EFEMBRIOLOGIA MEDICA jJose HIBGeneralidades SISTEMA GENITAL DEL ADULTO Los sistemas genitales masculine ¥ femenino seran deseritos sin mucho detalle, con el unico propesito de dar una idea sobre el espacio organico donde aconte- cen los fenamenos biologicos concernientes a la em- briologia, es decir: la formacion de los gametos, el traslado y unidn de los mismos y, obviamente, el de- sarrollo del embrion. En la mujer se mencionara tam- bien el caracter ciclico de los episodios fisiologicos de Sus Organos reproductores. Dada la importancia que estos conocimientos tie nen para nuestro estudio, se recomienda ampliarios con la ayuda de textos de anatomia e histologia. Fle. 1-1, Corte sauital de ta renter SISTEMA GENITAL MASCULINO: Gig 1-1p Testiculos. Cada testiculo alberga un gran nimero de Hibulos seminiferos, en cuyo interior se generan los gametos masculinos 6 espermarozoides. Entre di- chos tubulos se localizan las cefu/as de Leydig, encar- gadas de elaborar androgenos, es decir las hormonas Sexuales masculinas. Epididimos. Constituyen un par de tubos enrolla- dos (une en cada testiculo) de aproximadamente 6 metros de longitud, en cuyo interior —mientras se trasiadan hacia sus respectivos conductos deferen-os 2 Embriologia Médica == a tes— maduran los espermatozoides prove: los testiculos. Conductos deferentes » evaculadores. Tratase de dos tubos succsivos —cortos ¥ de gruesas parcdes— dispuestos entre los epididimos y ia uretra, Uretra. En su extreme cefilico desembocan la vejiza urinaria ¥ ambos conductos eyaculadores. Constituye la ‘de salida del semen durante cl coita. Consta de tres porciones, denominados uretra prostatica, uretra mem- Granosa y uretra peneana. Glandulas. Las principales glandulas accesorias del sistema genital masculine son las vesiculas sem nales ¥ la prostata. Sus secreciones, sumadas a los Cs les, Componen el semen. permatozoi Fie 3, SISTEMA GENITAL FEMENINO: Gigs. 1-2 y 1-3) Ovarios. En ellos se generan los gamctos femeni- nos u dyulos, habitualmente uno por mes. Ademas, glaboran esirgenos ¥ proxesterond, hormonas feme- ninas que, como se vera mas adelante, se seuregan en, Trompas uterinas 0 de Falopio. Constituyen un par de conductos tendidos entre los ovarios y el (te Fo. Mes tras mes, una de las trompas recoge un Ovulo —liberado por ef ovario respective (ovuracion)—y lo transporta hacia el utero: Utero. Es un drgano hucco en cl que desembocan las trompas de Falopio. Su capa mas profunda, de- nominada endomerrio, se renueva ciclicamente: on ella tienen lugar la implantacion y el desarrollo inicial del embrion. Vagina. La vagina es el organo encargado de re, bir cl'semen en el momento del colts, cN LA MUJER CICLOS REPRODUCTIVOS ig. 1a) Se describiran —en forma esquematica, y por lo tanto incompleta— los cambios que acontecen cn los ovaries (ciclo ovarico) ¥ en cl endometrio (ciclo endo- metrial), ¥ las secreciones hormonales que los regu lan. Como veremos, esta actividad ciclica —que se repite aproximadamente cada 28 dias— prepara en forma reiterada al sistema genital femenino para an eventual embarazo.(CexcTon oe sERACION J og Ve ig 1-4, | Cambion gue gcurren on el enslometri durante ot ciclo Ciclo ovarico En cl sistema nervioso central (hipotalamo) se ela. bora un ‘factor de liberacion’” —la hormona libera: Gore de lax gonadotrafinas (GNRF)— que regula 1a SecreciOn ciclica de estas Gltimas en la glandula hipo- fils. La primera gonadotrofina que segrega la hipétfisis es la hormone foliculoestimulante (PSE), que DrOMucve en los ovarias el crecimicnte de los foiiculos, en cuyo interior se desarrolian los Ovulos, uno por cada folicu- Io. Ademas, tambien merced a la FSH, cl ovario segre- ba evtrdzenos. Esta fase del ciclo se ama