CAMPBELL e¢ REECE BIOLOGIA Rava me aCe) ra Incluye sito web complementario Rots < Panamericana >“Tudo dt nga ngs BIOLOGY. ‘Copyright © 2008 Peanon Education. Ie pushing a Benjani Cameings “Authentic from the ngs language edition nited BIOLOGY. Eton by CAMPBELL NEIL A: REECE. JANE B: MOLES. MANUEL: URRY, USA; HEYDEN. ROMIN, pushed by Pearson Euan, In. publishing as BesjminCureings. Copeght © 2008 Peon Education. . polis ws Benjamin ‘Cummings All rigs reserved. No pa ft book may he repre tmnt ny Form oy ay ams. leenic orci icing pong. ‘recording or by aus information storage eel system, whan permsion tram Peon Eduetn. SPANISH language son pushed by GESTORA DE DERECHOS AUTORALES, Si, Copyright ©2007 “Tdi tra de igi, ade BIOLOGIA. * Ein por CAMPBELL. NEIL A: REECE. JANE B: MOLLES, MANUEL: URRY, LISA: HEYDEN, ROBIN, ublicada por Peano Eaton, I como Bejamio Cummings. Copyright © 2018 Fearon Edicaia, Inc. como Hesjia Connie “edos os derechos reservados Eats ora no Puede erode © anal ajo ning forma w edo cern oe co. awa ef de Foto. rac © er cusqucr shen dr aimacenamnenta de feta, prin de Deane Ban EDICION EN ESPANOL pobicas por GESTORA DE DERECHOS AUTORALES, $1, Coppipt © 2007 © Cetra de Detchon Actors, SL, Madi Eat ‘© EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA, S.A [lbono Aleer 24 6 Ma Es Testun be EDITORIAL MEDICA PAXAMERICANA S.A. leads polos doves Silvia Cw, Lava Fac, iva Fern Castelo, Dian Klay Amen Made, hath Oven Gabel Sache Katina Tal y ‘Marcelo Vacarerza Las doers am becho tes as esfocraos pars localiza als posed el copyright el materi fcoewilzao, i navenidamert hui omit alguna con aso har os selon ceo a er perineal in Gracias por comprar el original ste Moro el estoerta de profesionales como usted ode sus profesres, i usted es estuiane. Tengen cven- {2 que fotocoplara cs una falta de respeto act ellos yun rob de sun derechos ntletoaes. ‘Cuber: fotografia de wa Belecho ido de ave, Aspen mas: Linda BroSfoo. Nuestro agradecieno especial Denais High del Cet for Pootgrapic ‘Arid Corel, Caliloria, por vw mesormicntay ws ayuda dara li ces de a fospratia dea cert Lan cos de las ftogaias comin Gespos elo apdodices ESPARA Albeo lesce 24,6 (28036) - Madd, Espa “eh C84) 91-1170 an: (84 91-131 7805 (34) 91-4570019 mail: info medicapanarercanaes EDITORIAL MEDICA Cpanamericana > MEXICO ‘Viste nuestra gna we: Hegel N14 2° piso ‘napz/ew medicapanamensaoa ca Colonia Chsgtepse Mores Aenea. Deleacin Miguel Hidao - CP. 11570 -MésionD Marcio, de Alvear 245 (CII22AAG) Buenos Aires Agetion “Teh: (S411) 4821-85201 3006/ Fx (8-11) 4821-1208 ‘email info medicapanamericana.com COLOMBIA Carri 72A N° 00-19 - Sana Fe de Ragas D.C Colombia Ted (S71) MS-4808 914.5014 Fas (571) 14-3018 / 348.0019 ul: nforp@medicapacarericama.comeco “Tel 1S2-8) S262-9479/ Fae (5258) 20042827 mat ntemapé medic garamensan cam VENEZUELA iio Poa, Tore Oeste, Piso 6, OF 6€ Para Venezuela, Uanizacién Los Cantos, Prous El Recreo, Municipio Libero, Caracas Depo Capital, Veruca Te (58.212) 7% 2NSTISORSNSI 656 Fan (SE-212) T.SHSS ‘ema: nfo medicapenamericam com. ve ge ae “edo oe derechos reservados, Esteli 0 cualquiera de sus pares no pr ser reprosucdos ni arcinados en sistemas recepertbls, nants eh ninguna forms 0 por ‘ings medi. ya sean mocimcos 0 cletmcos, ftecopaors,eaburiones © ‘ual to Sm ot perio previ de Ealtoal Méies Panamsicana SA. (© 2007. EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A [Aero Alenoer 2460 (28086) = adn, Espana IMPRESO EN ESPARS. Dept egal: M.354-2007 Catlogaion en publican de Bibles Nacional Camnphll, Neil A. | Biologia Neil A. Campbell. ane B. Rese :colahorndoesy conse, Lis ny [et al - Tred. Bueson Aires: Madd: Médica Panamericana 2007], LIL 138299: cok; 