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  • LECTURA SESIÓN 13. Snell. 7ma Ed. 2010. Cap. 06. El Cerebelo y Sus Conexiones.

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    LECTURA SESIÓN 13. Snell. 7ma Ed. 2010. Cap. 06. El Cerebelo y sus Conexiones.

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    230 nna mujer de 56 aftos acudi al neurSlogo por diversos sintomas,entre ellos marcha irregular tambaleante y tendencia a desviarse hacia la derecha al caminar-La familia le habfa notado recientemente dificultad para mantener el equilibrio cuando estaba de pie inmévil,y la paciente comprobé que su estabilidad mejoraba al permanecer de pie con los pies separados. La exploracién fsica mosté la disminucién del tono de los miisculos del miembro superior derecho, apreciable en los movimientos pasivos de flexién y extensién tanto del codo como de la mufieca,Se encontraron signos simila res en el miembro inferior derecho. Al pedir a la paciente que mantuviese los brazos extendidos hacia delante, se obser ron signos obvios de temblor en el lado derecho. Al pedirle que se tocase la punta de la nariz.con el dedo indice izquierdo,realiz6 el movimiento sin dificultad, pero al repeti la maniobra con el indice derecho no leg a la nariz 0 chocé contra ella debido a la contraccién muscular inegular Al realizar movimientos tepetidos rapidos de ronacién y supinacién con los antebrazos, los movimientos fueron normales en el lado izquierdo mientras que resultaron lentos y entrecortados en el lado derecho Se observ6 edema de papila leve en ambos ojas.No se observa- ‘on otros signos anormales, La hiipotonia det lado derecho, el tembior estético y el tembiorintencional asociado con los movimientos volun. tarios,la disdiadococinesia del lado derecho y la historia clinica eran caracteristicos de enfermedad cerebelosa del lado derecho. La tomografia computarizada (TC) mostrG un tumor en el hemisferio derecho del cerebelo. El conocimiento de la estructura de las conexiones nerviosas del cerebelo,y en particular el conocimiento de que el hemisferio cerebeloso derecho influye en el tono de los misculs voluntarios en el mismo lado del cuerpo, perm lieron al neur6logo establecer un diagnistico exacto y orientar el tratamiento, Elcere trol de forma los vol junto c lector i belo e¢ ayudar dedica cerebe Jado a con las trolat El cer fencuen belo. Es posicis rancia) El cere media. el verm rior del res, me Ele anteri puede esta se Vampl (conce grande dular | halla si Una fis cerebel signifi a El ceret tancia | OBJETIVOS DEL CAPITULO ‘ Revisar la estructura y las funciones del cerebelo Elcerebelo desempefta un papel muy importante en el con: trol de fa postura y los movimientos voluntarios, Influye de forma inconsciente en la contraccién suave de los miisc Jos voluntarios y coordina cuidadosamente sus acciones, junto con la relajacién de los antagonistas.Se sugiere que el lector memorice las funciones de las conexiones del cere belo con el resto del sistema nervioso central,ya que esto le ayudar mucho a recordar la materia, En este capitulo, se fedicara gran atencién al hecho de que cada hemisterio cerebeloso controla movimientos musculares en el mismo lado del cuerpo que el cerebelo no tiene conexion directa con las neuronas motoras inferiores, sino que ejerce su cor: rola través de la corteza cerebral y el tronico encelélico, 49 El cerebelo esté situado en la fosa craneal posterior y se encuentra cubierto en la parte superior porla tienda del cere- belo.Es la parte més grande del rombeneéfalo y ocupa una pesiciin posterior al cuarto ventriculo, el puente (protube- rancia) y la médula oblongada (o bulbo raquideo) (fig. 6+ FH cerebelo tiene forma oval y esta constrefido en su parte media, Consiste en dos hemisferios cerebelosos unicios por fl vermis estrecho y medial, Esta conectado a la cara poste Fiordeltronco del encéfalo por tes hacessimétricos de fibras rviosas denominades pedtinculos cerebelosos superio- tes, medios ¢ inferiores (v laminas 1:3 y $8 del Atlas) El cerebelo esta dividido en tres lobulos principales: anterior, medio y floculonodular. El 16bulo anterior puede observarse en la superficie superior del cerebelo, y fst separado del J6bulo medio por una fisura en forma de V amplia la fisura prima (figs. 62 y 63).