FISIOLOGIA VEGETAL Volumen 1 Lincoln Taiz y Eduardo Zeiger UNIVERSITAT JAUME-1 Col-leccié «Ciéncies experimentals» aiseBIBLIOTECA DE LA UNIVERSITAT JAUME I. Dades catalografiques TAIZ, Lincoln Fisiologia vegetal / Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger. — Castellé de ta Plana : Publicacions de la Universitat Jaume I, D.L. 2006 p.: il; cm, — (Citncies experimentals ; 10) Traduceié de: Plant physiology, 3rd. ed. — Bibliografia. Index. Glossari. ISBN 978-84-8021-601-2 (0.c.). — 978-84-8021-599-2 (v.1) . — 978-84-8021-600-5 (v2) 1, Fisiologia vegetal. I. Zeiger, Eduardo, coaut. I Universitat Jaume I. Publicacions, ed, IIL. Titol. IV. Série. 581.1 = ‘Cap part d°aquesta publicaci6, Ss | produida, emmagatzemada, ni transmesa de cap manera, ni per cap mij (elée~ tocpranuames | tric quimic metic, Optic, de gravaciso be de ftocdpa) sense autoitzacid NOESLEGAL | previa de la marca editorial Foto de la portada Flor de Arabidopsis thaliana por microscopia de epifluorescencia, © Victor Flors Herrero, 2006 La edicién original de esta obra ha sido publicada en inglés por Sinauer Associates, Inc, con el titulo PLANT PHYSIOLOGY, THIRD EDITION © 2002 by Sinauer Associates, Inc. 23 Plumtree Road/PO Box 407. Sunderland, MA 01375 U.S.A. FAX: 413-549-1118, Email: publish@sinauer. com. www-sinauer.com © De la present edici6: Publicacions de la Universitat Jaume 1, 2006 Edita: Publicacions de la Universitat Jaume |. Servei de Comunicacié i Publicacions Campus del Riu Sec, Edifici Rectorat i Serveis Centrals. 12071 Castellé de la Plana Fax 964 72 88 32 www,tenda.ujies e-mail: publicacions@uji.es ISBN 978-84-8021-601-2 (0.c.). 978-84-8021-599-2 (v.1), 978-84-8021-600-5 (v.2) Dipdsit legal: B-55.673-2005 Imprimeix: Book Print Digital, SAXXXIl TAZ & ZEIGER Las clorofilas del centro de reaccién de los dos fotosistemas absorben a diferentes longitudes de onda ........... 60 .seeeeee ees 235 El centro de reaccién del fotosistema II es un complejo pigmento-proteina El fotosistema II oxida el agua a oxigeno . La feofitina y dos quinonas aceptan electrones del fotosistema EI flujo de electrones a través del complejo citocromo bef también transporta protones: a se.iciss ees eee seid sewer eeeeeee 241 La plastoquinona y la plastocianina transportan electrones entre los fotosistemas Wy Lisiicccsicesewens careers eens nisiineeen 243 245 245 El centro de reaccién del fotosistema I reduce NADP* .... EI flujo ciclico de electrones genera ATP, pero no NADPH . Algunos herbicidas bloquean el flujo de electrones . 246 Transporte de protones y sintesis de ATP en elcloroplasto .............. 247 Reparacién y regulacién de la maquinaria fotosintétiea ................250 Los carotenoides actiian como agentes fotoprotectores Algunas xantofilas tam! Pparticipan en la disipacién de energia El fotosistema I esta protegido frente a especies reactivas del oxigeno El apilamiento de tilacoides permite el reparto de energia CITE 16S FOtOSIStOTAS ass sear es emeemaanuanmmrne eae eumrentene 255 Genética, ensamblaje y evolucién de los sistemas fotosintéticos ......... . 256 Los genomas completos del cloroplasto, de cianobacterias y nucleares han sido ya secuenciadOS ........ 0.00. seeese eee eee 256 Los genes de los cloroplastos muestran patrones de herencia no mendelianos Muchas proteinas del cloroplasto son importadas desde el citoplasma La biosintesis y degradacién de clorofilas son rutas complejas Los organismos fotosintéticos complejos han evolucionado desde formas més simples ..........050seeeeeeet een et eee eee ceed 260 8. FOTOSINTESIS: LAS REACCIONES DEL CARBON El ciclo de Calvin ........ . El ciclo Calvin tiene tres rapes: arbo!FISIOLOGIA VEGETAL XXXII La carboxilacién de la ribulosa bisfosfato esta catalizada por el enzima rubisco .272 Las triosas fosfato se forman en la etapa de reduccién del ciclo de Calvin . .274 La accién del ciclo de Calvin requiere la regenerac' la ribulosa-1,5-bi: z El ciclo de Calvin regenera sus propios componentes bioquimicos ....... 276 La estequiometria del ciclo de Calvin muestra que sélo una sexta parte de las triosas fosfato se utiliza para sintetizar sacarosao almid6n .... . 277 Regulacién del ciclo de Calvin ; La activacién de enzimas dependientes de la luz regula el ciclo de Calvin . .279 La actividad rubisco aumenta por la luz . . Los movimientos iénicos dependientes de la luz regulan los enzimas del ciclo de Calvin ©... 