You are on page 1of 86

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/325577019

Praktikum iz poljoprivredne botanike

Book · June 2018

CITATIONS READS

0 4,538

2 authors, including:

Senad Murtic
University of Sarajevo
86 PUBLICATIONS   145 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Modeli zaštite i remedijacije zemljišta onečišćenim teškim metalima u industrijskim područjima Federacije Bosne i Hercegovine View project

Primjena fitoremedijacijskih postupaka u remedijaciji zemljišta onečišćenim teškim metalima View project

All content following this page was uploaded by Senad Murtic on 05 June 2018.

The user has requested enhancement of the downloaded file.


UNIVERZITET U SARAJEVU
POLJOPRIVREDNO-PREHRAMBENI FAKULTET

Mr. sci. Senad Murtić Prof. dr. Samir Đug

PRAKTIKUM IZ
POLJOPRIVREDNE BOTANIKE

Sarajevo, 2018. godine


___________________________________________________________________________

Mr. sci. Senad Murtić, Prof. dr. Samir Đug

PRAKTIKUM IZ
POLJOPRIVREDNE BOTANIKE

Sarajevo, 2018. godine

________________________________________________________________________ 2
___________________________________________________________________________

PRAKTIKUM IZ
POLJOPRIVREDNE BOTANIKE

Izdavač:
Poljoprivredno - prehrambeni fakultet Univerziteta u Sarajevu

Autori:
Mr. sci. Senad Murtić, Poljoprivredno - prehrambeni fakultet Univerziteta u Sarajevu
Prof. dr. Samir Đug, Prirodno - matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu

Recenzenti:
Prof. dr. Mihaela Britvec, Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu
Prof. dr. Edina Muratović, Prirodno - matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu

Grafička priprema:
MSc. Adel Salihović

Štampa:
OR PRINT STUDIO STUDENT LINE

Tiraž:
200 primjeraka

------------------------------------------------
CIP - Katalogizacija u publikaciji
Nacionalna i univerzitetska biblioteka
Bosne i Hercegovine, Sarajevo

581(075.8)

MURTIĆ, Senad
Praktikum iz poljoprivredne botanike / Senad Murtić, Samir Đug. - Sarajevo :
Poljoprivredno-prehrambeni fakultet, 2018. - 85 str. : ilustr. ; 30 cm

Bibliografija: str. 85.

ISBN 978-9958-597-63-3
1. Đug, Samir
COBISS.BH-ID 25720326
-------------------------------------------------

________________________________________________________________________ 3
___________________________________________________________________________

Predgovor

Osnovni cilj provođenja nastave iz predmeta 'Poljoprivredna botanika' na Poljoprivredno-


prehrambenom fakultetu Univerziteta u Sarajevu je da studenti, u okviru predviđenog nastavnog plana
i programa, steknu određena teoretska i praktična znanja koja će im služiti za lakše razumijevanje i
usvajanje gradiva iz nastavnih predmeta 'Voćarstvo', 'Vinogradarstvo', 'Povrtlarstvo', 'Cvjećarstvo',
'Ratarstvo', te ostalih predmeta usko vezanih uz uzgoj biljaka.
U kontekstu ostvarivanja tog cilja napisan je i ovaj praktikum unutar kojeg su detaljno obrađene
vježbe predviđene nastavnim planom i programom predmeta „Poljoprivredna botanika“.
Praktikum je sastavljen iz nekoliko dijelova, sukladno nastavnim cjelinama koje se izučavaju u okviru
ovog predmeta.
Prvi dio praktikuma se odnosi na citologiju, odnosno na proučavanje građe biljne stanice, drugi dio
obuhvaća vježbe u okviru kojih se izučava histološka građa biljaka, a treći dio se odnosi na
organografiju, tj. na proučavanje građe svih vegetativnih i generativnih organa biljke.
Četvrti, a ujedno i posljednji dio ovog praktikuma, obuhvaća vježbe iz oblasti 'Sistematika biljaka'. U
okviru ovog dijela obrađene su samo one familije i biljne vrste koje su od većeg značaja za
poljoprivrednu proizvodnju.
Autori 'Praktikuma iz poljoprivredne botanike'' se nadaju da će opisane vježbe studentima omogućiti
lakše i brže savladavanje praktičnog dijela nastave, a također i doprinijeti boljem usvajanju teorijskog
dijela iz nastavnog predmeta 'Poljoprivredna botanika'.
U sklopu ovog predgovora autori praktikuma koriste priliku da se zahvale recenzentima prof. dr.
Mihaeli Britvec i prof. dr. Edini Muratović na trudu uloženom u pregledu rukopisa i svim danim
sugestijama koje su prihvaćene i implementirane pri konačnoj pripremi teksta za objavljivanje.
Posebnu zahvalnost autori ovog praktikuma iskazuju prof. dr. Ljubomiru Mišiću, prema čijem
konceptu vježbi je ovaj praktikum i napravljen.
Zahvaljujemo se dragi profesore na svom znanju kojeg ste sa puno ljubavi i entuzijazma prenosili na
nas, ali i na sve generacije studenata koje su imali prilike slušati Vaša predavanja. Hvala Vam.

________________________________________________________________________ 4
___________________________________________________________________________

SADRŽAJ

I DIO - Citologija ..................................................................................................................... ..... 7 - 25


1. Mikroskop ............................................................................................................................ .......... 7
2. Osnovne karakteristike biljne stanice ................................................................................... .......... 12
2.1. Oblik i veličina biljne stanice ...................................................................................... .......... 12
2.2. Građa biljne stanice ..................................................................................................... .......... 12
3. Plastidi .................................................................................................................................. .......... 15
3.1. Kloroplasti i leukoplasti u stanicama lista sobne lozice .............................................. .......... 15
3.2. Kromoplasti u stanicama mesnatog dijela zrelog ploda divlje ruže .......................... .......... 16
4. Rezervne hranjive materije .................................................................................................. .......... 18
4.1. Škrobna zrna ................................................................................................................ .......... 18
4.2. Aleuronska zrna (proteini)........................................................................................... .......... 20
4.3. Masti i ulja ................................................................................................................... .......... 22
5. Kristali kalcijeva oksalata u biljnoj stanici ........................................................................... .......... 24

II DIO - Histologija ................................................................................................................. ... 26 - 37


6. Tvorna tkiva (meristemi) ...................................................................................................... .......... 26
6.1. Vegetativna kupa izdanka ............................................................................................ .......... 26
6.2. Vegetativna kupa korijena ............................................................................................ .......... 27
7. Trajna tkiva .......................................................................................................................... .......... 29
7.1. Parenhimska tkiva ....................................................................................................... .......... 29
7.2. Kožna tkiva.................................................................................................................. .......... 30
7.3. Mehanička tkiva .......................................................................................................... .......... 32
7.4. Provodna tkiva............................................................................................................. .......... 35
7.5. Tkiva za izlučivanje..................................................................................................... .......... 36

III DIO - Organografija .......................................................................................................... ....38 - 74


8. Anatomska građa korijena ................................................................................................... .......... 38
8.1. Primarna građa korijena .............................................................................................. .......... 39
8.2. Sekundarna građa korijena .......................................................................................... .......... 41
9. Metamorfoze korijena .......................................................................................................... .......... 42
10. Anatomska građa stabljike ................................................................................................ .......... 43
10.1. Anatomska građa stabljike monokotiledonske biljke ................................................ .......... 43
10.2. Anatomska građa stabljike dikotiledonske biljke ...................................................... .......... 45
10.2.1. Primarna građa stabljike dikotiledonske biljke ........................................... .......... 45
10.2.2. Sekundarna građa stabljike dikotiledonske biljke ....................................... .......... 48
11. Metamorfoze stabljike ........................................................................................................ .......... 50
12. Morfološka građa lista ......................................................................................................... .......... 52
13. Anatomska građa lista ......................................................................................................... .......... 54
14. Metamorfoze lista ............................................................................................................... .......... 56
15. Građa cvijeta ....................................................................................................................... .......... 57
16. Klasifikacija cvati ............................................................................................................... .......... 63
17. Oprašivanje.......................................................................................................................... .......... 66
18. Oplodnja ............................................................................................................................. .......... 67
19. Klasifikacija plodova .......................................................................................................... .......... 68
20. Građa sjemena .................................................................................................................... .......... 74

________________________________________________________________________ 5
___________________________________________________________________________

IV DIO - Uređenje herbara (sistematika biljaka) ................................................................ .......... 75

Literatrura ............................................................................................................................... .......... 85

________________________________________________________________________ 6
___________________________________________________________________________

Vježba br. 1.
MIKROSKOP

Mikroskop je optički instrument koji omogućava da se vide i promatraju predmeti koji su nevidljivi ili
su jedva vidljivi golim okom. Otkriće mikroskopa pripisuje se naučniku Antoniu van Leeuvenhoeku,
iako je i ranije bilo uspješnih pokušaja da se uveća slika predmeta kojega se gleda, ali ne u vidu
statičnog uređaja. Antoni van Leeuvenhoek je sredinom 17. stoljeća uspio da konstruira optički uređaj
sa jednom lećom pomoću koje se proizvodila uvećana slika objekta stavljenog na fokus leće. Ovaj
uređaj je u svom prvotnom izdanju bio u mogućnosti da poveća (zakrivi) sliku čak i do 270 puta, što je
za ono vrijeme bilo revolucionarno otkriće. Poslije ovog izuma, napravljene su njegove brojne
uspješne modifikacije, tako da danas postoje optički mikroskopi koji uvećavaju sliku i do 5 000 puta.
Osim toga, stvoreni su i mikroskopi koji umjesto vidljive svjetlosti i optičkih leća, za uvećanje slike
koriste zračenje elektrona. Moć takvih suvremenih mikroskopa je da uvećaju sliku i preko milion puta.
U obrazovnim ustanovama, za promatranje bioloških, histoloških, bakterioloških i sličnih preparata
koriste se u pravilu tzv. optički mikroskopi.

Dijelovi mikroskopa
Mikroskop sastoji se od optičkih i mehaničkih dijelova. Optički dijelovi su: okular, objektiv,
kondenzator sa iris-blendom i lampa za rasvjetu, a mehanički dijelovi su: postolje, stativ, stalak,
'revolver' za objektive, tubus mikroskopa, te mikro i makrovijak (slika 1.).

Slika 1. Mikroskop
(slika preuzeta sa http://www.williamsclass.com)

________________________________________________________________________ 7
___________________________________________________________________________

Optički dijelovi
Okular je optički dio mikroskopa, smješten na vršnom dijelu gornje strane tubusa. Kroz njega se
promatra uvećana slika predmeta koju stvara objekiv. Okular se u pravilu sastoji od dvije leće koje su
ugrađene u šuplji metalni valjak (tubus). Zahvaljujući tim lećama koje rade na principu povećala,
promatrana slika u vidnom polju mikroskopa se još dodatno uvećava.
Objektiv je optički dio mikroskopa smješten najbliže predmetu koji se promatra, a odgovoran je za
stvaranje uvećane slike u vidnom polju mikroskopa. Sastavljen je iz više leća koje su također ugrađene
u metalni valjak, kao i okular. Većina mikroskopa nosi tri objektiva sa različitim povećanjima: malim
(x 10), srednjim (x 40) i velikim (x 100).
Prema načinu upotrebe postoje dva tipa objektiva: suhi i imerzioni objektivi. Kod suhih objektiva
između frontalne leće i predmeta koji se promatra postoji samo zrak, a kod imerzionih se nalazi tzv.
imerziona tekućina (npr. cedrovo ulje) kojoj je indeks refrakcije blizu indeksa refrakcije stakla. Budući
da kvaliteta slike ovisi o količini svjetlosnih zraka koje ulaze u objektiv, korištenjem imerzionih
objektiva se omogućava dobivanje kvalitetnije slike jer se zrake svjetlosti u tim okolnostima manje
gube nego kod korištenja suhih objektiva. Naime kod korištenja suhih objektiva, zrake svjetlosti
prelaze iz gušće (staklo) u rjeđu sredinu (zrak), te se uslijed toga dio zraka prelama i gubi, pa manja
količina svjetlosti dopire do objektiva. Iz tih razloga se na pripremljeni preparat koji se želi promatrati
može staviti kap imerzione tekućine što omogućava stvaranje optički homogene cjeline između
frontalne leće objektiva i predmeta koji se promatra.
Kondenzator je optički dio mikroskopa koji ima zadatak da jednoličnim snopom svjetlosti osvijetli
preparat. Smješten je neposredno ispod stalka mikroskopa, preciznije između izvora svjetla i
promatranog preparata. Spuštanjem ili podizanjem kondenzatora pomoću posebnog vijka regulira se
količina svjetlosti koja dolazi do preparata i to tako da se se spuštanjem snop svjetlosti smanjuje, a
podizanjem povećava. Uz kondenzator uvijek se nalazi i tzv. iris blenda čijim se zakretanjem regulira
intenzitet svjetla, odnosno količina svjetla koja ide od izvora svjetlosti do kondenzatora.
Električna lampa za rasvjetu predstavlja izvor svjetlosti, a najčešće je ugrađena u samo postolje
mikroskopa. Pali se pomoću posebnog prekidača koji se obično nalazi sa stražnje strane postolja.

Mehanički dijelovi
Mehanički dijelovi čine konstrukciju svakog mikroskopa, a imaju zadatak da nose i učvršćuju optičke
dijelove. U mehaničke dijelove mikroskopa spadaju postolje, stativ, stalak, 'revolver' za objektive i
tubus mikroskopa.
Postolje i stativ su osnovni mehanički dijelovi svakog mikroskopa i na njih otpada najveći dio mase i
veličine mikroskopa. Postolje predstavlja bazični dio mikroskopa, a stativ povezuje postolje sa
tubusom. Vrlo su čvrsto izgrađeni kako bi se vibracija optičkih dijelova svela na najmanju moguću
mjeru. Na stativu se u pravilu nalazi makro i mikrovijak koji služe za odmicanje ili primicanje
objektiva biološkom preparatu.
Tubus je mehanički dio mikroskopa koji ima funkciju da povezuje okular i objektiv. Izgrađen je u
pravilu u vidu šuplje cijevi na kojoj se s gornje strane nalazi okular ili okulari, a sa donje strane
revolver s objektivima.
Revolver je dio mikroskopa koji nosi objektive. Zakretanjem revolvera, objektivi se stavljaju u radni
položaj. To se postiže zahvaljujući ugradnji posebnih ležajeva koji omogućavaju da se os objektiva na
točno određenom mjestu usmjeri na promatrani predmet.
Stalak je dio mikroskopa koji sadrži posebne utore u koje se stavlja predmetno stakalce. Nakon
stavljanja na stalak mikroskopa, predmetno stakalce se može pomoću posebnog mehanizma pomicati

________________________________________________________________________ 8
___________________________________________________________________________

lijevo i desno ili gore i dolje. Na taj način se željeni dio promatranja na predmetnom stakalcu
usmjerava na os objektiva.

Osnovni pribor za mikroskopiranje


Za rad s mikroskopom potrebno je imati sljedeće:
− nožić i žilet,
− botaničku iglu i pincetu,
− predmetno i pokrovno stakalce,
− bočicu sa vodom,
− kapaljku,
− čistu krpicu,
− filter papir i
− pribor za crtanje (sveska A4 formata bez linija, grafitna olovka, drvene boje i gumica).

Priprema preparata biljnog materijala za mikroskopiranje


Biljni materijal koji se planira promatrati pod mikroskopom potrebno je prethodno adekvatno
pripremiti, odnosno napraviti njegov tanki presjek. Presjek biljnog materijala može biti uzdužni
(radijalni i tangencijalni) i poprečni, a izvodi se uz pomoć žileta ili nožića (slika 2.).

Slika 2. A - poprečni presjek, B - radijalni presjek, C - tangencijalni presjek


(preuzeto iz Štefanić, 2005)

________________________________________________________________________ 9
___________________________________________________________________________

Nakon napravljenog presjeka, biljni materijal se pomoću botaničke igle ili pincete postavlja u kap
vode na predmetno stakalce, te se potom pokrije pokrovnom stakalcem. Pokrivanje biljnog materijala
sa pokrovnim stakalcem se preporučuje obaviti sa bočne strane, a ne odozgo, kako bi se smanjio
ulazak zraka u preparat. Sam postupak pripreme preparata prikazan je na slici 3.

Slika 3. Priprema preparata


(preuzeto iz Štefanić, 2005)

Provođenje postupka mikroskopiranja


− Obrisati sve optičke dijelove mikroskopa čistom krpicom.
− Pomoću posebnog prekidača koji se obično nalazi sa stražnje strane postolja mikroskopa
uključiti električnu lampu za rasvjetu.
− Na stalak mikroskopa u predviđene utore postaviti predmetno stakalce sa preparatom koji se
planira promatrati vodeći računa da se predmet promatranja nalazi točno ispod objektiva.
Ukoliko to nije slučaj pomoću posebnog mehanizma za pokretanje koji je sastavni dio stalka
mikroskopa, usmjeriti predmet promatranja na os objektiva.
− Rotacijom objektiva na revolveru odabrati objektiv sa najmanjim povećanjem (x 10).
− Gledajući sa strane, ne kroz okular, podignuti stalak mikroskopa pomoću makrovijka do
frontalne leće objektiva. Kod novijih mikroskopa ovaj postupak se može provesti lako jer
postoji tzv. graničnik koji sprječava dodir objektiva i predmetnog staklaca. Kod starijih
mikroskopa, podizanje stalka je potrebno obavljati lagano kako ne bi došlo do oštećenja
preparata ili leće objektiva uslijed njihovog mogućeg dodirivanja.
− Gledajući kroz okular, uz pomoć makrovijka pronaći sliku preparata u vidnom polju
mikroskopa. Koristeći mikrovijak, pronađena slika se može dodatno 'izoštriti' kako bi ista bila
što jasnija.
− Pomoću posebnog mehanizma na stalku mikroskopa, predmetno stakalce sa biljnim materijalom
se može pomicati lijevo i desno ili gore i dolje kako bi se se željeni dio promatranja usmjerio na
os objektiva.

________________________________________________________________________ 10
___________________________________________________________________________

− Ukoliko se preparat želi promatrati pod većim povećanjem, rotacijom objektiva na revolveru
postavi se objektiv sa većim povećanjem (x 40 ili x 100) i ponovi se istovjetni, prethodno
opisani postupak.

Zadatak vježbe:
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Što je mikroskop?
2. Navedite optičke i mehaničke dijelove mikroskopa.
3. Opišite ukratko postupak pripreme preparata biljnog materijala za mikroskopiranje.
4. Opišite ukratko postupak provođenja mikroskopiranja.

________________________________________________________________________ 11
___________________________________________________________________________

Vježba br. 2.
OSNOVNE KARAKTERISTIKE BILJNE STANICE

2.1. Oblik i veličina biljne stanice

Biljna stanica je osnovna građevna i funkcionalna jedinica svakog organizma, a svaki biljni organizam
je građen od jedne ili više stanica. Po svom obliku i veličini, stanice se međusobno bitno razlikuju.
Jednostanični organizmi imaju najčešće kuglast ili vretenast oblik stanice, ali mogu biti i ovalnog,
zvjezdastog, cilindričnog i poligonalnog oblika. Za višestanične organizme karakteristična su dva
oblika stanica: izodijametrični i prozenhimski oblik. Kod izodijametričnih oblika stanice sve prostorne
dimenzije stanice su približno jednake, a ovakav oblik stanice je karakterističan za stanice osnovnih,
parenhimskih tkiva. Naspram tome, kod prozenhinmskih oblika stanica jedna dimenzija prevladava u
odnosu na druge pa se često ove stanice nazivaju produljene. Primjer prozenhimskih stanica su stanice
koje grade ksilem i floem, odnosno provodna tkiva biljaka.

Slika 4. Karakteristični oblici biljnih stanica


(slika preuzeta sa http://www.biology-pages.info/P/PlantTissues.html)

Veličina biljne stanice može biti vrlo različita. Neke su tako velike da se mogu uočiti prostim okom, s
neke su tako male da ih se jedva može primjetiti pod svjetlosnim mikroskopom. Najmanje stanice su
karakteristične za bakterije, svega nekoliko m, dok neke stanice biljnih vlakana lana i konoplje imaju
veličinu i preko 5 cm. Kod većine biljaka se veličina stanice kreće od 10 do 100 m.

Zadatak vježbe:
− U svesci nacrtajte šematski prikaz izodijametričnih i prozenhimskih stanica (slika 4.).
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Kod jednostaničnih organizama koji oblik stanica prevladava?
2. Navedite primjere za biljne stanice izodijametričnog i parenhimskog oblika.
3. Između kojih vrijednosti se kreće veličina stanice kod većine biljnih organizama?
4. Za koju grupu biljnih organizama je karakteristična vrlo mala veličina stanica?

2.2. Građa biljne stanice


S obzirom na složenost građe razlikuju se dva osnovna tipa biljnih stanica: prokariotska i eukariotska
stanica. Pod pojmom prokariotskih stanica podrazumijevaju se stanice na najnižem stupnju razvoja.
Osnovno obilježje prokariotskih stanica je da nemaju pravo i jasno formirano jedro, već im je
nasljedni materijal (DNK molekula) raspršen u citoplazmi. Od organela, prokariotska stanica sadrži

________________________________________________________________________ 12
___________________________________________________________________________

samo ribosome, te plazmalemu i staničnu stijenku koja odvaja stanicu, a time i cijeli organizam od
vanjske okoline.
Eukariotska stanica u odnosu na prokariotsku ima znatno složeniju građu sa jasno formiranim jedrom i
svim ostalim organelama (mitohondrijima, ribosomima, plastidima, sferosomima, lizosomima.....)
Za proučavanje osnovne građe eukariotske biljne stanice može se koristiti preparat epidermisa
lukovice crvenog luka (Allium cepa L). Epidermsko tkivo lukovice građeno je iz izduženih,
prozenhimskih stanica koje se vrlo lako uočavaju promatranjem preparata lukovice pod svjetlosnim
mikroskopom već pri manjem povećanju (x 10). Ukoliko se navedeni preparat promatra pri većem
povećanju mogu se uočiti i unutrašnji dijelovi stanice.

Cilj vježbe:
− Pronaći stanice epidermisa lukovice crvenog luka u vidnom polju mikroskopa pri manjem (x 10), a
zatim i pri većem povećanju (x 40).

Materijal i pribor:
− lukovica crvenog luka (Allium cepa L.),
− predmetno i pokrovno stakalce,
− bočica sa kapaljkom,
− žilet, pinceta, filter papir i mikroskop.

Postupak:
− Na predmetno stakalce staviti kap vode.
− Pomoću žileta izdvojiti dio lukovice, te s njegove unutarnje strane pincetom odvojiti pokožicu.
− Odvojenu pokožicu, koja predstavlja epidermis lukovice crvenog luka, staviti u kap vode na
prethodno pripremljenom predmetnom stakalcu.
− Pokriti preparat pokrovnim stakalcem, filter papirom obrisati okolnu vodu i posmatrati preparat
pod mikroskopom.

