as
Syicieet nave
nervioso
‘oncepto:
El sistema nervioso se compone de circuitos de
neuronas y células de sostén
Las bombas y los canales iénicos mantienen
el potencial de reposo de una neurona
Los potenciales de accion son las senales
conducidas por los axones
Las neuronas se comunican con otras células
en las sinapsis
El sistema nervioso de los vertebrados tiene
una especializacion regional
La corteza cerebral controla el movimiento
voluntario y las funciones cognitivas
Las lesiones y las enfermedades del sistema
nervioso central son el objetivo de muchas
investigaciones
Centro de mando y control
en su cerebro cuando usted representa algo
de su mente"? Hasta hace poco tiempo, los
cientificos albergaban pacas esperanzas de responder
pregunta. Se estima que el cerebro humano contiene 10)
lulas nerviosas 0 meuronas. Cada neu-
rocesamiento de la informacion que ha-
electrénicos mis potentes parezcan pri
ea aprender como funciona un ot-
cicultos complejos de
cen que los ordenadore
rmitivos, Un ingeniero que
enador, s6lo necesita abrir la cubie
ta del ordenador y rastrear
stellos (como du
Tos circuitos. Pero, con excepcion de escasos de
funcional de las areas cere-
jento del lenguaje.
Fig. 48-1. Resonancia magné
brales activadas durante el procesat
rante la neurocirugia), el sistema de circuitos del cerebro huma-
no vivo permanece siempre oculto a la vista
Sin embargo, esto ha cambiado, en parte, gracias alas
sir Ia actividad enceflic
magni fanconal (RMD, Bara
lo con la cabeza dentro de un gran iman con forn
lla" que registra el aumento del flujo sanguineo en las areas ence:
falicas con neuronas activas. Un ordenador utiliza los datos para
construir un mapa tridimensional de la actividad cerebral del ind
0, como el que se muestra en a figura 48-1, Estos registros
pueden hacer mientras el individuo realiza varias tareas, como
Ta ee eee free tage ine o,farmer ure nage
mental de tn objeto 0 del rostro de una pe
Los resultados de las imagenes del cerebro y otros métados de
inyestigacién, como los descritos por Erich Jarvis en la entrevis
a de las paginas 818-819, ponen en evidencia que los grupos de
neuronas funcionary en citcuitos especializados dedicados a dife
rentes tareas, Estos‘cgguitos son responsables de percibirestimu-
los y moverse (véase ap. 49) y de los muchos tipos de com
tamiento animal (véagt-eap. 51)
La capacidad pardipercibir y reaccio
de millones de anos con los procariontes
cambios en su entorno y responder en formas qi
su supervivencia y su éxito teproductivo; por ejemplo, la
zacin de fuentes de alimentos mediante quimiotaxis (véas
podian detectar
jumentaban
nd alos organismos multicelulares un mi
municacion entre las células del cuerpo. En la epoca de la
sion cimbrica, hace més de 500 millones de anos (
32), los sister neuronas que permitian a los animales per-
cibir y moverse con rapidez ya hablan evolucionado hasta alcan-
ar basicamente sus formas actuales.
En este capitulo explicaremos la organizacin de los sistemas
nerviosos de los animales y los mecanismos por los cuales las
neurons transmiten informacién. También investigaremos algu-
le las funciones que realizan algunas partes especificas de!