follewlar o Gstrogenica y dura 14 dias: culmina cuando el Ovulo se Gaiprende del talicule ovarice (ovulacion) A continuacién se inicia una segunda fase, deno- minada /uea 0 progestacional, abarea los restantes 14 dias del ciclo. Esta controlada por la hormora fu femmizante (LHX), otra de las gonadotrofinas segresada, bor Ia hipofisis. La LH estimula la produccion de Drogesterona por parte del cuerpo amarillo del ova- Ho, formado a partir del foliculo que queda vacio después dela ovulacion*. de androgenos (LD.a Embriclogia Médica El ovocito se libera al estallar el foliculo que le contiene; entonces. lo aspira la trompa de Falopio, En presencia de espermatozoides, Ia fecundacion se produce en ta luz de la trompa dentro de las 24 horas Siguientes a la ovulacion. El ovecito fecundade tarda aproximadamente una semana en arribar al Gtero, cuyo endometrio se encuentra en una fase especial. como se vera de inmediato- Ciclo endometrial El primer dia de la _menstruacion Menstruacton. coincide Con el comienzo del ciclo endometrial. Con excepcion de la parte vecina al miometrio (capa ba. sab, cl endometrio (capa funcional) se desprende, provocando ——al crosionarse sus vasos sanguincos una hemorragia que dura de 3a 5 dias. Fase proliferativa. Esta fase —mantenida por los estrogenos ovaricos— se inicia al concluir la mens. truacion y finaliza cuando se produce Ia ovulacion (dia 14° del ciclo). En su transcurso se repara la capa funcional del endometric. Fase secreroria. Esta fase —mantenida por la pro- westerona ovarica— se extiende desde Ia ovulacion hasta el proximo periods menstrual. La capa funcic- nal del endometrio se engrucsa, presentande sus glandulas una secrecion abundante y su tejide inters. Uicial un gran edema. De ser fecundado cl vulo. el embrion Se implanta en esta fase del ciclo. Precisa- mente, las secreciones ¥ el edema son adaptaciones del endometrio para acoger y nutrir al embrion du- rante los primeros dias del desarrollo. Fase isquémica. Si no se produce la fecundacion det ovulo —que ¢s lo habitual— el cuerpo amarillo deja de scgregar progesterona y la capa funcional se contrac ¥ Palidece. "Al dia siguiente dicha capa se desprende, ini. Ciandose Gna nueva menstruacion y con ella un nuevo Siclo endometrial. En los casos en que el 6vulo es fecundado, Ia secre- cién de progesterona persiste y el endometrio no se desprende (ver Cambios hormonales en el capitale 4); en Consecuencia, Ia actividad ciclica se interrum. pe. Se recuperara recién después de un tiempo de Producide el parto. GAMETOGENESIS Bajo este nombre se agrupan los procesos que ri- gen Ia formacion de los espermatozoides (espermnato- Rénesis) y de los ovulos (ovozenests). En la especie humana, el mucleo de las células so- maticas posee 46 cromosomas; mas precisamente: dos juczos homélogos de 23 cromosomas cada uno }Kéhilas diploides). Como se sabe, cutas celuslas se di viden mediante un proceso denominade sirosis. ge- nerandose en cada division dos células hijas tambien diploides, portadoras por lo tanto de 46 cromosomas cada una: En los ovarios y los testiculos —-producto- res de los Svulos y los espermatozoides respective mente— el resultado de la division celular presenta Ciertas variantes: debido a que durante la gametone— esis las células se dividen por un proceso denominado meiosis —que involucra do= divisiones sucesivas. los Bametos resultantes heredan un solo jucso de 23 crome- somas cada uno (cé/ulas haploides) (fig. 1-5). ‘Al producirse la fecundacion —cs decir la unin de un espermatozoide con un Gvulo— se genera una nueva célula, Hamada /iuevo © cigoro, en ia que se Te Compone el numero diploide de cromosomas. Los acontecimicntos celulares que se suceden durante la gametogenesis en los