ZUBIA (Monografico) 5 189-228 Logrofio 1993 DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA” F. Pérez-Lorente ** 0. INTRODUCCION La mayor parte de las pisadas de dinosaurios son digitigradas. Entendemos por plan- tigradas aquellas marcas dejadas por animales que al andar apoyan el metatarso en el suelo. De entre todos los dinosaurios que se conocen, se han citado como plantigrados algu- nos ornitépodos, y ciertos ter6podos, pero ningtin saurépodo. Esto quiere decir que una huella redondeada, en la que no se vean marcas de dedos, no tiene porque ser plantigrada. Las improntas dejadas por los pies de los saurépodos son de forma redondeada, pero resultan de la pisada hecha por un aut6podo que tiene una almohadilla grande. En un sector exterior de esa almohadilla, puestos de punta, se colocan los cinco dedos que no suelen dejar sino la sefial de sus ufias. 1, HUELLAS PLANT{GRADAS CITADAS EN BIBLIOGRAFIA Lil. Citadas por Kuban En 1989, Kuban recopilé los trabajos que se habfan hecho sobre dinosaurios planti- grados y cit6 los siguientes: A.- Anomoepus scambus. Hitchcock, (1848); de Connecticut Valley (EUA) de edad Jurisico inferior. * Recibido el 13 de septiembre de 1993. Aprobado el 25 de enero de 1994. Universidad de La Rioja. c/ Obispo Bustamante, 3. 26001 Logrofo. 189F. PEREZ-LORENTE B.- Moraesichniwm barberenae, Leonardi (1979); Paraiba (Brasil); Jurésico superior Cretécico inferior. C Atribuidas a Ornitholestes. Brancas et al. (1979); La Rioja (Espafia); Cretécico inferior (cf. Camara et al., 1981). D~ Sin nombre. Ishigaki (Farlow, 1986, com. pers. a Kuban); Marruecos; Jurésico medio, E.- Sin nombre. Gillette et al. (1985); Nuevo Mejico (EUA); Creticico inferior. F. Sin nombre, Farlow (1986, com, pers. a Kuban); Tejas (EUA). G.- Sin nombre. Thompson (1982); Nueva Jersey (EUA). H.- Skartopus australis. Thulborn et al. (1984); Australia; Cretécico medio L- Dinosauriens theropodes. Ambroggi et al. (1954); Agadir (Marruecos); Maestrich- tiense. J- Jialinapus yuechiensis. Zhen et al. (1983); Sichuan (China); Jurdsico superior. K.- Atribuida a hadrosaurio. Langston (1960); Canad4; Cretécico superior. L.- Dinosauropodes magrawii. Strevell (1940); Utah (EUA); Cretécico superior. M.- 10 pistas atribuidas a ter6podos. Kuban (1989); Tejas (EUA); Cretécico inferior. A esta serie de icnitas hay que aifadirle las citadas por Haubold (1971), Thulborn (1990) y otras no recogidas hasta ahora en ningiin trabajo de recopilacién. 1.2. Citada por Haubold N.- Biickeburgichnus maximus. Kuhn (1958); Cretécico inferior 1.3. Citadas por Thulborn O.- Moyenisauropus natator. Ellenberger (1974); Lesotho (Africa del Sur); Jurdsico inferior. P.- M. natatalis. Ellenberger (1974); Lesotho (Africa del Sur); Jurdsico inferior. Q- Anomoepus intermedius. Hitchcock (1855); Connecticut Valley (EUA); Jurisico inferior. 190DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA R.- Tridactylus machouensis, Biron et al. (1981); Marruecos; Tridsico superior. S.- Sauropus barvattii. Hitcheock (1837); (EUA); Jurésico inferior 1.4, Nuevas citas ‘T~2 rastrilladas sin nombre. Aguirrezabala et al. (1980); Soria (Espaiia); Kimmerid- giense, U.- Sousaichnium pricei. Leonardi (1979); Paraiba (Brasil); Jurdsico superior-Creta- cico inferior. V.- Staurichnium diogenis. Leonardi (1979); Paraiba (Brasil); Jurdsico superior-Cre- tdcico inferior. W.- Theroplantigrada encisensi Creticico inferior. . Casanovas et al. (1992, 1993 a); La Rioja (Espaiia); X.- Biickeburgichnus. Casanovas et al. (1992, 1993 a); La Rioja (Espafia); Cretacico inferior. Y.- Sin nombre; Casanovas et al. (1993 by; La Rioja (Espaiia); Cretécico inferior. Z.- Sin nombre; Casanovas et al. (1993 c); La Rioja (Espaita): Creticico inferior. 1.5, DE ATRIBUCION DUDOSA. Haubold (1971) cita también las siguientes huellas de animales tri o tetradéctilos plantigrados: AA.» Ammopus marshi Lull (1925); Connecticut y Massachusetts (E.U.A.); Trid- sico AB.- Corvipes lacertoides. Hitchcock (1858); Connecticut y Massachusetts (E.U.A.); Tridsico. AC.- Platypterna (Ornithoidichnites) deanii. Hitchcock (1841); Connecticut y Mas- sachusetts (E.U.A.}; Tridsieo AD.