“Terjemahan____| Proses di mana informasi genetik (yang disimpan dalam urutan nukleotida dalam molekul MRNA) diterjemahkan, mengikuti dikte kode genetik, ke . dalam urutan asam amino dalam produk gen polipeptida adalah kompleks, membutuhkan fungsi dari sejumlah besar molekul makro. Ini termasuk (1) lebih - dari 50 polipeptida dan dari 3 hingga 5 molekul RNA yang ada di setiap ribosom (komposisi yang tepat bervariasi dari spesies ke spesies), (2) setidaknya , 20 enzim pengaktif asam amino (aminoacyl-tRNA — - synthetases), (3) dari 40 hingga 60 molekul tRNA yang berbeda, dan (4) setidaknya 9 protein larut yang terlibat dalam inisiasi, pemanjangan, dan penghentian rantai polipeptida. Karena banyak . dari makromolekul ini, knhususnya komponen ribosom, terdapat dalam jumlah besar di setiap sel, sistem translasi merupakan bagian_utama dari mesin metabolisme setiap sel. Gambaran sintesis protein, yang menggambarkan kompleksitasnya dan makromolekul utama yang terlibat, disajikan pada Gambar 10.11. Proses translasi terjadi pada ribosom, struktur makromolekul kompleks yang terletak di sitoplasma. Terjemahan melibatkan tiga jenis RNA, yang semuanya ditranskripsi __ dari cetakan DNA (gen kromosom). Selain mRNA (lihat bagian sebelumnya berjudul Transkripsi i psi), 3 hingga 5S molekul RNA (molekul rRNA) hadir sebagai bagien Scanned with CamScanner‘gINTESIS PROTEINS Gamibar 10.11 Gambaran diag) menunjukkan (1) 05 dan tRNA) melalui transiasi mRNA pa intosis protoin yang ‘mula ketiga janis RNA (TRNA, mRNA, ari catakan DNA, (2) filunjukkan dalam warna oranye), (4) sintesis @itunjukkan dalam wama merat struktur setiap ribasom, dan 40-60 ke tinslekul RNA) berfungs sebagt waza amie yang tora pesitk dalam mRNAS dianggap sebagai meja Ketia yong perikan una otida) molekul RNA i respons terhadap kt rmesin dan peralat polipeptida. Mereka tidak spesifik dalam a’ vena dapat tnensintesis polipeptida apa Pun (2 ia akan memeriksa -gakti) dan pel nuk (kus dni ‘anal polipe bans lair Uniuk keseaemanaan oF segmen yang berdckatan dar satu mocks! ONA, Dalam transis salu Ke bs 5s erlelak pada posit ya komponen dan laagkah yang lebih penting yang teribat 4 Loses pehoxlemahon {ud aweal mongaunakan pelabelan pulsa (dengan banwa protein disintesis sobagian besar di sepia pada tut melromolel Keck ramon Korps yang disebut fibosom. Pada prokariota, rtosom tersebar. digunakan di seluruh sel; pada eukariote, mereka terletak d stoplasma, sering pada jaringan Troma aseuler yang as yang soba relia ‘endoplasma (Gbr. 10.12). Scanned with CamScannerGambar 10.12 Mikrograf elektron tipis tori dani pankreas eet bernoda padat) terinat be i bagia Konda juga hadir, Pembesaran Sy of Ross Johnson, Departmen gi Sel, University of Minnesota.) » Ribosom kira-kira setengah protein dan RNA (Gbr. 10.13). Mereka terdiri dari dua subunit, satu besar dan satu kacil, yang berdisosiasi_{ ketika terjemanan molekul mRNA selesai; mereka sosiasikan kembali selarna in mahan Rio boberapa ukuran paling sering dinyatakan dalam tingkal sedimentasi selama sentrfugasi, dalam satuan, yang disebut satuan S atau Svedberg. Ribosom E coli, seperti kebanyakan prokariota, memilii berat molekul 2,7 x 106 dan "ukurar Ribosom eukaricta lebih besar (biasanya sokitar 80S); Nam, ukuran bervariasi dari sposi Ribosom hadir dalam o-ganel (mitokc sel eukariotik lebih kecil (biasanya sek’ Dalam