tubulos seminiferos (esperrriaro- genesis) ¥ en los Foliculos de los ovaries (ovoweresio han ido esquematizados en la figura 1-5. Espermatogénesis (fig. 1-5) La espermatogénesis se inicia en la pubertad y prosi- suc ininterrumpidamente a lo largo de la vida reproduc” tiva del varen, Ovogénesis (fig. 1-5) La ovogénesis se inicia durante la vida prenatal y se interrumpe en su transcurso cuando las células al canzan la profase de la primera division de la meio- sis—, lo cual acontece entre el tercer y cl octavo mes del desarrollo embrionario. Latente asi la ovomenesis —y'con ella la meiosis se Hega a la pubertad A partir de entonces, en cada uno de los meses por venir, varias Células reinician su division meio aunque una sola célula por mes —la que el ovario berara (ovulacion)— podra completar Ia division. Las células restantes —que reinician la meiosis pero. no Ia compleran—— degencran en el seno del propio. ovario. Esta actividad ciclica contings hasta cl clima- En la figura 1-5 se observa que de cada ovecito [se origina un gameto femenino, en lugar de cuatro, con mo ocurre en la espermatogenesis. Ello se debe a que en la primera y en la segunda division meiotica de la Ovogénesis se generan sendos polocitos, pequenas ce lulas de efimera existencia. Completada la primera division de lam. ovocite I surge un ovecito I, siendo este clestado en que la célula se libera (ovulacion). El ovocito Il se in troduce en la trompa de Falopio y, aunque ya ha ink ciado Ia segunda division de Ia meiosis, la completa sis, detCapitulo 1 s Yeromosemn Beopies de xe aes Atle a ow. (eetuca nuevo] Espermatomtnesis y ovonénenis, Las células han sido ditujadas on distintas escalas, La cifra marcada al lado cle cacla cGlula indica st SOlo si es fecundado por un espermatozoide (ver Fu- Sidn en cl capitulo 2). En tales circunstancias aleanza Sl estado de ovulo y de célula huevo simultaneamente. Por lo tanto. el ovulo propiamente dicho no existe, aun- que Sucle denominarse ast al ovocito IT El ovocito se desprende del ovario envuclto por una gruesa cubierta glucoproteica denominada mer brana pelucida: a su vez, esta se halla rodeada por las élulas foliculares que componen la corona radiata Gig. 2-2). EMBRIOLOGIA ‘La embriclogia estudia el desarrollo del organismo desde la formacion de la célula huevo hasta el mo- “mento del nacimien'to: incluye a Ia placenta y los ane~ Xos extracmbrionarios. es decir a las estructuras due Vinculan al embrigm con los tejidos maternos. Tanto E se Ocupa de los cambios morfolégicos aue se van su- Sediendo en todos los sectores del embrion (erbrio- logla descriptiva) como de los mecanismos biologics que los pravecan (embriologia experimental). Mer Sed ala embriologia es posibie: Explicar la distribucién anatémica de algunas estructuras: por ejemplo la inervacion del diatragma, “Vmasculo situado entre el torax » el abdomen— por nervios cervicales. ‘2. Comprender la relacion fisiologica entre el feto ¥ la madre, con lo cual pueden prevenirse —o diagno: care y tratarse—— algunas enfermedades fetales 3. Estudiar la genesis y el desarrollo de las relforra- clones Congenitas, para poder prevenirlas ©. tratarlas. Esta rama de la embriologia se denomina serarolog/a. ‘4. Orientar al obstetra sobre como debe conducir el parto a fin de no lesionar al revo. 5. Comprender mejor algunas entidades patolési- cas: por clemplo la genesis de los tumores, la regen Facién de los tejidos. ete.