Očekivani rezultati:
− Promatrajući pripremljen preparat na manjem uvećanju (x 10) može se uočiti niz epidermalnih
stanica koje su jasno odvojene staničnim stijenkama jedne od drugih. Pažljivim posmatranjem
preparata na većem uvećanju (x 40) uočavaju se i pojedini dijelovi stanice. Najveći dio unutrašnjeg
sadržaja stanice zaprima vakuola ispunjena staničnim sokom, a lako se i uočava jedro koje je
većinom kuglastog ili lećastog oblika (slika 5.).

Slika 5. Stanice epidermisa luka promatrane pod mikroskopom pri manjem povećanju (x 10)
(slika preuzeta sa: http://faculty.ntcc.edu)

________________________________________________________________________ 13
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− U svesci nacrtajte stanice epidermisa crvenog luka uočene u vidnom polju mikroskopa pri manjem
povećanju (x 10).
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Navedite osnovne karakteristike prokariotske stanice.
2. Navedite organele prisutne u eukariotskoj biljnoj stanici.
3. Koja je fiziološka uloga pojedinih organela u biljnoj stanici?
− U svesci nacrtajte uvećani prikaz ispod prikazane slike biljne stanice (slika 6) i nakon toga ispišite
nazive za sve označene organele.

Slika 6. Šematski prikaz građe eukariotske biljne stanice


(slika preuzeta sa http://cronodon.com)

________________________________________________________________________ 14
___________________________________________________________________________

Vježba br. 3.
PLASTIDI

Plastidi su organele prisutne isključivo u biljnoj stanici. Svi plastidi nastaju iz sitnih proplastida koji se
ovisno o naknadnoj diferencijaciji razvijaju u neke od plastida: kloroplaste, kromoplaste ili leukoplaste
(Kojić i sur., 1976).
Kloroplasti su plastidi u kojima se odvija proces fotosinteze. Oni se nalaze u svim zelenim dijelovima
biljke, ponajviše u listovima. Razlikuju se po obliku, veličini, broju, kao i po vrsti pigmenata koje
sadrže. Kod viših biljaka kloroplasti su najčešće elipsoidnog i lećastog oblika, dužine 3-10 m, a
širine 1-3 m. Kod nižih biljaka, oblik i veličina kloroplasta može jako varirati i stoga ti parametri
služe kao taksonomski pokazatelji za određivanje biljne vrste. Broj kloroplasta u biljnoj stanici varira
ovisno o vrsti biljke i tkiva u kojem se nalaze. Najveća prisutnost kloroplasta uočena je u stanicama
palisadnog parenhima mezofila lista, od dvadeset pa čak i do dvije stotine po stanici. Nešto manja
brojnost kloroplasta uočena je u stanicama spužvastog parenhima, a najmanja u ostalim zelenim
dijelovima biljke.
Građa kloroplasta je vrlo specifična. Obavijeni su dvoslojnom membranom, a unutrašnjost im je
ispunjena sitnozrnatim matriksom koji se naziva stroma. Unutar strome nalazi se veći broj tilakoida,
membranskih tvorevina raspoređenih paralelno sa dužom osi organele. Postoje tilakoide grane i
tilakoide strome. Tilakoide grane su uže i formiraju posebne paketiće, membranske diskove poredane
jedne iznad drugih, dok se tilakoide strome pružaju uzdužno od jednog do drugog kraja kloroplasta.
Značaj tilakoida je vrlo velik za proces fotosinteze, jer se u njihovim membranama nalaze pigmenti
koji apsorbiraju svjetlost. Najznačajniji pigment u apsorpciji fotosintetski djelotvornog dijela spektra
je klorofil a, a uz njega u tilakoidnim membranama nalazi se i klorofil b, te karotenoidi u manjem
omjeru (Pevalek - Kozlina, 2003).
Kromoplasti su plastidi koji su fotosintetski neaktivni. S obzirom da sadrže pigmente koji daju boju
cvjetovima i plodovima, funkcija im je vezana za generativno razmnožavanje. Naime, živo obojeni
cvjetovi privlače kukce oprašivače, čime se omogućava oprašivanje, a time indirektno i
razmnožavanje i rasprostiranje biljaka. Glavni pigmenti kromoplasta su: karoten i ksantofil. Karoten je
pigment crveno-narančaste, dok je ksantofil žute boje.
Leukoplasti su skladišni plastidi. Bezbojni su i većinom se nalaze u tkivima podzemnih dijelova biljke.
Obavijeni su dvoslojnom membranom, a unutrašnja građa im je vrlo slična kloroplastima. Ovisno o
materiji koja se u njima skladišti razlikuju se: amiloplasti, proteinoplasti i ejaloplasti. U amiloplastima
se skladišti škrob, u proteinoplastima proteini, a u ejaloplastima masti.

3.1. Kloroplasti i leukoplasti u stanicama lista sobne lozice (Tradescantia zebrina Bosse.)

Kloroplasti i leukoplasti se vrlo lako mogu uočiti promatranjem tangencijalnog presjeka lista sobne
lozice (Tradescantia zebrina Bosse.) pod mikroskopom.

Cilj vježbe:
− Uočiti u vidnom polju mikroskopa kloroplaste i leukoplaste u stanicama lista sobne lozice

Materijal i pribor:
− list sobne lozice (Tradescantia zebrina Bosse.),
− pokrovno i predmetno stakalce,
− bočica sa vodom,
− žilet, pinceta, kapaljka i mikroskop.

________________________________________________________________________ 15
___________________________________________________________________________

Postupak:
− Pomoću žileta sa naličja lista sobne lozice izrezati mali dio epidermisa (tangencijalni presjek).
− Presjeke pomoću pincete staviti na predmetno stakalce u kap vode, prekriti pokrovnim stakalcem,
te promatrati pod mikroskopom.

Očekivani rezultati:
− Stanice epidermisa lista sobne lozice su poligonalnog oblika međusobno odvojene staničnim
stijenkama. Leukoplasti se nalaze oko jedra koje je uglavnom smješteno u blizini stanične
membrane. Kloroplasti se mogu u većem broju uočiti u stanicama zatvaračicama stominog aparata.

Slika 7. Leukoplasti i kloroplasti u stanicama epidermisa lista sobne lozice


(Tradescantia zebrina Bosse.) - foto atlas (vlastiti izvor)

Zadatak vježbe:
− U svesci nacrtajte šematski prikaz građe epidermskih stanica lista sobne lozice (slika 7.)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Opišite unutrašnju građu kloroplasta.
2. Koja je glavna fiziološka funkcija kloroplasta?
3. Koje grupe leukoplasta poznajete?
4. Što se skladišti u ejaloplastima?

3.2. Kromoplasti u stanicama mesnatog dijela zrelog ploda divlje ruže (Rosa canina L.)

Kromoplasti se najviše nalaze u cvjetovima i plodovima, a rjeđe u podzemnim dijelovima biljke.


Mogu biti različitog oblika i boje, ovisno o tkivu u kojem se nalaze i vrsti pigmenata koje sadrže.
Za promatranje kromoplasta pogodan biljni materijal je mesnati dio zrelog ploda divlje ruže (Rosa
canina L.).

Cilj vježbe:
− Uočiti kromoplaste u stanicama unutrašnjeg dijela ploda divlje ruže (Rosa canina L.)

Materijal i pribor:
− unutrašnji, mesnati dio ploda divlje ruže (Rosa canina L.),
− pokrovno i predmetno stakalce,
− žilet, pinceta, kapaljka, filter papir i mikroskop.

________________________________________________________________________ 16
___________________________________________________________________________

Postupak:
− Na predmetno stakalce staviti kap vode.
− Iz unutrašnjeg dijela ploda divlje ruže pincetom izdvojiti dio tkiva.
− Pincetom prenijeti dio unutrašnjeg dijela ploda na predmetno stakalce.
− Pokriti predmetno stakalce pokrovnim stakalcem i promatrati preparat pod mikroskopom.

Očekivani rezultati:
− U stanicama ploda divlje ruže mogu se uočiti kromoplasti kristalnog oblika. Boja kromoplasta je
narančasto-crvena uslijed velike prisutnosti pigmenta karotena u kromoplastima.

Zadatak vježbe:
− U svesci nacrtajte šematski prikaz izdvojene stanice iz unutrašnjeg dijela ploda divlje ruže (slika
8.) i ispišite nazive za sve označene dijelove.

Slika 8. Šematski prikaz građe ploda šipurka i izdvojene stanice iz sočnog dijela ploda
(preuzeto iz Mišić, 2006)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Opišite građu kromoplasta.
2. Koji je značaj kromoplasta u životu biljke?
3. Koje su dvije grupe pigmenata najviše prisutne u kromoplastima viših biljaka?

________________________________________________________________________ 17
___________________________________________________________________________

Vježba br. 4.
REZERVNE HRANJIVE MATERIJE

Aktivnošću protoplasta biljnih stanica obrazuju se različiti produkti. Vanjski produkt biljne stanice je
stanična stijenka, a unutrašnji produkti su rezervne hranjive materije, fitohormoni, tanini, kristali
kalcijeva oksalata i niz drugih komponenti.
Rezervne hranjive materije predstavljaju materije koje biljka skladišti i koje po potrebi koristi za svoju
ishranu, odnosno za stvaranje energije. Dio uskladištenih rezervnih materija biljka može koristiti i za
izgradnju dijelova stanice.
Najviše zastupljene rezervne hranjive materije u biljci su: škrob (škrobna zrna), proteini (aleuronska
zrna) i masti.

4.1. Škrobna zrna

Škrob je najvažniji rezervni polisaharid u biljkama i prvi je vidljivi produkt fotosinteze. U sastav
škroba ulaze dvije komponente: amiloza i amilopektin. Amiloza je izgrađena iz molekula glukoze
međusobno povezanih  1-4 glikozidnim vezama, dok je amilopektin izgrađen iz dva lanca: osnovnog
lanca gdje su molekule glukoze također povezane  1-4 glikozidnim vezama i bočnog lanca gdje su
molekule glukoze povezane  1-6 glikozidnim vezama.
Škrob koji nastaje u kloroplastima procesom fotosinteze naziva se primarni ili asimilacijski škrob.
Ovaj škrob vrlo brzo ispunjava unutrašnjost kloroplasta, te je u cilju daljnjeg provođenje fotosinteze
neophodno da dođe do njegovog transporta iz lista u druge dijelove biljke. To se ostvaruje na način da
se primarni škrob pomoću enzima amilaze razgradi u topivi šećer glukozu, koja potom difuzijski
prelazi u druge organe. Kada dođe u organe za skladištenje (krtole, plodovi, sjemenke) glukoza se u
leukoplastima tih organa ponovo transformira u tzv. pričuvni ili rezervni škrob.

Cilj vježbe:
− Uočiti i utvrditi oblik škrobnih zrna u različitim biljnim uzorcima

Materijal i pribor:
− krtola (gomolj) krompira (Solanum tuberosum L.), sjemenka graha (Phaseolus vulgaris L.),
pšenično brašno (Triticum vulgare Vill.), kukuruzno brašno (Zea mays L. ), rižino brašno (Oryza
sativa L.)
− pokrovno i predmetno stakalce,
− bočica sa vodom,
− kapaljka, nožić, botanička igla i mikroskop.

Postupak:
− Pripremiti predmetna stakalca (shodno broju uzoraka) i na njih staviti kap vode.
− Nožićem presjeći krtolu krompira i sa mjesta reza sastrugati dio biljnog materijala na prvo
predmetno stakalce.
− Žiletom presjeći sjemenku graha i sa mjesta reza sastrugati dio biljnog materijala na drugo
predmetno stakalce.
− Pomoću botaničke igle prenijeti zasebno vrlo male količine pšeničnog, kukuruznog i rižinog
brašna na zasebna predmetna stakalca.
− Pokriti predmetna stakalca pokrovnim stakalcima, odstraniti višak vode filter papirom i promatrati
preparate pod mikroskopom.

________________________________________________________________________ 18
___________________________________________________________________________

Očekivani rezultati:
− Škrobna zrna krompira su ovalno-jajastog ili loptastog oblika s ekscentrično postavljenim centrom
formiranja. Najčešće se susreću jednostavna ili prosta škrobna zrna (s jednim centrom formiranja),
ali postoje i složena i polusložena škrobna zrna (s više centara formiranja). Veličina im znatno
varira, od 5 do 145 m, s tim da su prosta škrobna zrna znatno većih dimenzija.
− Škrobna zrna riže su vrlo sitna i većinom se nalaze u agregatima, nakupinama većeg broja
jednostavnih zrna, poligonalnog oblika. U vidnom polju mikroskopa, ovi agregati imaju izgled
pčelinjih saća.
− Škrobna zrna kukuruza imaju okruglast ili poligonalan oblik. U središtu svakog zrna se nalazi
centar formiranja u obliku točke ili pukotine koja ima izdužen ili zrakast oblik. Veličina škrobnih
zrna kod kukuruza se kreće u rasponu od 2 do 30 m.
− Škrobna zrna pšenice su okruglastog ili jajastog oblika. Unutar njih se mogu jasno razlikovati dvije
grupe zrna: krupnija i sitnija. Krupnija zrna su veličine od 30 do 45 m, a sitnija dosežu veličinu
maksimalno do 10 m. U središtu krupnijih zrna može se uočiti koncentrična slojevitost.
− Škrobna zrna graha su ovalnog ili okruglastog oblika. U središtu svakog zrna se nalazi zvjezdasta
pukotina koja ujedno predstavlja i centar formiranja škrobnog zrna. Oko pukotine se mogu uočiti
naizmjenično postavljeni tamniji i svjetliji koncentrični slojevi. Veličina škrobnih zrna graha
varira između 20 i 60 m (slika 9.).

Slika 9. Izgled škrobnih zrna kod različitih biljnih vrsta


(slika preuzeta sa. http://chestofbooks.com)

________________________________________________________________________ 19
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− U vidnom polju mikroskopa uočiti oblik škrobnih zrna za svaki promatrani biljni materijal.
− U svesci nacrtajte i opišite osnovne karakteristike ispod prikazanih škrobnih zrna (slika 10.).

Slika 10. Škrobna zrna krompira


(preuzeto iz Mišić, 2006)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Kako nastaju i čemu služe škrobna zrna?
2. Opišite kemijsku strukturu škroba.
3. Navedite koje oblike škrobnih zrna krompira poznajete i objasnite razliku među njima.

4.2. Proteini (aleuronska zrna)

Osim što ulaze u građu svake organele, proteini se


u biljci mogu javiti i kao rezervne materije. U
odnosu na građevne proteine, rezervni proteini su
znatno jednostavnije građe i sadrže manji broj
aminokiselina u svom sastavu. U biljnoj stanici se
nalaze pojedinačno ili u sklopu aleuronskih zrna,
tzv. aleurona. Prisutnost aleuronskih zrna je
osobito izražena u sjemenima trava i leguminoznih
biljaka.
Svako aleuronsko zrno je građeno od tri osnovna
dijela: osnovne proteinske mase, kristaloida i
globoida (slika 11.). Osnovna proteinska masa je

________________________________________________________________________ 20
___________________________________________________________________________

sastavljena od proteina amorfnih oblika koji ispunjavaju najveći dio unutrašnjosti aleuronskog zrna.
Kristaloid predstavlja nakupinu proteina u kristalnom obliku i smješten je u pravilu u centralnom
dijelu aleuronskog zrna. Globoid predstavlja neproteinski dio aleuronskog zrna, preciznije mineralnu
komponentu (soli Ca, Mg ili P). Ima najčešće okruglast oblik, a u jednom aleuronskom zrnu se mogu
nalaziti jedan ili dva, rjeđe više globoida. Aleuronska zrna su obavijena opnom proteinske prirode koja
je vrlo tanka.

Cilj vježbe:
Ustanoviti prisutnost aleuronskih zrna u plodu pšenice

Materijal i pribor:
− plod pšenice (Triticum vulgare Vill.),
− pokrovno i predmetno stakalce,
− bočica sa vodom,
− kapaljka, nožić,
− Lugolov reagens,
− botanička igla i mikroskop.

Postupak:
− Pripremiti predmetno stakalce i na njega staviti kap vode.
− Nožićem poprečno presjeći plod pšenice (pšeno), zagladiti površinu, a zatim napraviti nekoliko
tankih tangencijalnih presjeka vodeći računa da se zahvati i rub zrna.
− Pomoću botaničke igle prenijeti tangencijalni presjek ploda pšenice u kap vode.
− Pokriti predmetno stakalce pokrovnim stakalcem, odstraniti višak vode na predmetnom stakalcu
filter papirom i promatrati preparat pod mikroskopom pri najmanjem povećanju.
− U momentu pronalaženja slike u vidnom polju mikroskopa, na rub pokrovnog staklaca dodati kap
Lugolovog reagensa, a sa suprotne strane prisloniti komadić filter papira kako bi se izvukla voda
ispod pokrovnog stakalca, a na njeno mjesto došao Lugolov reagens.
− Promatrati pšeno pod mikroskopom pri većem povećanju (x 40).

Očekivani rezultati:
− Promatrano pod mikroskopom vidljivo je da se u plodu pšenice idući od periferije prema
unutrašnjosti jasno razlikuje nekoliko dijelova.
Vanjski dio ploda naziva se perikarp i sastoji se od niza stanica sa zadebljalim staničnim
stijenkama (pod mikroskopom se vidi kao svijetlo žuto obojeno tkivo) .
Ispod perikarpa nalazi se sjemena ljuska koja je u potpunosti srasla sa perikarpom (tamnije je
obojena).
Unutrašnjost ploda se odnosi na endosperm u kojem se razlikuje nekoliko slojeva. Vanjski sloj
endosperma priljubljen uz sjemenu ljusku naziva se aleuronski sloj i u njemu se nalazi veliki broj
aleuronskih zrna. Škrobna zrna u ovom sloju nisu prisutna (aleuronski sloj je svijetlo žuto obojen).
Ispod aleuronskog sloja nalazi se sloj škrobnog parenhima čije su stanice krupne i ispunjene sa
velikim brojem škrobnih zrnaca (zbog prisutnosti škrobnih zrna ovaj dio je uslijed djelovanja
Lugolovog reagensa obojen u plavo).

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz aleuronskog zrna (slika 11.)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. S obzirom na strukturu u čemu je razlika između građevnih i rezervnih proteina?

________________________________________________________________________ 21
___________________________________________________________________________

2. Od čega se sastoji aleuronsko zrno?


3. Definirajte što je kristaloid, a što globoid u aleuronskom zrnu?
4. U sjemenima kojih biljaka su prisutna aleuronska zrna u većoj količini?
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz poprečnog presjeka ploda pšenice (slika 12.) i ispišite nazive za
označene dijelove.

Slika 12. Šematski prikaz građe ploda pšenice


(ilustracija - Lj. Mišić)

4.3. Masti i ulja

Masti i ulja su energetski najbogatiji spojevi i kao takvi imaju veliki značaj u održavanju života biljne
stanice. Kao rezervne hranjive materije najviše su prisutni u sjemenima (orah, kikiriki, ricinus...) i
plodovima biljaka (maslina), a moguće ih je naći i u korijenju pojedinih biljnih vrsta. Većinom se
nalaze raspršeni u citoplazmi biljne stanice u vidu masnih kapljica ili u vidu sferosoma. Sferosomi su
posebne organele ispunjene masnim i uljnim materijama.

Cilj vježbe:
− Utvrditi prisutnost masnih kapljica u sjemenu ricinusa (Ricinus communis L.)

Materijal i pribor:
− Sjeme ricinusa (Ricinus communis L.)
− pokrovno i predmetno stakalce,
− bočica sa vodom,
− kapaljka, nožić,
− botanička igla i mikroskop.

________________________________________________________________________ 22
___________________________________________________________________________

Postupak:
− Pripremiti predmetno stakalce i na njega staviti kap vode.
− Nožićem skinuti sjemenu ljusku, a zatim poprečno presjeći sjeme ricinusa i napraviti nekoliko
tankih tangencijalnih presjeka.
− Pomoću botaničke igle prenijeti presjek sjemenke ricinusa u kap vode.
− Pokriti predmetno stakalce pokrovnim stakalcem, odstraniti višak vode na predmetnom stakalcu
filter papirom i promatrati preparat pod mikroskopom.

Očekivani rezultati:
− U stanicama endosperma sjemena ricinusa može se uočiti jedna ili više kapljica ispunjenih
mastima, ali također i veliki broj aleuronskih zrna.

Slika 13. Šematski prikaz građe izdvojene stanice endosperma sjemena ricinusa
(ilustracija - Lj. Mišić)

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe stanice endosperma sjemena ricinusa (slika 13).
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. U kemijskoj strukturi u čemu je razlika između masti i ulja?
2. Što su sferosomi?
3. Navedite biljne vrste koje u svojim sjemenima sadrže velike količine masti i ulja.

________________________________________________________________________ 23
___________________________________________________________________________

Vježba br. 5.
KRISTALI KALCIJEVA OKSALATA U BILJNOJ STANICI

Kristali kalcijeva oksalata predstavljaju produkte sekunarnog metabolizma biljne stanice. Iako nastaju
u citoplazmi, njihova prisutnost može se uočiti i u drugim dijelovima biljne stanice; vakuoli i staničnoj
stijenci.
Kristali kalcijeva oksalata se u biljnoj stanici javljaju pojedinačno ili u nakupinama. Pojedinačni
kristali kalcijeva oksalata imaju najčešće oblik prizme i tetraedra (listovi lukovice), oktaedra (listovi
begonije), kocke (subepidermalne stanice krtole krompira) i igličasti oblik (parenhimske stanice lista
sobne lozice). U nakupinama se javljaju u vidu tzv. kristalnih druzi, okruglastih tvorevina nastalih
udruživanjem većeg broja pojedinačnih kristala (parenhimske stanice peteljke oraha).

Cilj vježbe:
− Utvrditi prisutnost kristala kalcijeva oksalata u biljnim stanicama različitih biljnih vrsta

Materijal i pribor:
− suhi listovi lukovice crvenog luka (Allium cepa L.),
− epidermis lista sobne lozice (Tradescantia zebrina Bosse.),
− peteljka lista oraha (Juglans regia L.),
− pokrovno i predmetno stakalce,
− bočica sa vodom,
− kapaljka, nožić,
− botanička igla
− i mikroskop.

Postupak:
− Pripremiti predmetna stakalca i na njih kapaljkom staviti kap vode.
− Odabrati tanji i prozirniji suhi list lukovice crvenog luka, te nožićem odrezati manji komadić (4 - 5
mm). Koristeći botaničku iglu prenijeti komadić u kap vode i pokriti ga pokrovnim stakalcem.
− Žiletom odvojiti epidermis lista sobne lozice (tangencijalni presjek), vodeći računa da se ne
zahvati mezofil lista. Odvojeni dio prenijeti u kap vode na predmetno stakalce i poklopiti ga
pokrovnim.
− Pomoću žileta napraviti tanki radijalni presjek kroz prošireni dio peteljke lista oraha (dio gdje se
peteljka spaja sa bazom). Uz korištenje botaničke igle prebaciti presjek u kap vode na predmetnom
stakalcu i pokriti ga pokrovnim.
− Promatrati pripremljene biljne preparate pod mikroskopom.

Očekivani rezultati:
− U stanicama suhih listova lukovice kristali kalcijeva oksalata crvenog luka imaju oblik prizmi,
oktaedra i romba.
− U stanicama epidermisa lista sobne lozice kristali kalcijeva oksalata imaju igličast oblik.
− U stanicama peteljke lista oraha kristali kalcijeva oksalata se javljaju u nakupinama koje imaju
loptasti oblik (kristalne druzi).