semua kasus. seligp ribosom us E. col, Sub mengandung molekul RNA 165 (b x 10) dtamban 21 polipeptida yang berbeda, dan suburit besar" (505) mengandung dua moleku! RNA (5S. ber dan 238, berat mol sekitar 1.2.x ) jongah digi dari tribosom kecll at mol 40) dtamban poligeptida $1. Dalam ribosom eukanotik subunit kecil mengandung molekul RNA 18S (ukuran. reta-tata) dan subunil hesar mengandung 5S, 6.88, dan molekul RNA 285 (ukuran rata-r Drosophila, tetapi tidak juga tampaknya mengandu janol, ukuran FRNA yang a). Rib kemudian menyusun kembali subunit fun: auntuk gsi RNA individu dan molekul + i kompanen. Hal ini memungkinkan meré mempelajari fu “Motekul RNA ribosom ditranskripsi dari cetakan DNA, sama seperti molekul mRNA. Namun, pada eukariota, sintesis RNA terjadi di i Tukleolus dan dikatalisis oleh RNA polimerase khusus? rannya, Gan Ukuran serta jumnlah kompe individun iketahui. Berat molekul molekul RNA 5S, 185, 3S masing-rasing adalan 4 90.6" 108 in 63 ‘Struk Scanned with CamScannersinTesis PROTEIN hanya ada di nukleolus. Selain itu, teanskrigsi gen (RNA, menghasilkan prekursor TNA yang lebih besar dari molekul RNA yang ditemukan di ribosom, Prekursor {RNA ini menjalani pemrososan posttranskripsi untuk menghasilkan molekul rRNA yang terlbat dalam, translosl Dalam E. eo transkrp gen FRNA adalah prokursor 30S, yang mengalami pembelahan oleh pembelahan, lendorbonw untuk menghastkan fRNASS. 165, dan 23S dtambahy molokul RNA transfer 45 (Gbr. 10.14). Pada eukariota, 26 (bila ada), §.8S, 185, dan 28S rRNA dipatong dati prekursor 405 menjadi 485 (tergantung pada. ‘spesies), sedangkan rRINA 5S dipioduks oleh pemrasesan. ascatranskripsi dari tanskrip gen yang terpisah, Selain pemibelahan pascatranskripsi dari prekursor rRNA, terjadi motilas’ pascatranskripsi dari banyak nukleotida dalam rRNA. Agaknya, motilasi melindungi molekul RNA dari, Flbonuklease intraseluler yang teribat dalam degradasi mRNA: fungsi pastinya mash» jelas, Banygk salinan gon untuk rRNA nadir dalam genom semua organise yang dpelajar hingga saat Ini fidak mengherankan mengingal banyaknya umlah ribosomes yang ada per sel Paka E, col, diperkirakan) ada 5-10 salina gen RNA (772), cengan setidakaya satu salinan di masing-masing dari tiga situs berbeda. ads Wfdimoece Haberana, Fachesk sinarnenstii cir dalam ratusan hingga nbuan salinan. Gen 5 #5-185.285 rRNA dari eukariota had dalam dupticasi- tandem ci daerah pengatur nukleolus kromosom Pada Deberapa eukariola, sepert agung.tercapat satu pasang pengatur nukleolar (pada pasangan ! tromesom 6 pada jaqung). D: Drosophila dan kacok taan ‘Aitka Selatan yang dipelojari secara ekslensit, Xeno pus laevis, kromosom seks membawa pengatur nukleclar. Manusia,¢i sisi lain, memniki lima pasang + Dengatuenukleolnr yang elelak di lengan nerd keomescm 43, 14, 18, 21, dan 22. Studi yang cermat smenurjikkan baba ata sehr SU sainan gon S85 185 er pengatur nukleolar di Xeno pus laevis- Tagkatedundaa yang serup telah Operrakan tevieci pada beberapa newan lain, Tanaman monunjukkar, variasi yang lebih beser delam redundansi gen FRNA. dengan beberspa nbu salinan nadir ci Deberscat (jon Vere! naspesies daiom jumia redundts gen rRNA juga telah didokumentasikan di beberapa on Gon 5S cRNA pada eukeriota tidak terloiak dl daerah pongatir nukleolar. Sebalnya, mereka biasanya did'stribusiken melalui beberapa kromosom. Mere. bhagaimanapun, sangat berlebinan, seperti gen tRNA 565.185.24 > Meskipun ribosom menyediakan meja kerja dan banyak mesin yang diperlukan untuk sintesis + protein, dan spesiikas: untck setap pollpeplida adalah ua Postondieases Gamber 10.14 Transkripsigen E coli RNA(mn) 5 Untuk menghasilkan prokursor rRNA 20S dan pi selanjtnya (oerbelahan dan pemangkasan) untuk molekul rRNA‘55. 