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  • Embriología Humana y Bioloíia Del Desarrollo - Carlson 3ed

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    a Se Cem Ley EMBRIOLOGIA HUMANA Y BIOLOGIA DEL DESARROLLO TERCERA EDICION ELSEVIER indice de contenidos Tablas del desarrollo Estadios de Carnegie del desarrollo embrionario humano precoz (semanas 1-8), xii Principales acontecimientos del desarrollo que suceden durante el periodo fetal, xiv PARTE 1 Primeros estadios del desarrollo embrionario y relacion materno-fetal CAPITULO 1 Preparacién para el embarazo, 3 Gametonéness, 3 Preparacién del aprato reproductor femenino para la gestacin, 16 Interacciones hormonales implicadas en la reproduccin en los varones, 21 cariTuLo 2 Transporte de los gametos y fecundacién, 27 ‘Ovulacisn y transporte del évulo y el espermatozoide, 27 Fecundacion, 32 CAPITULO 3 Segmentacién del cigoto e implantacién del embrién, 43 Segmentacién del eigoto, 43 ‘Transport e implantacion del embrién, 53 CAPITULO 4 Bases moleculares del desarrollo embrionario, 65 Procesos moleculares fundamentales en el desarrollo, 65, cariTuLo s Formacién de las capas germinales y sus primeros derivados, 83 Estado de disco laminar, 83 Gastrulacin y formacién del disco embrionario tilamina, 85 Induccién del sistema nervioso, 89 Moléculas de adhesién celular, 97 CAPITULO 6 Organizacién del plan corporal basico del embrién, 103 Desarollo del ectodermo, 103 Desatrollo del mesoderm, 108 Indice de contenidos Desarrollo del endoderma, 118 Estructura basica del embrién de cuatro semanas, 122 CAPITULO 7 Placenta y membranas extraembrionarias, 129 ‘Tejdos extraembrionatios, 129, Carion y placenta, 132 Lia placenta después del parto, 143 Placenta y membranas en la gestacin maltiple, 143 CAPITULO 8 ‘Trastornos del desarrollo: causas, mecanismos y tipos, 151 Principios generals, 152 ‘Causas de malformaciones, 155 Trastornos del desarrollo que causan malformaciones, 164 PARTE Desarrollo de los sistemas corporales CAPITULO 9 Sistemas tegumentario, esquelético y muscular, 173 Sistema tegumentario, 173, Esqueleto, 183 Siscema muscular, 193 CAPITULO 10 Desarrollo de las extremidades, 209 Inicio del desarrollo de las extreridades, 209 Propiedades reguladoras y determinaciGn axial, 210 ‘Crecimiento de la yema de los miembros, 211 Control morfogenético del desarollo inicial de la extremidad, 216 Desarrollo de los tejidos de las extremidades, 222 CAPITULO 11 Sistema nervioso, 233 CConstituciin del sistema nervioso, 233 CConfiguracién precor del sistema nervioso, 254 Histogenesis del sistema nervioso central, 234 Formacién y segmentacin del patrén craneocaudal, 240 Sistema nervioso periférico, 245 Sistema nervioso auténomo, 249) ‘Cambios estructrales posterior del sistem nervioso central, 52 Formacién de los ventriculos, meninges y liquido cefalorraquideo, 264 ares craneales, 265 Desarrollo de Ia funcién nervioss, 267 CAPITULO 12 Cresta neural, 277 ‘Origenes dela crests neural, 277 Migracion de Ia eresta neural, 278 Diferenciacién de las células de Ta eresta neural, 278 Principals divisiones dela cresta neural, 280 CAPITULO 13 Organos de los sentidos, 291 jo, 292 ido, 306 Inaice de contenidos | xi CAPITULO 14 Cabeza y cuello, 317 Desarolloincial de la cabeza y el cucll, 317 Orzanizacién fundamental de la reginfaringea, 319 Desarollo de Ia regiéa facial, 321 Desarolo de Ia faringe y ss derivados, 335 CAPITULO 15 Sistemas digestivo y respiratorio y cavidades corporales, 353 Aparato digestivo, 353 Aparato respiratorio, 374 Cavidades corporates, 379 CAPITULO 16 Sistema urogenital, 393 Sistema urinario, 393 Sistema genital, 401 Sistema de conductos sensales, 412 Gepitalesexternos, 419 CAPITULO 17 Aparato cardiovascular, 429 Desarolto del aparato vascular, 429 Desarrollo y tabicacion del coraz6n, 446 Inicio de la func eardaca, 455 Cireulacin fetal, 456 CAPITULO 18 Periodo fetal y