- P. (Harpedactylus) concamerata. Hitchcock (1848); Connecticut y Massachu- setts (E.U.A.); Tridsico; Sin. P. varica. AE. P. (Ornithoidichnites) delicatula, Hitchcock (1841); Connecticut y Massachu- setts (E.U.A.); Tridsico; Sin. Calops delicanulus. 191F PEREZ: LORENTE, AR. P. digitigrada. Hitchcock (1848); Connecticut y Massacusetts (E.U.A.); Trid- sico AG.-P. (Ornithoidicnites) tenuis. Hitchcock (1841); Connecticut y Massachusetts (E.U.A.); Tridsico. AHL- P. lockatong. Bock (1952); Pennsylvania (E.U.A.); Tridsico. AL- Triaenopus Hitchcock (1845 Lesotho; Tridsico AJ.- T. emmonsoni Hitchcock (1841); Connecti dichnites baileyi: T. Leprodactylus. t (E.U.A.); Tridsico; Sin. Saurai- AK. T. lulli Thorpe (1929); Connecticut (E.U.A.); Tridsico AL- ‘ribamus elegans. Hitchcock (1865); Massachusetts (E.U.A.): Tridsico. A todos ellos los clasifica en dos grupos: las icnitas AC/AH (Platypterna) y AL (Tri- bamus) como Saurischia indet.; Las marcas con las siglas AA (Ainmapus marshi). AB (Corvipes lacertoides), AVAK (Triaenopus) estan en el grupo de cuadrdpedos indetermi- nados. Es dudoso que estas pisadas las hicieran dinosaurios, y atribuirlas a ellos resulta arriesgado. No obstante, dado que se trata de huellas plantfgradas y tridéctilas (0 tetra- déctilas con el hallus) se ha preferido citarlas, aunque no se haga ninguna disquisicién mas sobre ellas. 2, HACIA UN ENSAYO DE CLASIFICACION Se van a separar las icnitas citadas en grupos cuya morfologia es diferente. 2.1. En primer lugar se considera el cardcter dedos, largos y separados, que tienen almohadillas y terminacién acuminada. En este grupo se integran los tipos .- Anomoepus scambus B.- Moraesichnium barberenae D.- Sin nombre de Ishigaki J Jialinapus yuechiensis O.- Moyenisauropus natator P- M. natatalis Q.- Anomoepus intermedius 192DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA R.- Tridactylus machuoensis S.- Sauropus barrattii La mayor parte de estas icnitas son de edad jurdsica. De ellas, tres estén en el inter- valo Tridsico superior-Jurésico inferior. En esta época la especializacién de los dinosau- rios era menor y por ello sus huellas resultan dificiles de atribuir a terépodos u omni podos. Los icn6logos no se ponen de acuerdo en cual debe ser la clasificacién de algunos de estos animales. Asf, Anomoepus se ha atribuido a omnitspodo, prosaurdpodo y terépodo (Hitchcock, 1837, 1848, 1865; Lull, 1953; Haubold, 1971; Padian, 1989; Thulborn, 1990) ‘Moyenisauropus se ha asignado a un ornitépodo (Ellenberger, 1974). De Sauropus se ha escrito que era un terpodo (Haubold, 1971) pero Olsen et al. (1986) han demostrado que las icnitas a las que se les dié tal nombre estén constituidas por pistas de varios grupos animales: terdpodos bfpedos (Grallator) y ornitépodos (;.2) pequefios (Anomoepus), aunque ya se ha escrito antes que estos ornitépodos pequeiios eran de atribucién dudosa porque podrfan ser terépodos. ‘Thulbor (1990) dice que Tridactylus puede deberse a un dinosaurio ornitépodo. Moraesichnium barberenae es segiin las consideraciones de Leonardi (1979), un omit6podo: tiene su planta més larga que el dedo III; la planta probablemente correspon- de a.una almohadilla con tejido muscular y conjuntivo de la misma manera que lo justifi- ca Langston (1960) para la huella de hadrosaurio. Segiin Kuban (1989) estas pisadas son similares a las de Ishigaki (citada con la D en este trabajo), atribuida a terdpodo, 2.2. En segundo lugar, se considera el cardcter dedos, anchos y unidos, que sélo tie- nen una almohadilla y cuya terminacién es redondeada. En este grupo se colocan: K.- Atribuida a hadrosaurio de Langston L- Dinosauropodes bransfordii, D. magrawit U.- Sousaichnium price’ V.