165, dan 23S, ditambah satu molokuk 45 tRNA Transkrip gen 305 dengan cepat cibelah (pada enyolanoya, jnesuror aS FRNA yang wluh Nanya éavat dicelael. dari strain mutan E. cali yang wekurangan ribonaklease) menjad. tiga molekul yang lob" kecil, satu men: unutan $$ FRNA, yang lain mengandung urut dan yang ketiga berisi urutan 235 tRNA, Kat Sntara in keratin proses maleku! RNA matang yang ada di sbosom, Selama tahap FRNA, urutan 45 (RNA dbelgh dari prekur dikodekan dalam motekul mRNA, texjemahan pesan MRNA yang d kodekan ko deta urutan asam amino dalam polipeptida membutuhkan satu kelas tambahan, molekul RNA, molekul RNA transfer (INA) Perlimbangan kimia menunjukkan bata nteraks: langsunge antara asom amino dan urutan nukleotiga ata kodon dalam mRNA tidak mungkin, (Kodon adalan urutans ‘ukloot ga dalam mRNA yarig menentukan penggabungan salu asam amino.) Pada tahun 1958, Crick mongusuikan bahwa beberapa jenis molekul "adaptor" . ‘memediasi pongenalan kodon asam amino seiama sintesigy protein. Motekul “adaptor” segera dieritfikasi ' Gan ditemukan sebagai molekul RNA keci (4S, - 70-80 nukleus ctida), Moleku-molekul ini, pertama disebut molekul "RNA terlarut" (RNA) dan selanjutn mentranster molokul RNA (tRNA), mengandung- urutan basa triplet, yang disebut urutan antikodon, yang melengkapi dan mengenali urutan kodon dalam mRNA selama translasi, Ada satu sampai empat, RNA yang diketahui untuk setap agam amin, ‘Asam aming terikat pada tRNAS melalui ikatan onergi tinggi (sangat reakif) antara ‘gugus karboksi| asam amino dan ujung Sthidroksil (RNAS. Aminoasil RNAS . reakti int Scanned with CamScannerproses dua langkah, kedua langkahy leh “enzim pengakti™ spesifik atau ami = RNA sintelase. Setidaknya ada satu ami + -ngaSIFIRNA sintetase untuk masing-masing dati 20 asa amino. Langkah pertama dalam sintesis aminoasiiRNA melibatkan aktvasi asam amino menggunakan energi dari ade + nosine triphosphate (ATP): asamaming+ ATE. asamamingAMP+- Ly Zat antara asam amino AMP biasanye tidak . dilepaskan dari enzim sebelum menjalani langkah > kedua dalam sintesis aminoasiFtRNA, yaitu roaksi dengan NA yang sesual asam amino Al tRNAS (asain amino - RNAS) adalah prekursor langsung sintesis polipeptida pada ri bosom - dengan setian tRNA yang diaktifkan mengenali + eden mRNA yang benar dan menyayixan asam amino data konfigurasi sterk (struktur tiga dimensi) yang) memfasiltasi pembentukan ikatan peptida {RNA dtranskripsi dari gen kromos: | dalam kasus RNAS, {RNAS ditranskrips! dalam bentuk moiekul prokureor yang lebih hesar yang menjatant proses pascatranskripsi {pembelahian, pemangkesan, metlasi, dil}. Molokul (RNA matang mengandung eerapd nukleosida yang tidak ada datara mRNA atau, ranskrip gen [RNA primer. Nukleosida biasa ini, sopert: nosin, pseudouridine. dihy. drouridine, -methylguanosino, dan beberepa leinnya, diprodukst oleh modifikasi pascatranskripsi, yeng dikatalisis| ‘onzim dari empat nukleosida yang dimasukkan kel dalam RNA selama transkrips