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz različitih oblika kristala kalcijeva oksida prisutnih u biljnim
stanicama (slika 14).

________________________________________________________________________ 24
___________________________________________________________________________

Slika 14. Šematski prikazrazličitih oblika kristala kalcijeva oksalata


(ilustracija - Lj. Mišić)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Što su kristali kalcijeva oksalata i u kojim dijelovima biljne stanice se mogu nalaziti?
2. Koji oblici kristala kalcijeva oksalata se javljaju u biljnim stanicama lista lukovice crvenog
luka, stanicama epidermisa lista sobne lozice i u biljnim stanicama peteljke lista oraha?

________________________________________________________________________ 25
___________________________________________________________________________

Vježba br. 6.
TVORNA TKIVA (MERISTEMI)

Histologija je naučna disciplina koja proučava postanak, građu i ulogu tkiva. Tkivo je skup čvrsto
povezanih stanica istog porijekla, oblika, građe i funkcije.
Podjele biljnih tkiva mogu biti različite: prema obliku, osnovnoj namjeni i stupnju diferencijacije. Iako
ne postoji opće usvojena podjela tkiva, u botanici se najpotpunijom smatra ona koja je zasnovana na
porijeklu tkiva, te građi i funkciji stanica. Po tom principu sva tkiva se dijele na tvorna (meristemska) i
trajna tkiva.
Tvorna (meristemska) tkiva su izgrađena iz stanica koje imaju sposobnost da se dijele i daju nove
stanice iz kojih će se formirati sva ostala tkiva. Stanice koje grade tvorna tkiva su malih dimenzija,
imaju gustu citoplazmu sa velikim jedrom i sitnim proplastidima koji se ovisno o naknadnoj
diferencijaciji stanica razvijaju u kloroplaste, kromoplaste i leukoplaste. Po svom obliku meristemske
stanice su izodijametrične, rijetko izdužene.
Meristemska tkiva se dijele na primarna (vode porijeklo direktno iz embrija) i sekundarna (nastala
naknadno dediferenciranjem pojedinih stanica trajnih tkiva). U primarne meristeme spadaju
embrionalni (klicini), apikalni, bočni (pericikl) i interkalarni meristemi, a u sekundarne felogen,
kambij, te kalus i regeneracijski meristem.
Apikalni meristemi predstavljaju skupove meristemskih stanica koji se nalaze ili u vršnim dijelovima
izdanka (vegetativna kupa izdanka) ili u vršnim dijelovima korijena (vegetativna kupa korijena).
Diobom meristemskih stanica vegetativne kupe izdanka biljka raste u visinu, a diobom meristemskih
stanica vegetativne kupe korijena biljka raste u dubinu. Budući da se dioba meristemskih stanica nikad
ne prekida, rast biljke je sa histološkog aspekta neograničen.

6.1. Vegetativna kupa izdanka

Vegetativna kupa izdanka nastaje diobom inicijalnih stanica koje svoje porijeklo vode direktno iz
plumule (embrijskog pupa) i koje imaju trajnu sposobnost dijeljenja. Inicijalne stanice mogu se dijeliti
u više pravaca: periklinim (paralelno sa površinom meristema) i antiklinim putem (okomito na
površinu meristema) uslijed čega se formira tzv. prameristem.
Na vegetativnim kupama razlikuje se više slojeva prameristema, koji se različito označavaju, ovisno o
autoru i teoriji. Po histogenoj teoriji (Hanstein), u slojeve prameristema spadaju dermatogen, periblem
i plerom, dok po tunika - korpus teoriji (Schmidt) vegetativna kupa je sagrađena od korpusa (osnovne
mase vegetativne kupe) i tunike (omotača) koja poput plašta obavija korpus. Kod monokotiledonih
biljaka tunika je jednoslojna, a kod dikotiledonih dvoslojna ili višeslojna.
Na većem ili manjem udaljenju od vrha vegetativne kupe izdanka postepno dolazi do diferenciranja
slojeva prameristema na protoderm, osnovni meristem i prokambij. Protoderm je vanjski sloj
vegetativne kupe izdanka iz kojeg će daljnjom diobom i diferencijacijom nastati epidermis. Osnovni
meristem je unutrašnji sloj vegetativne kupe izdanka sastavljen od relativno krupnih stanica iz kojih će
daljnjom diobom i diferencijacijom nastati glavna masa parenhimskih tkiva, a prokambij u osnovnom
meristemu gradi vrpce iz kojih će daljnjom diobom i diferencijacijom nastati provodna i mehanička
tkiva.
S bočne strane vegetativne kupe izdanka, obrazuju se grupe stanica u vidu kvržica koje predstavljaju
začetke budućih listova, a nazivaju se lisne primordije. Što su udaljenije od vrha, lisne primordije su
sve krupnije. U pazuhu starijih lisnih primordija se naknadno obrazuju začeci bočnih vegetativnih
kupa izdanaka iz kojih će se razviti bočni izdanci.

________________________________________________________________________ 26
___________________________________________________________________________

Objekt promatranja:
− Uzdužni presjek vegetativne kupe izdanka vodene biljke borak (Hippuris vulgaris L.), trajni
preparat.

Slika 15. Šematski prikaz građe vegetativne kupe izdanka vodene biljke borak (Hippuris vulgaris L.)
(ilustracija - Lj. Mišić)

Cilj vježbe:
− Promatrati preparat uzdužnog presjeka vegetativne kupe izdanka vodene biljke borak (Hippuris
vulgaris L.), pod mikroskopom i nastojati zapaziti tuniku, korpus i lisne primordije

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe vegetativne kupe izdanka vodene biljke borak (Hippuris
vulgaris L.) (slika 15.)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Kako nastaju primarni meristemi?
2. Koji dijelovi se razlikuju na vegetativnoj kupi izdanka?
3. Što nastaje diferencijacijom protoderma, što diferencijacijom osnovnog meristema, a što
diferencijacijom prokambija?

6.1. Vegetativna kupa korijena

Vegetativna kupa korijena nastaje diobom inicijalnih stanica koje svoje porijeklo vode direktno iz
radikule (embrijskog korjenčića). Kod golosjemenjača i kritosjemenjača inicijalne stanice su
raspoređene u dvije grupe: u stanice unutrašnje i stanice vanjske grupe.
Diobom inicijalnih stanica radikule obrazuje se vegetativna kupa korijena na kojoj se mogu razlikovati
sljedeći dijelovi: kalipitra (korijenova kapa), dermatogen, periblem i plerom.
Kaliptra se nalazi na samom vrhu vegetativne kupe korijena, ima ulogu da štiti meristemske stanice pri
prodiranju korijena u dubinu, a obrazuje se na račun posebnog tkiva kaliptrogena koje je također
nastalo diobom inicijalnih stanica.

________________________________________________________________________ 27
___________________________________________________________________________

Dermatogen je vanjski sloj vegetativne kupe korijena i izgrađen je od samo jednog sloja stanica.
Diferenciranjem stanica dermatogena nastaje tkivo rizodermis pomoću kojeg korijen usvaja vodu i
hranjive materije iz vanjske sredine.
Periblem i plerom predstavljaju unutrašnje dijelove vegetativne kupe korijena i izgrađeni su iz više
slojeva stanica. Diferenciranjem stanica periblema nastaju tkiva primarne kore korijena, a
diferenciranjem stanica pleroma nastaju tkiva centralnog cilindra korijena.

Objekt promatranja:
− Uzdužni presjek vegetativne kupe korijena kuluruza (Zea mays L.), trajni preparat

Slika 16. Šematski prikaz građe vegetativne kupe korijena kukuruza (Zea mays L.)
(ilustracija - Lj. Mišić)

Cilj vježbe:
− Promatrati preparat uzdužnog presjeka vegetativne kupe korijena kukuruza (Zea mays L.) pod
mikroskopom i nastojati zapaziti sastavne dijelove

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe vegetativne kupe korijena kukuruza (Zea mays L.) (slika
16.)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Od kojih dijelova se sastoji vegetativna kupa korijena kukuruza (Zea mays L.) i što nastaje
njihovom diferencijacijom?

________________________________________________________________________ 28
___________________________________________________________________________

Vježba br. 7.
TRAJNA TKIVA

Trajna tkiva se sastoje iz potpuno diferenciranih stanica koja u pravilu nemaju sposobnost diobe.
Stanice trajnih tkiva su u odnosu na meristemske stanice veće, sadrže manje protoplasta i imaju veću
vakuolu.
Postoje razne podjele trajnih tkiva, ovisno o autoru, no u naučnim krugovima je najviše u upotrebi
podjela trajnih tkiva prema funkciji, a unutar te podjele tkiva u sklopu poljoprivredne botanike se
najviše izučavaju: parenhimska, kožna, mehanička, provodna i tkiva za izlučivanje.

7.1. Parenhimska tkiva

Parenhimska tkiva čine osnovnu masu organa viših biljaka. To su najmanje diferencirana tkiva i
histološki su najbliži meristemskim tkivima. Stanice koje grade ova tkiva su izodijametričnog oblika,
sa gustom vakuolom, velikim jedrom i sa tankim, elastičnim staničnim stijenkama.
S obzirom na funkciju koju obavljaju razlikuje se: parenhim za fotosintezu, parenhim za skladištenje,
parenhim za provođenje i parenhim za prozračivanje.
Parenhim za fotosintezu građen je od stanica koje sadrže kloroplaste, te se stoga naziva i klorenhim.
Ovo tkivo je najviše zastupljeno u listovima. Kod listova dikotiledonih biljaka klorenhim je
diferenciran u palisadni i spužvasti parenhim. Palisadni je bogat kloroplastima i u njemu se odvija
proces fotosinteze, dok se kod spužvastog parenhima između stanica nalaze krupni intercelulari koji
služe za izmjenu plinova neophodnih za odvijanje procesa fotosinteze i disanja.
Parenhim za skladištenje zastupljen je u kori i srčiki stabljike i korijena, a u najvećoj mjeri u
podzemnim organima nekih biljaka; gomoljima (krtolama) i podancima. Funkcija parenhima za
skladištenje je povezana sa skladištenjem hranjivih materija. Shodno tome, stanice koje grade ovaj
parenhim su izrazito krupne i sadrže u sebi brojne leukoplaste u kojima se skladište navedene materije.
Parenhim za provođenje u osnovi prati elemente koji izgrađuju provodna tkiva. Stanice ovog
parenhima su izdužene sa tankim staničnim stijenkama.
Parenhim za prozračivanje sadrži velike intercelulare u kojima se skladišti zrak. Ovo tkivo zastupljeno
je u onim biljnim dijelovima koji se razvijaju u uvjetima nedovoljne prisutnosti zraka (mulj, voda).

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek stabljike dracene (Dracaena fragrans L.), trajni preparat

Slika 17. Poprečni presjek stabljike dracene (Dracaena fragrans L.)


(slika preuzeta sa: http://www.art.com/gallery/)

________________________________________________________________________ 29
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz poprečnog presjeka stabljike dracene i označite na njemu
parenhimske stanice (slika 17.)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Navedite osnovne karakteristike stanica koje grade trajna tkiva.
2. Navedite koja tkiva se ubrajaju u trajna tkiva.
3. Koja tkiva se razlikuju u okviru parenhimskih tkiva?
4. U kojim dijelovima biljke je najviše zastupljen parenhim za fotosintezu, a u kojim parenhim
za skladištenje?

7.2. Kožna tkiva

Kožna tkiva su trajna tkiva koja zauzimaju periferiju biljnog tijela. Osnovna uloga im je zaštita
unutrašnjeg dijela biljke od nepovoljnih utjecaja vanjske sredine. Kožna tkiva se dijele na: primarna
kožna tkiva (jednoslojni i višeslojni epidermis) i sekundarna kožna tkiva (peridermis i mrtva kora).
Primarna kožna tkiva svoje porijeklo vode direktno iz embrija, a sekundarna kožna tkiva su nastala
naknadno dediferenciranjem pojedinih stanica subepidermskog tkiva, rjeđe epidermisa.

Primarno kožno tkivo (epidermis)


Ovo tkivo je zastupljeno na vanjskoj površini listova, zeljastih stabala i cvjetnih dijelova (slika 18.).
Stanice koje grade epidermis su poligonalnog oblika, često valovitih obrisa, bez intercelulara. Žive su,
sadrže veliku vakuolu i citoplazmu zbijenu uz staničnu stijenku sa vrlo malim brojem plastida, od
kojih najviše ima leukoplasta.
Građa stanične stijenke epidermskih stanica je vrlo specifična, a u uskoj vezi je sa smanjenjem
transpiracije, tj. smanjenjem gubitka vode iz biljke. Vanjski dio stanične stijenke epidermskih stanica
građen je iz tri sloja: donji sloj je izgrađen od celuloze, poviše se nalazi sloj celuloze impregniran
kutinom, a na površini je sloj izgrađen samo od kutina koji je gotovo nepropustan za vodu (kutikula).

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek lista tulipana (Tulipa gesneriana L.), trajni preparat

Slika 18. Poprečni presjek lista tulipana (Tulipa gesneriana L.)


(slika preuzeta sa: http://web.itctel.com/plantanatomy/unit18.html)

________________________________________________________________________ 30
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz ispod prikazane građe epidermisa lista tulipana (Tulipa
gesneriana L.) (slika 19.)

Slika 19. Šematski prikaz građe epidermisa na poprečnom presjeku lista tulipana (Tulipa gesneriana
L. ) (ilustracija - Lj. Mišić)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Navedite tkiva koja se ubrajaju u kožna tkiva.
2. U čemu je razlika između primarnih i sekundarnih kožnih tkiva s obzirom na način nastajanja?
3. Navedite karakteristike stanica koje grade epidermis.
4. U kojim stanicama se javlja kutinizacija i zašto?
5. Opišite građu vanjskog sloja stanične stijenke epidermske stanice.

Sekundarna kožna tkiva


U sekundarna kožna tkiva spadaju peridermis i mrtva kora.
Peridermis se javlja kod drvenastih biljaka, a razlog njegovog javljanja je vrlo jednostavan: primarno
kožno tkivo epidermis nije u stanju izdržati pritisak unutrašnjih organa koji rastu i nužno je u cilju
opstanka višegodišnjih biljaka da isto bude zamjenjeno čvršćim i jačim tkivom, tzv. plutom. Uloga
pluta je zaštita biljke od negativnih utjecaja vanjske sredine, temperaturnih promjena, transpiracije i
mehaničkih povreda, a stvara se diobom felogena (plutnog kambija), sekundarnog tvornog tkiva koje
nastaje dediferencijacijom stanica subepidermskog tkiva, rjeđe epidermisa. Diobom felogena prema
vani nastaje pluto, a prema unutra posebno tkivo - feloderm.
Stanice koje grade pluto su mrtve, ispunjene zrakom, a stanične stijenke su im ispunjene suberinom,
materijom koja je nepropusna za vodu i plinove. Zamjena plinova između unutrašnjih tkiva i vanjske
sredine obavlja se kroz specijalizirane otvore u plutu - lenticele. Felogen, feloderm i pluto zajedno
čine posebno kožno tkivo - peridermis.
Kod većine drvenastih vrsta nakon izvjesnog vremena pluto se zamjenjuje kompleksom mtvih tkiva
koji čine mrtvu koru. Tkiva mrtve kore u odnosu na pluto su još čvršća i otpornija, posebno na
mehaničke povrede.

________________________________________________________________________ 31
___________________________________________________________________________

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek stabljike zove (Sambucus nigra L.), trajni preparat (slika 20.)

Slika 20. Poprečni presjek stabljike zove


(slika preuzeta sa http://accessscience.com)

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz ispod prikazane građe peridermisa stabljike zove (Sambucus
nigra L.) (slika 21.)

Slika 21. Šematski prikaz građe peridermisa stabljike zove


(slika preuzeta sa http://www.apsnet.org)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Koja tkiva se ubrajaju u sekundarna kožna tkiva?
2. Od čega se sastoji peridermis?
3. Opišite nastajanje pluta, odnosno peridermisa.
4. Koja je funkcija lenticela?
5. Što je mrtva kora?

7.3. Mehanička tkiva

U mehanička tkiva spadaju kolenhim i sklerenhim. Ova tkiva daju biljci određenu čvrstoću, elastičnost
i oblik, a izgrađena su od stanica koje imaju zadebljale stanične stijenke. Unutar ovih staničnih stijenki
nema perforacija, protoplast stanica vrlo brzo odumire, tako da su ove stanice u pravilu mrtve.
Izuzetak su kolenhimske stanice koje su žive.

________________________________________________________________________ 32
___________________________________________________________________________

Kolenhim
Kolenhim se javlja u mladim organima biljke koji rastu i to bliže periferiji (u zeljastim stablima i
listovima, u stablu se javlja odmah ispod epidermisa). Stanice koje izgrađuju kolenhim su bogate
vodom, sa neravnomjerno zadebljalim staničnim stijenkama izgrađenim od celuloze i pektina.
Ovisno o načinu zadebljanja staničnih stijenki razlikuju se tri osnovna tipa kolenhima: kutni (uglasti),
pločasti i rastresiti tip.
Kod uglastog kolenhima zadebljanja su prisutna na uglovima gdje se susjedne stanice dodiruju, kod
pločastog su prisutna tangencijalna zadebljanja staničnih stijenki, a kod rastresitog, zadebljanja se
nalaze na dijelovima stijenki okrenutih prema intercelularima.

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe triju prikazanih tipova kolenhima (slika 22.)

Slika 22. Šematski prikaz građe triju osnovnih tipova kolenhima


(slika preuzeta sa http://www.apsnet.org)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Koja tkiva spadaju u mehanička tkiva?
2. Koja mehanička tkiva se ubrajaju u živa tkiva, a koja u mrtva?
3. Navedite tri osnovna tipa kolenhima.
4. Opišite osnovne karakteristike navedenih tipova kolenhima.

Sklerenhim
Sklerenhim je najrasprostranjenije mehaničko tkivo. Stanice koje izgrađuju ovo tkivo su zbijene jedne
uz drugu, sa ravnomjerno zadebljalim staničnim stijenkama, često impregriranih ligninom.
U sklerenhimska tkiva se ubrajaju: nakupine sklerenhimskih stanica i sklerenhimska vlakna.
Sklerenhimske stanice mogu biti pojedinačne (na primjer brahisklereidi u plodu kruške i dunje), a
mogu graditi i kompaktna tkiva. U sklerenhimska vlakna se ubrajaju likina i libriform vlakna. Likina
vlakna su prisutna u floemskom, a libriform vlakna u ksilemskom dijelu provodnih snopića. Uloga
sklerenhimskih stanica i vlakana je pojačavanje čvrstoće navedenim dijelovima biljke.

________________________________________________________________________ 33
___________________________________________________________________________

Cilj vježbe:
− U vidnom polju mikroskopa uočiti sklerenhimske stanice u mezokarpu ploda kruške (slika 23.)

Slika 23. Slerenhimske stanice u mezokarpu ploda kruške


(slika preuzeta sa http://faculty.stcc.edu)

Materijal i pribor:
− plod kruške (Pyrus communis L.),
− predmetno i pokrovno stakalce,
− bočica sa vodom i kapaljkom,
− nožić, pinceta, filter papir i mikroskop.

Postupak:
− Na predmetno stakalce staviti kap vode.
− Pomoću nožića izdvojiti dio mesnatog dijela ploda kruške i prebaciti ga na predmetno stakalce.
− Pincetom razdrobiti, usitniti i rastresti dijelove mezokarpa ploda po predmetnom stakalcu.
− Pokriti preparat pokrovnim stakalcem i posmatrati pod mikroskopom.

Očekivani rezultati:
− Promatrajući pripremljen preparat na manjem uvećanju (x 10) može se uočiti niz sklerenhimskih
stanica (brahisklereida) oko kojih se nalaze brojne parenhimske stanice mezokarpa ploda kruške.
Stanične stijenke sklerenhimskih stanica su u velikoj mjeri impregnirani ligninom što je vidljivo
pri promatranju preparata pri većem povećanju.

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe brahisklereida prisutnih u mesnatom dijelu ploda kruške
(slika 24.)

Slika 24. Šematski prikaz izgleda brahisklereida u mezokarpu ploda kruške


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 34
___________________________________________________________________________

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Opišite karakteristike sklerenhimskih stanica.
2. Koja vlakna se ubrajaju u sklerenhimska vlakna?
3. Navedite gdje su prisutna sklerenhimska vlakna i koja je njihova uloga?

7.4. Provodna tkiva

U provodna tkiva se ubrajaju ksilem i floem. Ova tkiva se smatraju najsloženijim kod biljaka, a
primarna uloga im je provođenje materija kroz biljku.
Ksilem je provodno tkivo čija je uloga provođenje vode sa rastvorenim mineralnim materijama od
korijena prema listu. Sastavni dijelovi ksilema su traheje, traheide, parenhim ksilema i libriform
vlakna, a izgrađeni su tako da prave što manju smetnju protoku materija.
Traheje su dugačke cjevaste tvorevine nastale fuzijom stanica čiji su poprečni dijelovi staničnih
stijenki djelomično ili u potpunosti razgrađeni. Traheide su pojedinačne, izdužene stanice ušiljenih
vrhova, sa staničnim stijenkama u kojima se nalaze brojne jamice. Stanične stijenke traheja i traheida
su lignificirane i zadebljale, a imaju svrhu da spriječe stiskanje provodnih elemenata kada se u njima
javi visoki podtlak pri jakoj transpiraciji. Ovakva specijalizirana anatomija elemenata ksilema
omogućuje efikasno provođenje velikih količina vode od korijena u sve ostale dijelove biljke.
Uz traheje i traheide, ksilem sadrži i parenhim ksilema. Stanice koje grade parenhim ksilema imaju
važnu ulogu u transportu pojedinih materija, te u povećanju dodirne površine između ksilema i ostalih
dijelova biljke. Sastavni dijelovi ksilema su i libriform vlakna, a njihova uloga je pojačavanje čvrstoće
ksilema (slika 25.).

Slika. 25. Šematski prikaz izgleda provodnih tkiva


(slika preuzeta sa http://fenbilgisifen.wordpress.com)
Floem je provodno tkivo koje provodi asimilate, odnosno vodu sa organskim materijama silaznim
putem, od lista prema korijenu. Elementi floema su: sitaste cijevi, stanice pratilice, parenhim floema i
likina vlakna. Sitaste cijevi su dugački nizovi živih prozenhimskih stanica koji su međusobno
povezani preko sitastih ploča, odnosno pregradnih zidova sa manjim ili većim perforacijama. Kroz te
perforacije (otvore poput sita) prolaze plazmodezmije putem kojih se asimilati prenose iz jedne stanice
u drugu. Zanimljivost vezana uz sitaste ploče je činjenica da u jesen, na kraju vegetacijskog perioda,
njih prekrije polisaharidna materija - kaloza. Uloga kaloze je da spriječi transport materija tokom
zimskog mirovanja. U proljeće kada krene vegetacija, kaloza se razgradi, te se stvara novi floem. Kod
većine biljaka (skrivenosjemenica) uz sitaste cijevi, floem sadrži i stanice pratilice. Uz jednu sitastu
cijev u pravilu naliježu tri - četiri stanice pratilice, koje također imaju provodnu ulogu. Nakon

________________________________________________________________________ 35
___________________________________________________________________________

prestanka funkcioniranja sitastih cijevi prestaje i rad stanica pratilica. Parenhim floema se nalazi na
perifernim dijelovima provodnog tkiva floema, a uloga mu je slična ulozi parenhima kod ksilema.
Sastavni dijelovi floema su i likina vlakna, koji imaju ulogu pojačavanja čvrstoće ovog provodnog
tkiva.