- Staurichnium diogenis Estas icnitas no tienen problemas de clasificacién: todos los paleoicnélogos las colo- can en el grupo de los ornit6podos. Langston (1960) encontré una huella alargada en la cual la almobadilla trasera estaba separada del pie por una zona sin hollar. Segtin dice el mismo autor, es una icnita s6la en 193F PEREZ-LORENTE un afloramiento, y aunque pensé que era del pie derecho, otros autores la han atribuido al izquierdo. Posiblemente sea arriesgado suponer que la marca trasera no la ha hecho otro animal, o que no se puede deber a otra causa. Langston interpreta que los huesos de los dedos se separan del suelo antes de juntarse en el metatarso; por ello se puede gene- rar una almohadilla fibrosa en la que descansa el metatarso, inclinado, de manera que el peso del cuerpo no recae sobre las falanges inclinadas, Leonardi (1979) describié los dos géneros U y V. Ambos tienen carécter marcada- ‘mente plantigrado, aunque el autor defiende la misma hipstesis que Langston. Resulta sin embargo que la parte trasera del pie varia mucho de longitud entre las huellas del mismo rastro (tanto de Sousaichnium como de Staurichnium). Esto es més congruente con el andar plantigrado que con la marca dejada por la misma almohadilla. En alguna de las trazas (SOPPel y SOPPe2) la almohadilla esta tan separada de los dedos que se tendrfa que suponer colocada en el metatarso e independiente de las almohadillas digi- tales. Las icnitas de dedos anchos, que se englobaron en el género Dinosauropodes, com- prenden varias especies: D. bransfordii, D. magrawit, y D. osborni, todas ellas con impresi6n del metatarso. Se clasificaron como icnitas omit6podas (exactamente como buellas de hadrosaurios). 2.3. A continuacién se separan del conjunto inicial de huellas, aquellas otras impresiones en las que los dedos, largos, estin separados, tienen terminacién acu- minada y no dejan sefiales de las almohadillas, Dentro de este grupo se consideran primero: 2.3.1. Las que dejan sefiales del hallus, que son: N.- Biickeburgichnus maximus ‘T.- Rastros Cy G de Aguirmezabala et al. (figs. 1 y 2). X.- Biickeburgichnus citado por Casanovas et al. La icnita definida por Kuhn hay dibujadas varias lineas discontinuas que cruzan los dedos II y III, ademéds de otra que parece indicar una almohadilla ancha en el dedo I. En los rastros T, las icnitas se estrechan hacia el talén. Siempre el hallus apunta hacia atras como en cualquier terépodo (Thulborn, 1990), El caso X se ha supuesto con membrana interdigital (Casanovas et al., 1992, 1993 a) porque, aunque los dedos estén separados, tienen una leve depresién que los une. Con respecto al barto de los bordes de algunas de estas pisadas, interpretamos que, cae 194DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA después de que el pie sale, aunque nunca ocluye totalmente las marcas. Aguirrezabala et al. (1980) dicen que e! hecho de que la terminacién trasera se estreche poco a poco. s¢ debe a que la extremidad se iba hundiendo menos. El fondo de la huella se eleva suavemente hacia atriis como si el metatarso estuviese inclinado y no totalmente hundido en el barro. 2.3.2. Las que no dejan sefiales del hallus, pero también tienen los dedos puntiagu- dos y separados son: G.- Sin nombre de Thompson H.- Skartopus australis L- Dinosauriens theropodes Los dedos estn separados limpiamente. En la pisada H incluso se sugiere en ellos, parte de la forma de una almohadilla. Mientras que las icnitas G y H son muestra clara de andar plantigrado, 1a I posiblemente tenga otra interpretacién ya que la marca de la zona posterior no es continuacién del pie sino que est colocada Jateralmente. Las improntas N, T y X se consideran ter6podas. 2.4, Se describen ahora aquellas huellas que no muestran con claridad la forma de los dedos. Todas ellas constan de una parte anterior abierta, y la planta metatarsal més estrecha, 2.4.1. En muchas de ellas se produce caida del barro hacia el interior, a veces incluso colapsando los dedos o la planta. Entre estas se encuentran: F- Sin nombre de Farlow M.- 10 pistas sin nombre de Kuban Y. Sin nombre de Casanovas et al. (1993 b).. La forma se corresponde, a veces con alguna variacién, con la que describe Kuban (1989, fig. 7.18A). En ellas, las dltimas responsables de la forma de la huella, son las caracteristicas del barro. Su colapso se interpreta debido a que los dedos (separados) son capaces de expulsarlo entre ellos (terépodo) de manera que luego cae hacia tres surcos alargados. En el caso de los ornitépodos se supone que el barro se expulsarfa hacia ade- lante y hacia los lados del pie (dedos muy juntos), por lo que en este caso no daria las tres cicatrices digitales de colapso. 195F. PEREZ-LORENTE 2.4.2, Las icnitas E y W las hicieron terépodos con pies con membrana interdigital. E.- Sin mombre. Gillette et al. W.