Karena ukurannya yang kecil (panjang 70-80, nuklectida), RNA lebih Sesual untuk anaisis sirukturat danpada molekul RNA lainnya yang lebin besar Yang terlibat dalam sintesis protein, Urutan nukleotida: ‘ur *daun semiangai” yang d pails ‘alanin ragi (Gbr. 10.15) diterbitkan olet go A lar a am a0. Holo be jan Nobel 1968 dalam fisiologi dan kedoktoran, nk pekerjaan ini, Sojak itu. banyak HEN lt iurut! en tRNA alanin agi bahkan telah Giurtkan, G2 ge yo dar maronuxleatca eh H6, Khorana (pemenang Haciah Nobel 1968 leinnya: dalam, asus Khorana, untuk bekerja pada sifat Koee Gonetix) dan rekan Kera . Sustur tiga cimens! dar, Jengkap dan str BAB 10 EXSPRESI GEN x Gambar 10.15 Urutan nukleotida dan konfigurast oun semanga! dati (RNA alanin ragi, Siruktur sekunder nasil dari ikatan hidragen antara basa seamen yang veda dori molokul sopert yang ditunjukican. Siextur beriss Inn inree cl man tek ada pasangan Das Salah satu logp ini bensi urutan ani asus RNA alanin ray, urteannys acelah 3°CC nuk onda yang dimadiiikasi yang ada caism ditenjukkan dh sisipan. (D.adaptast cari RV y dak Science 147: 1462-1468, 1965. Hak Cipta > 1965 ole! ‘American Association for the Advancoment of Sciance ) tRNA fenilalanin ragi telah ditentukan dengan studi dfraksi sinar-X (Gbr. 10.16), Antkodon dan alanin (Gbr. 10.15) dan ferilalanin (Gor 10.16) RNAS rag terjadi di dalam lingkaran (wilayah tenkat nonhidrogen}- di dekat pusat moiekul. Faktanya, antikodon dari semua tRNAS yang diurutkan hingga saat ini (lebih dart 70 dari semua organisme) telah diternukan dalam foop | antkogon vena lokesinva sebanding tiap ribosom memiliki dua situs pengika IRNA(Gemar 1017) Sue slau anincoal meno aminoacil RNA yang masuk, tRNA yang membavia asam amino yang selanjutnya citambahkan ke rantai polineptida yang Sedang tumbuh. Situs P alau peptidil mengikat tRNA tempat palipeptida yang sedang tumbuh melekat Spesif' tas uritk pengikatan aminaasiltRNA a citus in’ disediakan oleh kodon mRNA yang membentuk bacian? dari situs pengikatan A dan P. Saat ribosom bergerak: {61 sepanjang mRNA (atau saat MRNA meintasi ndosom) spesifisitas untuk pengikatan aminoasil:tRNA ci situs Al Gan P berubah saat kodon mRNA yang beibada pindah ke Scanned with CamScanner263 Scanned with CamScannert ' iteinaroe 8 ager pore WL Fe a Rk alu) “AaNERNE™ Pan to cermpenttenis ee ca deanna a a gens aga Raa Gambar 10.18 Bukt he . TRNAS: sama dengan s9 fy Reha nit ang penggabuncan raat Kesh natant ditemmukan, BAB 19 EKSPRESI GI jkat. Situs pengikatan mendaftar di situs meng tis mRNA) dongan demise uosem dengan serdiinya roma mena amnaasiFUA Seharusnya cukup jelas bahwa mol tRNA quiet monpntung banyak webnaessn mesh ALANS feel, Moreka tidak hanya harus (1) memikl urutay fetjcodon yang benar, tO Yeisen ote sang tepal, tetapi mereka juga harus (2) J keno wig sintetase aminoasiMFINA yang ber. 002° or ppartkan dengan acom amino yarg tat. 699 (=) rongikat situs A don P pada ribosom. F. Chaped Ferg von Ehrenstein dan rekan telan membuitican, matali percobaan soderhana dan fangsung (Cor Tate) patra spose untuk pengoraian Roden Beran Spnagan IRNAcart amnoasiXRNA, Buken 938" i Mereka mempertakukan sistein-tRNA (sistein RNA Jiang ciaktition dengan sistein) dengan bubuk nie rect hot (nhl aney)-vane menguesh (T7aMaTD- Sate menjadi alaninemasih melaxat : Fagamanapun, ko IRNA site. Kenks "Nbrado) ane