£l 16bulo medio (conocido a veces como \6bulo posterior) es la parte mas sgande del cerebelo,y esta situado entre la fisura uvulono- ular y la fisura primaria. El 16bulo floculonodular se halla situado posterior a la fisura uvulonodular (Tig. 63) Una fisura horizontal profunida a lo largo del margen del cetebelo separa las superficies superior e inferior; no tiene significado morfologico ni funcional (figs. 6-2 y 63). @ Elcerebelo se compone de una cobertura externa de sus fancia gris denominada corteza, y de sustancia blanca interna. Incluidas en la sustancia blanca de cada hemisterio, texisten tres masas de sustaricia gris que forman los micleos intracerebelosos. Estructura de la corteza cerebelosa La corteza cerebelosa se puede considerar como una émina grande con pliegues situados en el plano coronal 0 transversal. Cada pliegue, denominado folia 0 limina, con tiene un centro de materia blanca cubierto en la superficie de sustancia gris (Fig 61) Una seccidn del cerebelo paralela al plano medio divide Jas folias en Angulo recto,y el corte tiene un aspecto ramif ccado.el llamado arbol de la vida (lig. 6-1), La sustancia gris de la corteza tiene una estructura uni forme en toda su extensién. Se puede dividir en tres capas: a) capa externa o molecular.) capa media o de eélulas de Purkinje yc) capa interna o granulosa (figs. 64 y 65). Capa molecular La capa molecular contiene dos tipos de neuronas'las eélu- las estrelladas externas y las eélulas en cesta internas (ig. 64). Estas neuronas se hallan diseminadas entre arbor zaciones dendrticas y numerosos axones finos que disctr rren paralelos al ee argo de las liminas.Entre esas estructu: ras se encuentran células neuroglials. Capa de eélulas de Purkinje Las células de Purkinje son grandes neuronas de tipo I de Golgi-Tienen forma de frasco y estan dispuestas en una sola capa (figs. 64 y 6:5).En un plano transversal a la lamina, las dendritas de esas células pasan a la capa molecular,donde fexperimentan tna ramificacion profusa (figs.64 y 65)-Las ramas primarias y secundarias son lisas,y las ramnas subsi- guientes estan cubiertas por espinas dendriticas gruesas y cortas.Se ha demostrado que las espinas forman contactos. sindpticos con fibras paralelas derivadas de los axones de Jas células granulosas. En la base de la célula de Purkinje nace el axén, que pasa a través de la capa granular para penetrar en la sustan. cia blanca, Al introducirse en la sustancia blanca, el axon adquiere una vaina de mielina,y termina formando sinapsis con células de alguno de los nticleos intracerebelosos. Las, amas colaterales del ax6n de la eélula de Purkinje estable cen contacto sindptico con las dendritas de las células en cesta y estrelladas de la capa granular,en la misma zona 0 ten laminas distantes. Unos pocos axones de las células de Purkinje pasan directamente al final en los nticleos vestibu lares del tronco del encéfalo. 231 232 CAPITULO. Elcerebolo y sus conexiones Acuedcto cerebral Coicule superior Mosenostalo { Colle inteir : VA Nelo medilar superior LUingula Lébulo central TA _-Fisura prima o primaria _Declve Pedinculo cerebral. Nervio oculomotor — Puente (protubgrancia) aoe Cavided dot to ventriclo Techo del cuarto mye: rior (Médula oblongada—— spre eo Figura 6-1. Seccén sagtal a tavés del toncoenceicoy el vermis del cerebelo Ltt tre ele Culmen Floura prima o priavia Lébulo medio {obulo posterior Declve —Fisura horzontal vula | Att omer cancel a Capa irra Lacaps — intensa Cada c hacion tle co granulo forma d Tango das con