- Theroplantigrada encisensis, Mientras que en E el interior esté limpio de marcas, en W se observa una linea de colapso de barro que recorre los dedos I (hallus), 11, Il y IV y el metatarso. 2.4.3. Quedan por describir otras icnitas que son: C.- Atribuida a Omitholestes. Z.- Sin nombre. Casanovas et al. (1993 c). Aunque las pisadas de la rastrillada C parecen peculiares, una vez consultado el libro de Brancas et al., y visitado el afloramiento, no se encuentran criterios para dibujar: ni la terminacién trasera més cerrada; ni la forma de abanico delantera; ni los salientes latera~ Jes mediometatarsales traseros. En la figura 3 se marcan con puntos las icnitas dibujadas por Brancas et al. (1978) y con linea continua las obtenidas tras la revisién del aflora- miento, Todas estas pisadas constan de parte anterior en la que se distinguen tres dedos, y del metatarso, relativamente ancho (aproximadamente con Ja misma anchura que el pie digitigrado) y de bordes paralelos. Los rastros Z se muestran como unos monticulos en el terreno, Alli donde se tiene que encontrar cada una de las pisadas, hay un resalte que es la parte soldada de un estrato superior. La capa donde pisaron los dinosaurios es de arenisca con rizaduras (“ripples”) deformadas por las pisadas; la capa que aparece soldada en las icnitas plantigradas es de arenisca. El contorno de la huella es aproximadamente el mismo que el del fragmento soldado. La unién de los estratos se ha debido producir aprove- chando el contacto de ambas capas de arenisca y este contacto se pudo establecer al atravesar la capa superior un nivel intermedio pequefio de arcilla. Las causas de la fusién serén probablememte diagenéticas; as del contacto pueden ser diagenéticas 0 sedimentarias, En resumen se identifican los rastros de la manera siguiente: (1) Dedos largos y separados que tienen almohadillas y terminacién acuminada: Aj Anomoepus scambus Jurdsico inferior Q.- Anomoepus intermedius Jurésico inferior J.- Jialinapus yuechiensis Surdsico superior 196DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA, zo yeunBig ie} a2 Og6! ‘Ie Ja BFeqezasuinBy ap 9 epeNseYy 197F. PEREZ-LORENTE B.- Moraesichnium barberenae Jurdsico superior-Cretacico inferior O.- Moyenisauropus natator Jurésico inferior P- Moyenisauropus natatalis Jurdsico inferior S.- Sauropus barrattii Jurésico inferior Re- Tridactylus machuoensis Trigsico superior D.- Sin nombre de Ishigaki. Jurésico medio (2) Con dedos anchos y unidos, una almohadilla por dedo, terminacién redon- deada K.- Atribuida a hadrosaurio. Cretécico superior L.- Dinosauropodes. Creticico superior U.- Sousaichniwn pricet, Jurésico superior-Cretécico inferior V- Staurichnium diogenis, Jurisico superior-Cretacico inferior (3) Dedos largos y separados, sin almohadillas, con terminacién acuminada — con sefial de hallus N.- Biickeburgichnus maximus Cretécico inferior X.- Biickeburgichnus s.p. Cretécico inferior T- Rastros sin nombre de Aguirrezabala et al., Jurdsico superior — sin sefial de hallus G.- Sin nombre de Thompson H.- Skartopus australis Cretacico medio Dinosauriens theropodes Cretécico superior (4) Dedos y metatarso colapsados u ocluidos, con o sin membrana interdigital Cx Atibuida a Omitholestes. Cretécico inferior - Sin nombre Gillette et al. Cretécico inferior 198,DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA F. Sin nombre de Farlow M.- Rastros sin nombre de Kuban. Cretécico inferior Y.- Sin nombre de Casanovas et al. Cretécico inferior Z.- Sin nombre de Casanovas et al. Cretécico inferior W.- Theropoda encisensis Cretacico inferior 3. CLASIFICACION PROPUESTA Es posible que los grupos anteriores pertenezcan a dos divisiones de mayor rango: los que tienen dedos redondeados, con una almohadilla cada uno, y cuyas terminaciones son también redondeadas; y los que tienen dedos largos y separados en los que a veces se ven varias almohadillas, de terminacién acuminada, y de pisada mas estrecha y larga. Segtin las reglas que parecen aceptadas tiltimamente, corresponderfan a: —Terépodos (1), (3), (4) — Omit6podos (2) 4, HIPOTESIS SOBRE LA GENESIS DE ESTAS HUELLAS Segiin Thulborn (1990) las marcas de Anomoepus scambus, A. Intermedius y de Sauropus barrattii son las que deja un dinosaurio cuando