hossi:tRNA, alanil-RNA digunakan datam sistem) | nin dtemukan dimasukkane polipeptida yang biasenye sintesis protein in vito. ke dalam posisi dalam dilompati oleh siste!n ts protein eiprakarsn’ cle RNIN iistator knusus isebul IRNA. Ini berarti bahiva semua pasangr fongan metionin selama sintes! ‘amino kemudiin dipecan dari | 1, protein fungsional tiga! vonin. Bada, ya potipep dimutai d Metionin terminal banyak potipeptida Jo Ju reer tegrinal amino prokariota dan pada organel eukariota, methio Sembilan pada tRNA insator meMIIK’ GugUs & Oo } sososeacosinternl (Jon - —H, tom sitoplasma otie, tRNA jnisiator Khusus jugaf ada, totapi gugus amino tidak oiformilasi, Sebualy RNA metionin yang berbeda, iRNA, yang meresyom kocion metionin internal, ada ci Kecua s stem prokarioth’ dan eukarotk. Kedua iRNA metionin memilki antikeco yang sama dan keduanya merespon kodon yan sama (AUG) untuk mationin. Pada prokariota.” gugus amino terformiasi pada metioni-tRNA erertukanikste pe ptida antara QUoUS,- 170 dan guaus karboxsiasam amino parla aktir rena ptida yang sedang tumout, Namun, pada tewar= patie satoiainaue amine metisRNA tidak dtlokin' pbPHOHRMALR arming meth RNA tidak bloke ue isiator) dari men kK a : nggapi kodon AUG internal dan melon nA dari menanggapi kodon AUG ‘ator dalam mRNA cukariotik? Tanpaknya, hanya” motionil-RNAe yang akan bereaksi dengan fektor —* Hess nObr FIA 2. ash Ea ie henvelmatent site yang akan berinteraksi dengan protein elon, * Scanned with CamScannerSINTESIS PROTEIN, faktor asi, Ef-T, dan Ef-T Bagaimanapun, hanya» metionil-tNA yang merespon kodon inisiasi AUG dan * hanya metionil-IRNAt ya Intoral AUG, MetoniIRHAcr lags meretoane oon inisiator alternatif, GUG (kodon valin bila, ada pada posisi internal i ea ee pore a ), yang diketahui ada dalam, Pada prokariota, insiasi rantal polipeptide terjadi dengan pembentukan kompleks antara mRNA. metiniltRNA, dan subunit bosom 30S (Gbr 10 193 dan 6), Pembentukan komploks insies ini memarlukan Aktivitas tiga faktorinisiasi protein, yaitu IF-1, IF-2 dan IF-3, dilambah guanosin trfosfat (GTP). Ini dapat : difasilitasi oleh interaksi pasangan basa antara {nutan basa di dekat wang 3 dan 16S RNA dan uraton basa dalam urutan pemingin mRNA. (Urutan pomimpin molekul mRNA aca‘ah urvtan yang tak citerjemahian dar ujung § ke kedoninisiasi AUG atau GUG porama. Uiutan pemimpin yang tdak dlrjomohkon Ini bervariasi panjangnya dari beberapa Lklsctaa hirgga baberops tur nuslastea, Sod yong: diketahui tentang signifikansi biolaaisnva } Komsioks insist hemudian bereabung dengan subunit nbosom 90S, dan motion tRNA mand) 2 terikat pada situs peptidl (Gbr 10 196 dan c) ini membutulkan hidroisis satu moteku! GTP Penjaiaran kodon risiasi AUG dengan antikedon IRNA (ch situs P) memperbaiki kodon yang ada di situs Ay Dien sehingga mensiakan 9 di situs A (untuk alanil-4RNA dalam contoh yang ay digambarkan dalam Gambar 10.19¢). Pengikatani- SDSIRNAata di stus A (dan semua ikatan aminoosilARNA berkutnya) membutuhkan hidrolisis satu motekul GTP dan fektor pemanjangan proton yang disebut Et-T. dan E€-T, (br. 10.19c dan D). Pembentukan ikatan peptida antara gugus karboksil f-metionin yang terikat pada [RNA di situs P dan gugus amino dart molokul alanin yang tenkat pada tRNA di situs A kemudian cikatalisis oleh peptidil transferase, suatu enzim yang terikat pada subunit ribosom! 