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek otvorenog provodnog snopića kod puzavog žabnjaka (Ranunculus repens L.),
trajni preparat

Slika. 26. Otvoreni kolateralni provodni snopić kod puzavog žabnjaka


(slika preuzeta sa http://www.botanic.hr/)

Cilj vježbe:
− Promatrati preparat poprečnog presjeka otvorenog provodnog snopića kod puzavog žabnjaka
(Ranunculus repens L.) pod mikroskopom i nastojati zapaziti stanice koje grade provodna tkiva

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz poprečnog presjeka otvorenog provodnog snopića kod puzavog
žabnjaka (slika 26.).
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Koja tkiva se ubrajaju u provodna tkiva?
2. Navedite sastavne dijelove floema i ksilema.
3. Navedite glavnu fiziološku ulogu navedenih provodnih tkiva.

7.5. Tkiva za izlučivanje

U tkiva za izlučivanje spadaju sekretorne stanice i sekretorna tkiva, te žljezdane stanice i žljezdana
tkiva. Sekretorne stanice mogu biti pojedinačne (idioblasti), ili u formi tkiva. Kroz sekretorne stanice i
tkiva se izlučuju smole, tanini, ulja i neki drugi produkti protoplasta stanice.
Žljezdane stanice također mogu biti pojedinačne, ili u formi tkiva.
Žljezdana tkiva (žlijezde) se u ovisnosti o onome što izlučuju dijele na: nektarije, hidatode i probavne
žljezde.

________________________________________________________________________ 36
___________________________________________________________________________

Nektarije su žlijezde zelene do žučkasto-zelene boje, koje izlučuju slatki sok, nektar (slika 27.). Mogu
se nalaziti na svim dijelovima cvijeta (floralni nektariji) ili na listovima, koje imaju manji značaj
(ekstrafloralni nektariji).
Hidatode su žlijezde smještene većinom na rubovima lista kroz koje se izlučuje voda.
Probavne žlijezde su karakteristične za biljke mesožderke, smještene su većinom u središtu lista, a
pomoću njih biljka izlučuje razne enzime koje potpomažu razgradnju uhvaćenog plijena (insekta).

Slika 27. Floralni i ekstrafloralni nektariji


(slika preuzeta sa: http://www.naturefoundationsxm.org)

Zadatak vježbe:
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Koje materije se izlučuju kroz sekretorna tkiva?
2. Navedite podjelu žljezdanih tkiva (žlijezda) s obzirom na materiju koju izlučuju?
3. Što su nektariji i navedite njihovu podjelu s obzirom na smještaj unutar biljke?
4. Na koji način probavne žlijezde kod biljki mesožderki potpomažu razgradnju uhvaćenih
insekata?

________________________________________________________________________ 37
___________________________________________________________________________

Vježba br. 8.
ANATOMSKA GRAĐA KORIJENA

U životnom ciklusu svake individue dvije osnovne funkcije su ishrana i razmnožavanje. Kod nižih
biljaka cijelo tijelo obavlja obje funkcije, dok kod viših biljaka postoji 'podjela rada' na organe, pri
čemu pojedini organi služe za ishranu, a pojedini za razmnožavanje biljke (Petković i sur., 2005).
Organ je dio biljnog organizma koji ima specifičnu građu i funkciju, a naučna disciplina unutar
anatomije biljaka koja pručava građu i funkciju biljnih organa naziva se organografija.
Organi koji služe ishrani, odnosno održavanju indivualnog života biljke nazivaju se vegetativni organi
(korijen, stabljika, list), a organi koji služe za razmnožavanje sa ciljem održavanja biljne vrste
nazivaju se generativni organi (cvijet, sjeme, plod).

Korijen
Korijen je vegetativni organ biljke čija je osnovna funkcija pričvršćivanje biljke za podlogu i
apsorpcija vode i u njoj otopljenih hranjivih materija. Kod nekih biljaka korijen služi i kao skladište
rezervnih materija.
Korijen može nastati direktno iz korijenka klice (embrija), ali i iz nekih drugih dijelova biljke.
Morfološki gledano, korijenje nastalo
iz korijenka klice (radikule) formira
osovinski korijenski sistem gdje se sa
svojom veličinom i debljinom u
centralnom dijelu jasno izdvaja glavni
korijen, dok korijenje nastalo iz
drugih dijelova biljke formira žiličasti
ili adventivni korijenski sistem (slika
28.). Kod dikotiledonskih biljaka
nastalih iz klice (embrija), iz korijenka
se uvijek razvija osovinski korijenski
sistem, a kod monokotiledonskih
biljaka nastalih iz klice, korijenak
rano odumire i biva zamjenjen
adventivnim korijenjem. Adventivni
korijenski sistem ne posjeduje glavni
korijen, već se sastoji od brojnog
bočnog (postranog) korijenja
podjednake veličine, koje zajedno
zauzima veliki volumen tla.

Anatomska građa korijena


U anatomskom pogledu korijen nije isti na čitavoj dužini. Ako se promatra uzdužni presjek korijena,
neovisno o tome da li se radi o osovinskom ili adventivnom korijenskom sistemu, onda se može
konstatirati da se u vršnom dijelu korijena nalazi meristemska zona obavijena korijenovom kapom, a
da se prema unutrašnjosti nastavljaju zona elongacije, a zatim zona diferencijacije (slika 29.). Pri tome
se stanice bitno razlikuju i po svojoj starosti, što su udaljenije od vrška korijena to su i starije.
Korijenova kapa ili kaliptra prekriva vršne dijelove korijena, te na taj način štiti meristemsku zonu
korijena. Zona elongacije obuhvaća stanice koje su nastale diobom meristemskih stanica prema unutra.
Ove stanice se više ne dijele, već rastu intenzivno u dužinu stvarajući tako masu koja potpomaže
prodiranje korijena kroz zemlju. U vršnom dijelu zone elongacije okrenutom prema unutrašnjosti

________________________________________________________________________ 38
___________________________________________________________________________

korijena jedan dio stanica, čak i prije prestanka


izduživanja, počinje se diferencirati u različite
stanice trajnih tkiva. Na taj način se formira
zona diferencijacije unutar koje se razlikuju
zona apsorpcije i zona provođenja, ovisno o vrsti
i funkciji novostvorenih tkiva.
Na poprečnom presjeku korijena, građa korijena
se također bitno razlikuje, ovisno o tome da li
korijen ima primarnu ili sekundarnu građu.
Primarna građa korijena podrazumijeva da je
korijen u cjelosti izgrađen iz tkiva nastalih
diferencijacijom primarnih meristema. Gotovo
sve monokotiledone biljke i neke dikotiledone,
imaju isključivo primarnu građu i kod njih nikad
ne dolazi do sekundarnog debljanja korijena.
Kod sekundarne građe korijena dolazi do
debljanja korijena uslijed djelovanja
kambijalnog prstena koje po svom postanku
predstavlja sekundarno tvorno tkivo. Sekundarna
građa korijena javlja se kod svih golosjemenica i
većine dikotiledonih biljaka.

8. 1. Primarna građa korijena

Kod primarne građe, korijen je u cjelosti izgrađen iz tkiva koji svoje porijeklo vode neposredno iz
primarnih meristema, točnije iz vegetativne kupe korijena. Primarna građa korijena je vrlo lako
uočljiva pri promatranju poprečnog presjeka korijena monokotiledonske biljke pod mikroskopom.
Idući od periferije prema centru, na korijenu se jasno mogu razlikovati sljedeći dijelovi korijena:
rizodermis, primarna kora i unutrašnji tzv. centralni cilindar korijena.
Rizodermis je apsorpcijsko tkivo koje ima funkciju apsorpcije vode i hranjivih materija, a nastalo je
diferenciranjem dermatogena, vanjskog sloja vegetativne kupe korijena. Stanice koje grade rizodermis
su tankih staničnih stijenki bez kutikule. Na stanicama rizodermisa okrenutim prema vanjskoj površini
obrazuju se korijenske dlake pomoću kojih biljka apsorbira vodu i hranjive materije iz zemljišta.
Prostor ispod rizodermisa prema centru zauzima primarna kora korijena koja je nastala
diferencijacijom periblema, dijela vegetativne kupe korijena smještenog između dermatogena i
pleroma. Primarna kora korijena sastoji se iz tri dijela: egzodermisa, mezodermisa i endodermisa.
Egzodermis je prvi sloj primarne kore, smješten tik do rizodermisa, mezodermis je središnji i ujedno
najveći dio primarne kore korijena, a endodermis je unutrašnji dio primarne kore koji se naslanja na
centralni cilindar korijena. Uloga primarne kore je prvenstveno u prevođenju vode i mineralnih
materija od rizodermisa do centralnog cilindra korijena.
Centralni cilindar korijena je unutrašnji dio korijena nastao diferenciranjem pleroma, središnjeg dijela
vegetativne kupe korijena. Sastoji se iz pericikla i složenog provodnog snopića.
Pericikl je izgrađen iz živih parenhimskih stanica tankih celuloznih staničnih stijenki. Jednoslojan je, a
značajan je za stvaranje bočnog korijenja i za sekundarno debljanje korijena. Provodni snopić u
primarnoj građi korijena je radijalnog tipa. Sastavljen je od elemenata ksilema i floema poredanih
naizmjenično tako da svaki ksilem i floem zauzima poseban radijus. Ovisno o broju ksilema i floema u
jednom snopiću razlikuju se monoarhni (jedan floem i jedan ksilem), diarhni, triarhni i višearhni
provodni snopići.

________________________________________________________________________ 39
___________________________________________________________________________

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek korijena perunike (Iris germanica L.), trajni preparat (slika 30.)

Slika 30. Poprečni presjek korijena perunike (Iris germanica L.)


(slika preuzeta sa http://ec-web.elthamcollege.vic.edu.au/)

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz primarne građe korijena perunike (Irisi germanica L.) i na
njemu ispišite označene dijelove (slika 31.).

Slika. 31. Šematski prikaz primarne građe korijena perunike


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 40
___________________________________________________________________________

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Na poprečnom presjeku korijena u primarnoj građi razlikuju se tri osnovna dijela. Koja?
2. Navedite od čega se sastoji primarna kora korijena i opišite građu i funkciju svakog pojedinog
dijela.
3. Koji su sastavni dijelovi centralnog cilindra korijena?
4. Opišite građu slobodnog provodnog snopića u primarnoj građi korijena.

8.2. Sekundarna građa korijena

Do sekundarne građe korijena, odnosno do debljanja korijena dolazi uslijed djelovanja kambijalnog
prstena i felogena koji po svom postanku predstavljaju sekundarna tvorna tkiva.
Kambijalni prsten nastaje spajanjem kambija nastalog dediferenciranjem stanica floemskog dijela
složenog provodnog snopića i dediferenciranjem pojedinih stanica pericikla. Kambijalni prsten prema
vani producira sekundarni floem i osnovna tkiva, a prema unutra sekundarni ksilem.
Felogen se kod korijena može stvoriti ili dediferenciranjem stanica endodermisa ili stanica pericikla.
Ako je endodermis u celuloznoj fazi onda se stvara od njega, a ako je u suberinskoj fazi onda se stvara
od pericikla. Felogen u korijenu ima samo jedan inicijalni sloj i njegovim radom prema vani se
producira pluto (peridermis). Kako je pluto nepropusno za vodu, sva tkiva izvan njega, okrenuta
prema vanjskoj sredini (epidermis, egzodermis, mezodermis) postepeno otpadaju.

Zadatak vježbe:
− U svesci ispišite nazive za numerički označene dijelove korijena suncokreta (Helianthus annuus
L.) na početku sekundarne građe (slika 32.).

Slika 32. Poprečni presjek korijena suncokreta (Helianthus annuus L.) na početku sekundarne građe
(slika preuzeta sa http://www.vcbio.science.ru.nl)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Uslijed djelovanja kojih tkiva dolazi do sekundarnog debljanja korijena?
2. Kako nastaje kambijalni prsten, a kako felogen?
3. Što producira kambijalni prsten, a što felogen?

________________________________________________________________________ 41
___________________________________________________________________________

Vježba br. 9.
METAMORFOZE KORIJENA

U razvoju korijena može doći do određenih metamorfoza, odnosno odstupanja od osnovnih formi.
Metamorfoze se javljaju najčešće uslijed potrebe korijena za obavljanjem posebnih funkcija
(skladištenje hranjivih materija, vode, zraka...).
Primjeri metamorfoza korijena su repasta metarfoza, krtolasta metamorfoza, zračno korijenje,
kontraktilno korijenje, asimilacijsko korijenje i metamorfoza korijena u trn.
Kod poljoprivrednih biljaka se najčešće javljaju metamorfoze u vidu repe i krtole (gomolja). Repasta
metamorfoza korijena nastaje uslijed gomilanja hranjivih materija u glavnom korijenu, dok krtolasta
metamorfoza nastaje uslijed gomilanja materija u bočnim korijenima. Primjer jedne repaste
metamorfoze je korijen mrkve i peršuna, dok je korijen biljne vrste zlatica (Ranunculus ficaria L.)
primjer krtolaste metamorfoze.
Postoje i drugi tipovi metamorfoze korijena kao što su ventilacijsko korijenje (Sonneratia alba J.
Smith), zračno korijenje (Hedera helix L.), kontraktilno korijenje (Primula vulgaris Huds.), daskasto
korijenje (Sterculia africana (Lour.) Fiori), te metamorfoza korijena u trn (Acrocomia aculeata (Jacq)
Lodd.)

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz različitih metamorfoza korijena prikazanih na slici 33. i
navedite o kojim tipovima metamorfoze je riječ.

Slika. 33. Šematski prikaz različitih metamorfoza korijena


(ilustracija - Lj. Mišić)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Navedite barem jednu biljnu vrstu kod koje je prisutna repasta metamorfoza korijena, krtolasta
metamorfoza korijena i tzv. metamorfoza korijena u zračno korijenje.
2. Osim navedenih metamorfoza korijena koji još tipovi metamorfoza korijena postoje i kod
kojih biljnih vrsta se javljaju?

________________________________________________________________________ 42
___________________________________________________________________________

Vježba br. 10.


ANATOMSKA GRAĐA STABLJIKE

Osnovni dio izdanka (nadzemnog dijela biljke) koji morfološki i funkcionalno povezuje korijen i
listove naziva se stabljika. Kod viših biljaka obično je radijalne simetrije i uspravna, a može biti i u
vodoravnom, puzajućem položaju. Neograničenog je rasta zahvaljujući meristemskim stanicama
smještenim u vršnim dijelovima stabljike. Ove stanice imaju sposobnost neprestanog dijeljenja uslijed
čega se rast stabljike do kraja života biljke nikad ne prekida.
Stabljika može nastati direktno iz klice (embrija), ali i iz nekih drugih dijelova biljke ako je riječ o
vegetativnom razmnožavanju. Dio klice iz kojeg se formira izdanak (stabljika i listovi) naziva se
plumula ili pup. Pup klice se sastoji od meristemskih stanica čijom diobom i diferenciranjem nastaju
tkiva koja formiraju stabljiku i listove.
Dio stabljike koji nosi list naziva se čvor ili nodij (nodus), a rastojanje na stabljici od jednog nodija do
drugog naziva se internodij.
Funkcija stabljike je da određuje izgled ili habitus biljke, nosi listove, cvjetove i plodove, služi
uzlaznom i silaznom toku materija, a u nekim slučajevima služi i za vegetativno razmnožavanje.
Postoje različite klasifikacije stabljika: prema čvrstoći, visini, dužini života i niz drugih.
Prema čvrstoći, stabljike se dijele na drvenaste i zeljaste. Drvenaste biljke imaju čvrsto stablo sa
mnogo mehaničkog tkiva. S obzirom na način grananja drvenaste biljke se dijele na drveće, žbunove i
polužbunove. Drveće ima jako razvijeno deblo, a grananje nastupa tek na izvjesnoj visini (voćke),
žbunovi imaju slabije razvijeno deblo, a granjanje započinje od površine zemlje (ruža, ogrozd, ribizla),
dok polužbunovi imaju u donjem dijelu višegodišnje izdanke koji se granaju od površine zemlje, a u
gornjem dijelu jednogodišnje izdanke koji pred zimu izumiru (borovnica). Zeljaste biljke nemaju
čvrstu strukturu i za njih je karakteristično izumiranje vegetativnih organa na kraju vegetacijskog
perioda. Dijele se na: jednogodišnje (pšenica, raž), dvogodišnje (šećerna repa, mrkva, peršun) i
višegodišnje zeljaste biljke (krompir, čičoka).
Prema visini, stabljike se bitno razlikuju. Neke biljne vrste imaju jako nisku stabljiku, svega nekoliko
milimetara (Wolffia arrhiza (L.) Wimm.), dok naspram tome neke imaju visinu i preko 150 metara
(Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz.).
S obzirom na dužinu života stabljike, a time i cijele biljke, postoje velike razlike. Pojedine biljne vrste
imaju životni vijek svega par sati (jednostanične alge), dok pojedine biljne vrste mogu živjeti i preko
1000 godina (pitomi kesten, maslina).

10.1. Anatomska građa stabljike monokotiledonske biljke

Stabljika kod svih monokotiledonskih biljaka, osim par iznimaka, tokom cijelog života ima isključivo
primarnu građu, što znači da je cijela stabljika izgrađena iz tkiva koji svoje porijeklo vode neposredno
iz primarnih meristema, točnije iz vegetativne kupe izdanka.
Na poprečnom presjeku stabljike monokotiledonske biljke mogu se idući od periferije ka centru uočiti
tri osnovna dijela: epidermis, primarna kora i centralni cilindar.
Epidermis je primarno kožno tkivo koje obavija stabljiku, a nastalo je diobom i diferenciranjem
stanica protoderma (Protoderm je vanjski dio vegetativne kupe izdanka). Kod monokotiledonskih
biljaka epidermis je u pravilu jednoslojan, tj. izgrađen iz jednog sloja stanica. Epidermske stanice
stabljike imaju na svojim vanjskim staničnim stijenkama slabije ili jače razvijenu kutikulu, sa relativno
malim brojem stoma (puči) u odnosu na epidermis listova. Funkcija epidermisa je prvenstveno
zaštitna, a važan je i sa aspekta izmjene plinova tokom transpiracije i disanja.

________________________________________________________________________ 43
___________________________________________________________________________

Primarna kora smještena je ispod epidermisa. Sastavljena je uglavnom iz parenhimskog i mehaničkog


tkiva. Tkiva primarne kore nastala su diobom i diferenciranjem stanica prokambija i centralnog dijela
osnovnog meristema vegetativne kupe izdanka (Diferenciranjem stanica prokambija nastaju provodna
i mehanička tkiva, a diobom stanica centralnog dijela osnovnog meristema parenhimska tkiva.).
Od mehaničkih tkiva u građi primarne kore može sudjelovati kolenhim ili sklerenhim što je češća
pojava, a njihov položaj u primarnoj kori je subepidermalan. Ovakav položaj mehaničkih tkiva bliži
periferiji biljke čini stabljiku otpornijom prema savijanju.
Ispod mehaničkog tkiva smješteno je osnovno, parenhimsko tkivo. Stanice parenhima bliže
epidermisu sadrže kloroplaste, dok ih stanice u dubljim slojevima primarne kore ne sadrže. Funkcija
parenhima primarne kore je usko vezana uz proces fotosinteze i skladištenje hranjivih materija.
Centralni cilindar zauzima središnji, unutarnji dio stabla. Nije jasno odvojen od primarne kore, a
sastoji se iz temeljnog, parenhimskog tkiva unutar kojeg se nalaze provodna tkiva raspoređena bez
nekog pravilnog reda. U centralnom cilindru stabljike monokotiledonske biljke, provodno tkivo floem
i ksilem grade jedinstven provodni snopić koji je u pravilu zatvorenog tipa. (Zatvoreni tip provodnog
snopića nastaje kada se tkivo prokambija kompletno izdiferencira u elemente floema i ksilema,
odnosno u elemente trajnih tkiva). Provodni snopići su gotovo uvijek obavijeni stanicama mehaničkog
tkiva koji oko provodnih snopića obrazuju prsten. Središte centralnog dijela stabljike
monokotiledonske biljke je često šuplje zbog kidanja unutrašnjih parenhimskih stanica uvjetovano
njihovom velikom brzinom rasta (pšenica, raž, ječam, zob i brojne trave).
Za monokotiledonsku stabljiku je karakteristično da gotovo nikad ne prelazi u sekundarnu građu, a i
kod pojedinih monokotiledonskih biljnih vrsta gdje se to događa (Yucca, Agava, Dracaena), elementi
sekundarne građe nemaju značajnu funkciju kao kod stabljike dikotiledonskih biljaka.

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek stabljike kukuruza (Zea mays L.), trajni preparat (slika 34.)

Slika 34. Poprečni presjek stabljike kukuruza


(slika preuzeta sa: http://facultyweb.cortland.edu)

________________________________________________________________________ 44
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci ispod prikazanu šemu dijela poprečnog presjeka stabljike kukuruza (Zea mays
L.) i navedite nazive za označene dijelove (slika 35.).

Slika 35. Šematski prikaz dijela poprečnog presjeka stabljike kukuruza


(slika preuzeta sa: http://facultyweb.cortland.edu)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Na poprečnom presjeku stabljike monokotiledonske biljke koja tri dijela se mogu uočiti?
2. Što je epidermis i iz kojeg dijela vegetativne kupe izdanka nastaje?
3. Od čega se sastoji primarna kora monokotiledonske biljke?
4. Od kojih dijelova se sastoji centralni cilindar stabljike monokotiledonske biljke?

10.2. Anatomska građa stabljike dikotiledonske biljke

Stabljike dikotiledonskih biljaka imaju primarnu i sekundarnu građu. Primarna građa se javlja samo u
prvim stadijima razvitka dikotiledonske biljke, prije obrazovanja kambijalnog prstena, sekundarnog
tvornog tkiva koji je uvjet za debljanje, odnosno sekundarnu građu biljke.

10.2.1. Primarna građa stabljike dikotiledonske biljke


Primarna građa stabljike podrazumijeva da su svi dijelovi stabljike nastali iz primarnih meristema,
preciznije iz vegetativne kupe izdanka. Kod dikotiledonske biljke primarna građa stabljike je u suštini
vrlo slična primarnoj građi stabljike monokotiledonske biljke.

