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  • Capítulo 10 - Membranas Biológicas

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    Capítulo 10 - Membranas biológicas

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    Capítulo 10 - Membranas Biológicas

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    MEMBRANAS BIOLOGICAS 10,1 FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS. BIOLOGICAS Las membranas biolégicas tienen una extraordinaria impor~ tancia para las células. Las plasmaticas delimitan y separan cl contenido intracclular del enforno extracclular; las intra- celulares (nuclear, mitocondrial, etc.) contribuyen a la com- partimentacién de los espacios de la célula y, por ello, & la cespecializacién en funciones concrelas intracelulares y a la diversificacin de ls tides. La primera funcién de una membrana biologica es la de ser trontera separadora de diferentes compartimentos, con tun alto poder de diseriminacin entre las sustancias a Tas que dejar pasar o retener, necesitando de la presencia de trans- portadores especificos para cada tipo de compuesto, sobre todo para los que no son libremente difusibles. ero, ademés, en las membranas también hay enzimas que desempetian funciones celulares importantes. Asi, en Ia ‘membrana interna mitocondrial se ubican las enzimas de Tacadena transportadora de clectrones, responsable dela res~ piracién celular (véase el Cap. 13); la del reticulo endoplis- ‘ico del higado posee un grupo de enzimas que le permiten metabolizar numerosas suslaneias, como determinados far= _macos lipofilicos, lo que protege al organismo de su posible cin téxiea. Asi pues, la mayoria de las membranas biol6- sicas desempefian importantes funciones para la vida, ade- is de servir de mera frontera fisica. PPor otra part, una eélula eucaritica, para ser funcional, debe estar coordinada con el resto de las eélulas y tejidos, de tal forma que sea capaz de responder inmediatamente a las ccambiantes exigencias que un entomo en continua evolucién, plantea, Para que ello sea posible, el sistema endocrino secre- {a sefiales, las hormonas (vase el Cap. 12), que salen a la sangre y, por ella, Ilegan a todos los tejidos del organismo; sin embargo, cada hormona tiene unos érganos 0 tejidos diana donde actuar, {Cémo reconocerios? La razén es que sus eélulas poseen, muchas veces ubicados en sus membra- nas, receptores hormonales especificos, Sélo tras la union de hhormona y receptor se desencadena la respuesta molecular adocuada. Cabe decir, pues, que las membranas biolégicas ceobijan a buena parte de los receplores hiormonales. Pero atin hay ms procesos fundamentals para la super- vivencia de los seres vivos que tienen su ubicacién en las ‘membranas biol6gicas; una de ellas es lade defensa frente & ‘organismos extrafos que pretenden invadirlos para utilizar sus nutrientes. Dicha defensa corte a cargo del sistema inmunitario (véase el Cap. 31), un grupo de eélulas y molé- ‘eulas encargadas de reconocer y destruir a esos invasores Para ello, el organismo debe ser capaz. de reconocer sus pro- pias células y diferenciarlas de esas otras extrafias que puc- ‘dan haber penettado en su interior y, eventualmente, coloni- zado células y tejidos propios, Para que funcione dicho sistema, las membranas, sobre todo las plasmaéticas, poseen ‘moléculas que, al ser analizadas por las del sistema inmuni- tario, permiten a éstas diseriminar entre e6lulas propias sanias ‘yeélulas extras o propia invadidas,evitando que el ataque ‘contra estas iltimas afecte a las primeras. Fsas moléculas, también presentes en muchas membranas bioldgicas, se lla ‘man elementos de reconocimiento celular 0 antigenos de bi ‘tocompatibilidad, que podriamos definir como una especie de documento de identidad celular, ‘Las membranas, por tanto, no son meras fronteras pasi- ‘vas sin implicacién metabslica, sino estructuras vivas de la ‘céluladirectamente involueradas en la supervivencia celular, tisular y em la del organismo. Fs fundamental, pues, que se ‘mantengan funcionales, lo cual, en principio, depende de su integridad. Cualquier factor que atente contra dicha integri- dad lo hace también contra su supervivencia, la del tejido y la del organismo del que forma parte. En este capitulo se ‘muestra cémo Ia estructura de las membranas biolégicas les permite desempefiar sus funciones y emo las biomoléeulas| ‘que las constitayen son las adecuadas para ello, slide argu- ‘mento que corrobora uno de los principios de las ciencias| ‘iolégicas: la estructura de un compuesto esta estrechamen- te relacionada con su funcién, 10.2 COMPOSICION QUIMICA Y ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS Para que las membranas puedan desempefia sus funciones, Ia evolucién ha seleccionado compuestos, fundamentalmen- 160 | Fstructuras y fanciones