nacimiento, 477 CCrecimiento y forma del feto, 477 Fisiologia fetal, 47 Parto, 492 Adaptaciones ala vida posnatal, 494 Panorama, 496 Respuestas a los casos clinicos y a las preguntas de repaso, 499 indice, 507 Tels del desarotlo. xh TABLAS DEL DESARROLLO Estadios de Carnegie del desarrollo embrionario humano precox (semanas 1-8) Estadio _Longitud _Pares Edad de vértex-caccix de (dias) Rasgos externos Carnegie (mm) somitas i ‘Ovocita fecundado ' ou 2.3 Mérula (4-16 células) 2 ou 4 Bhstocisto libre 3 ou 5-6 _Unién del bastocisto al endometrio 4 on 7-12 Implantacion, estadio de embrién bilaminar,saco_ 5 041-02 ‘itelino primario 13:15 Embridn erlaminar con estriaprimitiva, ‘ 02.03 ‘ellosidades coriénicas 16 Gastrulacién, formacion de la norocorda 7 04 18 Nédulo de Hensen y fosita primitia, canal de 8 Los: la notocorda y neuroentérico, aparcion de la placa neural, piegues neuralese islotes de sangre 20 Aparicidn de los primeros somitas, surco neural 9 profundo, elevacién de los plegues neurales ‘eranedles, wubos cardiacos precoces 22 Inicio de la fusion de los piegues neurales, formacién 10 2035 412 de los surcos épticos, presencia de los dos Primeros arcos faringeos, inicio del latido cardiaco, Incurvamiento del embrion 24 Cerre del neuroporo craneal, formacién de las u 2545 13.20 Vesiculas 6pticas, rotura dela membrana, rofaringea 26 Cerre det neuroporo caudal, formacion de los arcos. 12 35 2129 faringeos 3 y 4, aparicion de los esbozos de los miembros superiores y de la cola, formacion de la vesicula ica 28 ——_Aparicin de los esbozos de los miembros inferiores, 13 46 201 placoda del cristalino, separacion de Ia vesiula Stica del ectodermo de tuperfice 32 —_Formacion de la vesicula del crstalino, copa 6ptica = 4 57 fositas nasales 33 Desarrollo de las placas de las manos. del seno Is 19 urogenital primario, prominentes foseas nasles, ‘evidencia de hemisferios cerebrales 37 Desarrollo de las placas de los pies, pigmento visible 16 ‘en la retina, desarrollo de las prominencias auriculares, formacién del lbio superior 41 Apaticion de los radios de los dedos de las manos’ 17 M4 répido aumento de tamafo de la cabeza, seis pprominencias auriculares, formacién del surco hasolagrimal 44 Apaticién de los radios de los dedor de lor pies y de 18 ie Ta ragién del cod, se inca la formacién de los prpados, punta de la nar visble. presencia de pezones 48 —_Elongacién y enderezamiento del tronco, inicio dela 19 lee hhernacién del intestino medio hacia el cordén umbilical Sl Los brazos se doblan en los codos, dedos de fas 20 1.22 ‘manos vsibles, pero con membranas interdigitales, aparicién del plexo vascular del cuero cabelludo, ‘degeneracién de fas membranas anal y urogenital 52 Dedos de las manos separados y largos, dedos de los 21 22.24 pies visbles, pero con membranas incerdigiales, genitals externos indferentes 54 Dedos de los pies mais separados y largos. pérpados 22 23.28 Y orejas mis desarroladas 57__Cabera ms redondeada, fusion de los pirpados 2 2731 ‘Datos absendos en gran parce de O'Rahily R, Miller F: Developmental sages In hun enbryes, Pub 637, Washrgron. 'DC. 1987, Carnage Inston of Washingon. sav | Tblas del desarolo cer ge pram agg et 7 desarrollo que suceden durante el periodo fetal Principales acontecimientos del Rasgos externos Rasgos internos 8 SEMANAS acabera mide cast fa mitad dela longitud total del feto Lafexura cervical es de unes 30° Geritales excernos indferentes Los ojos convergen Los pirpados no estin fusionados Lola desaparece {ac rarinas eetan crradas por tapones de eptaio 9 SEMANAS Se desarrolla el La flexors craneal es de unos 22° Etcorian se divide en corion lve y frondoso Lor pirpados se junean yfusionan Loe bontales excernes empiezan a adopaar un specto especfico on cai Sexo cualo y fa barbie se separa det 10 SEMANAS La flexura cervical es de unos 15° Ls gentales externas son dstincos en cada sex0 “Aparecen las utas de