2.0... c cece c eee e eect eee ee een eee eel 280 El transporte dependiente de la luz a través de la membrana regula el ciclo de Calvin ..........060c00ccseeeeeeeeees = 282 El ciclo fotosintético C, de oxidacion del carbono .................6.005 283 La fijacién fotosintética del CO, y la oxigenacién fotorrespiratoria son reacciones que compiten entre si. . La competencia entre carboxilacién y oxigenacién disminuye la eficiencia de la fotosintesis .... La carboxilaci6n y la oxigenacion estan intimamente asociadas en hojas intactas Se desconoce la funcién biolgica de la fotorrespiracion . .287 Mecanismos de concentracion del CO; I: Bombas de algas y cianobacterias Mecanismos de concentracién del CO, II: El ciclo C, del carbono ...... ..289 El malato y el aspartato son productos de carboxilacién del ciclo Cy ...... .291 El ciclo C, concentra CO, en las células de la vaina .. . . ‘ -292 La concentracién del CO, en las células de la vaina implica un coste energético .. .294 La luz regula las actividades enziméticas claves en el ciclo C, .295 En as secos y calurosos, el ciclo C, reduce la fotorrespiraci y la pérdida de agua ..XXXIV TA & ZEGER Mecanismos de concentracién del CO, II: Metabolismo dcido de lan Crasmlicens 0G Los estomas de las plantas CAM se abren por la noche y se cierran durante el dia La fosforilacion regula la actividad de la PEP carboxilasa en plantas C, y CAM Algunas plantas ajustan sus patrones de incorporacién de CO, a las condiciones ambientales Sintesis de sacarosa y almidon El almidén se sintetiza en los cloroplastos . La sacarosa se sintetiza en el citosol . . 9, FOTOSINTESIS: CONSIDERACIONES FISIOLOGICAS VECOLOGICAS o:95.:0:.neaseenaerenieanenesiesisresiusemneeauonemeant 315 Luz, hojas y fotosintesis 00.00... sees eee eevee ee eseeeeeeeeeeeees 316 Conceptos y unidades en Ia medida dela luz ..........00.000ee0eeee ees La anatomia de la hoja maximiza la absorci6n de luz... . EI movimiento de los cloroplastos y el movimiento de la hoja pueden controlar la absorcién de luz Plantas adaptadas al sol y a la sombra .. Las plantas compiten por la luz del sol . . Las respuestas fotosintéticas a la luz en las hojas intactas Las curvas de respuesta a la luz revelan propiedades fotosintéticas Las hojas deben disipar el exceso de energia luminosa Las hojas deben disipar grandes cantidades de calor .. La sintesis de isopreno ayuda a las hojas aeliminar el calor... La absorcién de luz en exceso puede provocar fotoinhibicién . . Respuestas fotosintéticas al diéxido de carbono ... . La concentracién de CO, atmosférico continta aumentando . La difusién de CO) al cloroplasto es esencial para la fotosintesis .FISIOLOGIA VEGETAL xxv Los patrones de absorcién de luz generan gradientes de fijacién de CO, en la hoja EI CO, impone limitaciones a la fotosintesis Los mecanismos de concentracién del CO, afectan a la respuesta fotosintética de la hoja intacta ....... 2.6.0.6 ce cence eee eee eens 349 La discriminacién de los isétopos del carbono revela diferentes TUtES FOLOSINIGIICES «...0:...c0ne nrc eneenanienan neaeenamenceeniae 350 Respuestas de la fotosintesis a la temperatura ....... 2.2.0. ..0.0e0e eee 392 RESUMEM . 2... c cece denen ence een eeeeseteseene 355 10. TRANSPORTE EN EL FLOEMA ......... 05s eevee eee reer e eee 361 Rutas de transporte 2.0.0.0... 06.2020 eee ee eee woe. 362 El azitcar se transporta en los elementos cribosos del floema ........... 363 Los elementos cribosos maduros son células vivas altamente especializadas para el transporte ...... 0.0.0.0 ese eee e eee eee e eee 364 La caracteristica mas importante de los elementos cribosos es la presencia de areas cribosas ........... 6... .ee cece eee e eee 365 Los depésitos de proteina P y calosa sellan los elementos cribosos dafiados .. Las células de compafiia ayudan a los elementos cribosos altamente especlalizados 66.0 o sic c dices ee sinaed vedere deena 369 Patrones de transporte: fuente a sumidero ............0.00 000 eee ee 371 Las rutas de fuente a sumidero siguen patrones anatémicos Pideidesarrollo',.0....ce-nemereemenesieinasele mnnieminiaine sonmereumceaceinen 372 Materiales transportados por el floema: sacarosa, aminodcidos, hormonas y algunos iones inorganicos .. La savia del floema puede ser recogida y analizada Los aztcares son transportados en la forma no reducida ................ 375 E| floema y el xilema interactian para transportar compuestos nitrogenados ........ 00. ..cccsceeeseseseeeeeees 377 Tasas de movimiento ....... 6.6... 6... eee eect ene e ete een 378 Las velocidades de transporte en el floema exceden ampliamente alasdedifusion 0.0.00... .0ccceeeeeevesa sees eeseneseeeeen seers 378XXXVI TA & ZEIGER 379 380 381 -382 El mecanismo de transporte por el floema .. Un gradiente de presién dirige el transporte Las predicciones del modelo de flujo de presién se han confirmado . Los poros de las placas cribosas son canales abiertos No se ha observado transporte bidireccional en un unico elemento criboso ..... : 384 La tasa de transporte es apemaimente: insensibie al porte de ¢ energia de los tejidos de la ruta .. Los gradientes de presién son sufi lentes como para dirigir el flujo méasico de una sohici6n os... 0. veces eee de secede ee eee ees 385 El mecanismo de transporte en el floema en gimnospermas pitede Ser difettitte:..ccicccssiiwe se sewenaesevemscneeeiee oem ecn 386 La carga del floema: de los cloroplastos a los elementos cribosos ......... 386 Las fotoasimilados se pueden mover desde las células del mesofilo a los elementos cribosos por la via del apoplasto © por la del simplasto ... 