de las biomoléeulas te lipides y proteinas, cuya estructura es ideal para conseguir la naturaleza de mosaico fluido, adecuada a los requetimien- tos de una membrana, A continuacién, se exponen las carac- teristicas mis importantes de dichos componentes, 10.241 Lipidos Por término medio, la participacién porcentual de estos com- uestos varia entre el 40% y el 80% del peso seco de la mem- ‘brana, Los mis abundantes son los fosfatidilgliceroles o fos- folipidos (véase el Cap. 6), debido a su naturaleza anfipitica (Fig, 10-1), que posibilita la formacién de la bicapa Ii y la edificacién sobre ella del ya citado mosaico fluido (Fig. 10-2) ‘Como puede observarse en la Figura 10-2, a bicapa es la ‘ordenacidn espacial que espontineamente adoptan esos lipi- ‘dos anfipdticos en un entorne acuoso, con sus zonas hidrofd- bicas dirigdas hacia c interior, evitando todo contacto con el ‘agua, las eabezas polates, po su caricterhidrofilico, hacia el exterior, ‘Sin embargo, dentro de los lipidas anfipiticos, eaben notables variaciones en cuanto @ la presencia de cada sub- grupo posible de fosfolipidos, Asi, aunque la fosfatidilcolina ‘lecitina suele ser el ipido més abundante en las membranas| idica \ cabeza polar ween | N Ri-COO—cH on i + CH,0 — P—0 —CH,—CH,—N(CH)y 11 ° Figura 10-1. Cardeter anfipético de tos fasfolipides. Posen tna cabeza polar debido alas cargas del fsfat y de los grupos lonizables, asi como una cola hidvofbbica eon interacciones de este tipo entre los esqueletos hidracarbonadas. plasméticas de los distntostejidos de rata, es mucho mis fre- cuente en ef higado (52.2%) que en el corazén (36.6%), mientras que la fosfatidiletanolamina, que supone casi el mismo porcentaje que las lecitinas en el cerebro (36.4% fren teal 36.8%), es més escasa en el higado (25.2%) o en el pul- smn (22.2% frente al 46.2% de la lecitina). Ello es aplicable al resto de ls fosflipidos presents. La causa de estas diver- sgencias es la necesidad de la membrana de servir, en eada célula, a la especificided funcional de la misma y del tejido del que forma parte. Dependiendo de su estructura, cada fos- folipido tiene unas propiedades fisicoquimicas coneretas que transfire, al menos en pare, a la membrana, Segin cul sea el componente predominate variaré la Muidez o la permea- bilidad selectva de la membrana, Por ello, el porcentaje de partieipacién de cada lipido en una membrana dada esté pre- determinado gensticamente. Por otro lado, dentro de cada tipo de fosfolipido también hay diferencias segin los dcidos grasos que contenga. Un Acido graso insaturado tiene puntos de fusién notablemente iis bajos que uno saturado de igual nimero de étomos de carbono (vase el Cap. 6). Por ejemplo, el cid graso satu rado de 18 carbonos, esedtico, tiene un punto de fusion de +69,6 °C; el monoinsaturado, oleico (&Cix,), lo tiene mais bajo, +13-4°C; y el polinsaturado, linolénico (&s"""Cy.), ain més bajo, ~11 °C. Por ello, para una temperatura dada, Jas membranas que posean un alto porcentaje de deidos gra- s0s poliinsaturados en sus lipidos son mucho més fluidas gue aquéllas en ls que predominan los saturados o monoin- saturados. Buena prueba de esta afirmacién es el caso de muchos tipos de bacterias capaces de sobrevivir en diferen- tes ambientes: i se las eultiva a temperaturas baja, presen- tan abundancia de acids grasos polinsaturados en sus lipi- dos de membrana; sin embargo,» temperaturas més rmoderadas, sus dcidos grasos mas abundantes son satura- dos. Los mamiferos, que suelen tener una temperatura cor poral més estable, son menos adaptables al medio; pero se sabe que los lipidos de las membranas biologicas de los animales que viven en climas ftios son mis ricos en écidos grasos insafurados que los de otros animales, incluso de Ia misma especie, de ambientes més templados, Todo ello conuce a que las memibranas mantengan su fluidez.en con- diciones extremas, Figura 10-2. Estructura de una bicapa Upidiea. Las zanas hidroflicas son las exte- TESST Fores, mientras que la interior es hidvofébica Un lipido muy abundante en las membranas biolégicas es elcolesterol. No forma, por si solo, bicapaslipidica, pero se {integra en las previamenteexistentes, contribuyendo a modu- lar sus propiedades, De hecho, suele estar presente en casi todas ella, aunque en porcentaje diferente; la mielina, mem- bbrana que protege los axones nerviosos, presenta la propor cin mas elevada de eolesterol (véase el Cap. 33) Su capaci- dad de integracién se debe a que también tiene un cierto ccaricteranfipético, con una pequetia cabeza polar (su grupo 3-B-OH) que puede orientarse en la bicapa hacia la zona de las eabezas polares de los fosfolipides, mientras que el resto de la molécula, Ia zona hidrofdbica, queda junto 2 la cola hidrofabiea de ls fosfolipidos. Por su longitu, el sistema de anillo