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as Syicieet nave nervioso ‘oncepto: El sistema nervioso se compone de circuitos de neuronas y células de sostén Las bombas y los canales iénicos mantienen el potencial de reposo de una neurona Los potenciales de accion son las senales conducidas por los axones Las neuronas se comunican con otras células en las sinapsis El sistema nervioso de los vertebrados tiene una especializacion regional La corteza cerebral controla el movimiento voluntario y las funciones cognitivas Las lesiones y las enfermedades del sistema nervioso central son el objetivo de muchas investigaciones Centro de mando y control en su cerebro cuando usted representa algo de su mente"? Hasta hace poco tiempo, los cientificos albergaban pacas esperanzas de responder pregunta. Se estima que el cerebro humano contiene 10) lulas nerviosas 0 meuronas. Cada neu- rocesamiento de la informacion que ha- electrénicos mis potentes parezcan pri ea aprender como funciona un ot- cicultos complejos de cen que los ordenadore rmitivos, Un ingeniero que enador, s6lo necesita abrir la cubie ta del ordenador y rastrear stellos (como du Tos circuitos. Pero, con excepcion de escasos de funcional de las areas cere- jento del lenguaje. Fig. 48-1. Resonancia magné brales activadas durante el procesat rante la neurocirugia), el sistema de circuitos del cerebro huma- no vivo permanece siempre oculto a la vista Sin embargo, esto ha cambiado, en parte, gracias alas sir Ia actividad enceflic magni fanconal (RMD, Bara lo con la cabeza dentro de un gran iman con forn lla" que registra el aumento del flujo sanguineo en las areas ence: falicas con neuronas activas. Un ordenador utiliza los datos para construir un mapa tridimensional de la actividad cerebral del ind 0, como el que se muestra en a figura 48-1, Estos registros pueden hacer mientras el individuo realiza varias tareas, como Ta ee eee free tage ine o,farmer ure nage mental de tn objeto 0 del rostro de una pe Los resultados de las imagenes del cerebro y otros métados de inyestigacién, como los descritos por Erich Jarvis en la entrevis a de las paginas 818-819, ponen en evidencia que los grupos de neuronas funcionary en citcuitos especializados dedicados a dife rentes tareas, Estos‘cgguitos son responsables de percibirestimu- los y moverse (véase ap. 49) y de los muchos tipos de com tamiento animal (véagt-eap. 51) La capacidad pardipercibir y reaccio de millones de anos con los procariontes cambios en su entorno y responder en formas qi su supervivencia y su éxito teproductivo; por ejemplo, la zacin de fuentes de alimentos mediante quimiotaxis (véas podian detectar jumentaban nd alos organismos multicelulares un mi municacion entre las células del cuerpo. En la epoca de la sion cimbrica, hace més de 500 millones de anos ( 32), los sister neuronas que permitian a los animales per- cibir y moverse con rapidez ya hablan evolucionado hasta alcan- ar basicamente sus formas actuales. En este capitulo explicaremos la organizacin de los sistemas nerviosos de los animales y los mecanismos por los cuales las neurons transmiten informacién. También investigaremos algu- le las funciones que realizan algunas partes especificas de! cerebro de los vertebrados, Por tiltimo, examinaremos varias en fermedades mentales y nla actua lidad, son objeto trastornos neuroldgicos que, 1011 EI sistema nervioso se compone de circuitos de neuronas y células de sostén Todos los animales excepto las esponjas tienen algtin tipo de sistema nervioso, Lo que distingue al sistema nervioso de los di- ferentes grupos de animales no son tanto sus bloques bisicos de construccién las neuronas propiamente dichas- sino cémo se organizan éstas en circuites, Organizacin de los sistemas nerviosos Los animales mas sencillos que tienen sistemas nerviosos, los cnidarios, tienen cuerpos radialmente simetrcos organizados al- rededor de una cavidad gastrovascular (fig. 33-5). En algunos cnidarios, como lahidra, que Se muestra en la figura 48-2a, las neuronas que controlan la contraccion y la expansion de la ca dad gastrovascular estan dispuestas en redes nerviosas cifusas Los sistemas nerviosos de los animales mas complejos contienen redes nerviosas y nervios, que son haces de extensiones neuro- nals similares a fibras. Por ejemplo, las estrellas de mar poseen una red nerviosa en cada brazo, conectada mediante nervios ra- diales a-un anillo nervioso central (fig. 48-26); esta organiza- cin es mas apropiada que una red nervosa difusa para contro- Jar movimientos mas complejo. La mayor complejdad de los sistemas nerviosos y el compor- Newio radial Ail. (@) Estrella de mar (equinodermo) Enctfalo ‘illo tamiento més complejo evolucionaron con la cefalizacion, que inluyo el agrupamiento de las neuronas en un cerebro cercano al extiemo anterior (Ironal) en los animales con cuerpos alarga