6.6... eee cee eect eee erate ete eee 388 La incorporacién de sacarosa en la ruta apoplastica requiere energia metabdlica En la ruta apoplastica, la carga del elemento criboso implica un transportador simporte sacarosa/H> oo... 0.e00eeeeveeeeeeees 390 La carga del floema en plantas con células intermediarias parece ser simplésticd .... 6... 0ceccseeeeeeeueereneeenetereeenesees 393 El modelo de trampa de polimeros explica la carga simplastica en las hojas fuente . .. . 393 EI tipo de carga del floema esta correlacionado con " fam vegetal ¥-6l CLIMB ccc canines ceases serene seed 395 La descarga del floema y Ia transicin de sumidero a fuente ............. 397 La descarga del floema puede ocurrir por las rutas simplastica 0 apoplastica El transporte a los tejidos sumidero precisa energia metabélica . La transicién de una hoja de sumidero a fuente es gradual .. . Asignacién y reparto de fotoasimilados La asignacion implica la acumulacion, utilizacién y transporte del carbono fijado en la planta... 0.60... 0.0ceseeeeeeeeeee seed 402 Los azticares transportados se reparten entre los diferentes tejidos sumidero La asignacién en las hojas fuente esté regulada .FISIQLOGIA VEGETAL XXXVI Los tejidos sumidero compiten por los fotoasimilados transportados disponibles La fuerza del sumidero es funcién de su tamafio y de su actividad | Los cambios en la relacion fuente a sumidero provocan alteraciones de larga duracién en la fUente 2.0... 06. cc cee cse cece eeseeeeees 408 Las sefiales a larga distancia pueden coordinar la actividad de fuentes y sumiderOs 2.0... 0... c eee cece e ee cece eee ee ee ee eee ee eee 408 Las seffales a larga distancia también pueden regular el crecimiento ycel desarrollo-vegetal ssii5c0ssevzesussese wei aeceere ears 410 BO ee ee eee 412 11. RESPIRACION Y METABOLISMO LIPIDICO ..............0..04 419 Visién general de la respiracion wee AID La glicél in proceso del citosol y los plastos ...................000% 424 La glicélisis convierte los carbohidratos en piruvato y produce NADH y ATP ... Las plantas tienen reacciones gl “ La fermentacion permite la regeneracién del NAD* necesario para la gli . en ausencia de oxigeno .. En la fermentacién no se libera toda la energia libre en cada molécula de azticar La glicdlisis vegetal esta controlada por sus productos (La ruta de as pentised fosfata produce NADPH < intermadinios DIOSHIEHCOS esse tose seceseresineceee nition aeiaeiinereareesienenier ane 431 El ciclo del Acido citrico: un proceso de la matriz mitocondrial ........ 434 Las mitocondrias son organulos semiautOnomos ........... 006.000 eee 435 EI piruvato entra en la mitocondria y es oxidado por el ciclo del acido citrico EI ciclo del acido citrico de las plantas tiene caracteristicas unicas El transporte electrénico y la sintesis de ATP en la membrana interna mitocondrial . La cadena de transporte electrénico canaliza un flujo de electrones desde el NADH hasta €1 OQ) ........scccecccsceteese seers see seeesee 440 Algunos enzimas transportadores de electrones son exclusivos de las mitocondrias vegetales .......... 0.0.2 se eee ce eee re ee eed 442aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.XL Az & ZEIGER 13, METABOLITOS SECUNDARIOS Y DEFENSA EN LAS PLANTAS ov cecenis cena cence seuewetee ence ee nate 529 Cutina, ceras y suberina ......... 2.2.62. 060s e rece eee ee 529 Cutinas, ceras y suberinas estan formadas por compuestos hidrofébicos . .. 530 Cutinas, ceras y suberinas ayudan a reducir la transpiracién y la invasion por patogenos .. 0... 6eec cece veeeeseeee essen seers 533 Metabolitos secundarios ....... 2.0.0.0 006 00 cee ccc ee ence ee erence e eee 533 Los metabolitos secundarios defienden a las plantas de herbivoros y patégenos 534 Las defensas vegetales son producto de la evolucién 534 Los metabolitos secundarios se pueden dividir en tres grupos principales . . .536 Terpenos Los terpenos se forman por la fusi6n de unidades de isopreno de cinco carbonos .. Existen dos rutas para la biosintesis de los terpenos . El isopentenil difosfato y su isémero se combinan para formar terpenos mayores Algunos terpenos tienen funciones en el crecimiento y el desarrollo . 536 538 .538 Los terpenos defienden a muchas plantas de los herbivoros 539 Compuestos fendlicos .... 2.20.6. 60e cece v cece cece cece eeeeeen sees 542 La fenilalanina es un intermediario en la biosintesis de la mayoria de compuestos fendlicos de las plantas .............-.0 0002 eee ee! 543 Algunos compuestos fendlicos simples son activados por la luz ultravioleta La liberacién de compuestos fendlicos al suelo limita el crecimiento de otras plantas ... La lignina es una macromolécula fendlica compleja Existen cuatro grupos principales de flavonoides Las antocianinas son flavonoides coloreados que atraen animales ... . Los flavonoides protegen del dafio provocado por la luz ultravioleta Los isoflavonoides tienen actividad antimicrobiana . Los taninos disuaden a los herbivoros ‘Compuestos que contienen nitrégeno Los alcaloides tienen efectos fisiolégicos en los animales . Los glicésidos cianogénicos liberan cianuro de hidrégeno yenenoso...... « 562FISIOLOGIA VEGETAL XL! Los glucosinolatos liberan toxinas volatiles ...............00.00220005 Los aminoacidos no proteicos defienden de los herbivoros ... . Ciertas proteinas vegetales inhiben la digestion en los herbivoros . El ataque de los herbivoros inicia una compleja ruta de sefializacion El dcido jasménico es una hormona vegetal del estrés que activa numerosas respuestas de defensa ......... 