rigidos y el susttuyentehidrofbico en C17, penetran hhasta Ta altura aproximada del C10 de las cadenas acilo de los fosfolipides. De este modo, la estructura rigida y apolar de la zona hirofébica del colesterl impide que se establez~ ccan contactos estrechos entre las eadenas acilo saturadas, mposibilitando a expresién de las propiedades que se deri- varian de estos contactos, como un aumento del punto de fusién. Por tanto, la membrana, incluso formada por éeidos | ‘grasos saturados, seri més fluida a una temperatura dada, ue si no hubiese colesterol en ella. Sin embargo, sabre las ceadenas acilo insaturadas, el efecto del colesterol es justo el contrari, ya que su estructura rigida le permite encajar entre Jos acodamientos de las zonss postreras hidrocarbonadas con alto porcentaje de dobles enlaces ci, lo que produce un efee- to de incremento de interacciones tipo fuerzas de van der ‘Waals que permite una mayor eohesin entre los grupos acilo| y, con ello, que aumente el punto de fusién y disminuya la Muidex de la bicapa (Fig. 10-2). Fl efecto neto, pues, del colesterol sobre la membrana en la que se ubica es el de man- tener una fluidez media y mis constante frente a las fluctua ciones que tendria en su ausencia, o sea, una mayor indepen- dncia de la temperatura del medio. Desde el punto de vista del control genético, no existen _mecanismos para que cada Scido graso conereto ocupe una , La biceps lipidica, que es la base para edificar una _membrana,esté formada por fosfolipidos y por éteres de colesterol, ‘& Cade tipo de membrana bioldgica tiene predetermina- do, genéticamente, el porcentae de participacidn que cada gran grupo de componentes,lipidos y proteinas, hha de presenta en ella 4. Se pueden climinar las proteinasintrnsecas de una ‘membrana biolégica sin que ello implique merme alguna en le funcionalidad dela misma, ‘¢, Hay més de una propuestacorrcta entre las anteriores 2, (B), Sistemas de transporte através de membrana, 1. En principio, cuanto mas pequeia y més hidrofSbica sea una molécul, tanto ms fell ser el que pueda atravesar une membrana por difusién simple 2. Los sistemas de transporte mediado pasivo no se dife- rencian, desde el punto de vista cinético, de los de ransporte mediado activo, 13. Los sistemas de transporte mediado activo tienen cardcter vectorial 4. Los sistemas de translacacidn de grupos no le suponen ‘gato de encrgia la edula en la que opera. a bo ce de 3. (©), Hl que una membrana tenga més o menos colesterol repereutirs mas en la sccién de un iondforo come lav ‘nomicina, del tipo de transportador mévil, que en la dela _sramicidina A, iondforo esricto PORQUE los ionsfaros ‘stictos son mucho més especifics en su accién que los ‘ransportadores meviles a bo ce de 4, (B), Membranas y tansporte 1. La velocidad de paso por difusién de un sustrato ata ‘vés de una membrana es fii lineal de gradiente de ‘concentracin a ambos lados de la misma 2. Un mismo transportador mediado pasivo sive para pasar un sustrato através de una membrena de fuera @ dentro, 0 vieeversa, pero siempre favor del gradiente de concentracién 3. ATPasa Na‘/K" es un transportador active, primaro, biport, aatiporte,clectrogénico, de earseter vectorial 4. La diferencia fundamental entre los transportadores| _mediados pasivos¥ los actvos es de tipo cinético: los ‘primeros tienen cinéicahiperbilica, mienras ls segun- dos la een sigmoidal a er 5. (©). Fl ciclo del y-glutamilo es un proceso que permite éaptar alas cétulas en las que funciona Pro © HidroxiPro ‘de manera bastante ventajose PORQUE es una via que permite concentzar aminodcides sin gastoalguno de ATP «clu. a boc @ e¢ 6, (©), La seotevién de HCI a lumen estomacal es un fen- meno fuertemente exergénico PORQUE durante ese pro- ‘ceso la [I] se diluye mis de un milldn de veces. a bo ce ¢€ ec 7. (B). Transports a través de las membranas biologicas L. Lacinéica de ATPasa Na'/K’ es sigmoidal 2. El ciclo del y-glutamilo es un ejemplo tipico de trans locacién de grupos. 3. Los sistemas de transporte activo ila lula carece de ‘energia metabélica para financiarlos, pueden seguir funcionando como transportadotes pasivos. 4. La sectecién géstria de HT es un caso espectacular de transporte activo, legando a concentrar HT mais de un ‘ill6n de veces en el lamen gastrico. a bo ce @ 8, (B), Membranas biolbgieas, 1. El deido graso que figura exactamente en cada pe ‘brana, e8 una earacteristica determinada genética- mente, 2. Lapresencia de colesterol en una membrana hace que la fuidez de la misma sea menos dependiente de la temperatura det medio. 3. Nohay ninguna resticeién que limite los movimientos {que cualquiera de los componentes de una membrana puede efeeruar dentro de ese mosaico fluo. 4. Las diferentes membranas (nuclear, plasmitica, et)

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