296m “Tradocci de Biology. Th Ince ISBN 978-84-7901.998.1 1 Biologia. Rese Jane B. I Un, Lis. Tia, ss Copyrighted material1_Exploracion de la vida 2 uwipao uno La quimica de la vida _30 2_Elcontexto quimico de Ta vida 32 3_Agua y adaptabilidad del ambiente 47 4_El carbono y la diversidad molecular ‘delavida 38 'S__Estructura y funcion de las mactomoléculas 68 6 _Un viaje por la célula 04 7 Estructura y funcién de la membrana 124 ma raat ‘2 Respiracion celular: obtencion de energia quimica 160 10_Fotosinesis 181 12_Elciclo celular 218 Genética 236 13__ Meiosis y ciclos de vida sexual 238 14 Mendel x a de se 251 : eer 358 17 _Del gen a la proteina + 78 Genetica de los virus y de las bacterias 334 19 Genomas eucariontes: organizacidn, regulacion y 20__Tecnologia del DNA y genomica_384 2i_Bases genéticas del desarrollo 411 +23 _La evolucidn de las poblaciones 454 24 El origen de las. cies 472 25__Filogenia y sistematica 491 Su idberetoeith (29 Diversidad vegetal 1: Como las plantas 30_Diversidad vegetal II: Evolucion de las plantas aa 31_Hongos 608 22_Invertehrados 638 a Neciteaa, umipap ses Forma y funcionamiento de las plantas 710 35__Estructura, crecimiento y desarrollo de las ~ plantas 712 36__Transporte en las plantas vasculares_738 37_Nutricion de fas plantas 756 38__ Reproduccion y biotecnologia de las ‘angiospermas 771 (39__Respuesias de las plantas a las senales internas ‘Yexternas 788 umipap sieve Forma - funcién de los 40 _Principios hisicos de la forma y la funcion de ine 42__Circulacion ¢ intercambio de gases_867 43 _E1 sistema inmunitario 898 44 __Osmorregulacion y excrecion 922. 35__Hormonas y sistema endocrino 943 6 Reproduccion animal_964 42Desarmalle animal_O87 49 Mecanismos sensitivos y motores 1045 unipap ocno Ecologia 1078 '50_Introduccion a la ecologia y a la biosfera_1\ 51_Ecologia del comportamiento 1106 ‘52__Ecologia de poblaciones_1136 53_Ecologia de la comunidad 1159 de la diversidad biologica 510 4—Eensistemas_L18$ : introduccian 35__ Biologia de la conservacion y ecologia de la restauracion 1209 26__ELathal de Ta vida wi a la diversidad biolégica 512 ‘27_Procariontes 334 28_Brotisias 549 XXIT Copyrighted materialIndice Concepto 1-6 Un conjunto de temas conecta los 1 ~Exploraci I 2 ple raciea de laivade conceptos de la biologia 26 Panorama general: la era mas apasionante de la biologia 2 Concepto 1-1 Los bidlogos expl la vida z desde la escala microscépica hasta la escala global 2 Wat osenes dois poy La quimica de la vida 30 Los ecosistemas en detalle 6 Las células en detalle 6 2 El contexto quimico de la vida 32 Concepto 1-2 Los sistemas biologicos son mucho sessed pop Vee (ivsdaeboasa Ya see qe ln mn der pres 9 dela biologia 32 Las propiedades emergentes de los sistemas 9 Concepto 2-1 La mate EL poder y as limitaciones del reduccionismo 9 on Biol 10 Regulacion de los sistemas bioldgicos por a se compone de elementos mura y de combinaciones quimicos en fo denominadas compuestos 32 Elementos y compuestos 32 retroalimentacion LL Concepto 1-3 Los bidlogos exploran la v través de su gran diversidad de espe Elementos esenciales para la vida Concepto 2-2 Las propiedades de un elemento dependen de la est Pamticulas subat tura de sus atomos 34 as 4 Naimero atémico y masa atomica 34 Agrupacion de las especies: la idea basi Los tres dominios de la vida 13 Unidad en la diversidad de la vida 14 ia ie Concepto 1-4 La evolucion explica la unidad Losier deanopicdelocclccmecs SE y Ia diversidad de la vida Gonliguracion electronica y propledades Seleccion natural 16 : Elarbot dela vida 17 Pia de Orbitales leetronicos 38 Concepto 1-5 Los bidlogos utilizan varias formas EiecagisGl La tesenctfa y'in toncife Scien Sie eerton yess copa YS 9 