0.0. e eee e ee ee 568 Defensa vegetal contra patogenos Algunos compuestos antimicrobianos se sintetizan antes del ataque por patégenos La infeccién induce defensas antipatogenos adi jonales sib Algunas plantas reconocen sustancias especificas liberadas por los patégenos La exposicidwa elickores induce una cascada de wansduccién deseftal .. Un inico encuentro con un patégeno puede aumentar la resistencia .570 573 574 STMNSSINOES cor erccasie ore ece ee 575 REGED ccansss cxamnimnnanemmnnIORTERNETS 576 VOLUMEN HL UNIDAD IT CRECIMIENTO Y DESARROLLO 14. [En la pagina web] EXPRESION GENICA Y TRANSDUCCION DESENAL .... sriwenmarnanseesegeen SSS 15. PAREDES CELULARES: ESTRUCTURA, BIOGENESIS YEXPANSION 000000000 coe ccc ce cence e cess ee eteneneneee eed 587 Estructura y sintesis de las paredes celulares vegetales Las paredes celulares vegetales pueden tener arquitecturas diversas . . La pared primaria esta formada por microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz de polisacdridos .............6.-0205 592 Las microfibrillas de celulosa se sintetizan en la membrana plasmatica . .. 594 Los polimeros de la matriz se sintetizan en el aparato de Golgi y son secretados en vesiculas........ 6.0... c0cecceseeveeeeeeeed 600 Las hemicelulosas son polisacdridos de la matriz que se unen alacelulosa ...... 2.0.00. cce cece eee e cece cnet eect ee eee eed 601Xu TAZ & ZEIGER Las pectinas son componentes formadores del gel de la matriz . Las proteinas estructurales se entrecruzan en la pared .. . Las nuevas paredes primarias se ensamblan durante la citocinesis ........ . 608 Las paredes secundarias se forman en algunas células cuando cesa la expansién celular . Patrones de expansién celular .... 2.2.2... 0s. eee e eer e ee eect een ed 612 La direccién de la expansién celular en las células con crecimiento difuso esta determinada por la orientacién de las microfibrillas de celulosa Los microtibulos corticales determinan la orientacién de las microfibrillas de celulosa recién depositadas ................ 615 613 Velocidad de elongacién celular .. 618 La relajacién de la tensi6n de la pared celular promueve la absorcién de agua y la clongacion celular... 00... 0cecc0eeseeeevecev seed 619 La velocidad de la expansién celular esté gobernada por dos ecuaciones de crecimiento El crecimiento inducido por dcido esta mediado por expansinas Las glucanasas y otros enzimas hidroliticos pueden modificar la matriz . . . El cese de la expansién celular esté acompafiado por muchos cambios estructurales -620 628 628 629 Degradacién de la pared y defensa vegetal Los enzimas median la hidrdlisis y la degradacién de la pared ... El ataque patogénico va acompafiado por un estallido oxidativo . . Los fragmentos de la pared actian como moléculas de sefializacion . Resumen . 16. CRECIMIENTO Y DESARROLLO .............--.-0 00000 eee ee 637 Embriogénests «0.3: cccvs cera veaceeen wens cncede re ecnieesn eens sae 638 La embriogénesis establece las caracteristicas esenciales de la planta madura El embrién de Arabidopsis pasa por cuatro etapas distintas de desarrollo El patron axial del embri6n se establece durante |a primera division celular del zigoto El patrén radial en la diferenciacién de los tejidos se observa por primera vez en el estado globular ............00.0cc0cee scene 645FISOLOGIA VEGETAL xu La embriogénesis requiere la expresin de genes especificos ........... .646 La maduracién del embrién requiere la expresidn de genes especificos ... .652 EI papel de la citocinesis en el patrén de formacién ...................4 652 El patrén de divisién estereotipico no se requiere en los patrones axial y radial de diferenciaci6n tisular..............000s000e0e0 0d 653 Un mutante de Arabidopsis con una citocinesis defectuosa no puede establecer el patron radial tisular ...........-.....000 004 654 656 657 Los meristemos en el desarrollo vegetal El meristemo apical caulinar es una estructura muy dinémica . EI meristemo apical caulinar contiene diferentes zonas y capas funcionales .......0..0scceeceeenee enone Algunos meristemos se forman durante el desarrollo postem| Los meristemos axilar, floral y de inflorescencia caulinares 657 659 son variantes del meristemo vegetativo ...........-... scene eee -660 Desarrollo de la hoja La disposicién de los primordios foliares esta programada RONHICAMENE cascccncesnnrcm erm anreciaereeuenn anew 663 Desarrollo dela raiz ......0. 