los dedos de ls manot Ls parpados estan fusionados 11 SEMANAS La flexura cervical es de unos 8° {La nariz empieza a tener su puente 12 SEMANAS La cabera esté erecta Ercuello ests cat recto y bien defrido Ei oldo externo adopta su forma y se ha desplazado Sasi su posicon defnicva en ta eabera Er saco vitelin se ha retraido Elfeto doglute liquide amniotico Et feto puede responder af estimulacién dela pie! 4 MESES Epil delgada los vasos se ven con facia a su raves Lar narnas esti formadas casi por completo El feto empieza a chuparse ! pugar los ojos se han desplazado ala parte anterior 2 ears ‘as piernas son ms larga que los brazot ‘Aparece ol primer lanugo fetal fino en la cabeza [Ws utes de los dedos de las manos estan ben ormadas; las de los pies se estin formando “Aparecen pliegues epicérmicas en los dedos y as ipalmas de las manos gp suicente Iquide arniético como para hacer ‘una amniocentesis La madre pereibe el movimiento fetal Hernicion del intestine medio hacia el cordon ‘umbilical a poreion extraembrionara de la alantides ha degenerado Sefernan los conductos y alveolos de ls glindulas Tagriales Los conductos paramesonéfrices empieza 2 jesar on los varones Recanalizacion dela lz del tubo digestivo {Se pulmonares adoptan un aspecto glanduloide El dafragma ests completo Se nila a primera osiiacion del esqucleto Ercayado aertico adopta su forma definitiva Los intestinosestin heriados en el eordon umbiial St'producen los primeros movimientos musculares a hipofiss produce ACTH y gonadotropina LE corteza suprarrenal produce corticosteroides facin completas las vilvlas semilunares del coraz6n tes donductos paramesonéfricos fusionados se unen com a Kina vaginal Enel varon se empiezan a fusionar Ios pllegues turezrales Los intestinos regresan a a cavidad corporal desde el ‘cordén umbilical Se secreta bis Se establecenislotes hematopoyéticos en el bazo Ei imo esta inflrado por céulas madre lnfoides La hipiiss produce prolacsina Se form la primera yerna dentara permanent Tos dienees deciduos te encuentran en la primers fase de campana La epidermis tone 3 capas Se exereta orina hacia el iquido amritico TS musculatura del extomago se puede contract: [Rs linfoctos Temigran hacia la correnee sanguinea ‘Aparece coloide en los foliculos tioideos ‘Los ovarios descienden por debajo del reborde pélvico ‘sd produce hormona paratroidea a sangre se puede coagular Se forma la vesicula seminal ‘Rparecon surcos transverss en la superficie dors ial cerebelo se produce bils en! higado el meconio se ite de verde Las glndulas gistricas se origitan a partir de las “ostas gistricas ‘Se empieza a formar la grasa parda Enel cerebro se empiazan a formar las Vas piramidales Enpieza Ia hematopoyesis en ln médula 6se2 Lae varios contienen foliculos primordiles Tablas del desarrallo | xv Principales acontecimientos del desarrollo que suceden durante el periodo fetal (cont) Rasgos externos Rasgos internos 5 MESES Se forman los pliegues epidérmicos an las plantas y las dedos de los pies, ‘Se empieza a depositar vernix caseoss en la piel El abdomen se empieza allenar Se desarrollan los pirpados y las cojas ET lanugo cubre casi todo al cuerpo 6 MESES La piel eseé arrugada y rola La decidua capsular se degenera por su escasa irrigncion El anugo se oseurece 7 MESES Lot parpados se empiezan a abrir Las pestafas estin bien desarrolladas Los pelos del cuero eabelludo se hacen mis largos (ends que el lanuge) Lapiel esti ligeramente arrugada S MESES Lapel es lisa y suave Lot ojos presentan el reflejo foromotor Las ufas de los dedos de las mands han lagado a Ta punca 9 MESES Las ufas de los dedos de los pies han llegado 3 la punta Lamayor parce del lanugo se ha eliminado Lapiot ests cubierta de vernix easeosa Lainsercian del cordén umbilical es ya central en ‘abdomen Beste | ltr de lquldo amnistico Laplacenea pesa unos 500 ¢ [Las unas de las manos sobrepasan Ia punta de