________________________________________________________________________ 45
___________________________________________________________________________

Na poprečnom presjeku mlade stabljike dikotiledonske biljke mogu se, idući od periferije ka centru,
jasno razlikovati tri osnovna dijela: epidermis, primarna kora i centralni cilindar.
Epidermis je smješten na vanjskoj površini stabljike i u pravilu je jednoslojan. Stanice epidermisa
imaju izduženi oblik sa staničnim stijenkama koje su sa vanjske strane obavijene kutikulom.
Epidermis stabljike sadrži i izvjestan broj stoma, ali znatno manji u odnosu na epidermis listova.
Primarna kora stabljike dikotiledonske biljke sastoji se od parenhima kore i mehaničkog tkiva.
Mehaničko tkivo (kolenhim ili sklerenhim) daje čvrstoću stabljici, a smješteno je tik ispod epidermisa.
Parenhim kore se sastoji od parenhimskih stanica koje imaju ili ulogu provođenja fotosinteze ukoliko
u sebi sadrže kloroplaste ili ulogu skladištenja hranjivih materija ukoliko u sebi sadrže leukoplaste.
Parenhimske stanice bliže periferiji su nešto ispunjenije kloroplastima pa shodno tome imaju i veću
moć provođenja fotosinteze u odnosu na unutrašnje parenhimske stanice primarne kore.
Posljednji sloj primarne kore, okrenut prema centralnom cilindru, sastavljen je od zbijenih stanica
ispunjenih škrobom. Stoga se ovaj sloj primarne kore naziva škrobna sara.
Centralni cilindar zauzima središnji dio stabljike, a sastoji se od pericikla i provodnih snopića. Pericikl
je vanjski sloj centralnog cilindra i može biti jednoslojan ili višeslojan.
Ispod pericikla u unutrašnjem dijelu stabljike smještena su provodna tkiva na način da obrazuju prsten
oko srži stabljike. Provodni snopići su otvorenog tipa, što znači da između dijelova floema i ksilema
postoje ostaci neizdiferenciranog tvornog tkiva, tzv. kambij. Iz kambija mogu diferencijacijom nastati
novi dijelovi floema i ksilema, no tada je već riječ o sekundarnoj građi biljke.

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek stabljike suncokreta (Helianthus annuus L.), trajni preparat (slika 36.)

Slika 36. Poprečni presjek stabljike suncokreta


(slika preuzeta sa: http://www.doctortee.com)

________________________________________________________________________ 46
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci ispod prikazanu šemu dijela poprečnog presjeka stabljike vučje stope
(Aristolochia clematitis L.) i navedite nazive za označene dijelove (slika 37.).

Slika. 37. Šematski prikaz primarne građe stabljike vučje stope (Aristolochia clematitis L.)
(ilustracija - Lj. Mišić)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Opišite građu epidermisa u primarnoj građi dikotiledonske biljke.
2. U kojem dijelu primarne građe dikotiledonske biljke se nalazi škrobna sara?
3. Od čega se sastoji centralni cilindar stabljike dikotiledonske biljke?
4. Da li su u primarnoj građi dikotiledonske biljke provodni snopići otvoreni ili zatvoreni?

________________________________________________________________________ 47
___________________________________________________________________________

10.2.2. Sekundarna građa stabljike dikotiledonske biljke

Sekundarna građa stabljike podrazumijeva rast stabljike u debljinu, a ostvaruje se formiranjem i


djelovanjem kambijalnog prstena (Denfer i Ziegler, 1998). Kambijalni prsten može da se obrazuje na
četiri različita načina, pa se shodno tome razlikuju i četiri različita tipa sekundarne građe stabljike:
Tilia, Aristolochia, Ricinus i Helianthus tip. Tilia i Aristolochia tip predstavljaju osnovne tipove
sekundarne građe stabljike dikotiledonske biljke, dok su Ricinus i Helianthus tip tzv. prijelazni tipovi.
Tilia tip
Ovaj tip nastanka kambijalnog prstena je karakterističan za stabla bez razdvojenih provodnih snopića
(hrast, lipa). Kambijalni prsten nastaje iz kambija koji vuče svoje porijeklo od prokambija osnovnog
meristema vegetativne kupe izdanka. Diobom i diferencijacijom kambijalnog prstena prema vani
obrazuju se elementi floema, a prema unutra elementi ksilema. Kasnije počinje da funkcionira i
sekundarni meristem felogen koji prema vani stvara pluto. Kod većine drvenastih kultura nakon
izvjesnog vremena pluto biva zamjenjeno kompleksom mrtvih tkiva koji čine tzv. mrtvu koru.
Aristolochia tip
Ovaj tip nastanka kambijalnog prstena je karakterističan za stabljike sa razdvojenim provodnim
snopićima (Aristolochia clematitis, Clematis vitalba...). Kod ovih biljnih vrsta kambijalni prsten se
obrazuje djelomično iz meristema primarnog, a djelomično iz meristema sekundarnog porijekla.
Primarni meristem je fascikularni kambij, nalazi se u svakog provodnom snopiću, a svoje porijeklo
vodi iz prokambija osnovnog meristema vegetativne kupe izdanka. Sekundarni meristem je
interfascikularni kambij, nalazi se između provodnih snopića, a nastao je dediferencijacijom
unutrašnjih parenhimskih stanica. Fascikularni i interfascikularni kambij se sa svojim krajevima
spajaju u jedinstven kambijalni prsten koji diobom i diferencijacijom obrazuje prema vani elemente
floema, a prema unutra elemente ksilema.
Ricinus tip
Ricinus tip predstavlja prijelazni oblik sekundarne građe stabljike dikotiledonske biljke. Kod ovog tipa
kambijalni prsten nastaje po Aristolochia tipu, a svoje djelovanje nastavlja po Tilia tipu.
Helianthus tip
Helianthus tip također predstavlja prijelazni oblik sekundarne građe stabljike dikotiledonske biljke u
kojem kambijalni prsten nastaje kao i kod Aristolochia tipa. Specifičnost ovog tipa sekundarne građe
je da radom interfascikularnog kambija nastaju manji provodni snopići koji se smještaju između
postojećih većih.

Objekt promatranja:
− Poprečni presjek stabljike lipe (Tilia europaea L.), trajni preparat (slika 38.)

Slika 38. Poprečni presjek stabla lipe


(slika preuzeta sa: http://sols.unlv.edu)

________________________________________________________________________ 48
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci ispod prikazanu šemu dijela poprečnog presjeka stabljike lipe (Tilia cordata L.)
i navedite nazive za označene dijelove (slika 39.).

Slika 39. Poprečni presjek stabla lipe


(slika preuzeta sa: http://biodidac.bio.uottawa.ca)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Što se podrazumijeva pod pojmom sekundarne građe stabljike?
2. Koja četiri različita tipa stvaranja kambijalnog prstena postoje?
3. Opišite Tilia tip stvaranja kambijalnog prstena.

________________________________________________________________________ 49
___________________________________________________________________________

Vježba br. 11.


METAMORFOZE STABLJIKE

Kod stabljika su česte metamorfoze ili preobrazbe koje mogu biti podzemne i nadzemne.
Podzemne metamorfoze stabljike su rizomi, lukovice i krtole.
Rizomi su podzemni izdanci izduženog oblika koji izvana podsjećaju na korijen. Služe za vegetativno
razmnožavanje. Rizomi obrazuju na nodijima (čvorovima) adventivno korijenje i nove nadzemne
izdanke. Kada stari dio rizoma izumre, novonastala biljka biva odvojena i postaje novi centar
formiranja idividua. Ovaj način vegetativnog razmnožavanja vrlo je čest kod pirevine, divljeg sirka,
perunike i đurđevka.
Lukovice biljci služe za preživljavanje nepovoljnih perioda u toku godine, te za vegetativno
razmnožavanje (prisutno kod luka šafrana, gladiole).
Krtole su u pravilu podzemne metamorfoze izdanka (krompir i čičoka), iako mogu biti i metamorfoze
korijena (Dahlia sp.). Osim što su skladište hrane, krtole služe i za vegetativno razmnožavanje jer na
sebi nose vegetativne pupoljke ili su u stanju da ih naknadno obrazuju.
Nadzemne metamorfoze stabljike su stolone (vriježe), vitice i trnovi. Osim ovih postoje i druge
nadzemne metamorfoze stabljike kao što su: filokladije (metamorfoza stabljike u lisnatu formu) i
kladodije (metamorfoza stabljike u zadebljalo stablo).
Stolone su puzajući izdanci koji služe za vegetativno razmnožavanje biljaka. Na ovakvim izdancima
se na nodijima (čvorovima) obrazuje adventivno korijenje, a iz pazušnih pupoljaka, koji se također
nalaze na nodijima, obrazuju se vertikalni olistali izdanci. Internodiji kasnije odumiru čime
novonastala biljka gubi vezu sa matičnom biljkom. Razmnožavanje stolonama karakteristično je za
jagodu (Fragaria vesca L.).
Vitice predstavljaju preobrazbu ili metamorfozu dijela stabljike u viticu koja ima ulogu prihvaćanja za
druge predmete (vinova loza), a trn predstavlja metamorfozu dijela stabljike u trn koji ima zaštitnu
ulogu (trnjina).

Slika. 40. Šematski prikaz izgleda nekih podzemnih metamorfoza stabljike


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 50
___________________________________________________________________________

Slika. 41. Šematski prikaz izgleda nekih nadzemnih metamorfoza stabljike


(ilustracija - Lj. Mišić)
Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematske prikaze podzemnih i nadzemnih metamorfoza stabljike (slika 40. i 41.)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Koje tipove nadzemnih i podzemnih metamorfoza stabljike poznajete?
2. Navedite za svaku metamorfozu stabljike barem jednu biljnu vrstu za koju je karakteristična
navedena metamorfoza.

________________________________________________________________________ 51
___________________________________________________________________________

Vježba br. 12.


MORFOLOŠKA GRAĐA LISTA

List je vegetativni biljni organ, a razvija se iz lisnih zametaka vegetativne kupe izdanka, tzv. lisnih
primordija. Ograničenog je rasta, u početku raste ravnomjerno, poslije intenzivnije vrhom i donjom
stranom. Nakon nekog vremena vrh prestaje sa rastom i list poprima konačni oblik. Osnovna funkcija
lista je usko vezana uz proces transpiracije i fotosinteze.
Prema funkciji i položaju na izdanku postoje različite vrste listova: kotiledoni, profili, donji listovi,
gornji listovi (brakteje) i srednji (asimilacijski) listovi.
Kotiledone su klicini ili embrijski listići. Vijek trajanja im je kratak, a funkcija im je vezana uz
ishranu mlade biljčice sve do pojave prvih pravih listova. Broj kotiledona je sistematska kategorija
biljaka. Po toj osnovi razlikuju se monokotiledonske biljke (sa jednom kotiledonom) i dikotiledonske
biljke (sa dvije kotiledone). Postoje i polikotiledonske biljke (sa više kotiledona), ali taj slučaj je jako
rijedak, na primjer kod smreke.
Profili su listovi koji se razvijaju odmah iznad kotiledona i prostije su građe u odnosu na tipične
listove određene vrste. Iznad njih se razvijaju pravi listovi.
Donji listovi su smješteni na podzemnim izdancima, u donjem dijelu nadzemnih izdanaka ili u zoni
pupoljaka. Često se nazivaju i ljuskasti. U pravilu su reducirani jer im je razvijena samo lisna osnova.
Gornji listovi (brakteje) su također reducirani listovi, smješteni su u zoni cvjetova i cvati, a
prvenstvena im je funkcija zaštita cvjetnog pupa. Mogu biti obojeni i time pridonijeti privlačenju
kukaca, odnosno oprašivanju.
Srednji (pravi, asimilacijski) listovi su najbrojniji listovi na biljci i općenito kad se govori o
listovima misli se na njih.
Sastavni dijelovi pravog lista su: lisna osnova (baza lista), lisna drška (peteljka) i liska ili plojka.
Lisna osnova ili baza je dio kojim je list vezan za stabljiku. Može biti u obliku lisnog zgloba ili lisnog
rukavca, a može nositi i palistiće (zaliske). Kod trava lisna osnova se javlja u vidu rukavca koji
obavija cijelu internodiju, a na mjestu prelaska rukavca u lisku nalazi se jezičac ili ligula. Jedna od
funkcija ligule je da odvodi kišne kapi izvan rukavca. Pojedine biljne vrste iz familije trava uopće
nemaju razvijenu lisku, već samo rukavac.
Palistići su izrasline lisne baze koji se javljaju kod dikotiledonskih biljnih vrsta. Različite su veličine,
u pravilu mali i sitni, ali mogu biti i veliki (npr. kod graška). Kod biljne vrste Lathyrus aphaca L. cijeli
list je preobražen u viticu, pa zalisci preuzimaju funkciju provođenja fotosinteze u cjelosti.
Lisna drška ili peteljka nosi lisku. Prisutna je kod većine dikotiledonskih biljaka, kod
monokotiledonskih je rijetka. Građa lisne drške je vrlo slična građi stabljike. Osnovna funkcija lisne
drške je da elastičnim savijanjem štiti lisku od vanjskih utjecaja, u ujedno i omogućuje i dovođenje
lista u najpovoljniji položaj prema svjetlosti. Kod pojedinih vodenih biljnih vrsta lisna drška je
mjehurasto napuhana pa služi kao organ za održavanje lista na površini vode.
Liska ili plojka je najvažniji dio lista. Zauzima relativno veliku površinu što je povezano sa
osnovnom funkcijom lista, provođenjem fotosinteze.
Forma lista s obzirom na izgled liske može biti: cjelovita (većina listova), trodjelna, dlanolika i perasto
sastavljena. Cjeloviti listovi mogu biti različitog oblika: igličasti, linearni, okruglasti, kopljasti....
U sklopu liske nalaze se i lisne žile koje čine nervaturu lista. Funkcija nervature je provođenje
asimilata i vode sa mineralnim materijama, te povećavanje čvrstoće liske. Nervatura liske je najčešće
paralelna ili mrežasta. Kod paralelne su žile sa strane u ravnini sa središnjom žilom
(monokotiledonske biljke), dok je mrežasta nervatura liske obilježena različitim grananjem sporednih
žila u odnosu na glavnu žilu (dikotiledonske biljke).

________________________________________________________________________ 52
___________________________________________________________________________

Raspored listova na stabljici može biti: naspraman, pršljenast i naizmjeničan (spiralan). Naspraman je
kada sa istog čvora ili nodija polazi dva lista, pršljenast kada polazi više od dva lista, a spiralan ili
naizmjeničan ako se na čvoru nalazi samo jedan list.
Kod određenih biljnih vrsta javljaju se pojave da se na istoj biljci listovi međusobno bitno razlikuju.
Takve pojave su anizofilija i heterofilija.
Anizofilija je pojavljivanje različitih listova po veličini na istoj biljci. Primjer biljne vrste kod koje se
može uočiti ova pojava je velebilje (Atropa belladona L.).
Heterofilija je pojavljivanje različitih listova po obliku na istoj biljci. Primjer biljne vrste kod koje se
može uočiti ova pojava je dud (Morus alba L.).

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz morfološke građe tipičnog lista dikotiledonske biljke i navedite
nazive za označene dijelove (slika 42.)

Slika 42. Morfološka građa tipičnog lista dikotiledonske biljke


(slika preuzeta sa http://www.botanic.hr/)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Koje kategorije listova poznajete?
2. Koja su tri osnovna dijela pravog lista i opišite ih.
3. Definirajte pojmove anizofilija i heterofilija.

________________________________________________________________________ 53
___________________________________________________________________________

Vježba br. 13.


ANATOMSKA GRAĐA LISTA

List je izgrađen iz primarnih tkiva i kod njega ne postoji sekundarna građa. S obzirom na unutrašnju
građu lista postoji bitna razlika u anatomiji dikotiledonskih i monokotiledonskih biljaka. Neovisno o
tome, u listu svake biljke su zastupljena sljedeća tkiva: epidermis (primarno kožno tkivo), klorenhim
(fotosintetsko tkivo), te provodna i mehanička tkiva.

13.1. Anatomska građa lista dikotiledonskih biljaka


Dikotiledonske biljke većinom imaju dorziventralnu građu lista u kojoj se jasno razlikuje lice i naličje
lista (bifacijalni listovi). Lice predstavlja gornju stranu lista okrenutu prema stabljici, a naličje
predstavlja donju stranu lista okrenutu od stabljike.
Na poprečnom presjeku bifacijalnog (dorziventralnog lista) jasno se može uočiti središnji dio lista -
mezofil unutar kojeg se nalaze klorenhim, provodna i mehanička tkiva, te epidermis lista smješten s
vanjske površine obje strana lista.
Epidermis zauzima vanjsku površinu s obje strane lista, te se shodno tome razlikuje gornji i donji
epidermis. Gornji epidemis u pravilu ne sadrži stome, a ako ih i sadrži, njihov broj je zanemarivo
malen. Naspram tome, donji epidermis je bogatiji stomama i stoga je značajniji sa aspekta izmjene
plinova, neophodne za provođenje fotosinteze i disanja.
Mezofil je središnji dio lista smješten između gornjeg i donjeg epidermisa, a unutar njega se nalaze
klorenhim, te provodna tkiva. Kod pojedinih biljnih vrsta mezofil lista oko provodnih snopića može
sadržavati i mehaničko tkivo.
Klorenhim predstavlja fotosintetsko tkivo sastavljeno od parenhimskih stanica i kod dikotiledonskih
biljaka je jasno diferenciran na palisadni i spužvasti (sunđerasti) parenhim. Palisadni parenhim se vrlo
često naziva i asimilacijski parenhim jer se sastoji od stanica bogato ispunjenih kloroplastima u kojima
se asimilira, odnosno stvara šećer. Stanice koje grade palisadni parenhim su zbijene jedna uz drugu
poput palisada (stupova), te odatle i potječe naziv za ovaj dio klorenhima.
Spužvasti parenhim je smješten između palisadnog parenhima i donjeg epidermisa, a sastoji se od
stanica između kojih se nalaze veliki intercelulari. Uloga intercelulara je važna sa aspekta izmjene i
skladištenja plinova (O2 i CO2) u procesima fotosinteze i disanja.
Provodno tkivo bifacijalnog lista je građeno od zatvorenih provodnih snopića, pri čemu su elementi
floema orijentirani prema donjem, a elementi ksilema prema gornjem dijelu lista.

13.2. Anatomska građa lista monokotiledonskih biljaka


Osnovna razlika u anatomskoj građi između listova dikotiledonskih i monokotiledonskih biljaka je u
diferencijaciji fotosintetskog tkiva klorenhima. Kod monokotiledonskih biljaka, za razliku od
dikotiledonskih, klorenhim nije jasno rasčlanjen na palisadni i spužvasti parenhim. Osim navedene,
postoje i brojne druge razlike. Veliki broj monokotiledonskih biljaka (perunika...) ima unifacijalni tip
građe lista, što znači da kod njih nema razlike u građi između donje i gornje strane lista. Od
mehaničkih tkiva u građi listova monokotiledonskih biljaka sudjeluje isključivo sklerenhim, a položaj
floema i ksilema u provodnim snopićima je takav da je floem uvijek orijentiran prema van, a ksilem
prema unutrašnjosti provodnog snopića. Također, i nervatura lista nije identična kod listova
monokotiledonskih i dikotiledonskih listova. Monokotiledonske biljke imaju paralelnu nervaturu lista,
u kojoj ne postoji jače razvijena središnja žila kao što je slučaj kod dikotiledonskih biljaka. U
listovima monokotiledonskih biljaka žile prolaze paralelno kroz lisku i na vrhu lista se spajaju.

________________________________________________________________________ 54
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz tipične anatomske građe lista dikotiledonske i
monokotiledonske biljke (slika 43.) i ispišite nazive za označene dijelove.

Slika 43. Šematski prikaz tipične anatomske građe lista dikotiledonske i monokotiledonske biljke
(slika preuzeta sa http://www.tutorvista.com/biology/internal-parts-of-the-leaves)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. U građi lista sudjeluju četiri vrste trajnih tkiva. Koja?
2. Koja je osnovna razlika između dorziventralnog i unifacijalnog tipa lista?
3. Navedite razlike u anatomskoj građi između lista monokotiledonske i dikotiledonske biljke.

________________________________________________________________________ 55
___________________________________________________________________________

Vježba br. 14.


METAMORFOZE LISTA

Metamorfoze ili preobrazbe lista mogu biti sljedeće: u viticu, u trn, u sukulentne listove, te u listove
karakteristične za mesožderne biljke.
Vitica je najčešća metamorfoza lista gdje je liska zakržljala, a glavni nerv se u pretvorio u viticu.
Javlja se kod graška i krastavca, a služi za bolje prianjanje biljke za neke predmete, odnosno za bolje
učvršćivanje biljke.
U trn može biti preobražen cijeli list ili samo jedan dio lista. Primjer biljne vrste gdje je prisutna
metamorfoza cijelog lista u trn je trnjina, a primjer biljne vrste gdje je prisutna metamorfoza dijela
lista (zalisci) u trn je bagrem.
Listovi sukulentnih biljaka (sušnih staništa) su okarakterizirani velikim zadebljanjem u cilju što većeg
nakupljanja i spremanja vode, dok su listovi mesoždernih biljaka preobraženi u organe za hvatanje
insekta i sličnih sitnih životinja.

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci ispod prikazane šematske prikaze različitih metamorfoza lista i navedite barem
jednu biljnu vrstu kod koje je ta metamorfoza prisutna (slika 44.).

Slika. 44. Šematski prikaz izgleda nekih metamorfoza lista


(ilustracija - Lj. Mišić)
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Koje tipove metamorfoza lista poznajete?
2. Navedite za svaku metamorfozu lista barem jednu biljnu vrstu za koju je karakteristična
navedena metamorfoza.

________________________________________________________________________ 56
___________________________________________________________________________

Vježba br. 15.


GRAĐA CVIJETA

Cvijet je metamorfozirani izdanak ograničenog rasta čiji su listovi preobraženi u vezi sa spolnim
razmnožavanjem, a u cilju obrazovanja sjemena i daljnjeg širenja vrste (Petković i sur., 2005).

Hermafroditni (dvospolni) cvjetovi


Osnovni dijelovi tipičnog potpunog hermafroditnog (dvospolnog) cvijeta su: cvjetna loža, perijant,
andrecej (skup svih prašnika) i ginecej (skup svih tučkova). Cvijet može sadržavati i cvjetnu dršku, ali
i ne mora (sjedeći cvjetovi). Cvjetna drška je dio cvjetnog izdanka od cvjetne lože do brakteja (slika
45.).

Slika 45. Dijelovi tipičnog hermafroditnog cvijeta


(slika preuzeta sa http://www.botanic.hr/)

Cvjetna loža
Cvjetna loža je skraćena cvjetna os (sterilni dio) koja nosi sve ostale dijelove cvijeta. Oblik cvjetne
lože može biti ispupčen (jagoda, malina), peharasto udubljen (trešnja, jabuka) i ravan (tulipan).
Cvjetna loža zajedno sa cvjetnom drškom čini izdankovu osovinu cvijeta. Cvjetovi koji nemaju
cvjetnu dršku nazivaju se sjedeći cvjetovi (bokvica, suncokret).