60... cece eect eee entered El dpice radical tiene cuatro zonas de desarrollo Las células madre de la raiz generan hileras longitudinales de células Los meristemos apicales radicales contienen varios tipos de células madre 0.6.1... cece cence eee tence een ee en eel 667 Diferenciacién celular . 669 Se forma una pared celular secundaria ‘durante la diferenciacién de los elementos traqueales 2.6... 6... eee cece eee e eee ee ene eed 669 Inicio y regulacién de las rutas de desarrollo... .. aressaeen OTS Los genes de los factores de transcripcién controlan el desarrollo. sareeeawdl 674 676 677 Muchas rutas de sefializacion vegetal utilizan proteina quinasas El destino de una célula viene determinado por su posicion . .. . Las rutas de desarrollo estén controladas por redes de genes que interactiian El desarrollo esta regulado por la sefializacion célula a célula . 679 -681XLV TAZ & ZEIGER Analisis del crecimiento vegetal 689E! crecimiento vegetal se puede medir de dife- rentes formas La produccién de cél ules por el meristemo es comparab lea una fuente . Los elementos tisulares se desplazan durante la expansién A medida que las regiones se alan del dpice, sus tasas de crecimiento aumentan . El comportamiento de la tasa ie crecimiento es una descripe n espacial del crecimiento ...........c00cc0ccsecsesseuseen sewed 695 695 Senescencia y muerte celular programada . Las plantas muestran varios tipos de senescencia La senescencia es una serie ordenada de acontecimientos citolégicos y bioguimicos La muerte celular programada es un tipo especializado de senescencia “68 Resumen saesen siasiereevss ewan acviae wens nee enee 699 17. EL FITOCROMO Y EL CONTROL POR LA LUZ, Las propiedades fotoquimicas y bioquimicas del fitocromo . . El fitocromo puede interconvertirse entre las formas Pr y Pfr Pfr es la forma fisiolégicamente activa del fitocromo ... El fitocromo es un dimero formado por dos polipéptidos . La fitocromobilina es sintetizada en los plastos .... . . . Tanto el croméforo como Ia proteina sufren cambios conformacionales ....718 Se han identificado dos tipos de fitocromos ... . El fitocromo esta codificado por una familia multigénica Los genes PHY codifican dos tipos de fitocromos .... Localizacién del fitocromo en tejidos y células El fitocromo puede detectarse en tejidos por espectrofotometria EI fitocromo se expresa de forma diferencial en los tejidos . Caracteristicas de las respuestas inducidas por fitocromo en plantas completas . . Las respuestas del fitocromo varian en el periodo de latencia yenel tiempo de escape o.c...sssisvwsivevsiuiscrwesesaaewseed 724aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.XLVI Taiz & ZEIGER Efectos fisiologicos de las auxinas: fototropismo y gravitropismo . El fototropismo est mediado por la redistribucién lateral de auxina . El gravitropismo también implica la redistribucién lateral de auxina . . Los estatolitos actiian como sensores de la gravedad en tallos y raices La auxina esté distribuida lateralmente en la cofia radical PIN3 se redistribuye lateralmente hacia el lado inferior de las células de la columela de la raiz ...... see B54 La sensibilidad ala gravedad parece tener al calcio y al pHe como segundos Mensajeros ....... 0. ec eect cece sesatecesesseeseeeed 855 Efectos de las auxinas sobre el desarrollo . Las auxinas regulan la dominancia apical . . Las auxinas promueven la formacién de las raices laterales y adventicias Las auxinas retrasan el inicio de la abscisién de las hojas El transporte de auxinas regula el desarrollo floral de las yemas Las auxinas regulan el desarrollo del fruto . . . Las auxinas inducen la diferenciacion vascular . Las auxinas sintéticas tienen una gran variedad de usos comerciales . Las rutas de transduccidn de la sefal de las auxinas La ABPI funciona como receptor de las auxinas . El calcio y el pH intracelular son posibles intermediarios de sefial Los genes inducidos por auxinas se clasifican en dos categorias: tempranos y tardios Los dominios de respuesta a auxinas son estructuras compuestas ... . Los genes de respuesta temprana a auxinas estan regulados por factores de respuesta a aUXINAS ©... 6... eee eee ee eel 869 Resumen . 20. GIBERELINAS: REGULADORES DE LA ALTURA DE LAS PLANTAS® oie:eeisensi eee sanianasvwrnnriceneenseaenanal 881 El descubrimiento de las giberelimas ..... 6.0.60... 66. eee e eee e eee 882 Los efectos fisiolégicos de las giberelinas Las giberelinas estimulan el crecimiento del tallo de plantas ‘enanas y plantas en roseta Las giberelinas regulan la transicién desde la fase juvenil ala adulta . 885aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.L TAZ & ZEIGER La transduccién de la sefial en giberelinas: la capa de aleurona de los cereales La giberelina estimula en el embridn la produccién de c-amilasa por las capas aleurona 925 El dcido giberélico aumenta la transcripcién del mRNA de la c-amilasa .. 928 El factor de transcripcién GA-MYB regula la expresién del gen de la @-amilasa ..... 602.066 eee cece cece eee ered 930 Los receptores de giberelinas pueden interactuar con las proteinas G de la membrana plasmatica ..................4 931 EI GMP ciclico, el Ca?