50S { Gambar 10.19d dan e}, Reaks! ini meninggalken dipeptica tmet-ala yang melekat pada tRNA, terikat pada sitas A finosom (Gr. 19 186) Langiah selanjuinya dalam ranslasi. yang eisebut translokasi, melibatkan (1) pergerakan_ \ f-met-alaRNAata dari situs Ake situs P dan (2) pergerakan molekul mRNA tepat tiga nukleotida, relat terhadap posisi ribosom. , sehingga kodon Jang sebolumnya terdattar d situs Apindan ke reciston Gi stus P (Gbr. 10.192 dan }. Dalam Gambar- 10.190 dan. 1, kedon alanin GCG bergerak dari posisinya di situs A ke register di situs P, dan Kodon berikutnya. kadon serin UCC, pindah ke register di situs A. Translokasi membutuhkan aktivitas faktor pemanjangan yang ditunjuk EF-G dan hidrolisis sotumoiaiul GIP AminoasilIRNA berikutnya yang ditentukan oleh hodon MRNA di situs A (SerykiRNAser pada Gambar 10.19! ddan g) kemudian mengikat di situs A. dan pembentukane ikatan peptida dan langkaf-langkah transioxasi- diulang. Urutan yang baru saja dijolaskan divlang untuk setiap koron mRNA (rata-rata sekitar 300 kodon} sompai kodon pomutusan rantai tercapai (Gb. 70.19g dan.b). Gugus formil pada metionin termin. amino biasanya difilangkan olen deformylase (Gbr. 10 199 dan b) sebelum sintesis polipeptida selesai Ketika salah satu dari tiga kodon pemutusan rantaa polipeptida (UAG, UAA, atau UGA; bhat him ‘ 280-281) masuk ke register dengan situs A\Gbr, 10.18), polpeptida yang baw lahir, RNA di situs P, dan mRNA dilepaskan, dan subunit ribosom terdisosiasi (Gbr. _ 10 19) dan }, Pengakhiran membutuhkan aktvits 6alah satu dari dua faktor pelepasan protein, yang cisebutl RF-1 dan RF-2, Subunit rloosom terdisasias| kemudian bebas untuk memulai translasi molekil MRNA Kein Go wm Daripada setiap molokul mRNA yang citerjerahkan leh rbosom tunggal kebanyakan mRNA sacara bersamaanr diterjemahkan oleh beberapa ribosom, berjarak + sekitar £0 nu kleotida terpisah sepanjang molekul mRNA. Ukuran konipicks transiasi ini, yang disebut paliibosom atau pclsom. sengat bervarisi totapi berkorolasi dengan ukuran polipeptida yang disintesis. Rantair hemoglobin (sekitar 150 asam amino), misalnya disintesis pada pentaribosom (ukuran rata: ‘Transkripsi dan Terjemahan Berpasangan dalam Prokaiota In prokariota, ranstasi molekul mRNA sering dimlai sebolum sintesisnya (tansirips) selesa. Hal ink dimungkinxan karena molekul mRNA keduanya disintesis dan diterjemahkan dalam arah $' ke 3’, dan" Karena tidak ada membran int yang memisahkan transkripsi dari translasi seperti pada eukariota. + Penggabungan antara transkripsi dan transtas! ini memfasiftasi *menghidupkan" dan ‘mematikan” ekspres! gen yang sangat cepat dan efisien yang diamati pada prokariota (lihat Bab 14). * OL. Miller, B.A, Hamkalo, dan rekan-rekan telah, teknik yang dikembangkan dimana transktipsi dani translas dapat dnisuaisasian secorelangsung mergaunakary rikioskop elektion. Gambar 10 20, misainya, menunjukken transkripsi berpasangan dan transtasi gen dalam E, col Transkripsi, Pemrosesan dan Transportasi RNA dan Terjemahan dalam Eukariota Pada eukariota, transkrpsi dan transtasi tidak dapat digabungken, karena transkripsi terjadi di nukleus | dan translasi terjadi di sitoplasma. Ini berpose + Scanned with CamScannerPertanyaan tentang bagaimana transkrip gen diangkutl dari nukieus ke sitopiasma dan apa yal 7 renontukan wax dan tempat tenemaran mRNA Sayangnya,, kar balum