Perijant
Perijant ili cvjetni omotač je sterilni dio cvijeta čija je funkcija zaštita fertilnih dijelova cvijeta i
privlačenje kukaca (funkcija vezana za oprašivanje). Sastavljen je od čašice (callix) i krunice (corola),
odnosno od listića koji sa periferne strane cvijeta opkoljavaju prašnike i tučak.
Čašica predstavlja vanjski dio perijanta, a građena je od lapova koji su u pravilu zelene boje, rijetko
obojeni (kukurijek). Lapovi mogu biti slobodni i srasli, a poredani su tako da čine jedan krug, rijetko
dva (jagoda, ruža). Kod većine cvjetova, nakon oplodnje lapovi se sasuše i zajedno sa laticama
otpadaju. Funkcija čašice je zaštita ostalih dijelova cvijeta posebno dok je cvijet još u pupu.
Krunica predstavlja unutrašnji dio perijanta. Građena je od latica atraktivnih boja. Latice mogu biti
međusobno srasle ili slobodne. Svojim oblikom, bojom i mirisom latice privlače kukce koji vrše
oprašivanje. Boja latica zavisi od pigmenata prisutnih u staničnom soku i kromoplastima.

________________________________________________________________________ 57
___________________________________________________________________________

Andrecej (andreceum)
Andrecej je fertilni dio cvijeta, a predstavlja skup svih prašnika, odnosno muških rasplodnih organa u
cvijetu. Broj prašnika u cvijetu može biti od 1 do 100, ali je za svaku biljnu vrstu stalan. Prašnici mogu
biti slobodni ili međusobno srasli. Prašnik se sastoji od prašničkog konca (filamenta) i prašnice
(antere). Antera se sastoji od dvije poluantere (teke) međusobno povezane konektivom, a poluantera
od dvije polenove kesice u kojima nastaje polen tj. pelud (muški gametofit).
Nastajanje muških gametofita (polena) - Polenova zrnca (muški gametofiti) nastaju u polenovim
kesicama prašnika. Sam proces nastajanja odvija se kroz procese mikrosporogeneze i
mikrogametogeneze. Mikrosporogeneza je proces obrazovanja mikrospora, a one se obrazuju
mejotičnom diobom matičnih stanica polena smještenih unutar polenovih kesica. Iz svake takve
stanice mejozom nastaju četiri stanice (mikrospore) sa polovičnim brojem kromosoma. Mikrospore u
sebi sadrže jedno jedro i kao takve nisu sposobne oploditi jajnu stanicu. Da bi došlo do formiranja
zrelog polenovog zrna (muškog gametofita), neophodno je da unutar mikrospore dođe do diobe jedra.
Ova faza u obrazovanju polena naziva se mikrogametogeneza, a odvija se na sljedeći način: prvo se
unutar mikrospore, jedro mitotski podijeli, pa nastaje polenovo zrnce sa dva jedra (stanice) od kojih je
jedno generativno, a drugo vegetativno. Vegetativna stanica se dalje ne dijeli, a generativna dijeli, te u
konačnici zrelo polenovo zrnce (gametofit) sadrži jednu vegetativnu stanicu i dvije generativne
(gamete). Vegetativna stanica je odgovorna za rast polenove cijevi, a gamete za tzv. dvostruku
oplodnju. Prva gameta spaja se sa jajnom stanicom obrazujući zigotu (klicu), dok se druga spaja sa dva
centralna jedra embrionove kese obrazujući triploidni endosperm.

Ginecej (gineceum)
Ginecej je fertilni dio cvijeta, a predstavlja skup svih plodničkih listova, odnosno ženskih spolnih
dijelova u cvijetu koji formiraju tučak.
Cvijet može sadržavati jedan ili više tučkova, a svaki tučak je izgrađen od plodničkih listića (karpela).
Ovisno o broju karpelnih listića koji sudjeluju u izgradnji gineceja razlikuje se monokarpan i
polikarpan ginecej (sinkarpan i apokarpan). Ako se u cvijetu nalazi samo jedan tučak koji je izgrađen
isključivo iz jedne karpele, onda se takav ginecej naziva monokarpan (u cvjetovima biljnih vrsta iz
fam. Fabaceae). Ako se u cvijetu nalazi samo jedan tučak, ali je isti izgrađen iz više sraslih karpela,
onda se govori o sinkarpnom gineceju (u cvjetovima biljnih vrsta iz podfam. Maloideae). Apokarpan
ginecej je ginecej sastavljen iz više tučkova, pri čemu je svaki tučak unutar cvijeta izgrađen iz jedne
karpele. Ovakav ginecej je prisutan kod jagode, šipurka, maline, kupine i ostalih biljnih vrsta iz
podfam. Rosoideae.
Tučak se sastoji iz tri dijela: žiga, vrata i plodnika. Žig je vršni, sterilni dio tučka, a služi za
prihvaćanje polena. Vrat tučka je središnji dio tučka, također sterilni dio, a ima funkciju da izdigne
tučak iznad perijanta kako bi polen što lakše mogao doći do žiga tučka.
Plodnik je fertilni i najvažniji dio tučka jer se u njemu nalazi jedan ili više sjemenih zametaka u
kojima se obrazuje sjeme. Položaj plodnika u cvijetu može biti nadcvjetan (plodnik pričvršćen iznad
mjesta pričvršćivanja ostalih dijelova cvijeta), sredcvjetan (plodnik pričvršćen u ravni sa ostalim
dijelovima cvijeta) i podcvjetan (plodnik pričvršćen ispod mjesta pričvršćivanja ostalih dijelova
cvijeta). Nadcvjetan položaj plodnika prisutan je u cvjetovima biljnih vrsta iz fam. Brassicaceae i
Lamiaceae, sredcvjetan kod biljnih vrsta iz podfam. Prunioideae, a podcvjetan kod biljnih vrsta iz fam.
Apiaceae i Cucurbitaceae.
Mjesto na plodniku za koje je vezan sjemeni zametak naziva se placenta, a svaki sjemeni zametak se
između ostalog sastoji od drške, hranidbenog tkiva i ženskog gametofita (embrionove kesice). U
ženskom gametofitu se nalazi više haploidnih stanica (najčešće osam) od kojih je jedna jajna.
Nastajanje ženskih gametofita i gameta - U tučku, u nucelusu sjemenog zametka odvija se stvaranje
ženskih gametofita i gameta i to kroz procese makrosporogeneze (obrazovanje embrionove vrećice) i

________________________________________________________________________ 58
___________________________________________________________________________

makrogametogeneze (obrazovanje gameta u embrionovoj vrećici). Proces makrosporogeneze se odvija


se na način da se iz stanica subepidermalnog sloja nucelusa sjemenog zametka izdvaja jedna
arhesporijalna stanica (jednojedarna embrionova kesa) koja se mejotički dijeli, te nastanu četiri
haploidne makrospore. U pravilu najniža makrospora raste i razvija se, a ostale tri izumiru.
Makrospora potom ulazi u proces makrogametogeneze i to na način da se ista mitotski dijeli uslijed
čega nastanu dvije stanice (jedra) istovjetne po broju kromosoma ishodišnoj stanici (makrospori).
Jedna stanica (jedro) putuje na jedan pol, a druga na drugi pol embrionove kesice i tamo se dva puta
dijele. Nakon raspodjele stvorenih jedara formira se osmojedarni ženski gametofit. Tri gornje stanice u
gametofitu predstavljaju jajni aparat, pri čemu je središnja stanica krupnija i predstavlja jajnu stanicu,
a dvije sa strane su manje i predstavljaju pomoćne stanice ili sinergide. Dvije stanice u sredini (sa
svakog pola po jedna) su središnje stanice i one formiraju sekundarno jedro embrionove kese. Tri
donje stanice u gametofitu se nazivaju antipode i njihova prvenstvena funkcija je da usmjeravaju
muške gamete ka jajnoj stanici.

Jednospolni cvjetovi
Ako cvijet sadrži samo andrecej ili samo ginecej onda je riječ o jednospolnim, muškim ili ženskim
cvjetovima. Jednospolne cvjetove na stabljici mogu imati monoecične biljke ili jednodomne i diecične
biljke ili dvodomne. Jednodomne su biljke gdje se i muški i ženski cvjetovi nalaze na istoj stabljici. U
tu grupu biljaka se ubrajaju: orah, lijeska, kukuruz, krastavac... Kod dvodomnih biljaka, muški
cvjetovi se nalaze na jednoj, a ženski na drugoj biljci. Tu spadaju: konoplja, špinat, dud, kivi...

Razlike u građi cvijeta između monokotiledonih i dikotiledonih biljaka


Cvjetovi pojedinih biljaka se međusobno znatno razlikuju ovisno o vrsti biljke, njenoj pripadnosti i
sistematskoj kategorizaciji.
Kod dikotiledonskih biljaka u cvijetu se jasno razlikuje čašica i krunica, dok kod monokotiledonskih
biljaka u cvijetu nije došlo do jasnog raščlanjenja perijanta na čašicu i krunicu, već su svi listići koji
sačinjavaju perijant jednaki po boji i obliku (perigon ili homohlamidan perijant). Cvjetovi kod
dikotiledonskih biljaka su peteročlani ili rijeđe četveročlani (čašica i krunica sastavljena od pet ili
četiri listića), a kod monokotiledonskih tročlani, četveročlani ili rjeđe dvočlani, ali nikad peteročlani
(slika 46.).
Postoji bitna razlika i u građi gineceja i andreceja. Monokotiledonske biljke imaju najčešće šest
prašnika, postavljenih u dva kruga po tri, a ginecej im je sinkarpan, sastavljen iz tri karpelna listića.
Dikotiledonske biljke imaju različiti broj prašnika u cvijetu, ali je za svaku biljnu vrstu stalan, dok im
ginecej može biti monokarpan, sinkarpan ili apokarpan.

Slika 46. Tipični izgled cvijeta monokotiledonske i dikotiledonske biljke


(slika preuzeta sa http://www.cmg.colostate.edu)

________________________________________________________________________ 59
___________________________________________________________________________

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe cvijeta trešnje (Prunus avium L.) , te ispišite nazive za
označene dijelove. Navedite tip gineceja i oblik cvjetne lože prisutan u cvijetu trešnje (slika 47.)

Slika 47. Šematski prikaz građe cvijeta trešnje


(ilustracija - Lj. Mišić)

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe cvijeta jagode (Fragaria viridis Weston.), te ispišite
nazive za označene dijelove. Navedite tip gineceja i oblik cvjetne lože prisutan u cvijetu jagode
(slika 48.)

Slika 48. Šematski prikaz građe cvijeta jagode


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 60
___________________________________________________________________________

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe cvijeta jabuke (Malus domestica L.) , te ispišite nazive za
označene dijelove. Navedite tip gineceja i oblik cvjetne lože prisutan u cvijetu jabuke (slika 49.)

Slika 49. Šematski prikaz građe cvijeta jabuke


(ilustracija - Lj. Mišić)

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe cvijeta tulipana (Tulipa gesneriana L.), te ispišite nazive
za označene dijelove. Navedite tip gineceja i oblik cvjetne lože prisutan u cvijetu tulipana (slika
50.)

Slika 50. Šematski prikaz građe cvijeta tulipana


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 61
___________________________________________________________________________

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe prašnika, te ispišite nazive za označene dijelove (slika
51.)

Slika 51. Šematski prikaz građe prašnika


(ilustracija - Lj. Mišić)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Navedite osnovne dijelove tipičnog hermafroditnog cvijeta.
2. Opišite razliku između monokarpnog, sinkarpnog i apokarpnog gineceja.
3. U čemu je razlika između jednodomnih i dvodomnih biljaka i navedite barem po jedan primjer
za svaku kategoriju.
4. Navedite razlike u građi cvijeta kod tipične monokotiledonske i dikotiledonske biljke.

________________________________________________________________________ 62
___________________________________________________________________________

Vježba br. 16.


KLASIFIKACIJA CVATI

Cvjetovi se na biljci mogu nalaziti pojedinačno ili u grupama. Grupa cvjetova koji se nalaze na
zajedničkoj osovini naziva se cvat (cvast). S obzirom na grananje cvati se dijele na monopodijalne
(jedinstvena osovina cvati) i simpodijalne (glavna osovina cvati slabije razvijena od bočnih).
Monopodijalne cvati imaju jedinstvenu osovinu cvati na kojoj se nalaze cvjetovi sa drškama ili bez
njih (sjedeći cvjetovi). Ovisno o načinu rasporeda cvjetova na osovini razlikuju se jednostavne i
složene monopodijalne cvati (slika 52. i 53.). Kod jednostavnih monopodijalnih cvati nije prisutno
grananje glavne osovine cvati i u okviru ovih cvati nalaze se: grozd, gronja, klas, klip, resa, štit i
glavica. Složene monopodijalne cvati imaju razgranatu glavnu osovinu cvati i u pravilu su sastavljene
od više jednostavnih cvati. U složene monopodijalne cvati spadaju: složeni klas, složeni štit i metlica.
Simpodijalne cvati imaju jače razvijene bočne osovine cvati u odnosu na glavnu, ishodišnu osovinu
cvati (slika 54.). Kod simpodijalnih cvati glavna os vrlo rano završava rast donošenjem cvijeta, a zatim
se ispod tog cvijeta razvija jedan ili više bočnih ogranaka. Ovisno o tome koliko se bočnih ogranaka
razvija razlikuje se: jednokraki cvat (monohazij), dvokraki cvat (dihazij) i višekraki cvat (plejohazij).

Monopodijalne cvati

Jednostavne monopodijalne cvati


Grozd
Osnovna karakteristika ove vrste cvati je da joj je osovina cvati izdužena i da se na njoj nalaze
naizmjenično poredani cvjetovi sa cvjetnim drškama koje su približno iste dužine. Grozd je cvat
karakteristična za većinu biljnih vrsta iz familije Fabaceae i Brassicaceae.
Gronja
Ova vrsta cvati je po rasporedu cvjetova vrlo slična grozdu. Razlika je samo u tome što se cvjetovi na
osovini cvati nalaze na cvjetnim drškama različitih dužina. Gornji cvjetovi na osovini imaju kraće
cvjetne drške, za razliku od donjih cvjetova sa dužim cvjetnim drškama. Mnoge biljne vrste iz fam.
Rosaceae imaju cvat gronju (jabuka, kruška, trešnja, višnja).
Klas
Klas je cvat sa izduženom osovinom na kojoj se nalaze sjedeći cvjetovi (cvjetovi bez cvjetnih drški).
Ova vrsta cvati je karakteristična za većinu biljaka iz fam. Plantaginaceae, Orchidaceae i Cyperaceae.
Klip
Po rasporedu cvjetova na osovini, klip je cvat vrlo slična klasu. Cvjetovi su također bez cvjetnih drški,
ali je osovina cvati izrazito zadebljala. Cvat u vidu klipa prisutna je kod kukuruza.
Resa
Resa je cvat sa visećom (padajućom) osovinom cvati. Ova vrsta cvati je karakterističmna za biljne
vrste lijesku, orah, brezu...
Štit
Osovina ove vrste cvati je jako skraćena i sa njenog vrha polaze cvjetovi sa cvjetnim drškama
približno iste dužine. Štit je cvat karakteristična za jaglac, neke biljne vrste iz fam. Apiaceae, te neke
biljne vrste iz fam. Liliaceae (bijeli luk, crveni luk).
Glavica
Glavica ima skraćenu i zadebljalu osovinu cvati na kojoj se nalaze sjedeći cvjetovi. Osovina može biti
eliptično ispupčena (bijela i crvena djetelina) ili tanjirasta (kod biljnih vrsta iz fam. Asteraceae).

________________________________________________________________________ 63
___________________________________________________________________________

Slika 52. Šematski prikaz izgleda jednostavnih monopodijalnih cvati


(slika preuzeta sa http://sl.wikipedia.org/wiki/Socvetje)

Složene monopodijalne cvati


Složeni klas
Složeni klas je cvat sastavljena od više jednostavnih klasova koji polaze sa jedinstvene osovine cvati.
Ova cvat je karakteristična za pšenicu, raž, ječam i neke druge predstavnike fam. Poaceae.
Složeni štit
Cvat sastavljena od više jednostavnih štitova koji polaze sa jedinstvene osovine cvati. Mrkva, peršun,
celer i mnoge druge biljke iz fam. Apiaceae imaju cvjetove sakupljene u cvat složeni štit.
Metlica
Metlica je cvat sa karakterističnom dužom osovinom cvati i kraćim bočnim osovinama na kojima se
nalaze ili klasovi (klasasta metlica) ili grozdovi (grozdasta metlica). Klasasta metlica je prisutna kod
biljnih vrsta iz roda Avena, Poa, Oryza, a grozdasta kod jorgovana i vinove loze.

Slika 53. Šematski prikaz izgleda složenih monopodijalnih cvati


(slika preuzeta sa http://sl.wikipedia.org/wiki/Socvetje)

________________________________________________________________________ 64
___________________________________________________________________________

Simpodijalne cvati
Monohazij
Kod ove vrste simpodijalne cvati glavnu os cvati vrlo rano završava rast donošenjem cvijeta, a zatim
se ispod tog cvijeta razvija jedan bočni ogranak koji je jače razvijen u odnosu na glavnu os. Bočni
ogranak se dalje može nastaviti razgranjivati po istom principu, tako da u konačnici ova vrsta cvati
može sadržavati mnogo cvjetova. Monohazij je cvat karakteristična za neke biljne vrste iz familije
Boraginaceae (Symphytum officinale L., Myosotis arvensis (L.) Hill.).
Unutar monohazijskih cvati postoji poseban oblik cvati koji se naziva kovrčica ili uvojak. Ova vrsta
cvati se odlikuje padajućom formom pa joj odatle i potječe naziv.
Dihazij
Dihazij je cvat koja sadrži dva jače razvijena bočna izdanka u odnosu na glavnu os, a princip
rasporeda cvjetova unutar svakog ogranka je potpuno identičan monohaziju. Ova cvat je prisutna kod
nekih biljnih vrsta iz fam. Caryophyllaceae.
Plejohazij
Plejohazij je cvat koja ima više od dva jače razvijena ogranka u odnosu na glavnu os cvati, pri čemu
svaki bočni ogranak u suštini predstavlja monohazijsku cvat. Ova cvat je karakteristična za mnoge
biljne vrste iz fam. Euphorbiaceae.

Slika 54. Šematski prikaz izgleda simpodijalnih cvati


(slika preuzeta sa http://sl.wikipedia.org/wiki/Socvetje)

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe svih monopodijalnih cvati, te za svaku cvat navedite
barem jednu biljnu vrstu koja posjeduje navedenu cvat.
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz građe svih simpodijalnih cvati, te za svaku cvat navedite barem
jednu biljnu vrstu koja posjeduje navedenu cvat.

________________________________________________________________________ 65
___________________________________________________________________________

Vježba br. 17.


OPRAŠIVANJE

Oprašivanje predstavlja proces prenošenja muških gameta sa jednog cvijeta na žig tučka drugog ili
istog cvijeta, a sa ciljem spajanja muške i ženske gamete.
Dva osnovna tipa oprašivanja su samooprašivanje (autogamija) i stranooprašivanje (alogamija).
Samooprašivanje predstavlja prenošenje polena sa jednog cvijeta na žig tučka istog cvijeta.
Samooprašivanje nije korisno za biljku jer ga prati samooplođenje (autogamija). Kod samooplođenja
ne postoji mogućnost rekombinacije gena uslijed čega je manja vjerojatnost za mogućnost prilagodbe
novonastalog organizma na različite uvjete staništa.
Da bi došlo do samooprašivanja neophodno je da unutar istog cvijeta muški (prašnici) i ženski spolni
dijelovi cvijeta (tučak) sazrijevaju istodobno i da je položaj prašnika i tučka unutar cvijeta takav da
omogućava nesmetano oprašivanje. Kod nekih biljaka (ljubičica, kikiriki) pored normalno obojenih i
otvorenih cvjetova javljaju se i neugledni cvjetovi koji se ne otvaraju (kleistogamni cvjetovi) i gdje je
samooprašivanje jedino i moguće.
Monoge biljne vrste su tokom svoje adaptacije i aklimatizacije na određena staništa razvila različite
mehanizme koje sprječavaju samooprašivanje. Takvi mehanizmi su: heterostilija, dihogamija,
herkogamija i autosterilnost.
Heterostilija je oblik dimorfizma kod kojeg hermafroditni cvjetovi iste biljne vrste imaju ili visoko
izdignuti žig tučka i niske prašnike ili obrnuto. Ova pojava je karakteristična za jagorčevinu (Primula
veris L.) i heljdu (Fagopyrum esculentum Moench.).
Dihogamija je pojava neistovremenog sazrijevanja prašnika i tučka u istom cvijetu. Pojava kada
prašnici ranije sazrijevaju naziva se protoandrija, a kada tučak ranije sazrijeva protoginija.
Herkogamija je pojava nepodudarnosti polažaja prašnika i tučka uslijed čega je onemogućeno
oprašivanje unutar istog cvijeta.
Autosterilnost je nemogućnost samooprašivanja uvjetovana sterilnošću muških ili ženskih spolnih
gameta.
Stranooprašivanje (alogamija) predstavlja prenošenje polena sa jednog cvijeta na žig tučka drugog
cvijeta. Ako se prenošenje obavlja između cvjetova iste biljke onda se takvo stranooprašivanje naziva
geitonogamija, a ako se obavlja između cvjetova različitih biljaka onda se radi o ksenogamiji.

Prema činiocima koji sudjeluju u prenošenju polena razlikuje se nekoliko tipova oprašivanja: zoofilija,
hidrofilija i anemofilija. Zoofilija je tip oprašivanja koje se obavlja uz pomoć životinja i u okviru nje
se razlikuje entomofilija (uz pomoć insekata), malakofilija (uz pomoć puževa) i ornitofilija (uz pomoć
ptica). Hidrofilija je tip oprašivanja koje se obavlja uz pomoć vode, a anemofilija je tip oprašivanja
gdje se polen sa jednog cvijeta prenosi na žig tučka drugog cvijeta uz pomoć vjetra.
U savremenoj poljoprivrednoj proizvodnji, a prvenstveno u oplemenjivanju biljaka sve se veći značaj
pridaje kontroliranom oprašivanju. Naime, prikupljanjem i kontroliranim oprašivanjem sa polenom
biljaka koje imaju poznate kvalitativne osobine, dobit će se sjeme sa naglašenim pozitivnim
selekcioniranim osobinama.

Zadatak vježbe:
− Odgovorite na sljedeća pitanja:
1. Definirajte pojam oprašivanja.
2. Navedite mehanizme prisutne kod pojedinih biljnih vrsta koje sprječavaju samooprašivanje.
3. Koje tipove oprašivanja poznajete s obzirom na način prenošenja polena?

________________________________________________________________________ 66
___________________________________________________________________________

Vježba br. 18.


OPLODNJA

Oplodnja predstavlja proces stapanja muške i ženske spolne gamete, a sa ciljem stvaranja ploda i
omogućavanja daljnjega širenja vrste.

Tok oplodnje
Polenovo zrno (muški gametofit) kada dođe na žig tučka počinje klijati, pri čemu se unutrašnja opna
uslijed rasta vegetativne stanice polenovog zrna izdužuje i obrazuje se polenova cijev. Polenova cijev,
koja nosi sa sobom unutrašnji sadržaj polena, nastavlja rasti prodirući do plodnika tučka, točnije do
sjemenog zametka gdje se nalazi jajna stanica. Za spolno razmnožavanje većine biljaka
(kritosjemenjače) karakteristična je dvostruka oplodnja. Unutar sjemenog zametka, prva muška
gameta stapa se sa jajnom stanicom obrazujući zigotu (embrij), dok se druga muška gameta spaja sa
dva centralna jedra embrionove kese obrazujući hranjivo tkivo endosperm. Na taj način se iz sjemenog
zametka razvija sjeme (sjemenka), a iz ostalih dijelova plodnika ostali dijelovi ploda (perikarp).