cerebro de los vertebrados, Por tiltimo, examinaremos varias en
fermedades mentales y nla actua
lidad, son objeto
trastornos neuroldgicos que,
1011EI sistema nervioso se compone
de circuitos de neuronas y
células de sostén
Todos los animales excepto las esponjas tienen algtin tipo de
sistema nervioso, Lo que distingue al sistema nervioso de los di-
ferentes grupos de animales no son tanto sus bloques bisicos de
construccién las neuronas propiamente dichas- sino cémo se
organizan éstas en circuites,
Organizacin de los sistemas nerviosos
Los animales mas sencillos que tienen sistemas nerviosos, los
cnidarios, tienen cuerpos radialmente simetrcos organizados al-
rededor de una cavidad gastrovascular (fig. 33-5). En algunos
cnidarios, como lahidra, que Se muestra en la figura 48-2a, las
neuronas que controlan la contraccion y la expansion de la ca
dad gastrovascular estan dispuestas en redes nerviosas cifusas
Los sistemas nerviosos de los animales mas complejos contienen
redes nerviosas y nervios, que son haces de extensiones neuro-
nals similares a fibras. Por ejemplo, las estrellas de mar poseen
una red nerviosa en cada brazo, conectada mediante nervios ra-
diales a-un anillo nervioso central (fig. 48-26); esta organiza-
cin es mas apropiada que una red nervosa difusa para contro-
Jar movimientos mas complejo.
La mayor complejdad de los sistemas nerviosos y el compor-
Newio
radial
Ail.
(@) Estrella de mar (equinodermo)
Enctfalo ‘illo
tamiento més complejo evolucionaron con la cefalizacion, que
inluyo el agrupamiento de las neuronas en un cerebro cercano
al extiemo anterior (Ironal) en los animales con cuerpos alarga
dos bilateralmente simétricos En los platelmintos, como la pla-
nafia que se muestra en la figura 48-2c, un encéfalo pequeno y
cordones nerviosos longitudinales consttuyen el sistema ner-
vioso central (SNC) mis sencillo. En los inverebrados mis
complejos, como los anéidos (fig. 48-24) y los arropodos (fig,
48-24), el comportamiento esta regulado por encéfalos mis
complicados y cordones nerviosos ventrales que contienen agru-
pamientos segmentarios de neuronas denominados ganglios
Los nervios que conectan el SNC con el resto del cuerpo de un
animal constituyen el sistema nervioso periférico (SNP),
‘Los moluscos son buenos ejemplos de como se coreaciona la
‘organizacidn del sistema nervioso con el estilo de vida de un ani
‘mal. Los moluscossésiles o de movimiento lento, como las alme-
jas y los quitones tienen poca 0 ninguna cefalizacin y organos
de los sentidos relativamente simples (fig. 48-24). Por el contra-
io, 1s moluscoscefalopodos (calamaresy pulpos) tienen los sis
temas nerviosos mas sofsticados de todos los invertebrados, €
inchusorivalizan incluso con las de algunos vertebrads. El cere-
bro grande de los efalopodos, acompantado por los ojos grandes
1 Tormadores de imagenes y una rpida senalizacion alo largo de
los nervies,sostiene la vida activa y depredadora de estos anima-
les (fig. 48-29). Algunos investigadores han demostrado que los
paulpos son capaces de aprender a discriminar entre os patrones.
Visualesy realizar areas complejas. En los vertzbrados, el SNCse
ccompone del cerebro y la médula espinal, que discurre alo largo
de la cara dorsal (dorso) del cuerpo; los nervios y los gangios
forman el SNP (fig. 48-2h). En otro apartado de este capitulo
cexaminaremos el sistema nervioso de los vertebrados,
Mancha:
cular
Encéfalo
Cordon
Encéfalo.
Nenio — ventral
transversal
Ganglio
segmentario
(@) Sanguijuela (anélido)
Encéfalo.
‘Cordén nervioso Médula —_ 4
nervioso. anterior espinal |_—Ganglio
veri | (cordén ao
Cordones nenoso
nerwosos dosal
fonfudnaes
Ganglios et
segments
(6) Insecto (artrépodo) (A Quitén (molusco)
‘A Fig, 48-2. Organizacién de algunos sistemas nerviosos.