moléculas dependen de los enlaces quimicos entre Ciencia del descubrimiento 19 ieee Ciencia basada en las hipotesis 20 Peicas cordicl Estudio de un caso en la investigacion eientifica icles investigacion del mimetismo en las poblaciones Enlaces quimicos debiles 42 Be repos Forma y funcion molecular 42 Limuseiones dee lee. 2 Concepto 2-4 Las reacciones quimicas forman Teortas clenutficas 24 y rompen enlaces quimicos 44 c La cultura dela ciencia 3 Agua y adaptabilidad del ambiente 47 iencia, tecnologia y sociedad 25 Panorama general: La molécula que sustenta lavida 47 Concepto 3-1 La polaridad de las m agua produce en enlaces de hidrogeno 47 Concepto 3-2 Cuatro propledales emergentes del agua contribuyen a la adaptabilidad de la Tierea ps lavida 48 Regulacion de la temperatura 49 Aislimiento de grandes masas de agua por el hielo Moe El solvente de la vida 51 Concepto 3-3 La disociacion de moléculas de agua genera condiciones acidas y basicas que afectan a los organismos vivos 53 uccion de modelos cientificos 24 as de Indice XXIIL+ de los cambios del pH! 53 la renaza de la precipitacion acida 55 4 El carbono y la diversidad molecular de la vida 58 Panorama general: Carbono: la columna vertebral de las moleculas biologicas 58 Concepto 4-1 La quimica organica es el estudio de los, compuestos de carbono 38 Concepto 4-2 Los stomos de carbone pueden formar diversas moleculas al atomos 59) Formacion de enlaces con carbono 59 La diversidad molecular surge de la variacion del esqueleto de carbono 61 Concepto 4-3 Los grupos funcionales son las partes, de las moléculas que participan en reacciones quimicas 63 Los de lavida 63 srupos funcionales mas importantes en la quimmica ATP: una importante fuerte de energta pe Los elementos quimices de la vida: resumen 66 5 Estructura y funcion de las macromoléculas 68 Panorama general: Las moléculas de la vida 68 Concepto 5-1 La mayoria de las macromoleculas son polimeros consttuidos a partir de tmondmeros 68 La diversiad de ls polimeros 69 Concepto 5-2 Los hidratos de carbono sirven 1 69 como combustible y material estruct Aziic Polisacaridos 71 Concepto 5-3 Los lipidos son un grupo diverso de moléculas hidrofobas 74 F Esteroide Concepto 5-4 Las proteinas tienen muchas estructuras, que dan como resultado de un amplio cespectro de funciones 77 Polipeptidos 78 Conformacion y funcion proteica 81 Concepto 5-5 Los acidos nucleicos almacenan y transmiten informacién hereditaria 86 La estructura de les acidos nucleicos 87 La doble hélice de DNA 88 EL DNA y las proteinas come cinta métrica dela evolucion 89 El tema de las propiedades emergentes en la quimica de la vida: resumen 89 XXIV indi Pires La célula 92 6 Un viaje por la célula 94 Panorama general: La importancia de ls celulas 94 Concepto 6-1 Para estudiar las células, los bidlogos utilizan microscopios y herramientas de ioquimica 94 Microscopia 95 Aislamiento de organulos mediante fraccionamiento Concepto 6-2 Las ceélulas eucariontes tienen ‘membranas internas que compartimentan sus funciones 98 Comparacién de las células procariontes Estructura general de una celula eucarionte 99 Concepto 6-3 Las instrucciones genéticas de la célula eucationte se albergan en el nticleo y son Mevadas a cabo por los ribosomas 102 0s ribose na de la celula Concepto 6-4 EI sistema de endomembranas regula el trafico de proteinas y desempena funciones metabolicas dentro de la célula 104 El reiculo endoplasmatico: la fabrica biosimetica 104 El aparato de Golgs: centro de recepeton yembarque 105 Lisosomas: compartimentos digestivos 107 Vacuolas: companimentos de mantenimiemto 108 El sistema de endomembranas: revision 108 Concepto 6-5 Las mitocondrias y los cloroplastos transforman la energia