los ‘dedos Las mamas protruyen y secretan dleche de brujen Empleza fa miolinzacién de la médula espinal Las glindulas sebiceas empiezan a funcionar La hip@fisislibera hormona estimuladora del tiroides Los testiculos empiezan a descender ‘Se empieza a secretar surfactante La punta de la médula espinal asta nivel do SI Empiezan a aparecer surcos circunvoluciones en el ‘cerebro ‘Se empieza a acumular grasa pards subcutinea Los testiculos han descendido al exroro TTermina la eritropoyesis esplénica Regresién de los vasos hisloideos det crisalino Los testiculos entran en el escroto Se secretan mayores cantidades de surfactante Los ovarios siguen por encima del reborde pélvico Los tesciculor estin en el escroto. El extremo ée la médula espinal se localiza a nivel els Empieza ln mielinzacin del cerebro Primeros estadios del desarrollo embrionario y relacion materno-fetal Listeagir er tser hamano comienca con a usin de in 6vulo y un espermatozoide, pero este hecho viene recedido por una larga serie de preparativos, En primer lu 23, tanto las eélulas sexuales masculinas como las femeni- tas deben experimentar un gran nimero de cambios (ga- _ metogénesis) que les convierten genética y fenotipicamen feengametos maduros, capaces de participar en el proceso. efecundaci6n. Después, los gametos han de serliberados de las gonads y dirigirse hacia la parte superior de la trompa te Falopio, donde suele producirse este fenémeno. Por tl timo, el dvulo fecundado, va propiamente el embrién, debe entrar en el dtero, donde se sumerge en el revestimiento tterino (implantacién) para ser nutrido por la made. To- ‘estos acontecimientos implican interacciones entre los netos 0 el embrién y el cuerpo adulto en el que estan oindos, y la mayoria de ellas estén mediadas o influidas or las hhormonas de los padres, Este capitulo se centra en gametbeénesis y en las modificaciones hormonales del po que hacen posible la reproduccién 9 de cromosomas mediante meiosis y 4) la madura- mestructural y funcional de los évulos y los espermato: La primera fase de la gametogénesis es idéntica en elyarin y en la mujer; mientras que en las tltimas tres fa- Preparacion para el embarazo ses existen varias diferencias entre los patrones masculino y femenino Fase |: Origen y migracién de las células germinales Las células germinales primordiales, los primeros precur- sores reconocibles de los gametos, s¢ originan fuera de las ‘e6nadas y migran a ellas durante los primeros estadios del desarrollo embrionario. En el hombre, estas elulas pueden ser identficadas ya a los 24 dias después de la fecundacién cen la capa endodérmica del saco vitelino (fig. 1-1, A) por su zran tamafio y su alto contenido de la enzima fosfatasa al calina. En el rat6n, su origen se ha rastreado incluso hasta cetapas més tempranas del desarrollo (pig. 408). Las células sgerminales salen del saco vitelino y se dirigen hacia el ep. tclio del intestino primitive posterior, y después migran a través del mesenterio dorsal hasta alcanzar los primordios gonadales (Fg. 1-1, B). En el rat6n, se estima que salen del saco vitelino unas 100 céllas, y que tras suss multiplicacio- nes mitéticas (de seis a siete oleadas de divisiones eclula- res), entran en las génadas primitivas cerca de 4,000 célu- las germinales Las células germinales primordiales extraviadas que se alojan en lugares extragonadales suelen morir, pero si so- breviven, pueden desarrollarse y formar teratomas. Los te- ratomas son tumores abigarrados que contienen mezclas de tejidos muy diferenciados, como piel, pelo, cartflago e in- 2 rR neo y 0 Shan 10) 20 ao | 40 | 60 esos desde ‘Afios dese laconcepeién et nacimiento 1-3 antics ena nimero de clas germs ropocn det faiabven sare hur con el nance dea ed Exc en erios AG En nin CR Short RV Geral anc atin fps el Corsidge nate, 1970, Cartage Unversity Pes p20) Al Hodge GD: Rear rap Hoorn Ret 1.731983) Preparacgn