Tipovi oplodnje
Ovisno o obliku gameta i njihovoj pokretljivosti razlikuje se više tipova oplodnje: izogamija i
anizogamija.
Izogamija predstavlja oplodnju u kojoj je došlo do spajanja morfološki jednakih, ali fiziološki
različitih gameta.
Anizogamija predstavlja oplodnju u kojoj je došlo do spajanja i morfološki i fiziološki različitih
gameta. Poseban oblik anizogamije u kojoj je muška gameta manja, a ženska veća i pri tome uvijek
nepokretna naziva se oogamija.

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz različitih tipova oplodnje i opišite njihove osnovne
karakteristike (slika 55.)

Slika 55. Tipovi oplodnje


(slika preuzeta sa http://www.aloj.us.es)

________________________________________________________________________ 67
___________________________________________________________________________

Vježba br. 19.


KLASIFIKACIJA PLODOVA

Među plodovima postoje velike razlike, a u skladu s tim i brojne klasifikacije. U botaničkoj
klasifikaciji najčešće se primjenjuje podjela plodova po Becku koja kao glavni parametar podjele
uzima mjesto i način nastajanja plodova. Po toj podjeli, plodovi se dijele na jednostavne
(monantokarpne) i složene (poliantokarpne) plodove. Jednostavni plodovi su nastali iz jednog cvijeta,
a složeni iz cijele cvati.

Jednostavni (monantokarpni) plodovi

U okviru jednostavnih (monantokarpnih plodova) razlikuju se pojedinačni (posebni) i zbirni plodovi.


Pojedinačni plodovi su plodovi nastali iz cvijeta u kojem se nalazi jedan tučak izgrađen iz jedne ili
više karpela, a zbirni plodovi su plodovi nastali također iz jednog cvijeta, ali koji sadrži više tučaka
(apokarpni ginecej).

Pojedinačni plodovi

Pojedinačni plodovi se s obzirom na način oslobađanja sjemenke (sjemenki) dijele na pucajuće i


nepucajuće.
Pucajući plodovi su plodovi sa sušnim, kožastim ili odrvenjelim perikarpom koji se u vrijeme
sazrijevanja ploda otvara i oslobađa sjeme bez opadanja ploda sa biljke. U pucajuće plodove spadaju
mješak, mahuna, čahura, ljuska i ljuščica.
Nepucajući plodovi su plodovi sa perikarpom koji se u vrijeme sazrijevanja ne otvara i ne oslobađa
sjeme, već plod padne čitav sa biljke. Prema konzistenciji perikarpa nepucajući plodovi se dijele na
sušne i sočne. U sušne nepucajuće plodove se ubrajaju orašica, ahenija, pšeno, šizokarp i merikarp, a u
sočne nepucajuće plodove se ubrajaju bobica i koštunica.

Pojedinačni pucajući plodovi

Mješak
Mješak ili folikulus je višesjemeni plod u čijoj izgradnji sudjeluje monokarpni ginecej. Nakon
sazrijevanja sjemenki ovaj tip ploda se otvara i to jednim uzdužnim šavom. Mješak je plod
karakterističan za neke biljne vrste iz familije Ranunculaceae (kukurijek, jedić...).

Mahuna
Kao i mješak i mahuna je višesjemeni plod u čijoj izgradnji sudjeluje monokarpni ginecej. Osnovna
razlika u odnosu na mješak je ta što se mahuna za vrijeme sazrijevanja otvara sa dva uzdušna šava.
Postoje i iznimke, mahuna se kod kikirikija ne otvara, a kod esparzete je mahuna jednosjemena.
Mahuna je plod karakterističan za biljne vrste iz fam. Fabaceae (mahunarke).

Čahura (kapsula, tobolac)


Čahura je plod u čijoj izgradnji sudjeluje sinkarpan ginecej. Način otvaranja čahure za vrijeme
sazrijevanja nije jedinstven kod svih biljnih vrsta koje imaju ovaj tip ploda. Kod tatule čahura se
otvara po uzdužnim šavovima, kod bokvice pomoću 'poklopca', kod maka porama, a kod jaglaca i
kukolja zupcima.

________________________________________________________________________ 68
___________________________________________________________________________

Ljuska
Ljuska je poseban oblik čahure, što znači da i u njegovoj izgradnji sudjeluje sinkarpan ginecej, ali
izgrađen isključivo iz dva karpelna listića. Specifičnost ljuske je u njenom obliku gdje je dužina ploda
u pravilu dva do tri puta veća od širine. Ljuska je plod karakterističan za biljne vrste iz fam.
Brassicaceae.

Ljuščica
Ljuščica je također poseban oblik čahure, a po svojoj anatomskoj građi je vrlo slična ljuski jer je
ginecej iz kojeg nastaje ovaj plod također sinkarpan i izgrađen iz dva karpelna listića. Između ljuske i
ljuščice postoji bitna razlika u vanjskom izgledu ploda. Kod ljuščice je dužina ploda približno
istovjetna širini, što nije slučaj kod ljuske gdje je dužina ploda nekoliko puta veća od širine. Neke
biljne vrste iz fam. Brasssicaceae kao što su tarčužak i hren imaju plod ljuščicu.

Pojedinačni nepucajući plodovi

Prema konzistenciji perikarpa pojedinačni nepucajući plodovi se dijele na sušne i sočne.

Sušni plodovi (orašica, ahenija, pšeno, šizokarp i merikarp)

Orašica
Orašica je sušni nepucajući plod u čijoj izgradnji sudjeluje monokarpan ili sinkarpan ginecej.
Monokarpan ginecej u cvijetu iz kojeg nastaje orašica ima obična pavit, a sinkarpan lijeska, kesten i
konoplja. Neke orašice kao što je na primjer slučaj kod paviti imaju na sebi dodatke u vidu dugačkih
dlačica koje im omogućavaju lakše rasprostiranje.

Ahenija
Ahenija je poseban oblik orašice čija je karakteristika da perikarp ploda nije srastao sa sjemenkom, te
da na vanjskoj površini mogu imati papus; skupinu izraslina nastale preobraženjem čašičnih listića
koja potpomaže rasprostiranje (kod maslačka). Cvijet iz kojeg nastaje plod ahenija po svojoj građi je
vrlo specifičan. Ginecej ovog cvijeta je sinkarpan, izrastao iz dva karpelna listića, a položaj plodnika
tučka je podcvjetan. Ahenija je plod karakterističan za biljne vrste iz fam. Asteraceae.

Pšeno (kariopsis, krupa)


Pšeno je oblik orašice u čijoj izgradnji sudjeluje sinkarpan ginecej izgrađen iz dva karpelna listića što
je istovjetno i aheniji. Morfološka razlika pšena u odnosu na aheniju je da je perikarp ploda srastao sa
sjemenkom, te da je položaj tučka u cvijetu iz kojeg nastaje pšeno nadcvjetan. Pšeno je plod
karakterističan za sve biljne vrste iz fam. Poaceae.

Šizokarp (šizokarpij, cijepavac)


Šizokarp je plod u čijoj izgradnji sudjeluje sinkarpan ginecej izgrađen iz više karpelnih listića.
Specifičnost šizokarpa je u tome što u fazi sazrijevanja sjemenki dolazi do razdvajanja ploda na
nekoliko posebnih jednosjemenih plodića (orašica). Broj novonastalih orašica je istovjetan broju
karpelnih listića koji sudjeluju u izgradnji tučka. Na primjer ako se šizokarp sastoji od dvije
jednosjemene orašice, cvijet iz kojeg je nastao navedeni plod sadrži jedan tučak izgrađen iz dva
karpelna listića. Šizokarp je plod karakterističan za biljne vrste iz fam. Apiaceae.

Merikarp (merikarpij, kalavac)


Merikarp je plod koji je po principu nastajanja vrlo sličan šizokarpu. Obje vrste ploda nastaju iz
cvijeta koji sadrži sinkarpan ginecej izgrađen iz više karpelnih listića i kod obaju vrsta ploda se u fazi
sazrijevanja sjemenki plod raspada na nekoliko pojedinačnih plodića (orašica). Kod merikarpa, za
razliku od šizokarpa, broj novonastalih orašica nije istovjetan broju karpelnih listića iz kojih je

________________________________________________________________________ 69
___________________________________________________________________________

izgrađen tučak, već je svaki novonastali plodić izgrađen iz jednog dijela karpelnog listića (karpele).
Najčešće je slučaj da svaki karpelni listić daje po dvije orašice, iz čega proizlazi da će na primjer plod
merikarp ako nastaje iz cvijeta koji ima tučak izgrađen iz dva karpelna listića, broj novonastalih
orašica biti četiri. Ovakav slučaj je upravo prisutan kod merikarpa biljnih vrsta iz fam. Lamiaceae.

Sočni plodovi

Kod ovih vrsta plodova perikarp je sočan i diferenciran na tri sloja: egzokarp (vanjski sloj), mezokarp
(središnji) i endokarp (unutrašnji sloj ploda). U zavisnosti od unutrašnje građe perikarpa, pojedinačni
sočni plodovi se dijele na bobice i koštunice.

Bobica
Bobica je vrsta ploda u kojem egzokarp predstavlja vanjsku pokožicu, a mezokarp i endokarp
unutrašnji dio koji je vrlo sočan. Ginecej cvijeta iz kojeg nastaje ovaj plod može biti monokarpan i
sinkarpan, pa se shodno tome razlikuju monokarpne i sinkarpne bobice. Monokarpna bobica je plod
karakterističan za biljnu vrstu žutiku (Berberis vulgaris L.), a sinkarpna bobica je plod karakterističan
za mnoge biljne vrste iz fam. Vitaceae, Rutaceae, Solanaceae i Cucurbitaceae. Da se radi o sinkarpnoj
bobici može se vidjeti i na samom poprečnom presjeku ploda paprike, paradajza ili limuna gdje je vrlo
lako uočljiv veliki broj pregrada u unutrašnjem dijelu ploda. Broj pregrada je istovjetan broju
karpelnih listića iz kojih je izgrađen ginecej cvijeta kod navedenih biljnih vrsta.

Koštunica
Koštunica je plod kod kojeg je perikarp jasno raščlanjen na tri dijela: vanjski sloj u vidu pokožice
(egzokarp), središnji dio koji je jako sočan i snažno razvijen (mezokarp) i unutrašnji dio koji je
odrvenio i unutar kojega se nalazi sjemenka (endokarp). Ginecej cvijeta iz kojeg nastaje koštunica
može biti monokarpan i sinkarpan, pa se u skladu s tim razlikuju monokarpne i sinkarpne koštunice.
Primjeri za monokarpnu koštunicu su plodovi biljnih vrsta iz fam. Rosaceae (podfam. Prunoideae), a
za sinkarpnu koštunicu plodovi biljnih vrsta također iz fam. Rosaceae, ali podfam. Maloideae. Upravo
građa cvijeta i ploda je i osnova podjele fam. Rosaceae na nekoliko podfamilija.

Zbirni plodovi

Zbirni plodovi su plodovi nastali iz jednog cvijeta u čijoj izgradnji sudjeluje apokarpan ginecej. Kod
formiranja zbirnih plodova više pojedinačnih plodića zajedno sa razraslom cvjetnom ložom čini jednu
cjelinu. Zavisno od konzistencije cvjetne lože zbirni plodovi se dijele na zbirne orašice i zbirne
koštunice.

Zbirna orašica
Zbirna orašica predstavlja plod koji se sastoji od više pojedinačnih monokarpnih orašica međusobno
povezanih sočnom cvjetnom ložom. Ovaj tip ploda je prisutan kod jagode, šipurka i nekih drugih
biljnih vrsta iz fam. Rosaceae, podfam. Rosoideae. Kod jagode je u sklopu zbirne orašice veći broj
pojedinačnih plodića povezan sočnom razraslom cvjetnom ložom, a kod šipurka se više pojedinačnih
orašica nalazi u peharsto udubljenoj cvjetnoj loži.

Zbirna koštunica
Zbirna koštunica predstavlja plod koji se sastoji od više pojedinačnih monokarpnih koštunica
međusobno povezanih sušnom cvjetnom ložom. Ovaj tip ploda imaju kupina, malina i neke druge
biljne vrste iz fam. Rosaceae, podfam. Rosoideae.

________________________________________________________________________ 70
___________________________________________________________________________

Složeni (poliantokarpni) plodovi

Složeni (poliantokarpni) plodovi su plodovi nastali iz više cvjetova. S obzirom na način formiranja
dijele se na plodove nastale iz cijele cvati i na srasle plodove.

Plodovi nastali iz cijele cvati

Plod duda (dudinja)


Dudinja se formira iz cijele cvati duda na način da su pojedinačni plodići (orašice), nastali zasebno iz
pojedinačnih cvjetova, međusobno povezani sraslim i mesnato zadebljalim listićima perigona.

Smokva
Plod smokve također nastaje iz cijele cvati i to na način da razrasla osovina cvijeta u potpunosti
opkoljava pojedinačne plodiće (koštunice) koji se nalaze u unutrašnjem dijelu ploda.

Srasli plodovi

Srasli plodovi nastaju srastanjem većeg broja perikarpa plodova. Primjer za srasle plodove su plodovi
ananasa i lonicere. Plod ananasa je nastao srastanjem mesnatih dijelova perikarpa više plodova i
razrasle cvjetne osi, dok je plod lonicere nastao srastanjem perikarpa dvaju plodova.

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz prikazanih pojedinačnih pucajućih plodova, označite o kojem je
tipu ploda riječ i navedite barem po jednu biljnu vrstu koja ima navedeni plod (slika 56.)

Slika 56. Šematski prikaz pojedinačnih pucajućih plodova


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 71
___________________________________________________________________________

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz prikazanih pojedinačnih nepucajućih sušnih plodova, označite o
kojem je tipu ploda riječ i navedite barem po jednu biljnu vrstu koja ima navedeni plod (slika 57.)

Slika 57. Šematski prikaz pojedinačnih nepucajućih plodova


(ilustracija - Lj. Mišić)

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz prikazanih pojedinačnih nepucajućih sočnih plodova, označite o
kojem je tipu ploda riječ i navedite barem po jednu biljnu vrstu koja ima navedeni plod (slika 58.)

Slika 58. Šematski prikaz pojedinačnih nepucajućih sočnih plodova


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 72
___________________________________________________________________________

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz prikazanih zbirnih plodova, navedite o kojim je zbirnim
plodovima riječ i ispišite nazive za označene dijelove (slika 59.)

Slika 59. Šematski prikaz zbirnih plodova


(ilustracija - Lj. Mišić)

− Nacrtajte u svesci šematski prikaz prikazanih složenih plodova, navedite o kojim je složenim
plodovima riječ i ispišite nazive za označene dijelove (slika 60.)

Slika 60. Šematski prikaz složenih plodova


(ilustracija - Lj. Mišić)

________________________________________________________________________ 73
___________________________________________________________________________

Vježba br. 20.


GRAĐA SJEMENA

Sjeme predstavlja reproduktivni organ biljke nastao iz sjemenog zametka nakon oplodnje. Sastoji se iz
embrija (klice), hranjivog tkiva endosperma i sjemene ljuske (sjemenjače).
Embrij nastaje kao rezultat spajanja prve gamete muškog gametofita i primarne jajne stanice ženskog
gametofita, dok endosperm nastaje kao rezultat spajanja druge gamete muškog gametofita i
sekundarnih jedara ženskog gametofita.
Embrij predstavlja začetak nove biljke, a sastoji se od: kotiledona (embrijskih listića), pupa ili
plumule, te korjenčića ili radikule. Dio embrija od kotiledone do vrha radikule naziva se hipokotil, dok
se gornji dio embrija od kotiledone do vrha plumule naziva epikotil.
Endosperm predstavlja hranjivo tkivo iz kojeg embrij crpi hranu potrebnu za klijanje i početni razvoj
mlade biljčice. Endosperm može zauzimati veći dio, a embrij manji dio sjemena što je slučaj kod
većine biljnih vrsta iz fam. Poaceae. Neka sjemena nemaju endosperm jer ga embrijski listići
(kotiledone) odmah po početku svog razvoja u cjelosti apsorbiraju (slučaj kod biljnih vrsta iz fam.
Fabaceae i Brassicaceae).
Sjemena ljuska razvija se iz integumenata nucelusa (ovoj oko nucelusa) i prvenstvena joj je zadaća
zaštita sjemena od nepovoljnih vanjskih utjecaja.

Zadatak vježbe:
− Nacrtajte u svesci šematski prikaz sjemena monokotiledonske biljke (kukuruz) i sjemena
dikotiledonske biljke (grah), te ispišite nazive za označene dijelove (slika 61.)

Slika 61. Šematski prikaz sjemena monokotiledonske i dikotiledonske biljke


(slika preuzeta sa http://excitingscience5.wikispaces.com)

− Odgovorite na sljedeća pitanja:


1. Iz kojih dijelova se sastoji sjeme (sjemenka)?
2. Od čega se sastoji embrij (klica)?
3. Koja je funkcija endosperma, a koja sjemene ljuske?

________________________________________________________________________ 74
___________________________________________________________________________

UREĐENJE HERBARA

Herbar je zbirka pravilno sabranih i osušenih biljnih primjeraka s odgovarajućim pratećim podacima i
unutrašnjom organizacijom. Uobičajeno je da se pojedinačna biljka iz herbara naziva primjerak, dok
se veći broj biljaka s kojima se provodi neki postupak tokom herbarizacije naziva biljni materijal.
Poseban, nastavni herbar je tip herbara koji sadrži veći broj podataka o svakom sakupljenom biljnom
primjerku, uključujući podatke o građi, te podatke o ljekovitom, toksičnom ili nekom drugom svojstvu
herbarizirane biljke.
Podaci koji obavezno trebaju da prate svaki biljni primjerak u herbaru su sljedeći: naziv vrste, naziv
familije kojoj biljna vrsta pripada, nalazište, stanište, datum sakupljanja, te ime i prezime sakupljača.
Herbarizirani primjerak također može sadržavati i podatke o morfološkoj građi pojedinih organa
biljke, kao što su tip ploda ili eventualno tip cvati koji biljka ima.
Prvi podatak koji prati herbarizirani biljni primjerak je ime, odnosno naziv biljne vrste. Kod
imenovanja biljaka nužno je koristiti jedinstven imenik biljaka. Naučna imena biljaka pišu se u skladu
s Međunarodnim kodeksom botaničke nomenklature čija je osnovna pravila uveo Carl Line još u 18
vijeku. Prema tim pravilima nazivi biljaka se obavezno pišu latinskim jezikom i to sa dvije riječi. Prva
riječ je ime roda kojemu biljka pripada i piše se malim slovima s velikim početnim slovom, a druga
riječ je atribut vrste i piše se u cjelosti sa malim slovima. Pun naziv biljne vrste još podrazumijeva da
iza naziva biljne vrste stoji cijelo ime ili skraćenica imena autora koji je prvi opisao vrstu ili joj dao
naziv ili uz njega ime/imena autora koji je/su revidirali naziv biljne vrste.
Na primjer ispravan naziv za biljku ruzmarin je: Rosmarinus officinalis L. ( Line).
Kod imenovanja biljne vrste poželjno je da se uz latinski naziv biljne vrste nalazi i narodno ime biljke
koje se koristi za dotičnu biljnu vrstu.
Nakon imenovanja biljne vrste slijedi sistematizacija biljke u određene sistematske jedinice na osnovu
njenih anatomskih i morfoloških svojstava. Od sistematskih jedinica herbarski primjerak mora
sadržavati naziv familije kojoj biljka pripada, a može sadržavati i nazive drugih nižih sistematskih
jedinica za dotičnu biljnu vrstu (podfamilija, rod...), ali nije obavezno.
Podaci koji su sastavni dio herbariziranog biljnog primjerka su i nalazište, te stanište na kojem je
sakupljena biljna vrsta.
Nalazište je geografski pojam, a odnosi se na lokalitet gdje je biljka sakupljena. Potrebno ga je što
preciznije navesti, kako bi se po potrebi herbarizirana biljka mogla opet naći. Na primjer, ako je biljka
sakupljena na području grada Sarajeva, nije dovoljno navesti samo ime grada, već i naziv mjesne
zajednice ili neke druge organizacijske jedinice unutar grada u kojem je biljka sakupljena.
Stanište je ekološki pojam, a odnosi se na prostor kojega biljka nastanjuje. To može biti livada, niska
bjelogorična šuma, oranica, močvara...., ovisno o prostoru na kojem je biljka sakupljena.
Datum sakupljanja je također važan podatak jer kazuje u kojoj je fazi vegetacije biljka sakupljena.
Ime i prezime sakupljača biljnog primjerka je zadnja stavka kod ispisivanja osnovnih podataka o
herbariziranom biljnom primjerku. Ovaj podatak je važan sa aspekta utvrđivanja vlasništva herbarske
zbirke, te smanjenja mogućnosti manipulacije istom.

Formiranje herbara

Formiranje herbara (herbarske zbirke) podrazumijeva sljedeće radnje: identifikacija i sabiranje biljnog
materijala, presovanje biljnog materijala, ispravno etiketiranje biljnih primjeraka, montiranje biljnih
primjeraka, te sistematsko uređenje herbara.

________________________________________________________________________ 75
___________________________________________________________________________

Identifikacija i sabiranje biljnog materijala


Prije samog početka sabiranja biljnog materijala potrebno je prethodno identificirati biljku. Najčešće
se identifikacija vrši uz pomoć vlastitog znanja sakupljača, no ukoliko sakupljač nije siguran u naziv
biljnog primjerka kojega planira herbarizirati, neophodno je poslužiti se različitim identifikacijskim
metodama kako bi se došlo do traženog odgovora. U okviru tih metoda preporučljivo je koristiti
različite atlase biljaka, determinacijske ključeve (po Domcu...), te ostalu naučnu literaturu koja može
pomoći u identifikaciji biljne vrste.
Nakon identifikacije, pristupa se sakupljanju biljnog materijala pri čemu je potrebno voditi računa o
dijelovima biljke koji se uzimaju za herbar. Poželjno je da se na određenom staništu uzima biljka u
kompletu, a ako to nije izvedivo zbog veličine ili građe biljke, onda je potrebno uzeti one dijelove
biljke koji u potpunosti ilustriraju dotičnu biljnu vrstu. Sabiranje biljaka najbolje je obaviti uz pomoć
makaza ili nožića jer se time smanjuje mogućnost oštećenja biljke, a i sam postupak sabiranja je lakše
izvediv.
Biljni materijal se odmah po sakupljanju stavlja između dva papira (najčešće novinska) i to u onom
položaju koji najviše odgovara prirodnome. Nužno je da se unutar papira uz svaki biljni primjerak
nalazi i etiketa sa ispisanim nazivom biljne vrste.