en otra 109 Mi quimica 109 Cloroplastos: captacion de Peroxisomas. exidacionConcepto 6-6 El citoesqueleto es una red de fibras ‘que organiza las estructuras y las actividades de la célula 112 Funciones del citoesqueleto:sostén, motitidad yregulacion 112 ‘Componentes del citoesqueleto 113 Concepto 6-7 Los componentes extracelulares ¥ las conexiones entre las células contribuyen a coordinar las actividades celulares 118 Las paredes celulares de las planta 118 La matriz extracelular (MEC) de las células animales 119) Uniones intecelulares 120 La celula: una unidad viva mayor que la suma de sus partes 120 Estructura y funcion de la membrana 124 Panorama general: La vida en los limites 124 Concepto 7-1 Las membranas celulares son mosaicos Muidos de lipidos y proteinas 124 Modelos de membrana: problemas cienfcos 125 Fluidez de las membranas 126 Proteinas de membrana y sus funeiones 127 EL papel de Tos hidratos de carbono de las membranas en el reconocimiento intercelular 129 Sintess y lteralidad de las membranas 129 Concepto 7-2 La estructura de la membrana determina su permeabilidad selectiva 130 1a permeabildad de la bicapa lipidica 130 Proteinas de transporte 130 Concepto 7-3 El transporte pasivo es la difusion de una sustancia a través de la membrana sin gasto de cenergia 130 lectos de la dsmosis sobre el equilibrio acuoso 131 Difusion faiiada: transporte pasive ayudado por proteinas 133 Concepto 7-4 FI transporte activo utiliza energia para mover los solutos en contra de sus gradientes 13+ 1a necesidad de energia en el transporte activo 134 Mantenimiento del potencial de membrana mediante bbombas iénicas 13+ ‘Cotranspone: transporte acoplado mediante una proteina de membrana 136 Concepto 7-5 El transporte masivo a través de la membrana se produce por exocitosis y endocitosis 137 Exocitosis 137 Endocitosis 137 Introduccion al metabolismo 141 Panorama general: La energia de la vida 141 Concepto 8-1 EI metabolismo de un organismo transforma la materia y la energia, sujeto a las leyes, de la termodinamica 141 ‘Organizacion de la quimica de la vida en vias metabolicas 141 Formas de enengia 142 Las leyes de la transformacion de la enengia 143 Concepto 8-2 El cambio de energia libre de una reaccidn nos dice si ésta ocurre de forma espontinea 145 Cambio de energia libre, AG 145 Energia libre, estabilidad y equilibrio 145 ergia libre y metabolismo 145, Concepto 8-3 El ATP impulsa el trabajo celular acoplando reacciones exergonicas con reacciones endergonicas 148 Lacstructura y la hidroisis del ATP 148 De qué manera reaiza trabajo el ATP 149 La regeneracion de ATP 150 Concepto 8-4 Las enzimas aceleran las reacciones ‘metabolicas al disminuir las barreras energéticas 150 La burrera de la energia de activacion 150 De qué manera las enzimas disminuyen la bartera de E, 152 Especificidad de sustrato de las enzimas 152 Catlisis en el sitio activo de la enzima 152 Efectos de las condiciones locales sobre la actividad enzimatica 154 Concepto 6-5 La regulacion de la actividad enzimatica ayuda a controlar el metabolismo 156 Regulacion alostérica de las enzimas 156 Localizacion espectfica de las enzimas dentro de lacélula 157 Respiracion celular: obtencién de energia quimica 160 Panorama general: La vida es trabajo 160 Concepto 9-1 Las vias catabolicas producen energia mediante la oxidaeién de combustibles orginicas 161 Las vias catabolieas y la produccion de ATP 161 Reacciones redox: oxidacion y reduccion 161 Las etapas de la respiracion celular: presentacion prcliminar 164 Concepto 9-2 La glucdlisis genera energia quimica mediante Ia oxidacion de ghicasa a piruvato 163 Concepto 9-3 Fl ciclo del acide eitrico completa la oxidacion de moléculas organicas que genera cenergia 168 Concepto 9-4 Durante la fosforilacion oxidativa la {quimiosmosis acopla el transporte de electrones con ta sintesis de ATP 170 La via del transporte de electrons. 