para ol embarazo |S Fase 3: Reduccién del numero de cromosomas mediante meiosis Etapas de la meiosis El significado biol6gico de la meiosis en los seres humanos, ¢s similar al que tiene en otras especies. Asi, son funda, mentales: 1) la reduccién de la cantidad de cromosomas, desde el niimero diploide (2n) hasta el haploide (1n), de forma que Ia dotacién cromosémica de la especie se man- tenga de generacién en generacién, 2) el reagrupamiento de los cromosomas maternos y paternos de forma indepen: dente para dar lugar a una mayor combinacién de las ca- racteristicas genéticas y 3) una redistribucién posterior de la informacién genética materna y paterna debida a proce- sos de entrecruzamiento genético durante la primera divi sin meistica La meiosis consta de dos grupos de divisiones (fig. 1-4) Antes de la primera division meiética, el écido desoxirribo: rnucleico (ADN) ya se ha replicado, por lo que al comienzo de la meiosis, la célula es 2n, 4c. (En esta denominacién, n «5 el niimero de cromosomas de la especie y ¢ la cantidad de ADN en un tinico grupo [n] de cromosomas, antes de aque se haya producido la replicacién del ADN), La céhula pposee el ntimero normal (2n) de cromosomas, pero como, consecuencia de la replicacién, su contenido de ADN (4c), es el doble de Ia cantidad normal (2c), En fa primera divisién meiética, con frecuencia denomi- nada divisiGn reduccional, una profase prolongada (fig. 1 4) da lugar al apareamiento de los eromosomas homélogos, ya frecuentes entrecruzamientos, con lo que se logra el in- tercambio de segmentos entre los dos micmbros de cada, pareja de cromosomas, Durante la metafase de la primera division meiética, las parejas de cromosomas (tétradas) se alinean en la placa metafésica (ecuatorial) de forma que en Ia anafase I, un cromosoma de un par homélogo se despla- za hacia un polo del huso y el otro se dirige hacia el polo ‘puesto, Esto representa una de las principales diferencias, entre una divisién meidtica y otra mitética. En una anala- se de la mitosis, el centrémera entre las crométidas her- manas de cada cromosoma se divide después de que di hos cromosomas se hayan alineado en la placa metafisi- «a, yuna cromatida de cada cromosoma migra hacia uno de los dos polos del huso mitético. Esto da origen a célu- las hijas genéticamente iguales tras una divisién mitotica, mientras que son desiguales después de la primera division meidtica, Cada célula hija de la primera division meiética contiene un niimeto haploide (1n) de cromosomas, pero cada cromosoma todavia consta de dos crométidas (2c) uunidas por un centrémero, No se requiere una nueva du- plicacién del ADN cromosémico entre la primera y la se- gunda divisiones meisticas porque cada célula hija haploi- de que resulta de la primera ya contiene cromosomas replicados. La segunda divisién meiética, llamada divisién ecuacio nal, ¢s similar a una divisién mitética ordinaria, excepto porel hecho de que antes de la division Ia célula es haploi de (In, 2c}. Cuando los cromosomas se alinean a lo largo 6-1 Primerosextadios del desarollo embrionari y racton marerno fal OG — Fase do loptotona Contrémero ‘Gigotona Profase! an, 4c i CY) ae mes — Metafase It @ @ Profase I in, 2c FIGURA 14 Resumen deli pci sts de mein de la placa ecuatorial en la metafase I, los centrémeros s+ tuados entre las cromatidas hermanas se dividen, lo cual permite que las correspondientes de cada cromosoma rit peer hacia los polos opuestos del huso durante la anafase I ada celula hija de la segunda divistén meiética es real mente haploide (1n, 1) Meiosis femenina El proceso de meiosis conlleva otras actividades celulares ademis de la redistribucién del material cromosémico. ‘Cuando las ovogonias comienzan la primera divisién mei6- Ccentromero romatida, la Metafase | Anatase Paguitena, Gametos An, 16 ‘Tolotase I Se evra cbla gril sendin GO tica en el perfodo fetal avanzado, se