(eauaan) Al estudiar el desarrollo embrionario, a menudo es necesario scalar Ia ublcacion relativa cle las extracts ras. Los términos “superior’", “inferior”, “anterior ¥ ‘posterior’ utiles para describir la anatomia del Adulto— suclen evitarse cuando se analiza cl cuerpo embrionario, ya que este se sittia en el interior del we. Fo en las mas diversas posiciones. Corresponde enton. ces el uso de la nomenclatura indicada en'la figura 1-6. ETAPAS DEL DESARROLLO El desarrollo embrionario es un proceso continuo, conformado por una serie de episodios parcialments superpuestos. Mas atin, cada episodio se halla condi cionade por los precedentes, ya su turno condiciona a los que vendran. Estas —y otras Causas— hacen que las descripcio— nes embriolégicas a menudo resulten complicada: por cllo y para facilitar su estudio, se ha dividide al desarrollo en tres periods —lamades preembriona- rios, embrionario y fetal——, los que su vez han sido Subdivididos en ctapas de una semana de duracion (cuadro 1-1). 1. Periodo preembrionario El desarrolio se inicia con Ia fecundacién, merced # Ia cual se forma un embrién unicelular, Hamado hue- ‘Lucgo tienen lugar —en Diologicos denominados seamentaciin, cavitacion y gastrulacidn, los Cuales se producen en él teanscurse de la primera, la segunda ¥ la tercera semanas, res. pectivamente. Como consecuencia de estos proceses, al finalizar la primera semana el embrion= sc halla representade Dor un disco unilaminar constituide por sndodermne: Durante la segunda semana, al agremarse el ectoder mo, se transforma en un disco bilarinar. En la tereera semana, finalmente, el embrion es un disco trilamt nar plano, compuesto por las dos hojas mencions- das, ‘mas cl mesodermo. Estas tres hojas embriona- Flas, Como se vera, contienen el germen de todas las estructuras y Graanos del cuerpo. Desde el lugar en que se produce Ia fecundacién Gercio distal de la trompa de Falopio), el embrion se Wrastada hacia el Were, en cuyo ondamettio se ime Planta. La implantacion comienza a principios de la Segunda semana y culmina a fines Ge la tercera.capnutc 1 7) — | _— (fae ae freee eecratoweere case || “—— eee i See eee tee | Satta i See LE [ wotaree [wits | Rea. a=are == 2. Periode embrionario Este periodo se extiende desde la cuarta hasta I octava semana del desarrollo. Su comlenzo es critica. pues cl disco embrionario tilaminar —-merced a Somplejos plesarmentos— se transforma en un cuer po cilindrigo. Ademas, porque comicnzan 4 aparccer [Sp csbozos de ta mayor parte de loz organos (organo- genesis, se producen numerosas diferenciaciones Ut Stlares Unsrogenesis) y el embrion inicia la consolida- Sion desu forma definitiva Unorsoxenesis) El tramo del desarrollo comprendide entre los dias 2o'y 30 se denomina periode somiiico (wer cuadro 1-D: Sila es porque en su transcurso el dorso del cuerpo Embrionarie presenta los relieves de unas pequenas masas mesodérmicas Hamadas somitas. 3. Periodo fetal El periodo fetal comienza en Ia novena semana del desarrollo y culmina con el nacimiente. En su crans- Curso, si bien continuan las diferenciaciones tisulares Ghistogenesis), prevalece el crecimiento corporal. Es {Os dos proceso no concluyen con cl nacimiento. va Gue, como cs sabido, continan durante gran parte dela vida posnatal. Asi, cl desarrollo del sistema ge- hital “este cs s6lo un’ ejemplo permanece inte frumpide durante varios afios, para reactivarse en la pubertad y culminar en las primeras ctapas de la jun venrud. CONSIDERACIONES PREVIAS, Conviene advert que el estudio de la embriolosia presenta algunas dificultades. No debe olvidarse que [Ss cpiscdios son multiples y se suceden ininterrump! damente a lo largo de prolongados periodos de tiem- po: ademas, aconrecen en forma simultanea en todas, Taz resiones del cuerpo. ‘Uno de los aspectos sobresalientes es el gran creci miento que experimenta cl embrion. Cuando esta cons ttuide por una sola célula —ia eélula huevo © cigoto— hosce un diametro de 0.15 mm y pesa 3 >< 10~” gramos. En cambio, clrecien nacido —~integrado por billones de Céluias— mide unos 500 mm y pesa alrededor de 3 200 ‘Otro es cl aumento de complefidad, pues ta célula hucvo posce Ia Informacion necesaria no s6lo para Bencrar tados los tipes celulares, sino ademas para integrarios en tejidos y Organos ordenados de acuer- Uo a una distribucion espacial Constante. Por los motives expuestos, cuando se estuclia el dessa rrollo embrionario es necesario relacionar la mayor par tede los episodios, vinculando lo ya sucedido con lo que Sascae y sucedera. Es por ello que los fenOmenos em- Dniosencticos correspondicntes a la primeras cinco sema~ has, por ser los mas dificiles de aprender, seran descritos Ch forma global, on capitulos unitarios que incluiran los Shisodios sucedidos simultaneamente en todos los secto~ Fes del cucrpo. El sincronismo, entonces, ha de ser el factor que prevalecera en tales descripsiones Ten cambio, en los capitulos siguientes se describira el desarrollo de cada sistema organico por separado, Fecomensando, si fuera necesario, desde cl momento Ch que aparecicran sus primeros esbozos. Lo propio se hara con los ancxos extraembrionarios y las estructa= fas que relacionan al embrion con la madre (placenta), Finalmente, los mecanivmos del desarrollo (embriolo- tia experimental) y Ia: malformaciones congenitas (e- Fatologia) seran estudiades en capitulos especiales.ho 2_ Fecundacién La fecundacién es el fenomeno biolégico mediante ¢1 cual se unen un espermatozoide yun ovulo para formar una nueva célula —denominada Auevo Oct Zoro, con Ia que se inicia cl desarrollo cmbbriona- fio, os decir la Vida de un nuevo individuc. Después de Ia ovulacion, cl ovocite 17 = captado por la tompa de Falopio, que lentamente lo transport ha Gla cl utero. Por su parte, tras ol come, los espermatozor des deposiiados en la Vagina avanzan en sentido contra Ho, arribando a las trompas —~algunos lo losran en po- cos minutos— luego de atravesar el cucilo uterine, el Gtero y las Uniones uterotubarias (ig. 2-1). El encucntro: entre ambos gametos tiene lugar en cl interior de la trompa uterina, habitualmente a la altura del sercio clis- tal de la misma (ig. 2-2) ‘Aunque en rigor basta uno para consumar Ia fe- cundacion, con el cyaculado normalmente se deposi- tan en Ia Vagina alrededor de 350 000 000 de esper- matozoides. Este aparente exceso es imprescindible debide a que muchos de ellos quedan cn cl camingy Atrapados por barreras fisicas —como lo son cl cucllo Uterine (moco cervical) y la union uterotubaria-—o destruidos por Ia acidez de Ia vagina, aunque esta sea amortiguada por la alcalinidad del semen. En conse. Cuencia, los espermatozoides que alcanzan al Ovulo terminan siendo relativamente paces, tal vez no mas de cien. El ovocito ¥ los espermatozoides son desplazades —el primero én direccion al utero y lox sesundos ha- cia las trompas de Palopio— merced @ contracciones ritmicas y relajaciones perfectamente coordinadas por parte de las Mibras musculares de la vagina. el Sueno uterino, el Gtero y las tompas. Fin estas ult mas los gametos son propulsados tambien por los movimientos coordinados de sus cilios, Ambas acti Vidades la muscular y Ia ciliar— son cstimuladas ¥ Teguladas, entre otras sustancias, por dos hormonas femeninas. la ocirocina y la progesterone: ademas in- tervienen las prosraglandinas presentes on el semen, provenientes de las vesiculas seminales- Los ovocitos conservan la capacidad para ser fe- cundados hasta 24 horas despues de la ovulacion; transcurride ese tiempo comicnzan a envejecer > mueren. En consecuencia, Ia fecundacion debe con- Sumarse forzosamente dentro de ese lapso. Los espermatozoides, por su parte, sobreviven en cl interior del aparato genital fernenino entre 24 9.72 horas.