descansa sobre las cuatro extremidades; las de Moyenisauropus natator (cf. Thulborn, 1990. Figs. 4.14 y 4.16; Ellenberger, 1974) las deja al descansar y comer. Las dos icnitas plantigradas de M. natator se encuentran formando parte de una pista bipeda, tridéctila y que no es planti- grada (a excepcién de las dos marcas citadas). En tal lugar, las improntas plantigradas estén asociadas a varias marcas de los aut6podos anteriores. Otros ejemplos de anima- les que andan de manera cuadriipeda y dejan marca del metatarso son: Moyenisauropus natator (ef. Thulborn, 1990. Fig. 9.14), Tridactylus machouensis y Moyenisauropus natatalis. De Moyenisauropus natator hay un rastro que comienza siendo cuadrtipedo, en el que el pie deja marca del hallus y del metatarso; al avanzar, la luz. de rastrillada se hace més estrecha y va desapareciendo la impresi6n del metatarso, la del hallus y la de los aut6podos anteriores. Kuban (1989) recopila una serie de hipétesis enunciadas para explicar las huellas alargadas, asociadas con andar plantigrado. La posicién no es ni de descanso, ni cuadri- peda, ni de estar comiendo, etc.: a) Hallus colocado hacia atriis (Brancas et al., 1979). No se debe tener en cuenta por- que no hay ningtin dinosaurio con el dedo I del autépodo posterior colocado de esa manera, 199F PEREZ-LORENTE ) Deslizamiento del aut6podo sobre el barro: el hallus dejarfa también sefial del arrastre, que no se ve en ninguna icnita. ¢) Erosién en Ia parte trasera del hueco dejado por el aut6podo. Se erosionarfan todas Jas improntas en la misma direccién independientemente de Ia orientacién del aut6podo del animal, cosa que no ocurre, 4) Almohadilla metatarsal tras el pie digitigrado (Langston, 1960). Sélamente existe en algunas icnitas. €) Accién de unirse los dedos al sacar el animal el pie det barro Bird (1985, cf Kuban » 1989). En muchas de las huellas se observa que los dedos estin perfectamente separa- dos al salir el pie del suelo. No hay indicios en las demés icnitas que justifiquen esta hipotesis £) Impresién de un solo dedo (Il): debido a que el sustrato era duro; porque la icni- ta es un calco (“undertrack”); 0 porque lo que se ve es una pisada algo rellena por sedimento (“overtrack”). Se distingue bien la impresi6n de los tres 0 cuatro dedos de los pies. g) Pisadas humanas, No ha lugar. h) Andar plantfgrado, (Kuban, 1989). — porque es una manera de andar de ciertos dinosaurios — porque el suelo es muy blando y asf resulta més dificilresbalar o hundirse — porque el andar era el de un animal pegado al suelo debido a que: andaba al ace- cho, se escondia, estaba comiendo... etc. i) Digitigrado en suelo muy blando; el pie y parte del metatarso penetran en el (Agui- rrezabala et al., 1980), j) Andar saltando de manera que el metatarso se dobla més que en el andar nor- mai (para amortiguar el golpe) y asf queda impreso en el suelo cuando Io llega a alcanzar. En el trabajo de Kuban (1989) ya se advierte la zancada tan grande que muestran este Lipo de rastrilladas. Por ello y para conocer datos absolutos, he ampliado los esquemas de Kuban para poder tomar medidas y establecer correlaciones con las pistas de La Rioja Las amplizciones de rastros proceden de los trabajos de Farlow (1987) y Kuban (1989) (tablas 1 a 10) ; se han vuelto a cartografiar las andadas de Brancas et al., (1979) (tabla 15), y de Aguirrezabala et al. (1980) (tablas 11 y 12). 200DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA 5, LAS ICNITAS PLANTIGRADAS DE LA RIOJA ‘Si examinamos las icnitas plantfgradas de La Rioja y las del afloramiento proximo de Bretiin (Soria) , pistas C, T, W, X, Y. Z, las encontramos incluidas en los grupos (3) y (4) atribuidas en todos casos a icnitas ter6podas. Todas ellas son indicadoras de secuencia continuada producida durante la marcha de sus autores; no hay indicios de parada sino de variacién de velocidad y con rastro siempre plantigrado y bipedo. 6. TABLAS DE VALORES Y COMENTARIOS A continuacién se muestran todos los datos obtenidos en tablas. 