memiiki jawaban atas pertanyaan-pertanyaan« lersebut. Kita tahu bahwa proses Iranskripsi dan transiasi pada eukariota lebih kompleks, daripada di prokarista, yang melibatkan beberapa lengkan pomros rrukleus ke sitoplasma . MRNAS eukariota diturunkan dari transkrip gon primer melalui boborapa jens pomrosesary 'san mRNA menengah, Seria trerspertas! dav Gambar 10.20 (Halaman kanany Mikrograt ele E. coll Rantal polipeptida yarig baru lah yang, ‘Seva pode Roovon tak erst arena tell pa menjadi konfigurasi tiga cimens nya sulama sintoss Namun, froin protein sutra, asi Gambar 10,19 (Halaman atas ¢: an}. Gambar skera (Gor. 10.21). Ini termasuk (1) pembelahan Prekursor mRNA besar (pra-mRNAs) menjadi molekul+ MRNA yang lebih kecil, (2) penambahan gugus “-metil guanosin (mRNA *caps") ke ujung #* molekul J (3) Penambahan kira-kira 200 nukleotida Sekuens nukleotida adenilat ("ekor poli-A") ke! ulung 3-molekul, dan (4) pembentukan kompleks Gengan protein spesifik. Pembelahan yang, = terlioat dalam konversi pra-mRNAS ke mRNAS tree nelibatkan penghapusan urutan pemimgin, urutan dari ujung 5’ hingga inisiasi terjemahon Ulat sutera, totap sepert by lili tera flap sopertbaiong pasa rbosom dan dapat lama sintesis dengan mikroskon cia Gomtar 020 (Ber Canon areR Voth Aso eRe 169: 392-395, 1970. Copyrigh cops its! Arietta untuk Komajuan tue © Mikrograt asli milk OL Mi ee } Scanned with CamScannertin aetre eee 267 Scanned with CamScanneroe ANU amie a esihes Gambar 10.21 Pemrosesan transhnip gen primer (pra MRNA pada eukzriota. Pemvasesan melititaan: (1) pambolahary ANA. dengan penghilangan ulung danvatay exsisy kode, (2 a tutup 6%, ugus? anosin yang dihubungkan dengan gugus 5 Teme g ‘subters kodon, dan urutan noncoding (disebut “intervening, sequences” atau “introns”) yang terlatak di antara urutan coding ((ihat bagian berkut dan Bab 13. pp. 356-359). Skrip trans gen individu dapat, menialani boberapa atau semua dari empat jenis pemrosesan ini Tidak semua mRNA mengendung WUtup 5, juga tdak semuanya mewiiki ekor pol-A, Hal ivi membual sulit untuk menentukan fungsi dari modifikasi Bes Sebagian besar RNA nonribosomal yang eisintesis, dalam inti sel eukariotik terdiri dari motekul yang sangat besa’ yang ukurannya sangat bervariasi (105-2005, Jisa sekiar 1000-50,000 nukleatda parjananya). RNA ini disebut RNA nuklir heterogen, disingkat URNA. Sekarang tampak jelas bahwa banyak, jka tidak sebagian batar MnRNA\n bene boner pra-mRNA, Penvososan cea moat RNA a avons Nena jn % $3 ta f Kopeiftls “O-PS PG POMEy NA bk EE o Peviastatsttoen Sel minal, 2-O-metl nusleotida dengan hubungan tighos Bis yang te Ypenamibahon chor porA Soon 200 cukleotide (ukuran fala-ra'a) ke ujung 3. dan (3). Ssosias dona Sn speak Pocomdlnmv anor eye, dkataiis olet enzim’ yang disebut por polmerase (1) sebagian besar RIVA nonribosomal yang disintesis dalam nukleus (mungkin segmen besar dari setiap transkrip primen terdegradasi dengan cepat (waktu paruh fatartata sextar 30 mont) dan (2) pombantukan moloku mRNA, yang lebih kecil yang diangkut ke sitoplasma. Namun, bolum jelos apakan semua, sebagian besar, atau hanya sebagian dati motckul hnFINA yang cisintesis dalam int! sel eukariotik, pada kenyataannya, adalah molekul pre-mRNA, Buti dofinitt untuk pomrosesaa pré-mRNAl dalam pembontukan mRNA eukaritk telah diperoiehl dalam kasus transkrip gen 8-globin pada ot