* y las proteina quinasas son posibles intermediarios en la sefializacion La ruta de transduccién de sefial de las giberelinas es similar al crecimiento y produccion de G-amilasa............6 0000 cee 934 Resumen . 21. CITOQUININAS: REGULADORES DE LA DIVISION CELULAR 0.0.0.0... 0000000 ceeeeeneeeee ees 943 La divisién celular en el desarollo vegetal 943 Las células vegetales diferenciadas pueden reanudar la division Los factores difusibles pueden controlar la divisién celular .. Los tejidos y drganos vegetales pueden ser cultivados .........000ee0 004 Descubrimiento e ident 946 La quinetina fue descubierta como un producto de la ruptura del DNA .... .947 La zeatina es la citoquinina natural mas abundante 948 Algunos compuestos sintéticos pueden imitar 0 antagonizar Ja accién de las citoquininas Las citoquininas naturales estan tanto en la forma libre como en la forma conjugada La citoquinina hormonalmente activa es la base libre. Algunas bacterias patogénicas de plantas, insectos y nematodos secretan citoquininas libres ©... 0.0.6... ee eee cece cece eee e ees 952 951 951 Biosintesis, metabolismo y transporte de citoquininas Las células del tumor de corona han incorporado un gen para Ja sintesis de la citoquinina . . E1 IPT cataliza la primera etapa de la biosintesis de citoquininas ......... + 987aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.FISIOLOGIA VEGETAL ul 23. EL ACIDO ABSCISICO: UNA SENAL DE MADURACION DE LA SEMILLA Y DE ANTIESTRES La presencia, estructura quimica y determinacién del ABA .. . La estructura quimica del ABA determina su actividad fisiolégica EI ABA se ensaya por métodos bioldgicos, fisicos y quimicos . . .. Biosintesis, metabolismo y transporte de ABA EL ABA se sintetiza a partir de la ruta de los carotenoides Las concentraciones de ABA en los tejidos son altamente variables . EI ABA puede ser inactivado por oxidacién 0 conjugacion . EI ABA se transporta por el tejido vascular. Efectos del ABA sobre la fisiologia y el desarrollo “ Los niveles de ABA en las semillas aumentan durante la embriogénesis . . .1037 EI ABA induce la tolerancia a la desecacién en elembrién ............. 1037 Durante la embriogénesis, el ABA induce la acumulacién de proteinas de reserva en lasemilla .. La dormicién de la semilla puede estar impuesta por la cubierta Oper clembribn iiicaias cacao satiate ae 1038 Los factores ambientales controlan la liberacion de la dormicién de la semilla La dormicién de la semilla esta controlada por la rela entre ABA y GA El ABA inhibe la germinacién precoz y la viviparidad . El ABA se acumula en yemas latentes . El ABA inhibe la produccién de enzimas inducidos porGA ............ 1044 El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hidrico . . cece eee 1044 EI ABA promueve el crecimiento radical e inhibe el crecimiento del tallo cuando el potencial hidrico es bajo .. EI ABA promueve la senescencia de la hoja independientemente deletileno . Mecanismos celulares y molecula s de la accion del ABA . El ABA se percibe extracelular e intracelularmente .... . * EI ABA aumenta el Ca2* y el pH citosdlicoy despolariza le membrana... La activacion de canales anidnicos lentos por ABA provoca Ja despolarizacion de la membrana ...........6. 6-2 se eevee eee 1053 El ABA estimula el metabolismo de los fosfolipidos ......... 66.60.05 1054 Las proteina quinasas y proteina fosfatasas participan en la accion delABA «10.2.0... see e eect een cnet eee eens 1055Liv Taz & ZEIGER Las proteina fosfatasas ABI son reguladores negativos de lA TES PUSH BU ABA ss wcrincvionaninromomemnamevmmnmersasiaewed 1056 La sefializacién del ABA implica rutas independientes de Ca .......... 1058 La regulacién de la expresi6n génica del ABA esté mediada por factores de transcripcién . Se han identificado otros reguladores negatives de la respuesta al ABA. ..1060 24. EL CONTROL DE LA FLORACION - 1069 Meristemos florales y desarrollo de los érganos florales ............... 1070 Las caracteristicas de los meristemos apicales en Arabidopsis cambian durante el desarrollo .. 1071 Los cuatro tipos de rganos florales se inician como verticilos separados . .1072 El desarrollo floral estd regulado por tres tipos de genes . ‘ Los genes de identidad del meristemo regulan la funcién del meristemo . . 1074 Las mutaciones homeoticas permitieron la identificacion de los genes de identidad de! drgano floral . 1075, Tres tipos de genes homedticos controlan la identidad del organo floral... .1076 El modelo ABC explica la determinacién de la identidad de los drganos florales ... 2.6... sees cece cence cece eee ee eens 1078 La evocacién floral: Control interno y externo ..............66 6.000 ee 1080 El 4pice caulinar y los cambios de fase . wees. 1081 Los meristemos apicales caulinares tienen tres fase de desarrollo concer OE Los tejidos juveniles se producen primero y estan localizados en la base del brote 0.2.62... eee eee eee ence eee eee e eee 1082 Los cambios de fase pueden estar influidos por nutrientes, giberelinas y otras sefiales quimicas ......... 