dos bilateralmente simétricos En los platelmintos, como la pla- nafia que se muestra en la figura 48-2c, un encéfalo pequeno y cordones nerviosos longitudinales consttuyen el sistema ner- vioso central (SNC) mis sencillo. En los inverebrados mis complejos, como los anéidos (fig. 48-24) y los arropodos (fig, 48-24), el comportamiento esta regulado por encéfalos mis complicados y cordones nerviosos ventrales que contienen agru- pamientos segmentarios de neuronas denominados ganglios Los nervios que conectan el SNC con el resto del cuerpo de un animal constituyen el sistema nervioso periférico (SNP), ‘Los moluscos son buenos ejemplos de como se coreaciona la ‘organizacidn del sistema nervioso con el estilo de vida de un ani ‘mal. Los moluscossésiles o de movimiento lento, como las alme- jas y los quitones tienen poca 0 ninguna cefalizacin y organos de los sentidos relativamente simples (fig. 48-24). Por el contra- io, 1s moluscoscefalopodos (calamaresy pulpos) tienen los sis temas nerviosos mas sofsticados de todos los invertebrados, € inchusorivalizan incluso con las de algunos vertebrads. El cere- bro grande de los efalopodos, acompantado por los ojos grandes 1 Tormadores de imagenes y una rpida senalizacion alo largo de los nervies,sostiene la vida activa y depredadora de estos anima- les (fig. 48-29). Algunos investigadores han demostrado que los paulpos son capaces de aprender a discriminar entre os patrones. Visualesy realizar areas complejas. En los vertzbrados, el SNCse ccompone del cerebro y la médula espinal, que discurre alo largo de la cara dorsal (dorso) del cuerpo; los nervios y los gangios forman el SNP (fig. 48-2h). En otro apartado de este capitulo cexaminaremos el sistema nervioso de los vertebrados, Mancha: cular Encéfalo Cordon Encéfalo. Nenio — ventral transversal Ganglio segmentario (@) Sanguijuela (anélido) Encéfalo. ‘Cordén nervioso Médula —_ 4 nervioso. anterior espinal |_—Ganglio veri | (cordén ao Cordones nenoso nerwosos dosal fonfudnaes Ganglios et segments (6) Insecto (artrépodo) (A Quitén (molusco) ‘A Fig, 48-2. Organizacién de algunos sistemas nerviosos. 1012 unipap stere Forma y funcion de los animales (g) Calamar (molusco) (fh) Salamandra (cordado) Procesamiento de la informacion En general, existen tres etapas en el procesamiento de la infor ‘acién por los sistemas nerviosos:aferenciassenitivas, itegra- con y eferencias motoras (fig. 48-3). Estas tres etapas Son con- twoladas por poblaciones especializadas de neuronas. Las newro- nas sensitivas (ransmiten informacion desde los sensores que eee tees Sistema nervioso peerifeico (SNP) Erector Sistema nervioso central SNC) ‘A Fig. 48-3. Panorama general del procesamiento de la informa- ‘én por los sistemas nerviosos. @ Los sensores detectan Un esticamiento sabito en slaseape hasta med esa earns Msc cuschiceps ee oe @ Elreflejo se inlcia al golpear él tenclon conectado al musculo cusdriceps | (extensor). isquiocural a neurona de cad ‘po, rneurona sensitiv en el detectan estimulos externos (luz, sonido, tacto, calor, olor y gus- to) y condiciones internas (como presién arterial, nivel de CO, en sangre y tension muscular). Esta informacion s¢ envia al SNC, donde las imterneuronas integran (analizan e interpretan) las alerencias sensitivas y tienen en cuenta el contexto inmediato y lo que ha sucedido en el pasado, La maxima complejidad de los circuitos neurales existe en las conexiones entre las interneuo- has, Las efetencias motoras dejan el SNC a través de neuronas motoras, que se comunican con las eelulas efectoras (células musculares o cslulas endocrinas). Es més fil estudiar las etapas de aferencias sensitivas, imtegracion y eferencias matoras en los regulados por voltaje participan en la produccion de un potencial de accion ‘Ambos tipos de canales se abren por la despolarizacion de la membrana, pero responden de forma independiente y secuen: cial: Ios canales de Na se abren antes que los canales de K* Cada canal de Na’ regulado por voltaje tiene dos puertas, tuna puerta de activacion y una puerta de inactivacion, y amb se deben abrir para que el Nar se difunda a través del canal. En el potencial de reposo, la puerta de activacion esta cerreda y la puerta de inactivaciOn esta abierta en la mayorta de los cx nnales del Na’, La despolarizacion de la membrana abre rapida mente la puerta de activacién y cierra lentamente la puerta de ‘Cada canal del K: regulado por voltae tiene solo una puerta, ‘una puerta de activacion. En el potencial de reposo se cierta la puerta de activacion en la mayoria de los canales de K’. La des polarizacion de la membrana abre lentamente la puerta de activa cion del canal de {De qué modo estas propiedades del canal conuribuyen a la pproduccion de un potencial de accion? @ Cuando un estimulo dlespolariza la membrana, se abren las puertas de activacion so bre ciertos canales