1012 unipap stere Forma y funcion de los animales
(g) Calamar (molusco)
(fh) Salamandra (cordado)Procesamiento de la informacion
En general, existen tres etapas en el procesamiento de la infor
‘acién por los sistemas nerviosos:aferenciassenitivas, itegra-
con y eferencias motoras (fig. 48-3). Estas tres etapas Son con-
twoladas por poblaciones especializadas de neuronas. Las newro-
nas sensitivas (ransmiten informacion desde los sensores que
eee tees
Sistema nervioso
peerifeico (SNP)
Erector
Sistema nervioso
central SNC)
‘A Fig. 48-3. Panorama general del procesamiento de la informa-
‘én por los sistemas nerviosos.
@ Los sensores detectan
Un esticamiento sabito en
slaseape hasta med esa
earns
Msc
cuschiceps ee oe
@ Elreflejo se
inlcia al golpear
él tenclon conectado
al musculo cusdriceps |
(extensor).
isquiocural
a neurona de cad ‘po,
rneurona sensitiv en el
detectan estimulos externos (luz, sonido, tacto, calor, olor y gus-
to) y condiciones internas (como presién arterial, nivel de CO,
en sangre y tension muscular). Esta informacion s¢ envia al SNC,
donde las imterneuronas integran (analizan e interpretan) las
alerencias sensitivas y tienen en cuenta el contexto inmediato y
lo que ha sucedido en el pasado, La maxima complejidad de los
circuitos neurales existe en las conexiones entre las interneuo-
has, Las efetencias motoras dejan el SNC a través de neuronas
motoras, que se comunican con las eelulas efectoras (células
musculares o cslulas endocrinas). Es més fil estudiar las etapas
de aferencias sensitivas, imtegracion y eferencias matoras en los
regulados por
voltaje participan en la produccion de un potencial de accion
‘Ambos tipos de canales se abren por la despolarizacion de la
membrana, pero responden de forma independiente y secuen:
cial: Ios canales de Na se abren antes que los canales de K*
Cada canal de Na’ regulado por voltaje tiene dos puertas,
tuna puerta de activacion y una puerta de inactivacion, y amb
se deben abrir para que el Nar se difunda a través del canal.
En el potencial de reposo, la puerta de activacion esta cerreda
y la puerta de inactivaciOn esta abierta en la mayorta de los cx
nnales del Na’, La despolarizacion de la membrana abre rapida
mente la puerta de activacién y cierra lentamente la puerta de
‘Cada canal del K: regulado por voltae tiene solo una puerta,
‘una puerta de activacion. En el potencial de reposo se cierta la
puerta de activacion en la mayoria de los canales de K’. La des
polarizacion de la membrana abre lentamente la puerta de activa
cion del canal de
{De qué modo estas propiedades del canal conuribuyen a la
pproduccion de un potencial de accion? @ Cuando un estimulo
dlespolariza la membrana, se abren las puertas de activacion so
bre ciertos canales de Na‘, permitiendo que se difunda mas Na
en la célula. El influjo de Na* produce una mayor despolariz
cion, que abre las puertas de activacian en atin mas canales de
Estimulo despolarizante mas fuerte
450.
z = z
zo a zo
£ 2 2
3 $50 3 0
5
2 z 2
10 100 100
O12 45
Tiempo (ors)
(2) Hiperpolarizaciones graduadas
producidas por dos estimulos que
‘aumentan la permeabilidad dela
‘membrana al K El estilo mayor
produce una hiperpolaizacion mayor. despoarizacién,
(b) Despolarizaciones graduadas producidas
‘por dos estimulos que aumentan la
ppermeabilidad de la membrana al Na
Elestimulo mas grande produce una mayor
Tie ey
Tiempo (ms)
(@ Potencial de accién desencadenado por
luna despolarizacién que alcanza el
‘umbral
4 Fig, 48-12, Potenciales graduados y potencial de accién de una neurona,
1018 —untpao siere Forma y funeiém de los animalesLa Gespotarizacion are ls puetas de activation
de a mayora de los canales de Nat, mientras
(que ls pueras de actnacn de ls canaes de
K* semantenen ceradas. lino de Na
‘ora past el interior de la membrana is
en relacion con el exterior.
zz PEGE. Un estimulo abe fas
uertas de acivacién de algunos canales de Na’.