0... 0ceceeeeee sees 1085 La competencia y la determinacién son dos etapas de Ia GVOCECION fotal wince wenrmismannanancaswenannes 1086 Los ritmos circadianos: El reloj interior ....... - 1089 Los ritmos circadianos muestran unas propiedades caracteristicas . Los cambios de fase ajustan los ritmos circadianos a diferentes ciclos de dia-noche Los fitocromos y los criptocromos sincronizan el reloj «L092 . 1092FISIOLOGIA VEGETAL w Fotoperiodismo: el seguimiento de la duracién del dia ... . . 1093 Las plantas pueden ser clasificadas por sus respuestas fotoperiédicas . were 1095 Las plantas detectan la duracién del dia midiendo la duracién de la noche .1097 La interrupci6n nocturna puede suprimir el efecto del periodo oscuro... . . El reloj circadiano esta implicado en el ajuste fotoperiddico del tiempo . El modelo de coincidencia se basa en fases de sensibilidad a la luz . . La hojaes el sitio de percepcién del estimulo fotoperiédico .. . El estimulo floral se transporta por el floema El fitocromo es el principal fotorreceptor en el fotoperiodismo . La luz del rojo lejano modifica la floracién en algunas LDPs . . Un fotorreceptor de luz del azul también regula la floracién .. Vernalizacién: Promocién de la floracién por el frio ........6..0. 0005 1107 La vernalizacién provoca la adquisicién de competencia para florecer del meristemo apical del brote La vernalizacién puede implicar cambios epigenéticos en la expresion génica . 110 Seiializacion bioquimica implicada en la floracién .................... il Estudios realizados empleando injertos han demostrado la existencia de un estimulo floral transmisible ~ 12 La induccién indirecta implica que el estimulo floral se autopropaga ... . .1113 En algunas LDPs se han encontrado evidencias del antiflorigeno ....... 1114 Los intentos para aislar los reguladores florales transmisibles han sido infructuosos . » 1116 Las giberelinas y el etileno pueden inducir la floracién en algunas plantas .1117 La transicién hacia la floracién implica muchos factores y rutas ........ 1118 Resumensccosers seennernerncma eeenatie tee 1121 25. FISIOLOGHIA DEL ESTRES ... 2.2.0... eee ee N29) Deficiencia hidrica y resistencia a la sequia ............ 00... 0c eee eeee 1131 Las estrategias de resistencia a la sequia varian mucho con las condiciones climéticas 0 edaficas ...........0.0..00e0 es 1131 - 1133 - 1134 La reduccién del area foliar es una respuesta inicial al déficit hidrico El déficit hidrico estimula la abscisién foliar El deficit hidrico mejora la extensi6n radicular hacia suelos himedos y mas profundos ... 2.66... cece eee eee ee eee eee e eens 1135aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Capitulo 1 LAS CELULAS VEGETALES EL TERMINO «CELULA» deriva del latin cella, que significa celda o camara. Este tér- mino fue empleado por primera vez en biologia en 1665 por el boténico inglés Robert Hooke para describir las unidades individuales de la estructura del tejido de corcho similar a un panal que observé en el microscopio. Las células del corcho que Hooke observé eran, en realidad, el interior vacio de células muertas rodeadas por paredes celulares, pero el término es adecuado porque las células son los bloques basicos que constituyen la estructura vegetal. Este libro est centrado en los procesos fisiolégicos y bioquimicos de las plan- tas, pero no hay que olvidar que estas funciones dependen de ciertas estructuras, tan- to del proceso de intercambio gaseoso en fa hoja como de la conduccién de agua en el xilema, la fotosintesis en los cloroplastos 0 el transporte de iones a través de la membrana plasmatica. A todos los niveles, estructura y funcién representan diferen- tes marcos de referencia de una misma unidad biolégica. Este capitulo proporciona una vision general de la anatomia basica de las plan- tas, descendiendo desde el nivel de érgano hasta la ultraestructura de los orgaénulos celulares. En los siguientes capitulos trataremos estas estructuras con mucho mas detalle desde la perspectiva de sus funciones fisiolégicas dentro del ciclo vital de la planta. LA VIDA VEGETAL: UNIFICANDO PRINCIPIOS La espectacular diversidad de tamafio y forma de las plantas nos ¢s familiar a to- dos. La gama de tamafios de las plantas varia desde menos de un centimetro a més de 100 metros. La morfologia vegetal, o forma, también es extremadamente diversa. A primera vista, la pequefia planta Lemma (lenteja de agua) parece tener poco en comin con un cactus gigante o con un Arbol de secuoya. Sin tener en cuenta sus adaptacio-aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.FISIOLOGIA VEGETAL 5 Las células nuevas son producidas por tejidos en divisidn denomina- dos meristemos El crecimiento vegetal tiene lugar en unas regiones localizadas de divisién celu- lar Ilamadas meristemos. Casi todas las divisiones nucleares (mitosis) y las divisio- nes celulares (citocinesis) se producen en esas regiones meristematicas. En una planta joven, los meristemos mas activos se Ilaman meristemos