de Na‘, permitiendo que se difunda mas Na en la célula. El influjo de Na* produce una mayor despolariz cion, que abre las puertas de activacian en atin mas canales de Estimulo despolarizante mas fuerte 450. z = z zo a zo £ 2 2 3 $50 3 0 5 2 z 2 10 100 100 O12 45 Tiempo (ors) (2) Hiperpolarizaciones graduadas producidas por dos estimulos que ‘aumentan la permeabilidad dela ‘membrana al K El estilo mayor produce una hiperpolaizacion mayor. despoarizacién, (b) Despolarizaciones graduadas producidas ‘por dos estimulos que aumentan la ppermeabilidad de la membrana al Na Elestimulo mas grande produce una mayor Tie ey Tiempo (ms) (@ Potencial de accién desencadenado por luna despolarizacién que alcanza el ‘umbral 4 Fig, 48-12, Potenciales graduados y potencial de accién de una neurona, 1018 —untpao siere Forma y funeiém de los animales La Gespotarizacion are ls puetas de activation de a mayora de los canales de Nat, mientras (que ls pueras de actnacn de ls canaes de K* semantenen ceradas. lino de Na ‘ora past el interior de la membrana is en relacion con el exterior. zz PEGE. Un estimulo abe fas uertas de acivacién de algunos canales de Na’. El influjo de Na’ a través de esos canales despolariza a la membrane. Sil espolrzacon ana ub. 7 se desencaden un potecial deacon es Lguid extracel Canal det ert de @,_ sersio” — Scracon (BERRI a os pers de actnocn Sobre los canales de Na* y de K* y se mantiene el potencial dereposo dela membrana, 4 Fig. 48-13. El papel de los canales iénicos regulados por voltaje en la generacién de un = las puertas de nactivacion de la mayorta de los canales ‘de Nat se cerrany bloquean Ia entrada de Na’. Las uertas de activacion en la mayora de los anales de se abren y permiten la salida de K* que hhuevamente vuelve negativo el interior de a célua WDE sors de os Canales de Na" estan cerades pero ls pucrtas de acivacn de algunos canals de K" sguen abirias. A medida que esas puerassecetran en fa mayorta dels canals de Klas puerta de inacivacidn se abren enloscanales de No", a ‘membrana vuelve a estado de repso. potencial de accién. Los nimeros en ciculos del grafico en el cena y los colores de las fases cel Dotencial de accion corresponden a os cinco diagramas que muestan ls canales de Na* y de Ke ‘uiados por voltaje en la membrana plasmética de una neurona (no se muestan los Canales iénicos ro reguiados Na+ y permite que se difunda mas Na’ en la célula y ast sucesiva- mente.® Una vez ctuzado el umbral, este ciclo de retroalimen- tactén positiva lleva ripicamente al poteneial de membrana has ta casi el E,, durante la fase de crecimiento. @ Sin embargo, dos acontecimientos impiden que el pocencial de membrana alcance realmente el Fy,: a) se cierran las puertas de inactivacién en la mayoria de los canales de Nav, lo que detiene la entrada de Na’ y b) se abren las puertas de activacion en la mayoria de los cana les de K’, lo que produce una ripida salida de K*. Ambos acon- tecimientos rapidamente vuelven a conducir el potencial de membrana hacia el E, durante la fase de caida. De hecho, en la fase final de un potencial de accion, denominada hiperpolariea- ion, la permeabilidad de la membrana al Kes mas alta que en reposo, de modo que el potencial de membrana esta mas prox ‘mo al E,que durante el potencial de reposo, Las puertas de act vacion de los canales del K*,finalmente, se cierran y el potencial de membrana regresa al potencial de reposo. Las puertas de inactivacion de los canales del Na nen cerradas durante la fase de caida y la primera fase de la hi- perpolarizacion. En consecuencia, si se desarrolla un segundo es- timulo despolarizante durante este periodo, no podta desencade hase un potencial de accion. El “tiempo de inactivacion", que si: {gue a un potencial de accién cuando no se puede iniciar un se gundo potencial de accion, se denomina perfodo refractario, carituto 48 Sistema nervioso 1019 Este intervalo establece un limite en la frecuencia maxima @ la cual se pueden generar potenciales de accion. Conducci6n de los potenciales de accion Para que un potencial de accién funcione como una sefial de larga distancia debe viajar sin disminuir desde el cuerpo celu- lar hasta las terminaciones sinapticas. Lo hace regenerandase a lo largo del axon. En el sitio donde se inicia el potencial de ac cion (habitualmente el cono axonico), la entrada de Na* duran- te la fase de crecimiento genera una corriente eléctrica que des- polariza la region vecina de la membrana axonica (fig. 48-14), La despolarizacion en la region vecina es suficientemente gran- de como para alcanzar el umbral, lo que ocasiona que el poten- cial de accion se reinicie alli, Este proceso se repite muchas ve- ces, a medida que el potencial de accion viaja por la longitud del axon, Inmediatamente posterior ala zona viajera de despolarizacion.

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