201F PEREZ-LORENTE 08 0.6 Ls oF OL 8. OS Se 0.9 SL £S ss] as 09] Ls on Le LS} 8b La] sh MUL PpDYLUSDY “(LLSIO VLIW) TGIS LSIM OPAATY “1 PPL. Sl vol a a ol el Ist ser ot let Let oel est Lot ay etl eel 98 9L. £6 oe ect €01 at €2t a ect 9zt Lst d 301 891 861 vel vel Lel 801 891 ssl est £61 9s 4 oe 00z £61 STA FIAT LAL ciM TANI OUI 6AM SANIT ZANT | 9A | SANIT ANIL ANI TAMIL ad 202DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA 8 fot £01 bans | OT a —|—]—] — J oe | 91 wm! we) uz| dv] a | u OMIL SAIL ANIL AIL ZAMMIT TAMIL ald MAL 9pr|asvyr(TLSF AVL) BL IS ISTM CTIA 7 PLR, 203F.PEREZ-LORENTE. 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Pld dit | a ee {3 $F PEREZ-LORENTE es 09 9 9 ss of se 9 a Le ee or st 6 we ee 6 9 ve sac} cant acid sac vac ean] Faettl iman| adh] cMduy ald | al en | — 9. or | — Sa 9€1 | vor | &L 96 | — | OIL | 891 cot | ost or | Let | ezi | zt | i un | — | we | afq { MII VAVTTLISVE YOTAVL TG OLNIINIOVA. 6 PIqRL 210] LRA | Ona | saw | bea — |) exe TAN TAL LAL TAL EAL DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA STVAY VOVTIRLLSVA "YOTAVL Fd OLNATAIOVA ‘Ol Bat 211F. PEREZ-LORENTE. a ee low | a VAVTHALSVA (NALTYE) TVINOUA TAC OLNEINIDVA “TE P1921, 212DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA Ly os Sb SE on eb Ta Ob RE a RE Le wa al I al 0.1 out vLl Sel lor tt LI dy 6 a 901 on a zel | cel vor or e | sz — | sz le | lz ve | co “| ro ov 1D D VAVTTIAISVa (NALAXA) TWINOAS TAC OLNAINIOVA ‘Tl PQA, 213F PEREZ-LORENTE | se} —je| 14 ox | a | w iz | se| se ea oe st| v€ va e I ijq aa J pee ee VAVTIIULSVE (OSIINT) STTVAOL-AVTHA TAC OLNGNIOVA 1 PIL 214DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOIA. LS eb oe Re La 49 19 29 OL OL ZL fh LL fb 99 fb Ta 8b 9 9z Ze 6.E 95 oS us 6.5 6s 19 29 so wo ss 19 la on OF Ze Le Le zs Ls 6b es es Ss rs 9S rs 1s ¥S TZ eb Le oe re BE Bb 8h on 6b 6b 0S os zs os Lb os aN | wel 8cl ou ou 801 ut IST Out or stl s6 we tu oor tel 06 ot wh oct oct wel ot ot sel a Lee 181 SLI 981 981 9LI zee, SLI 991 Ist tr Il Ut Is 9LI Le q 802 Lt ev vor sgl 08 ee oz sez oft Ove we ose, we Lee 1 z Reeazas | se tL 98 SL sl 08 89 OL ss y st 9 ri a 6e SI t 0 wz Iz 4 61 ia SI w 1e W otto oO w 9€ i OF w we uy & 1 9¢ se wy ue Wy Iv ew ev wv sv ov wv 8v ov ov, uv av e1v vv sIV oly Liv aly ald V VAVTIULSVe (OSIIN) STIVAOd-AVTIA TAC OLNIINIOVA PT PGR, 215F PEREZ-LORENTE €1 | eel se! orl 621 It eel wala z wl Lol OL 19 SL 9 | 61 st itd or Ww o Ee | eos] entra (OSIOND) OTVd TAG VALAIS V1 IA OONVAAVE TAC OLNANIDVA. “ST PTL 216DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA —— | got — | su yz | dy 01 16 96 d | a wor} ce | os | — 961} ve | tz} — z|a4|wio ve 4 ss TOS TT g aman os VASTEAL AC NELIVW NVS ‘91 71921 27F PEREZ-LORENTE 961 )— | Is jays; 0€ | 8 | zs | O1Vd a 8¢]— | 09 v a we q| 6 iy 9| 9 w fs} _ ug} — | 79 | STWAY yw ze|6z| os | aan] is 19 ss ss 8b 9s 09 69 | 81 w| av) a] u[z[alvols STAALNI I SANOIDVTTE A OAT YOTWA ‘LI PIAL 218DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA Abreviaturas LL. longitud dela huella 1 longitud sinel metatarso a anchura dea pisada © orientacién Ar amplitud de rastrillada Lr luz de rastrillada hh longitud de ta pata (con metatarso) 2 nancada ‘Ap dngulo de paso P paso HE longitud de la pata (sin metatarso) vp velocidad (Demathieu) usando h vp) id usando Hi yj velocidad (Alexander) usando h v1 id usando H Medidas lineales en centimetros, Angulos en grados sexagesimales. Velocidad en Km/hora El valor méximo de la velocidad es de 10°9 Knvh en el rastro IW (vj) y el minimo de 3°0 Krnhh en Ia rastrillada A (v9). El valor medio de la velocidad de todos los anima- Tes. es ys57 vyp=70 Como se observa el valor medio de la velocidad oscila entre 4°7 y 7. En este tiltimo caso se ha calculado para la longitud de la extremidad sin el metatarso. Si se utiliza la formula de Alexander (1976) incluyendo el metatarso en la longitud de la extremidad, la media de casi todos estos dinosaurios es de casi 6 Km/h. Esto quiere decir que tal valor resulta bastante alto. Sobre la disconformidad entre la velocidad alta (0 factores con ella relacionados como son: zancada larga, luz de rastrillada pequefia, etc) han hecho consideraciones Kuban (1989) y Casanovas et al. (1993 b) ya que resulta incompatible el andar al acecho co sobre suelo blando con tal velocidad. Si consideramos la relacién de la zancada a la longitud del pie (sin el metatarso), los resultados son los de animales gréciles, Extremidades largas