apicales; se encuentran lo- calizados en los extremos del tallo y de la raiz (véase la figura 1.1). En los nudos, las yemas axilares contienen los meristemos apicales para la ramificacion del vastago. Las raices laterales se forman a partir del periciclo, un tejido meristematico intemo (véase la figura 1.1C). Junto a las regiones meristematicas y solapandose con ellas se encuentran las zonas de elongacion celular en las que las células aumentan drastica- mente cn longitud y anchura. Las células se diferencian normalmente en tipos espe- cializados después de su clongacién. La fase del desarrollo vegetal que da lugar a los nuevos érganos y a la forma ba- sica de la planta se denomina crecimiento primario. E! crecimiento primario resul- ta de la actividad de los meristemos apicales, en los que la division celular viene seguida de un crecimiento celular progresivo, sobre todo de elongacién. Después de que se ha completado la elongaci6n en una region se puede producir el crecimiento secundario. E! crecimiento secundario implica a dos meristemos laterales, el cam- bium vascular (cambia en plural) y el cambium suberégeno. El cambium vascular da lugar al xilema secundario y al floema secundario. El cambium suberégeno pro- duce la peridermis, que esta formada principalmente por células de la corteza. El cuerpo vegetal esta compuesto por tres tejidos principales Los tres sistemas tisulares principales que se encuentran en todos los érganos vegetales son: tejido dérmico, tejido fundamental y tejido vascular. Estos tejidos es- tan ilustrados y caracterizados brevemente en la figura 1.3. Para més detalles y ca- racteristicas de estos tejidos, véase el tema web 1.3. LA CELULA VEGETAL Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de células con funciones especializadas. En la madurez, las estructuras de dichas células especiali- zadas pueden diferir mucho entre si, en sus estructuras. Sin embargo, todas las célu- las vegetales tienen la misma organizacién eucariética basica: contienen un nucleo,aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.FISIOLOGIA VEGETAL 9 as 14 1) Lalani aac, el reticulo endoplésmico y otras endomembranas de las oélu- ‘estén formadas por proteinas embebidas en la bicapa fosfolipidica. (B) Micrografia elec- nea earn qu rests erraus pasa cts Go aon meristematica de un dpice radical de berro (Lepidium sativum). E! grosor de la membrana plasmatica, que se observa cerna doa darn linens yin sepaco iermacin, se do naniritioe: (9) Esiuchicas quirioe y for. {alipidos tipicos: fosfatidilcolina y galactosilglicérido. (B segin Gunning y Steer 1996.)aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.14 Taz & ZEGER Doble neice de OWA DNA de 1 = [tem Histonas: Nucieosome Figura 1.9 Empaquetamiento del DNA en un cro- mosoma metafasico. Primero el DNA se agrega en. nucleosomas y luego éstos se condensan para for- mar las fibras de cromatina de 30 nm. Los enrolla- mientos posteriores daran lugar al cromosoma condensado de la metafase. (Segun Alberts y col. 2002.) completo (Figura 1.10A). Los riboso- mas son los organulos donde se realiza la sintesis de las proteinas. La sintesis proteica implica la transcripcién y la traducci6n El complejo proceso de la sintesis de proteinas se inicia con la transcrip- ci6n (la sintesis de un polimero de RNA. que contiene una secuencia de bases complementarias a un gen especifico). El transcrito de RNA se procesa para dar lugar al RNA mensajero (mRNA), que pasa del nicleo al citoplasma. En el citoplasma el MRNA se une primero a la subunidad pequefia del ribosoma y luego a la subunidad grande para ini- ciar la traduccion, La traducci6n es el proceso por el cual se sintetiza una proteina especifi- ca a partir de los aminodcidos, emple- ando la informacién de la secuencia codificada por el mRNA. El ribosoma se desplaza a lo largo de todo el mRNA yacttia como lugar de unién secuencial de aminoacidos tal y como se especi- fica en la secuencia de bases del mRNA. (Figura 1.10B). El reticulo endoplasmico es la principal red de membranas internas Las células tienen una elaborada red de membranas internas llamada reticu- lo endoplismico (RE). Las membranas del RE son una bicapa lipidica tipica conFISICLOGIA VEGETAL 15 Figura 1.10 (A) Principales etapas implicadas en la expresiGn génica, transcripcién, procesado, expor- tacién al citoplasma y traduccion. Las proteinas pueden ser sintetizadas en ribosomes libres 0 asocia- dos. Las proteinas secretades que contienen un péptido sevial hidrofdbico se unen a la particula de reconocimiento de sefial (SRP) en el citosol. El complejo ribosoma-SAP se trasiada al reticulo endo- Ser ae ell al aoepie’ Ot Srr cs oe rosea a Farah 2 RE ee, ‘cimiento se introduce en el lumen del reticulo endopldsmico. El péptido sefial se corta, se afiaden los azticares y la glicoproteina es transportada en vesiculas al aparato de Golgi. (B) Los aminoacidos son polimerizados en los ribosomes, con ayuda del tRNA, para formarla cadena polipéptidica crecients. cap = caperuza.