn như: xương
rồng, dứa, thanh long …

- Để tránh mất nước, khí khổng các loài này đóng vào ban ngày và mở vào ban
đêm → cố định CO2 theo con đường CAM.

- Chu trình CAM gần giống với chu trình C4, điểm khác biệt là về thời gian: cả 2
giai đoạn của chu trình C4 đều diễn ra ban ngày; còn chu trình CAM thì giai
đoạn đầu cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm khi khí khổng mở và còn
giai đoạn tái cố định CO2 theo chu trình Canvin thực hiện vào ban ngày khi khí
khổng đóng.

Thực vật CAM đóng kín

các khí khổng trong thời
gian ban ngày nhằm giữ
gìn nước bằng cách ngăn
cản quá trình thoát-bốc
hơi nước. Các khí khổng
sẽ được mở ra vào thời
gian ban đêm lạnh và ẩm
hơn, cho phép chúng
hấp thụ CO2 để sử dụng
trong quá trình cố định
cacbon. Quá trình này
được bắt đầu khi hợp
chất 3-cacbon
là PEP được cacboxylat hóa thành oxaloaxetat và nó sau đó bị khử để tạo ra malat. Thực vật
CAM lưu trữ các trung gian 4-cacbon này cùng các hợp chất hữu cơ đơn giản khác trong các
không bào của chúng. Muối malat dễ dàng bị phá vỡ thành pyruvat và CO2, sau đó pyruvat
được photphorylat hóa để tái sinh photphoenolpyruvat (PEP). Trong thời gian ban ngày, axit
malic bị chuyển ra khỏi các không bào và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể
được enzym RuBisCO sử dụng trong chu trình Calvin-Benson trong chất nền đệm của lục lạp.
Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát-bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho
phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà
nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho
chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn.

Ở một vài phương diện, CAM tương tự như kiểu quang hợp C4, ngoại trừ một
điều là thực vật CAM không chứa các tế bào bó màng bọc. Thực vật C4 bắt
CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác
(các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra
thông qua chu trình Calvin-Benson. Ngoài ra, trao đổi chất C4 diễn ra liên tục
khi còn có ánh nắng, trong khi CAM chỉ diễn ra ban đêm. Vì thế, trao đổi chất
C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvin-Benson,
trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình này.

Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc
sử dụng nitơ. Tuy nhiên, chúng là không hiệu quả trong việc hấp thụ CO 2, do
vậy chúng là các loại cây phát triển chậm khi so sánh với các loài thực vật khác.

SẮC TỐ QUANG HỢP

-Chlorophyll: một loại chlorin hấp thu bước sóng vàng và xanh lam, phản xạ
bước sóng ánh sáng màu xanh lục. Tất cả chlorophyll đều là những cách mà
thực vật dùng để chặn ánh sáng lại nhằm cung cấp nhiên liệu quang hợp.
-Carotenoid: là các tetra-terpenoit màu đỏ, cam hay vàng. Chúng có chức năng
là các sắc tố phụ trong thực vật, giúp cung cấp nhiên liệu cho sự quang hợp
bằng các tập trung các bước sóng ánh
sáng mà không sẵn sáng được hấp thu bởi
chlorophyll. Nhưng chúng cũng thực hiện
các chức năng quan trọng khác trong thực
vật như ngăn cản các tổn thương bởi sự
oxi hóa bằng ánh sáng hoặc làm tiền chất
cho các kích thích tố thực vật như axit
abscisic. Carotenoid đã cho thấy là có khả
năng hoạt động như các chất chống oxi
hóa để cái thiện tầm nhìn ở con người.
 QUANG HỆ

• Quang hệ là phức hệ của protein với các sắc tố quang hợp

• Mỗi quang hệ bao gồm các sắc tố phụ (như carotenoid, chlorophyll
b...), đôi chlorophyll a trung tâm và một chất nhận electron sơ cấp.
Có hai loại chlorophyll a trung tâm là P680 (tức chlorophyll a hoạt
động hiệu quả nhất ở ánh sáng có bước sóng là 680) và P700
(tức chlorophyll a hoạt động tốt nhất ở ánh sáng có bước sóng là
700).
• Vậy quang hệ PSII thì đôi chlorophyll a trung tâm là P680, còn
quang hệ PSI thì đôi chlorophyll a trung tâm là P700 (thứ tự I, II
chỉ ra thời điểm phát hiện ra, nhưng quang hệ PSII hoạt động
trước quang hệ PSI)