El influjo de Na’ a través de esos canales despolariza a
la membrane. Sil espolrzacon ana ub. 7
se desencaden un potecial deacon es
Lguid extracel Canal det ert de
@,_ sersio” — Scracon
(BERRI a os pers de actnocn
Sobre los canales de Na* y de K* y se mantiene el
potencial dereposo dela membrana,
4 Fig. 48-13. El papel de los canales iénicos regulados por voltaje en la generacién de un =
las puertas de nactivacion de
la mayorta de los canales
‘de Nat se cerrany bloquean
Ia entrada de Na’. Las
uertas de activacion en la
mayora de los anales de
se abren y permiten la
salida de K* que
hhuevamente vuelve
negativo el interior de a
célua
WDE sors de os
Canales de Na" estan cerades pero ls pucrtas
de acivacn de algunos canals de K" sguen
abirias. A medida que esas puerassecetran en
fa mayorta dels canals de Klas puerta de
inacivacidn se abren enloscanales de No", a
‘membrana vuelve a estado de repso.
potencial de accién. Los nimeros en ciculos del grafico en el cena y los colores de las fases cel
Dotencial de accion corresponden a os cinco diagramas que muestan ls canales de Na* y de Ke
‘uiados por voltaje en la membrana plasmética de una neurona (no se muestan los Canales iénicos
ro reguiados
Na+ y permite que se difunda mas Na’ en la célula y ast sucesiva-
mente.® Una vez ctuzado el umbral, este ciclo de retroalimen-
tactén positiva lleva ripicamente al poteneial de membrana has
ta casi el E,, durante la fase de crecimiento. @ Sin embargo, dos
acontecimientos impiden que el pocencial de membrana alcance
realmente el Fy,: a) se cierran las puertas de inactivacién en la
mayoria de los canales de Nav, lo que detiene la entrada de Na’
y b) se abren las puertas de activacion en la mayoria de los cana
les de K’, lo que produce una ripida salida de K*. Ambos acon-
tecimientos rapidamente vuelven a conducir el potencial de
membrana hacia el E, durante la fase de caida. De hecho, en la
fase final de un potencial de accion, denominada hiperpolariea-
ion, la permeabilidad de la membrana al Kes mas alta que en
reposo, de modo que el potencial de membrana esta mas prox
‘mo al E,que durante el potencial de reposo, Las puertas de act
vacion de los canales del K*,finalmente, se cierran y el potencial
de membrana regresa al potencial de reposo.
Las puertas de inactivacion de los canales del Na
nen cerradas durante la fase de caida y la primera fase de la hi-
perpolarizacion. En consecuencia, si se desarrolla un segundo es-
timulo despolarizante durante este periodo, no podta desencade
hase un potencial de accion. El “tiempo de inactivacion", que si:
{gue a un potencial de accién cuando no se puede iniciar un se
gundo potencial de accion, se denomina perfodo refractario,
carituto 48 Sistema nervioso 1019Este intervalo establece un limite en la frecuencia maxima @ la
cual se pueden generar potenciales de accion.
Conducci6n de los potenciales de accion
Para que un potencial de accién funcione como una sefial de
larga distancia debe viajar sin disminuir desde el cuerpo celu-
lar hasta las terminaciones sinapticas. Lo hace regenerandase a
lo largo del axon. En el sitio donde se inicia el potencial de ac
cion (habitualmente el cono axonico), la entrada de Na* duran-
te la fase de crecimiento genera una corriente eléctrica que des-
polariza la region vecina de la membrana axonica (fig. 48-14),
La despolarizacion en la region vecina es suficientemente gran-
de como para alcanzar el umbral, lo que ocasiona que el poten-
cial de accion se reinicie alli, Este proceso se repite muchas ve-
ces, a medida que el potencial de accion viaja por la longitud
del axon,
Inmediatamente posterior ala zona viajera de despolarizacion.