denominan ovocitos primarios. La meiosis en la mujer es un proceso muy lento, Cuando los ovocitos primarios entran en la fase de diplotena de la primera divisién meidtica alo largo de los primeros meses ral nacimiento, se produce el primero de los dos blo- tqucos del proceso mei6tico (fig. 1-5). Durante este periodo de detencién en la fase de diplotena es cuando el ovocite scimario se prepara para cubrir las fururas necesidades del Penbrién. En los ovocitos de los anfibios y de otros verte brads inferiores, donde el embrién crece fuera del cuerpo mratero y con frecuencia en un ambiente hostil, tiene mur Preparacion para el embaraao/ 7 yentajas que las primeras fases del desarrollo sean muy ids para que la fase de movimiento y alimentacién in- dientes se alcance lo antes posible. Estas condiciones jeren una estrategia de almacenamiento de los materia. equctidos para esas etapas iniciales del desarrollo, mu es de la ovulacién y la fecundaci6n, ya que los pro- de sintesis normales no serfan lo suficientemente ve- para producir los materiales que necesita un embrién ipo crecimiento, En estas especies se acumula vitelo, iplifican los genes que producen acido ribonucleico ri- ico (ARN) y se sintetizan muchos tipos de molécu- ARN, que se almacenan en una forma inactiva para su terior ‘iar —___Terwioo atic satecer cops sou ries a Een ea ae ie Sin oliculos @ ae 2n,26 {moe ee ae eee ee ro prmene ate }_meioee on cueo pag OP Me Deeitegel alo & Pela ssaicl comer ae sees pe are penta fale iain oo me cts ce cena tee ae coop poesia eli ee onset s i Ovocite secundario Ovwio : ea oo oS 1. Geaeereee ‘vio pesmi inte nate ae eect coipcpomsn esa Fecundacién: segunda division ‘meitica completa FIGURA 1-5 Rosiron de os prises acontacnientos enn ovogénesishumara yl esol olan: La sintesis de cido ribonucleico (ARN) en el ovocite de los anfibios se produce en los cromosomas plumosos que se caracterizan por los numerosos lazos prominentes de ADN. desplegado en los que se sintetizan las moléculas de ARN mensajero (ARNm). Los genes amplificados para la pro- duccién de ARNr se manifiestan por la presencia de 600 a 1.000 nucléolos en el niicleo. Los evocitos primarios tam bign se preparan para la fecundacién produciendo varios, miles de grinulos corticales, que son de gran importancia durante el proceso de fecundacién (v. cap. 2) El ovocito de los mamiferos se prepara para un estadio inicial del desarrollo mas prolongado que el de los anfibios, y que tiene lugar en el ambiente nutrtivo del aparato repro- eeeeesbcteeece 8 | Primeros estadlos del desirolo embrionaro y rlacién maternal ductor materno, Por tanto, no se enfrenta con la necesidad de almacenar una cantidad tan clevada de nutrientes como Tos évulos de los vertebrados inferiores. En consecuencia, la formacidn de vitelo es insigaificante. Sin embargo, hay evi: dencias que indican un ligero nivel de amplificaci6n (de 2 a 3 veces) del ADN ribosdmico (ADNr) en los ovocitos hu: ‘manos en diplotena, lo que sugiere que también se requiere cierto grado de planificacién molecular previa para mane ner el crecimiento inicial en el ser humano. La presencia de centre 2 y 40 micronticleos pequefios (nucléolos en mini ra, de 2 |im) que contienen ARN en cada niicleo de los ovo. citos se carrelaciona con los datos moleculares. Los cromasomas humanos en diplotena no parecen adoptar una auténtica configuracién de cromosomas plui~ mosos y tampoco es probable que se sinteticen cantidades masivas de ARN, El avocito del mamifero (ratén) en de- sarrollo produce 10.000 veces menos ARNr y 1.000 veces menos ARNm que su equivalente anfibio. Sin embargo, existe una acumulacién progresiva de ARNm y la propor- ional de ARNr. Estas cantidades de ARN procedentes de la madre parecen ser suficientes para mantener al Gvulo fe: cundado durante el primer par de divisiones embrionarias, tras las cuales el genoma del embrién adquiere el control