longa ~ Lobe sentrarineror fia de on las Tiber eélulas Iinadas das por en taco Flsculo —Lobulile digtstico Fleura pmaria Lébule anterior Fieura horizontal Lebulo fleculonodular Floura wulonodular Dos hemisterios ‘cerebelosos ‘vermis B Estctura del corebelo_ 233 Lobullocuadrangular Declve —Lobuillo simple Lamina Lobulilosemiunar ‘superior ber Lobo somitunar Inferior Prarie Lobullo cigastrico ‘Ovula -Amigdala Fléculo Puente (rotuberancia) Cerebelo Médula oblongada Figura 6-3 A: vista aplanada de la corteza cerebelosa que muestra los principales lobulos prima rios, lébulos secundarios o lobulillos y fisuras del cer cerebelo. lacapa granularesté lena de células pequenias con nicleos intensamente tehiidos y citoplasma escaso (figs. 6-4 y 6-5) Cada célula da lugar a cuatro 0 cinco dendritas con term: haciones en forma de garra,que establecen contacto sindp- tico con fibras musgosas (¥.pag,236).El axén de cada célula granulosa pasa a la capa molecular, donde se bifurca en forma de T.de modo que las ramas discurren paralelas al eje largo de la mina cerebelosa (fig. 64). Estas fibras, conoc: tas como fibras paralelas, son perpendiculares a las pro- iongaciones dendriicas de las células de Purkinje-La mayo- fia de las fibras paralelas establecen contactos sinépticos con las prolongaciones espinosas de las dendritas de las células de Purkinje.Se encuentran células neurogliales dise minadas por esta capa, Las células de Golgi estan distribu das por la capa granular (fig.6-1),Sus dendritas se ramifican en la capa molecular y sus axones terminan dividiéndose sebelo.B: relacién entre el esquema de (A) y el cen ramas que forman sinapsis con las dendritas de las célu Tas granulares (fig. 65). Areas funcionales de la corteza cerebelosa Las observaciones clinicas de neurSlogos y neurocirujanos. y la ulizacién experimental de la tomografia por emision de positrones (PET) han demostrado la posibilidad de divi- dirla corteza cerebelosa en tres reas funcionales. La corteza del vermis influye en los movimientos del eje mayor del cuerpo; es decir, el cuello, los hombros, el torax, el abdomen y las caderas fig. 6-6). Inmediatamente lateral al vermis se encuentra la llamada zona intermedia del hemis- ferio cerebeloso. Se ha demastrado que esta zona controla los misculos de las partes distales de los miembros, en especial de las manos y los pies (fig 64). El étea lateral de ‘cada hemisferio cerebeloso parece intervenir en la plan ‘cacién de movimientos secuenciales del cuerpo completo 234 CAPITULOS El corebeley sus conrionas Célula granulosa (Célula de Golgi Célula estrotada Corteza cerebelosa Capa molecular Capa de cétulas de Purkinje (Capa granular ‘Sustancia blanca Nacleos cerebelosos Aaxén de célula a Purkinio Floras cerebeiosas eferentos Figura 6-4 Organizacion celular de la corteza cerebelosa, Obsérvense las fibras aferentes y elerentes, Célula de Purkinio Capa granulosa Figura 6-5. Microfotografia de un corte transversal de una lamina cerebelosa que muestra las tres capas de la corteza del cerebelo. Exructra dol eorebelo 235 Fisuraprimaria Figura 6-6 Areas de proyeccin senstvas somiticas en [acorera del cerebelo, ¥ participa en la evaluacién consciente de los errores del movimiento. Nuicleos intracerebelosos Eten cuatro masas de sustancia gris incluidas en la sustan- Ga blanca del cerebelo a cada lado de la linea media (fig.67) Desde la parte lateral a la medial, estos nicleos se conocen nino dentado,emboliforme, globoso y fastigial £] nicleo dentado es el mas grande de los nicleos cetebelosos. Tiene la forma de una bolsa fruncida, con la aberura en sentido medial (fig. 6-7). interior de la bolsa fst lleno de sustancia blanca constituida por fibras eferen: tes que dejan el nicleo a través de la abertura para formar una parte grande del pediinculo cerebeloso superior Nicleofestigial NUcleogloboso El micleo emboliforme es oval y esta situado medial al niicleo