y esbeltas ya que, en gene- ral (excepto el rastro G), el valor de la relacién es superior a 6. Si se considera la medida del pie con el metatarso incluido, el valor es el que se esperarfa en un ornitépodo, El rastro resulta también muy estrecho puesto que Ar/a es inferior a 0°5 (Casanovas etal, 1989). Con respecto al pie las medidas corresponden con las de los ter6podos carnosaurios (34cm >1> 26 cm). La longitud, sin el metatarso, es algo mayor que la anchura, Larelacién L/ indica que el pie digitigrado es como mucho la mitad de la huella plan- tigrada, Esto sugiere que la longitud del metatarso era algo inferior a la mitad del apoyo en el suelo. Con la extremidad estirada, la altura del inicio proximal del metatarso serfa la suma de la altura de la almohadilla del talén (o de la almohadilla proximal del dedo IV), mas la anchura (0 una fraceiGn) de la primera falange del dedo TV, més la longitud del metatarsal IV. Compérese con la disposicién de los dedos del pie en el apartado siguiente. 219F. PEREZ-LORENTE 8. FORMA DE LAS ICNITAS Se sigue considerando tinicamente aquellas huellas que en esta conferencia se inclu- yen en el apartado de huellas de ter6podos. Al estudiar la rastrillada producida por Theroplantigrada tuve la sospecha de que alguna de las icnitas tenfa una disposiciGn especial. Tenfan el eje del metatarso més para- lelo a la linea media que el eje del pie dejado por los dedos. Si observamos las marcas que dejan las icnitas A6, A8, A9, A12, podremos apreciar levemente tal sospecha (figs. 4 y 5). Eneste rastro, las huellas pares son las que deja el pié izquierdo mientras que las impares las deja el derecho. En la figura parece que el eje del dedo IIT tuerce hacia la derecha en las pisadas izquierdas y viceversa. En algunas de las pistas que se han citado en la bibliografia podemos deducir tam- bién un hecho similar (figs. 4, 5, 6 y 7); algunas de las huellas son inéditas mientras que otras se han dibujado a partir de figuras de Kuban (1989) y de Casanovas et al. (1993 b): — las icnitas del rastro IDW que tienen los niimeros -13, -12, -9, -1, 1,2, 3,4, 5y 6. — las icnitas del rastro del Frontal (Bretin) G3 y G5 — las icnitas plantigradas de Moyenisauropus natator en su posicién de parada con cuatro patas —las del mismo animal cuando camina a cuatro patas con andar plantigrado —las de Anomoepus En algunas de estas icnitas se comprueba que no s6lamente es el dedo Ill el que no sigue el eje del metatarso, sino que es el pie digitigrado el que est torcido. En el resto de las pisadas plantfgradas examinadas no hay criterios suficientes para indicar cual es la posicién de cada una de estas dos partes del pie (metatarso y dedos). Ya conocemos que la mayor parte de las pisadas tienen orientacién negativa con res- pecto a la Ifnea media (el eje del pie forma angulo agudo con la linea media en la parte anterior de la icnita). La justificacién de esta posicién de pie varo, se entiende bien por- que al andar despacio un dinosaurio bfpedo tiene que descansar todo su cuerpo sobre el pie que apoya en el suelo; como el centro de gravedad queda por delante del talén y hacia la linea media, el pie se dirigiré hacia allf. De esa manera, el centro de gravedad del animal quedard encima del centro del pie, apoyado en el suelo, en posicisn parada. Lo que no se indica en la representacién de los huesos de los pies de los dinosaurios bipedos es la divergencia observada en las pisadas plant{gradas. Postblemente sea nece- sario considerar la torsién del ee de la extremidad en la articulacién entre las primeras falanges de los dedos y la terminacién distal de las tarsales. 220DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA now 3 ow Howe os rows Hows hows ea I us | Mow? tows as Figura 4 221F. PEREZ-LORENTE, Figura 5DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA. po 2 Figura 6 223DINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA Si se examinan algunas de estas articulaciones se observa como la superficie articular distal del metatarsal THI tiene una prolongacién ligeramente desviada hacia la posicién del dedo Il (fig. 8). {Quiete esto decir que al apoyar el pie, se torcia hacia la Ifnea media? Quiz por esa raz6n, e] dedo Ifl que deberfa ser el que soportara la mayor parte del peso se separa del suelo antes de legar al talén y deja que sea la terminaci6n proxi- ‘mal del dedo IV la que forme la parte proximal principal del pie en muchos dinosaurios terdpodos. Esta estructura implica que el dedo IV tienda a colocarse por debajo del Il en Ja parte citada, En la figura 8 se representa parte del pie de algunos dinosaurios en los que queda patente la disimetria de la superficie articular distal del tercer metatarsal. Los ejemplos corresponden a: a, Siruthiomimus altus; b, Harpymimus okladnikovi; e, Ingenia yanshini; d, Borogovia gracilicrus; e, Deinonychus antirrhopus; f, Allosaurus fragilis , todos los dibujos extraidos de Weishampel et al. eds. (1990). 8, AGRADECIMIENTOS Esta disertacién se ha hecho gracias a las conclusiones obtenidas de los trabajos de investigacion y excavacién en los que participo. De ellos quiero nombrar a los equipos y alas entidades que los financian y ayudan. Los equipos son los del Instituto de Paleonto- logfa de Sabadell y los de las Universidades de Zaragoza y de La Rioja. Las entidades financieras que los subvencionan y promocionan, son la Consejeria de Cultura, Deportes y Juventud del Gobierno de La Rioja y el Instituto de Estudios Riojanos, Quedo muy agradecido también a los Drs. Casanovas, Demathieu, Santafé y Viera, por las correcciones y sugerencias hechos al primer original. 225226 F PEREZ-LORENTE, FiguraDINOSAURIOS PLANTIGRADOS EN LA RIOJA 10. BIBLIOGRAFIA. Aguirrezabala,L.M., Viera,L.J., 1980, Ienitas de dinosaurios en Bretiin (Soria). Munibe (32, 3-4), 257-279. AlexanderR.M., 1976. Estimates of speed of dinosaurs. Nature (261), 129-130. Brancas,R., Martinez,J., Blaschke,J., 1978, Huellas de dinosaurios en Enciso. Ed. G. Berceo, Diputacién de Logrofio. (2), 1-96. C4mara,P., Durantez,D., Alcalde,A., Cabra,P., Comas,M.J., Goy,A., Fonoll4,F., Grana- dos,L., 1981. Mapa Geoldgico de Espafia. E. 1:50.000. n° 280. ENCISO 1.G.M.E. Hoja y memoria Casanovas.M.L., Ezquerra,R., Feméndez,A., Pérez-Lorente,F., SantaféI.V., TorcidaF., 1992. Icnitas digitfgradas y plantigradas en el afloramiento de El Villar-Poyales (La Rioja. Espafia). VIII Jornadas de Paleontologia. Restimenes. Casanovas,M.L., Ezquerra,R., Pernindez,A., Pérez-Lorente,F., Santafé,J.V,, TorcidaF, 1993 a, Ionitas digitfgradas y plantfgradas en el afloramiento de El Villar-Poyales (La Rioja, Espafia). Zubfa. en prensa. Casanovas,M.L., Ezquerra,R., Fernéndez,A., Pérez-Lorente,F., SantaféJ.V., TorcidaF, 1993 b. Icnitas de dinosaurios. Yacimientos de Navalsaz, Las Mortajeras, Pefiaporti- ilo, Malvaciervo y la Era del Peladillo 2 (La Rioja. Espafia). Zubla monogrdfico. en prensa. Casanovas,M.L., Ezquerra,R., Feméndez,A., Pérez-Lorente,F, Santafé,J.V., Torcida.E,, 1993 c. Tonitas de dinosaurios ornitépodos, saurSpodos y terSpodos plantigrados en San Martin de Jubera (La Rioja. Espafia) (en revisién). Casanovas.M.L., Fernéndez,A., Pérez-Lorente,F., SantaféJ.V., 1989. Huellas de dino- saurios de La Rioja. Yacimientos de La Virgen del Campo, La Senoba y Valdecevillo. Inst. Est. Riojanos. Cienc, Tierra (12), 1-190. Demathieu,G.R., 1986.- Nouvelles recherches sur la vitesse des vértébrés, auteurs de tra- ces fossiles. Geobios (19), 327-333. Farlow,J.0., 1987. A guide to lower Cretaceous footprints and tracksites of the Palouxy River Valley. Somervell County. Texas. Baylot Univ. 1-109. Haubold,H., 1971. Ichnia amphibiorum et reptiliorum fossilium. In Handbuch der Paldioherpetologie. Ed O.Kuhn. (18, 18), 1-124. Kuban,G.J., 1989. longate dinosaur tracks. In Dinosaur tracks and traces. D.D.Gillette yM.G.Lockley eds, Cambridge Univ. Press. 57-72. 227F. PEREZ-LORENTE, Langston,W., 1960. A hadrosaurian ichnite. Natur: Hist. Pap. Nation. Mus. Canada. (4), 1-9. Leonardi,G., 1979. New archosaurian trackways from the Rio do Peixe Basin, Paraiba, Brazil. Ann. Univ. Ferrara. (5), 239-249. Padian,K., Olsen,PE., 1989. Ratite footprints and the stance and gait of mesozoie thero- pods. In Dinosaurs tracks and traces. D.D.Gillette y M.G.Lockley eds. Cambridge Univ. Press. 231-241. ‘Thulbom,T., 1990, Dinosaur tracks. Chapman and Hall. 1-410. Weishampel,D.B., Dodson,P., Osmélska,H., eds., 1990. The dinosauria. Univ. California Press. 1-733. 228