de los procesos de sintesis de macromoléculas. Debido a que los granulos corticales desempenan un co: ‘metido importante para impedir la entrada de un exceso de cespermatozoides durante [a fecundacién del évuto en fa es- pecie humana (v. pag. 34), su formacién (sobre todo del aparato de Golgi) continda siendo una de las funciones que se conserva en la fase de diplotena del ovocito humano. Se producen unos 4.500 grénulos corticales en el ovocito de raién, Es probable que en el ser humano se forme un nile ‘mero algo mayor. ‘A menos que degeneren, todos los ovocitos primarios permanecen detenidos en la fase de diplotena de la meiosis hasta la pubertad, Durante los afios fértiles, un numero re- ducido de ovocitos primarios (de 10 a 30) completa la pri- mera divisién meidtica en cada ciclo menstrual y comienza el desarrollo posterior. Los otros ovocitos primarios perma- necen detenidas en diplotena, algunos hasta 50 anos, Con la conclusién de la primera divisién meistica poco antes de la ovulacidn, se producen dos células hijas desi ‘guales. Una es grande y se denomina ovocito secundario,, yy la otra es pequena y se denomina primer cuerpo polar (wv. fig. 1-5). Los ovocitos secundarios comienzan la segunda divisin meistica, pero de nuevo el proceso se detiene, esta vez en metafase. El estfmulo para la liberacién de este blo: queo meidtico cs la fecundaciGn por un espermatozoide. Los ovocitos secundarios no fecundados no completan la segunda divisi6n meiética. Esta también es desigual, una de las células hijas es relegada para convertirse en el segundo cuerpo polar. El primer cuerpo polar también puede divi- dirse durante la segunda divisién meidtica, Meiosis masculina La meiosis masculina no comienza hasta después de 1a pu: bertad. Al contrario de lo que ocurre en los ovocitos pri marios de la mujer, n0 todas las espermatogonias entran en, meiosis a la vez, De hecho, muchas de ellas permanecen en el ciclo mitotico durante gran parte de la vida reproduc: tora de los varones. Una vez que los descendientes dle una espermatogonia han entrado en el ciclo meidti permatocitos primarios, tardan varias semanas en concluir la primera divisién meidtica (fig. 1-6). El resultado de ésta cs la formacién de dos espermatocitos secundarios, que inmediatamente entran en la segunda divisiGn meistica Unas § horas después ya ha acabado y se obtienen cuatro espermatidas haploides (1n, 1c), como descendientes de tun tinico espermatocito primario. La duracién total de la espermatogénesis humana es de 64 fas. Las alteraciones que pueden ocurrir en la meiosis dando ugar a anomalias cromosémicas se analizan en la correla~ cin clinica 1-1 y en la figura 1-7. Fase 4: Maduracién estructural y funcional final de los évulos y los espermatozoides Ovogénesis De los aproximadamente 2 millones de ovocitos prima: rios presentes en los ovarios al nacer, s6lo unos 40.000 so: breviven hasta la pubertad —todos ellos detenidos en el diplotena de la primera divisién meistica~. De éstos, dni camente unos 400 (uno por cada ciclo menstrual) legan 8 ser ovulados. El resto de los ovocitos primarios degeneran sin abandonar el ovario, aunque muchos de ellos experi ‘mentan un cierto desarrollo antes de convertirse en atré El dvulo, junto con las células que lo rodean, se denomi na foliculo. La maduracién del évulo ests intimamente un da a la formacién de su cubierta celular, Por esto, resulta ‘muy stil ert el estudio de la avogénesis considerar el de sarrollo del évulo y las eélulas que lo rodean como una uni- dad integrada. En el embrién, las ovogonias estén desnudas, pero tras el inicio de la meiosis, las células del ovario rodean en parte a Jos ovocitos primarios para formar los foliculos primordia les (\, fig. 1-5). En el nacimiento, estos ovocitos primatios quedan revestidos por una o dos capas completas de células foliculares (de la granulosa), y el complejo constituido por ambos