dentado, cubriendo parcialmente su hilio (fig. 67) El micleo globoso consiste en uno o mas grupos redon- deados de células, en posicién medial al micleo emboli jal se ita cerca de la linea media en el vermis y cerca del techo del cuarto ventriculo; es més grande que el nicleo globoso (lig. 6-7), Los nticleos intracerebelosos estin compuestos de neu ronas grandes multipolares con dendritas ramilicadas simples. Los axones forman la salida cerebelosa en los pediinculos cerebelosos superiores e inferiores Sustancia blanca En el vermis existe una pequefa cantidad de sustancia blanca; recuerda intimamente al tronco y las ramas de un frbol y,por tanto,se conoce como el érbol de la vida (fi gura 6-1). Existe una gran cantidad de sustancia blanca en ‘ada uno de los hemisferios cerebelosos. a sustancia blanca esté constituida por tres grupos de fibras: a) intrinsecas, b) aferentes y c) eferentes, Las fibras intrinsecas no salen del cerebelo sino que conectan diferentes regiones del érgano. Algunas conectan laminas de la corteza cerebelosa y el vermis del mismo Jado; tras conectan los dos hemisferios cerebelosos.el uno ‘con el otro. Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustan cia blanca y contindan hasta la corteza cerebelosa, Pene tran en el cerebelo principalmente a través de los pedincu los cerebelosos inferiores y medios Las fibras eferentes constiluyen la salida del cerebelo y comienzan como axones de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayoria de los axones de las. células de Purkinje llegan a las neuronas de los mticleos ccerebelosos y establecen sinapsis con ellas (fast oso, emboliforme y dentado).Los axones de las neuronas Nucla embolforme [Nico dentado Hemisterio cerebeloso ‘Cavidad de! cuarto ventriculo Figura 6-7 Posicion de los niieleos intracerebelosos. Puente (protuberanci) 236 CAPITULOG El cerebelay sus conexiones salen después del cerebelo. Unos pacas axones de las eélu- las de Purkinje en el 1dbulo floculonodular y en partes del vermis evitan los nicleos cerebelasos y abandonan el cere belo sin establecer antes sinapsis Las fibras de los niicleos dentado, emboliforme y glo boso salen del cerebelo a través del pediinculo cerebeloso superior. Las fibras del nticleo fastigial salen a través del pediinculo cerebeloso inferior, VIECANISMOS CEREBELOSOS CORTICALES __ Como resultado de una extensa investigacion citol6gica y fisiologica, ciertos mecanismos basicos han sido atribuides ala corteza del cerebelo. Las fibras trepadoras y las musgo- sas constituyen las dos lineas principales de entrada en la corteza,y tienen un efecto exeitador sobre las eélulas de Purkinje (fig.68). Las fibras trepadoras son las fibras terminales de los fas ciculos olivocerebelosos (fig. 68), Reciben ese nombre debido a que ascienden a través de las capas de la corteza ‘como una enredadera por un arbol,Pasan através de la capa granular de la corteza y terminan dividiéndose repetida ‘mente en la capa molecular Cada fibra trepadora se enrolla Célula de Golgi Célula en costa Célula de Purkinje Fibra trepacora Célula granulosa cleo corebeloso alrededor de las dendritas de una célula de Purkinje y est blece gran nimero de contactos sindpticos con ella. Una ‘nica neurona de Purkinje establece contacto sinaptico con tuna sola fibra trepadora. Sin embargo, una fibra trepadore establece contacto con 1 a 10 neuronas de Purkinje. Cala fibra trepadora origina unas pocas ramas laterales y forma sinapsis con las células estrelladas y las e6lulas en cesta Las fibras musgosas son las fibras terminales de todos Jos demas tractos aferentes cerebelosos.Tienen miltipls amas, y ejercen un efecto excitador mucho mas dituso Una soia fibra musgosa puede estimular miles de células de Purkinje a través de las células granulosas (fig. 68).Asi pues, jcudl es la funcién de las células restantes de la cor: teza cerebelosa, como las células estrelladas, en cesta y de