170 Quimidsmosis: el mecanismo de acoplamiento de energia 171 Un balance de la produccion de ATP mediante la respiracion celular 173 Concepto 9-5 La fermentacion permite que algunas celulas produzcan ATP sin emplear oxigeno 174 Tipos de fermentacion 175 Fermemacian y respiracion celular 175 La imporsancia evolutiva de la glucdlisis 176 Indice XXVConcepto 9-6 La glucolisis y el cielo del acido citrico Vias de uansduuccion de senales 208 Fosforilacion y defosforilacion proteica 209 crsabilidad cle caiaholismo 176 Moléculas pequenas ¢ iones como segundos psintesis s) 177 mensajeros 210 RegulaciGn de Ia respiracion celular a raves de Concepto 11-4 Respuesta: a senalizacion celular mecanismos de setmnalimeniacisn 177 ‘conduce ala regulacion de las actividades 10 Fotosintesis 181 Gitoplasmaticas o a [a transeripeion 212 Panors general: FI proceso que alimenta la biosfera_181 Concepto 10-1 La fotosintesis convierte Ia energit Tuminiea en Ia energia quimica de los alimentos 182 ‘Cloroplastos: los sitios de la fotosintesis en las plantas 182 problema cientifico 183 Las dos etapas de fa fotosimesis:presentaion preliminar 184 102 Las reacciones de la f 0 convierten la energia solar en la energia quimica del ATP y del NADPH 186 Tigmentosfovasintticos los eeeptores de luz 186 Taoitacion de la covet por ls uz 188 (in fotosisiema: un centro de reaccion asociado con complejos capiadores de huz 188 Flujo clecronico no cicico 190 Flujo ciclo de clesrones 191 Una comparaciin de [a quimiosmosis en cloroplastos umiocondrias 192 Goncapto 10-3 El ciclo de Calvin wiliza el ATP yel NADPII para convertir el CO, en azucar_103 Concepto 10-4 Fn climas aridos y calurosos han volucionado mecanismos alternativos de fijacion del ‘abana 195 Fotorespiracion: juna religuia evolutiva? 195 Plantas C196 respuestas dentro de la celula 201 Ecslucite de lo entulicerion colnlar 2 Respuestas ctoplasmatica y nuclear 212 Sutonizacion fina de la espuesia 213, 12_El ciclo celular 218 Panorama general: Las funciones clave de la divisign celular 218 Concepto 12-1 La divisién celular produce c¢lulas hhijas geneticamente identicas 219 Organizacidn celular del material genético 219 Distribucion de los duganue la celular_219 42-2 En el ciclo celular, Ia fase mitot Concepto 12-3 El ciclo celular se regula por uun_sistema de contzal molecular 228 Evidencias de seviales ctoplasmaticas 228 = = 7 2 Penida de oles de r —o 13 Meiosis y ciclos de la vida sexual 238 Panorama general: Similitud y variacion hereditarias 238 Concepto 13-1 Los hijos adquieren genes de los padres al heredar cromosomas 238 Vorencia de genes 238 (Comparacion entre la reproduccion sexual Sehalizacion local y de larga distancia _ 202 yasexual_230 Las res e1apas de la sehalizacion celular: presennacion Concepto 13-2 La fecundacidn y la meiosis se pecliminar_203 alternan en tos ciclos de la vida sexual 240 Concepto 11-2 Recepcion: una molécula senal se une Conjuntos de cromasomas en las células 2 una proteina receptora y la induce a cambiar de {forma 204 Receptores intracelulares 205 Reveptores en la membrana plasmatica 205 14-3 Transduccion: las cas de interacriones molecularrs iransmiten senales desde los receptores hacia las moléculas diana en el interior de la celula 208 XXVE tote hbumanas 240 Comportamiento de los conjuntos de cromosomas ‘en-elcicla de sida bumana_241 Lavariedad de Ins ciclos de vida sexual_242 Concepto 13-3 La meiosis reduce el numero dde cromosomas de diploide a haploide 243 Etapas de la meiosis _243 ‘Comparacion entre mitosis y meiosis 247