elementos se denomina foliculo primario (fig. 1-8). Tanto el ovocito como las células foliculares que lo rodean forman microvellosidades prominentes y uniones nexo que cconectan los dos tipos de células Las uniones nexo permiten el intercambio de los ami nofcidos y metabolitos de la glucosa necesarios para el crecimiento del ovocito. Las células foliculares secretan tun factor inhibidor de Ta meiosis que es el responsable de mantener el primer blequeo de la meiosis en la fase de di plotena. El factor inhibidor pasa desde las células folicula- res hasta el ovocito a través de las uniones nexo que los conectan, En el ovocito conserva el estado de bloqueo meidtico por Ia actividad de las protefnas acopladas a TP, G, La liberacién de la inhibicién meistica poco an- tesde la ovulacién se asocia con el pico de hormona lutei- rizante y la consiguiente separacién de las conexiones eectuadas por uniones nexo. El ovocito también parece infhir en ef desarrollo de las células foliculares que le ro- dean, especialmente en los foliculos maduros. Las funcio res foliculares que dependen de las interacciones entre el ovocito y las eélulas foliculares en torno a él se resumen ene) cuadro 1-1 ‘A medida que se configura el foliculo primario, aparece tuna membrana prominente, transhicida y acelular entre el ‘ovocto primario y las células foliculares que lo envuelven, lamada zona pckicida (fig. 1-9). Las microvellosidades ‘que conectan estos dos componentes se mantienen a través dicha zona pelicida, En los roedores, los componentes caracterizados de la zona pelicida (tres glucoproteinas slucosaminoglicanos) son sintetizados casi en su totali- por el Gvulo, pero en otros mamiferos, las células fo- ares también aportan materiales a la regidn. La zona ida contiene receptores para los espermatozoides ¥ 3s factores que son importantes para la fecuncdacién y los, imeros stadios del desarrollo embrionario después de la sma (Las funciones de estas moléculas se analizan mas a foenel cap. 2) Enos afos prepuberales, muchos de los folfeulos prima- aumentan de tama, sobre todo debido a un incre- el volumen del ovocito y del nimero de células res. Una membrana basal llamada membrana granu- Tipos celulares Preparacién para elembarazo | 9 Acontecimientos Composicién FUNCIONES DE LOS OVOCITOS DEPENDIENTES DE LOS FACTORES DE LAS CELULAS DE LA GRANULOSA. Metabolismo Cegcimiento, FUNCIONES DE LAS CELULAS DE LA GRANULOSA DEPENDIENTES DE \LOS FACTORES-DE LOS OVOCITOS Proliferacién Diferenciacidn Bloqueo meiético Maduracisn (Organizacién folicular Expansién del etimulo De Eppig J) Biwzaye 13:569:574, 1991 Tosa rodea las eélulas epitelisles de la granulosa del folfcu lo primario, La membrana granulosa supone una barrera para los capilares y, por ello, tanto el ovocito como las célu: las de la granulosa dependen de la dfusién de oxigeno y nu- trientes para su supervivencia. 10 | Primeros estados del desnrllo embrionarioy reluién macerro-etl (~ CORRELACION CLINICA 1-1 eee Won Renamer Los eromosomas en acasiones no se separan durante la meio: sis, en an fendmeno denorinado no disyuncién. Como con: secuencia, una de los gametos haploides contiene ambos ‘miembros de la pareja cromosémica y, por tanto, un total de 124 cromosomas, mientras que el otro gameto haploide con tiene sélo 22 cromosomas (fig. 1-7). Cuando dichos gametos se combinan con gametos normales del sexo opuesto (com Primera division meistica 23 eromosomas), los embriones resultantes contienen 47 cro rosomas (con una trisomia respecto a un cromosoma) 0 45 (con monosomia de un eromosoma). (Los sindromes espect ficos asociados a a no disyuncién de los cromosomas se res men en el cap. 8.) El término genérico que se da a la anoma Tia caracterizada por un niimero anormal de cromosomas es ancuploidia, Segunda Numero divisisn Gametos de meiética ‘cromosomas BS i +@e

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