Golgi? La investigacién neurofisiol6gica con empleo de microelectrodos, indica que actiian como interneuronas Inhibidoras.Se cree que no s6lo limitan el area de la cor teza excitada sino que influyen en el grado de excitacién de las células de Purkinje producida por las fibras trepado- ras y musgosas. Por este medio, los impulsos inhibidores. fluctuantes son transmitidos por las células de Purkinje hhasta los niicleos intracerebelosos, los cuales modificana su vez la actividad muscular por medio de las dreas de control motor del tronco del encéfalo y la corteza cere bral. En este sentido, se puede afirmar que las células de Purkinje forman el centro de una unidad funcional de le corteza cerebelosa. Corteza cerebelosa (Capa molecular Capa de células de Purkinio Capa granular ‘Sustancia blanca Fora musgosa Figura 6-8 Organizacién funcional de la corteza cere belosa. Las lechas indican la direccién de los impulsos nee ‘Mecanismos nucleares intracerebelosos ns nicleas cerebelosos profundes reciben informacién ner visa aferente descle dos fuentes: a) los axones inhibidores de las células de Purkinje de la corteza suprayacente y b) los axo- hes excitadores,que son ramas de las fibras trepaddoras y mus- {gosas alerentes en su camino a la corteza suprayacente.De ese ‘modo, un determinado estimulo sensitio llega al cerebelo y tiniainformacién excitadora a los nicleos, que poco tiempo después reciben la informacién inhibidora procesada cortical deste las células de Purkinje. La informacién eferente desde los nicleos cerebelosos profundos deja el cerebelo para ser tistribuida al resto del encéfalo y la médula espinal Neurotransmisores corticales cerebelosos Lainvestigacién farmacologica ha sugerido que la mayoria de lasalerentes excitadoras trepadoras y musgosas uilizan gluta mato (cido gammaaminobutirico [GABA]) como transmi- sorexcitador en las dendritas de las células de Purkinje. Inves- fgaciones adicionales han indicado que otras fibras aferentes fntrantes en la corteza liberan noradrenalina y serotonina fn sus terminaciones, que posiblemente modifican la accién tel gutamato sobre las células de Purkinje. Pediinculos cerebelosos Eicerebelo esté relacionado con otras partes del sistema hervioso central por numerosas fibras eferentes y aferen- tes, agrupadas a cada lado en tres grandes fasciculos 0 petiinculos (fg. 69), Los pediinculos cerebelosos superio- jes conectan el cerebelo con el mesencéfalo, los pediincu: los cerebelosos medios conectan el cerebelo con el puente Pectineulo corebetoso superior Peckinculo cerebeloso medio vermis, Pedincule cerebelosoinfedor nervioso central Fira aferontes ceebsloses_ 237 (protuberancia) y los pediinculos cerebelosos inferiores conectan el cerebelo con la médula oblongada. @ FIBRAS FERENTES CEREBEL Fibras aferentes cerebelosas desde la corteza cerebral La corteza cerebral envia informacién al cerebelo por tres vias: qa) via corticopontocerebelosa,b) via cerebroolivocere belosa y ¢) via cerebrorreticulocerebelosa, ISAS Via corticopontocerebelosa as fibras corticopontinas nacen de células nerviosas en los Jébulos frontal, parietal, temporal y occipital de la corteza ccerebral,y descienden a través de la corona radiada y la cap- sla interna para terminar en los nicleas pontinas (fig. 6-10) Los niicleos pontinos dan lugar a las fibras transversas pontinas, que crzan la linea media y penetran en el hemis- ferio. cerebeloso opuesto como pedinculo cerebeloso medio (vfigs.5-13 a 5415), Via cerebroolivocerebelosa Las fibras corticoolivares nacen de células nerviosas de los, obulos frontal, parietal temporal ¥ occipital de la corteza cerebral, y descienden a través de la corona radiada y la ‘cépsula interna para terminar bilateralmente en los niicleos olivates inferiores (fig. 10). Los niicleos olivares inferiores Pectinoulo cerebral Nervio 6ptico Nervio motor ocular comin Nervio trocear — Puente protuberancia) Newvio