Dalam hal ini, hnRNA 15S (atau pra-mRNA: panjang 1200-1500 nukleotida) diproses menjadi mRNAP B-globin 95 (panjang sekitar 600 nukleotiday. Buk serupa untuk proses hnRNA atau prasmRNA ing dalam pembentukan malekul mRNA dowasa sakarangy tersedia untuk banyak transkrip gen eukariotik jainnya. Pemrosesan ini seving melibatkan cksisi nonced= Scanned with CamScannerSINTESIS PROTENN mengintervensi urutan atau intron yang terletak oi antara ‘rutan penakodean (disebut okeon untuk ekspresi) oi itu, MRNA dari beberapa virus eukariotik lui mengandung sckuens pemimpin (urutart dari ujung $' ke kodon inislasi transtasi mRNA) yang ditranskripsi dari sekuens DNA yang tidak bersebelahan dengan gon struktural. Beberapa mRNAS, yang berbeda mungkin, pada kenyataannya, manganeung urutan pemimpin yang identik. Urutan pemimpin. ini tampaknya disambungkan ke ulung 6 transktip gen selama pemrosesan. Diyakini bahwa urutan emimpin ini haus teribat dalam pengaturan terjemahan., Namun, fungsi pastinya belum diketahu ‘riomanan poda evkerolatarmpaknya analog dengan, tenemahan peda prokariota kecuali bahwa (1) gugus aming | MetionRNA ({RNA inisiasi) tidak diformilasi dan (2) Sebagian besar mRNA eukarlotik yang dipclajari sampai ‘saat ini tampaknya monogerik, sehingga hanya satu spesies polipentida diterjemshkan dari setap mRNA. Pada prokariota, banyak mRNA bersifat poligenik, yaitu dua atau lebih polipeptida yang berbeda disintesis dari segmen mRNA tunggal yang tidak tumpang tind (\inad- Bab 14, Hm, 393-397). Sintesis satu protein eukariotik, fibroin protein, sutra, dapal divisuatisasikan dengan sainan miko elektor. menggunakan toknk yang dikembangkan oleh O. L Miter, J clxvon monunjukkan vansos mRNA erbar 10-22 Nhat cekton none Gente cia teleliyersuvo poner ta Ber: Tenure ke polipoptida root yang dug bord incolecule. rel setiap fibroim ne ear neura ]mcclecyleumereka. Setiap fbroir polsam teed deni g0 80. : m BA Hamkavo, dan rokansekanaya,Fibroln tase me ormukzan ribosom sop lainnya delarn koncisi gunakan. Akibatnya, ranta polipestida yang baru fahir €engaa pan) dapat tertnal melekat pada rtosom s: pat pedal Porti yang dilakukan pasang polipepl yong meningkat ;oSom Seb0gai eatu pemindsian dari satu ujung (ujung mRNA §') dari polisom raksasa {mengandurg £0-60 bosom; fibroin memitki borat motekul lebih dari 200.000) ke ujung yang lain (Gtr. 10.29, Penghapusan Urutan Intron oleh RNA Splicing, Sebagian besar,tetapi tidak soma, gen eukariotat ‘yang lebih tinggi mengandung urutan intervening. Toncoding atau ntion momsarkarrurutan pengkodean* o.ekson (Lihat Bab 13 untuk ciskusi tenfang struktur halus gen eukariotik.) Lebin sedikit, tetapi masin banyak, dari gen yang lebih rendah eukaviota. seperti ragi dan Neurospora mengandung intron! noncoding, Gen langka dan beberapa virus prokariota! misalnya, bakteriofag E. coli T4 dan bakteriofag B.- subilis SPO1, dan archebacterium rium (bakteri primi juga telah diemukan mengandung inion. Dalam kasus gen “terpisah" atau *mosaik" ini (sekuens* ppengkotle dipisahkan oleh urutan nonkode),transknp- Utama berisi seluruh urutan gen dan urutan nonkede “disambung” selama pemrosesan (Gbr. 10.23), (Satu Gar salu potrbosom yang damian. (uhat SL Mek AM cullvar, don OL Nile Je og, slo Ald Res Wal SOMES RIS tore taleograt milk S. 1 Nexon dan OL Nilo Js Unneray Urge} 1S3: hanya sebagiam Scanned with CamScanner