tigémino Noro vestibulocociear Nervio abducens _— Rae espinal del nervio accesorio — Médula oblongada Figura 6-9 Los tres pediinculos cerebelosos conectan el cerebelo con el resto del sistema 238 _CAPITULOG El corobeley sus conexionas Via corticopontocerabetosa’ Via ‘comcorreticulocerebelosa via corticoolivacerebelosa Formackén reticular. Nicleo olvar inferior NNcleos del puente Figura 6-10 Fibras aferentes cerebelosas desde la corteza cerebral. Los pediinculos cerebelosos se muestran como lineas de puntos ovaladas. dan lugar a fibras que cruzan la linea media y penetran en cl hemisferio cerebeloso opuesto a través del peckinculo ccerebeloso inferior Estas fibras terminan como fibras trepa- doras en la corteza cerebelosa, Via cerebrorreticulocerebelosa Las fibras corticonreticulares proceden de células nerviosas de ‘muchas areas dela corteza cerebral, en particular de las reas sensitivas motoras. Descienden para terminar en la formacién reticular del mismo lado, y en el lado opuesto en el puente (protuberancia) y la médula oblongada (Fig. 6-10). Las células de la formacién reticular dan lugar a las fibras reticulocerebe- losas que penetran en el hemisferio cerebeloso del mismo lado a través de los pectinculas cerebelosos inferior y medio, Esta conexi6n entre el cerebro y el cerebelo es impor tante para el control del movimiento voluntario, La infor ‘macion respecto a la iniciacién del movimiento en la corteza cerebral es transmitida probablemente al cere: belo, de forma que el movimiento pueda ser monitor zado y se puedan introducir los ajustes apropiados en la actividad muscular Fibras aferentes cerebelosas procedentes de la médula espinal La médula espinal envia informacion al cerebelo desde ls receptores sensitivos somaticos por tres vias: a) fascculo espinocerebeloso anterior, b) faseculo.espinocerebelosn posterior yc) fasciculo cuneocerebeloso. 1 PTIASOe Toop Pome me 2 los culo 050 Fibras aterentas ceraboloses 239 Fasciculo espinocerebeloso anterior los axones que penetran en la médula espinal desde el fganglio de la raiz posterior terminan mediante sinapsis on las neuronas del méieleo dorsal (columna de Clarke tenia base del cordén gris posterior.La mayoria de los axo- hes de estas neuronas cruzan al lado opuesto y ascienden como fasefculo espinocerebeloso anterior en el cor idin blanco contralateral;algunos axones ascienden como fascisculo espinocerebeloso anterior en el cordén blanco Tateral del mismo lado (fig. 6-11). Las fibras entran en el cerebelo a través del pediinculo cerebeloso superior y ter minan como fibras musgosas en la corteza cerebelosa. También existen ramas colaterales que terminan en los hicieos cerebelosos profundos.Se cree que las fibras que han cruzado al lado opuesto en la médula espinal vuelven acruzar dentro del cerebelc Pedtnoulo cerebeoso Pedtineulo carebeloso interior Médula oblongada Fasciculo espinocerebeloso anterior nayoria de as ores) Médula os cerebelosos se muestran como Iineas de pu igura 6-11 Fibras aferentes cerebelosas desde la 1 El fasciculo espinocerebeloso anterior se encuentra en. todos los segmentos de la médula espinal,y sus ibras trans miten informacién muscular y articular desde los husos musculares, los Grganos tendinosos y los receptores articu- lares de los miembros superiores ¢ inferiores. También se cree que el cerebelo recibe informacién desde la piel y la fascia superficial por este fasciculo, Faseiculo espinocerebeloso posterior Los axones que llegan a la médula espinal desde el ganglio radicular posterior penetran en el cordén gris posterior y ter mninan formando sinapsis con las neuronas en la base del cordén gris posterior Estas neuronas se conocen en conjunto, ‘como niicleo dorsal (columna de Clarke) Sus axones entran cenla parte posterolateral del cordén blanco lateral del mismo _- Nicleos vestibulares — Nicteo dantado

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