Presovanje biljnog materijala


Ako je biljni materijal sabran za toplog i suhog vremena treba ga ispresovati bez dužeg odlaganja,
kako bi se biljke očuvale u što izvornijem obliku. Postupak presovanja se obavlja na način da se biljni
primjerak stavi između dva papira uz određeni pritisak, najčešće stavljanjem težeg predmeta ravnog
pokrova (knjiga, daska...) na novinski papir unutar kojeg je biljni materijal.
Kod stavljanja biljnog materijala između dva papira potrebno je biljni materijal postaviti na način da
ne dođe do preklapanja biljnih dijelova, a time i do neželjenog oštećenja biljnog primjerka. Ukoliko je
biljni materijal koj se planira herbarizirati plod, rizom, lukovica ili neki drugi zadebljali dio biljke,
preporučuje se izvšiti uzdužni prerez navedenog biljnog materijala, pa tek onda izvršiti presovanje.
Dok se biljni materijal u potpunosti ne osuši neophodno je novinski papir svakodnevno mijenjati, kako
ne bi došlo došlo do pljesnivosti uslijed prisutne vlage u biljnom materijalu.
Ako je biljni materijal sabran za vlažnog vremena, neophodno je uz pomoć papirnatih maramica prvo
odstraniti suvišnu vlagu sa površine biljnog materijala, pa tek onda krenuti sa postupkom presovanja.
Postupak presovanja traje par sedmica, zavisno od vrste biljnog materijala koji se presuje.

Ispravno etiketiranje biljnih primjeraka


Etiketa je najvažniji dio koji se dodaje herbariziranom biljnom primjerku. Podaci koji obavezno
trebaju da budu sastavni dio etikete su naziv vrste (latinski i narodni naziv), naziv familije kojoj biljna
vrsta pripada, nalazište, stanište, datum sakupljanja, te ime i prezime sakupljača. Unutar etikete mogu
se nalaziti i podaci o građi pojedinih organa biljke, te o ljekovitim ili toksičnim svojstvima dotične
biljne vrste, ali nisu nužni.
Položaj etikete je donji desni ugao podložnog herbarskog lista, a stil pisanja na etiketi varira od
herbara do herbara, zavisno od interno usvojenog standarda na određenoj naučnoj instituciji.

Montiranje (postavljanje) biljnih primjeraka


Montiranje ili postavljanje osušenog i ispresovanog biljnog materijala je postupak njegovog smještaja
na podložni herbarski list pri čemu je nužno voditi računa da se na jedan herbarski list (papir) mogu
stavljati primjerci samo jedne biljne vrste. Kod postavljanja, poželjno je biljni materijal postaviti na
papir tako da se biljni materijal ne dotiče niti ivica podložnog papira niti etikete. Mnogi biljni dijelovi
koji su sitni ili se lako rasipaju (sjeme, cvjetovi, plodići) potrebno je stavljati u zasebne, prozirne
vrećice te ih u takvom obliku stavljati uz priloženi primjerak biljne vrste.

________________________________________________________________________ 76
___________________________________________________________________________

Učvršćivanje biljnog primjerka za herbarski list se vrši uz pomoć ljepljive trake (selotejpa) čije su
dimenzije vrlo uske (od 3 do 5 mm), a dovoljno dugačke da obuhvate stabljiku ili neki drugi dio biljke.
Primjer jednog ispravno etiketiranog i postavljenog biljnog primjerka na herbarski list prikazan je na
slici 62.

Sistematsko uređenje herbara


Radi sistematičnosti u radu, te radi lakšeg snalaženja u herbaru, potrebno je sve biljne vrste na
određeni način složiti, odnosno sistematizirati. Sistematizacija biljaka u herbaru se vrši na dva načina:
ili sistematskim slijedom baziranim na filogeniji, odnosno na evolucijskom odnosu među biljkama ili
abecednim redom familija kojima biljne vrste pripadaju. U sistematizaciji herbarske zbirke vrlo često
se koristi i redoslijed biljaka po principu abecednog reda porodica unutar viših taksonomskih jedinica.
Ovaj model smatra se najprikladnijim jer uzima u obzir i filogenetske odnose među biljkama, a i
jednostavan je za rukovanje i učenje.

Kolokviranje herbarske zbirke

Studenti Poljoprivredno-prehrambenog fakulteta Univerziteta u Sarajevu, u okviru obaveza


predviđenim nastavnim planom i programom predmeta 'Poljoprivredna botanika' dužni su za izradu
vlastite herbarske zbirke sabrati minimalno 80, a optimalno 100 različitih poljoprivrednih biljnih vrsta.
U okviru ovih biljnih vrsta podrazumijevaju se voćarske, povrtlarske, ratarske i krmne kulture, te
različite korovske i livadske biljne vrste.
Preporučuje se da studenti izbor biljnih vrsta kao i njihov redoslijed u herbaru prilagode sa popisom
biljnih vrsta koji je sastavni dio ovog praktikuma.
Uz herbarsku zbirku, studenti su na kolokvij dužni donijeti i čitko pisani i numerirani popis svih
biljnih vrsta koje herbar sadrži, sa istim redosljedom kojim su biljne vrste poredane i u herbaru.
Studenti polažu kolokvij herbarske zbirke u zadnjoj sedmici semestra u okviru unaprijed objavljenih
rokova.

________________________________________________________________________ 77
___________________________________________________________________________

Vrsta: Trifolium repens L. (bijela djetelina)


Familija: Fabaceae
Nalazište: Ilidža
Stanište: livada
Morfološke cvat: ispupčena glavica,
karakteristike: plod:ahenija
Datum: 01.09.2012
Ime i prezime: -

Slika 62. Primjer izgleda herbarizirane biljke u okviru herbara (vlastiti izvor)

________________________________________________________________________ 78
___________________________________________________________________________

Popis biljnih vrsta za izradu herbarske zbirke iz predmeta „Poljoprivredna botanika“

U okviru ovog popisa evidentirano je oko 200 različitih biljnih vrsta koji su od značaja za
poljoprivrednu proizvodnju. Popis biljaka je napravljen po principu abecednog reda biljnih vrsta
unutar porodica/familija, a one su također svrstane abecednim redom unutar većih taksonomskih
jedinica (odjeljaka).
Ovim popisom su obuhvaćene samo određene biljke iz odjeljaka Pteridophyta (papratnjače) i
Spermatophyta (sjemenjače) budući da se najveći broj poljoprivrednih biljnih vrsta svrstava unutar
ovih odjeljaka. U uvodnom dijelu popisa biljaka iz svakog odjeljka navedene su njihove osnovne
karakteristike.

Odjeljak Pteridophyta (papratnjače)

Osnovne karakteristike papratnjača su da im je tijelo (habitus) sastavljeno od organa tipičnih za


stablašice (korijen, stabljika i list), te da ne razvijaju cvjetove, ni sjeme. Razmnožavanje papratnjača se
obavlja izmjenom spolne (gametofit) i nespolne generacije (sporofit), a neke papratnjače imaju
sposobnost razmnožavanja i vegetativnim putem.
Fam. Polypodiaceae
Pteridum aquilinum (L.) Kuhn - bujad
Fam. Equisetaceae
Equisetum arvense L. - preslica

Odjeljak Spermatophyta (sjemenjače)

Sjemenjače su biljke na najvišem stupnju razvoja. Za razliku od papratnjača razvijaju cvjetove, a


nakon oplodnje i sjeme. U odjeljak Spermatopyta spadaju tri pododjeljka: Coniferofitina (igličaste
golosjemenjače), Cycadophytina (perasto lisnate golosjemenjače) i Magnoliophytina
(kritosjemenjače). Biljke iz pododjeljka Magnoliophytina se razlikuju od biljaka iz ostalih dvaju
pododjeljka po tome što što su im sjemeni zameci uvijek smješteni u zatvorenom plodniku.
Pododjeljak Magnoliophytina se dijeli na dva razreda (klase): Magnoliopsida (Magnoliatae) -
dikotiledone biljke i Liliopsida (Liliatae) - monokotiledone biljke.

Tabela 1. Osnovne karakteristike dikotiledonih i monokotiledonih biljki


Osnovne karakteristike
Magnoliopsida - dikotiledone biljke Liliopsida - monokotiledone biljke
- drvenaste ili zeljaste biljke - zeljaste biljke
- klice (embriji) sa dva kotiledona (supke) - klice (embriji) imaju jednu kotiledonu (supku)
- listovi sa mrežastom nervaturom, obično sa - listovi sa paralelnom nervaturom, obično nisu
jasno izdvojenom liskom i lisnom drškom raščlanjeni na lisku i lisnu dršku
- provodni sistem stabla obično izgrađen iz - provodni sistem stabla sastavljen od zatvorenih
jednog prstena otvorenih kolateralnih snopića kolateralnih provodnih snopića obično
razbacanih bez ikakvog reda
- korijenak klice se razvija u glavni osovinski - korijenak klice rano odumire i biva zamjenjen
korijen adventivnim korijenovim sistemom
- cvjetovi peteročlani ili rijeđe četveročlani - cvjetovi tročlani, četvreročlani ili rijeđe
dvočlani, ali nikad peteročlani
- polenova zrna sa različitim brojem brazdi - polenova zrna obično sa jednom brazdom

________________________________________________________________________ 79
___________________________________________________________________________

Magnoliophytina (kritosjemenjače, skrivenosjemenice)

Razred (klasa): Magnoliopsida (dikotiledone)

Fam. Amaranthaceae
Amaranthus retroflexus L. - štir

Fam. Apiaceae
Anethum graveolens L. (kopar), Apium graveolens L. (celer), Bifora radians M. Bieb. (obična
smrdulja), Carum carvi L. (kim), Caucalis daucoides L. (kljunasta podlaktica), Daucus carota
L. ssp. carota (divlja mrkva), Daucus carota L. ssp. sativa (gajena mrkva), Foeniculum
vulgare Mill. (komorač), Pastinaca sativa L. (pastrnjak), Petroselinum sativum L. (peršun),
Pimpinella anisum L. (anis)

Fam. Aristolochiaceae
Aristolochia clematitis L.(vučja stopa)

Fam. Asteraceae
Podfam. Asteroideae
Achillea millefolium L. (sporiš, kunica, hajdučka trava), Ambrosia artemisiifolia L.
(ambrozija), ), Anthemis arvensis L. (njivska kamilica), Arctium lappa L. (čičak), Artemisia
absinthium L. (bijeli pelin), Artemisia vulgaris L. (pelin), Bellis perennis L. (tratinčica,
krasuljak), Bidens tripartita L. (trodijelni dvozub), Calendula officinalis L. (neven), Centaurea
cyanus L. (različak), Cirsium arvense L. (osjak), Erigeron canadensis L. (kanadska
hudoljetnica), Galinsoga parviflora Cav. (obična konica), Helianthus annuus L. (suncokret),
Helianthus tuberosus L. (čičoka), Leucanthemum vulgare Lam. (margareta) Matricaria
chamomilla L. (kamilica), Stenactis annua L. (krasolika jednogodišnja), Senecio vulgaris L.
(kostriš), Tussilago farfara L. (podbjel obični)
Podfam. Cichoroideae
Cichorium intybus L. (konjogriz, vodopija), Crepis biennis L. (dimak dvogodišnji), Lactuca
sativa L. (salata), Sonchus arvensis L. (gorčika poljska), Sonchus oleraceus L. (obična
gorčika), Taraxacum officinale F. H. Wigg. (maslačak)

Fam. Berberidaceae
Berberis vulgaris L. (žutika), Berberis thunbergii L. (Tunbergova žutika)

Fam. Boraginaceae
Lithospermum arvense L. (biserka poljska), Myosotis arvensis (L.) Hill. (spomenak),
Symphytum officinale L. (gavez)

Fam. Brassicaceae
Brassica oleracea L. var. acephala (raštika), Brassica oleracea L. var. botrytis (karfiol),
Brassica oleracea L. var. capitata (kupus glavičar), Brassica oleracea L. var. gemmifera (kelj
pupčar), Brassica oleracea L. var. italica (brokula), Brassica oleracea L. var. sabauda (kelj),
Capsella bursa pastoris (L.) Medik. (tarčužak, rusomača), Cochlearia armoracia L. /sin.
Armoracia rusticana/ (hren), Diplotaxis muralis (L.) DC. (obična mirunka), Lepidium draba
L. (obična renika), Raphanus raphanistrum L. (divlja rotkva), Raphanus sativus L. var. major
(rotkva), Raphanus sativus L. var. radicula (rotkvica), Rorippa sylvestris (L.) Besser (grbak),
Sinapis arvensis L. (poljska gorušica), Thlaspi arvense L. (poljski mošnjak)

________________________________________________________________________ 80
___________________________________________________________________________

Fam. Caryophyllaceae
Agrostemma githago L. (kukolj), Dianthus caryophyllus L. (karanfil), Silene vulgaris
(Moench) Garcke. (pucavica), Spergula arvensis L. (poljska koljenika), Stellaria media (L.)
Cirillo (mišjakinja)

Fam. Chenopodiaceae
Atriplex patula L. (loboda), Beta vulgaris L. var. altissima (šećerna repa), Beta vulgaris L.
var. cicla (blitva), Beta vulgaris L. var. rapa (stočna repa), Beta vulgaris L. var. rubra
(cvekla, cikla) Chenopodium album L. (pepeljuga obična), Chenopodium polyspermum L.
(mnogocvjetna pepeljuga), Spinacia oleracea L. (špinat)

Fam. Cannabaceae
Humulus lupulus L. (hmelj)

Fam. Convolvulaceae
Calystegia sepium (L.) R.Br. (veliki slak), Convolvulus arvensis L. (obični slak)

Fam. Corylaceae
Corylus avellana L. (lijeska, lješnjak)

Fam. Cucurbitaceae
Cucurbita pepo L. (tikva), Cucurbita maxima Duchesne (bundeva), Cucumis melo L. (dinja),
Cucumis sativus L. (krastavac), Citrullus vulgaris Schrad. (lubenica)

Fam. Cuscutaceae
Cuscuta epithymum (L.) L. (obična vilina kosica)

Fam. Dipsacaceae
Knautia arvensis (L.) D.C. (plava udovica)

Fam. Euphorbiaceae
Euphorbia cyparissias L. (mlječika), Euphorbia helioscopia L. (sunceljubljiva mlječika),
Ricinus communis L. (ricinus)

Fam. Fabaceae
Arachis hypogea L. (kikiriki), Glycine hispida (Moench.) Maxim., Lathyrus aphaca L.
(bezlisni grahor), Lathyrus tuberosus L. (gomoljasti grahor), Lens esculenta Moench. (leća),
Lotus corniculatus L. (žuti zvjezdan, smiljkita), Lupinus albus L. (lupina bijela), Medicago
lupulina L. (dunjica), Medicago sativa L. (lucerna, lucerka), Melilotus alba L. (bijeli kokotac,
ždraljevina bijela), Melilotus officinalis (L.) Lam. (kokotac, ljekoviti), Onobrychis viciifolia
Scop. (esparzeta), Ononis spinosa L. (bodljikavi gladiš, zečji trn), Phaseolus vulgaris L.
(grah), Pisum sativum L. (grašak), Trifolium hybridum L. (švedska djetelina), Trifolium
montanum L. (brdska djetelina), Trifolium pratense L. (crvena djetelina), Trifolium repens L.
(bijela djetelina), Vicia cracca L. (ptičja grahorica), Vicia faba L. (bob), Vicia sativa L.
(grahorica), Robinia pseudoacacia L. (bagrem)

Fam. Fumariaceae
Fumaria officinalis L. (dimnjača)

________________________________________________________________________ 81
___________________________________________________________________________

Fam. Geraniaceae
Erodium cicutarium (L.) L'Hér. (obični čapljan), Geranium dissectum L. (rasječena iglica)

Fam. Grossulariaceae
Ribes grossularia L. (ogrozd), Ribes nigrum L. (crni ribiz), Ribes rubrum L. (crvena ribizla)

Fam. Juglandaceae
Juglans regia L. (orah)

Fam. Lamiaceae
Ajuga chamaepitys (L.) Guss. (žuta ivica), Ajuga reptans L. (puzava ivica), Galeopsis tetrahit
L. (smrdljiva kopriva, čvorasti smrdelj), Lamium amplexicaule L. (njivska mrtva kopriva),
Lamium maculatum L. (pjegava mrtva kopriva), Lamium purpureum L. (crvena mrtva
kopriva), Lavandula officinalis Chaix /Lavandula angustifolia/ (lavanda), Melissa officinalis
L. (matičnjak, limun trava), Mentha arvensis L. (nana poljska), Mentha longifolia L. (nana
dugolisna), Mentha piperita L. (nana pitoma), Prunella vulgaris L. (čelinščica, crnjevac),
Origanum vulgare L. (origano, vranilova trava), Rosmarinus officinalis L. (ruzmarin), Salvia
officinalis L. (žalfija, kadulja), Satureja montana L. (čubar planinski), Stachys annua L.
(jednogodišnji čistac), Stachys palustris L. (barski čistac), Teucrium chamaedrys L. (dubačac,
podubica), Thymus serpyllum L. (majčina dušica, čubrić)

Fam. Linaceae
Linum usitatissimum L. (lan)

Fam. Malvaceae
Hibiscus trionum L. (njivska lubeničarka), Malva neglecta Wallr. (korovski sljez)

Fam. Moraceae
Morus alba L. (bijeli dud), Morus nigra L. (crni dud), Ficus carica L. (smokva)

Fam. Oleaceae
Ligustrum vulgare L. (kalina), Olea europaea L. (maslina), Syringa vulgaris L. (jorgovan)

Fam. Oxalidaceae
Oxalis fontana Bunge (obični cecelj)

Fam. Papaveraceae
Papaver rhoeas L. (divlji mak), Chellidonium majus L. (rosopas)

Fam. Plantaginaceae
Plantago lanceolata L. (uskolisna bokvica, ženska bokvica), Plantago major L. (širokolisna
bokvica, muška bokvica)

Fam. Polygonaceae
Fagopyrum esculentum Moench (heljda), Polygonum aviculare L. (ptičji dvornik), Polygonum
convolvulus L. (njivski vijušac), Polygonum lapathipholium L. (uzlati dvornik), Polygonum
persicaria L. (obični dvornik), Rumex acetosella L. (mala kiselica), Rumex crispus L. (obični
štavelj), Rumex obtusifolius L. (tupolisni štavelj)

________________________________________________________________________ 82
___________________________________________________________________________

Fam. Primulaceae
Anagallis arvensis L. (crvena vidovčica), Primula officinalis (L.) Hill. /sin. Primula veris/
(jagorčevina, jaglac), Primula vulgaris Huds. /sin. Primula acaulis/ (obični jaglac)

Fam. Ranunculaceae
Clematis vitalba L. (obična pavit), Helleborus odorus Willd. (kukurijek), Ranunculus acris L.
(ljutić žabnjak), Ranunculus ficaria L. (zlatica), Ranunculus sardous Crantz (obični ljutić),
Ranunculus repens L. (puzajući ljutić)

Fam. Rosaceae
Podfam. Rosoideae
Fragaria vesca L. (šumska jagoda), Fragaria viridis Weston (jagoda pucavica), Potentilla
reptans L. (puzajuća petoprsta), Rosa canina L. (šipurak), Rubus caesius L. (sivoplava
kupina), Rubus fruticosus L. (crna kupina), Rubus idaeus L. (malina)
Podfam. Prunoideae
Prunus amygdalus Batsch. /sin. Amygdalus communis/ (badem, bajam), Prunus armeniaca L.
(kajsija, marelica), Prunus avium L. (trešnja), Prunus cerasifera L. (džanarika), Prunus
cerasus L. (višnja), Prunus domestica L. (šljiva), Prunus spinosa L. (trnjina)
Podfam. Maloideae
Crataegus monogyna Jacq. (glog), Cydonia oblonga Mill. (dunja), Malus domestica Borkh.,
nom. illeg (jabuka), Malus sylvestris Moench. [non (L.) Mill.] (divlja jabuka), Mespilus
germanica L. (mušmula), Pyrus communis L. (kruška), Pyrus pyraster (L.) Burgsd. (divlja
kruška)

Fam. Rubiaceae
Galium aparine L. (broćika priljepača), Galium mollugo L. (obična broćika)

Fam. Rutaceae
Citrus sinensis (L) Osbeck (naranča, narandža), Citrus limon (L) Osbeck (limun), Citrus
reticulata Blanco (mandarina), Citrus paradisi Macfad. (grejp), Ruta graveolens L. (sedef)

Fam. Scrophulariaceae
Digitalis lanata Ehrh. (vunasti naprstak), Linaria vulgaris Mill. (lanilist), Rhinantus major L.,
nom. ambig. (veliki šuškavac), Rhinantus minor L. (šuškavac), Veronica chamaedrys L.
(čestoslavica), Veronica persica Poir. (perzijska čestoslavica)

Fam. Solanaceae
Atropa belladona L. (velebilje), Capsicum annuum L. (paprika), Datura stramonium L. (tatula
obična), Hyosciamus niger L. (bunika), Nicotiana tabacum L. (duhan), Solanum lycopersicum
L. /sin. Lycopersicon esculentum/ (paradajz), Solanum melongena L. (patlidžan), Solanum
nigrum L. (crna pomoćnica), Solanum tuberosum L. (krompir)

Fam. Vitaceae
Vitis vinifera L. (vinova loza)

Fam. Urticaceae
Urtica dioica L. (kopriva)

________________________________________________________________________ 83
___________________________________________________________________________

Razred (klasa): Liliopsida (monokotiledone)

Fam. Liliaceae
Allium cepa L. (crveni luk), Allium sativum L. (bijeli luk), Allium ursinum L. (medvjeđi luk),
Colchicum autumnale L. (mrazovac), Hyachintus orientalis L. (zumbul), Lilium candidum L.
(krin, ljiljan), Lilium bosniacum (Beck) R. M. Fritsch (bosanski ljiljan), Veratrum album L.
(čemerika bijela)

Fam. Poaceae
Agropyron repens (L.) P. Beauv. (pirika), Agrostis stolonifera L. (rosulja), Alopecurus
myosuroides Hudson (mišji repak), Alopecurus pratensis L. (lisičji repak), Arrhenaterum
elatius (L.) J. Presl & C. Presl (francuski ljulj), Avena sativa L. (zob, ovas), Apera spica -
venti L. (obična slakoperka), Avena fatua L. (divlja zob, divlji ovas), Bromus inermis Leyss.
(bezosata stoklasa), Bromus mollis L. (maljava stoklasa), Cynodon dactylon (L.) Pers. (obična
zubača), Dactylis glomerata L. (ježevica), Digitaria sanguinalis Scop. (svračica), Echinochloa
crus - galli L. (koštan), Festuca pratensis L. (vlasulja livadska), Festuca rubra L. (vlasulja
crvena), Holcus lanatus L. (vunasta medunika), Hordeum sativum L. (ječam), Hordeum
murinum L. (divlji ječam), Lolium multiflorum L. (italijanski ljulj), Lolium perenne L.
(engleski ljulj), Oryza sativa L. (riža), Poa annuua L. (jednogodišnja livadarka), Poa trivialis
L. (livadarka), Secale cereale L. (raž), Setaria glauca P.B. (sivi muhar), Setaria viridis (L.) P.
Beauv. (zeleni muhar), Sorghum halepense (L.) Pers. (divlji sirak), Triticum aestivum L.
(pšenica obična), Triticum durum Desf. (pšenica tvrda), Zea mays L. (kukuruz)

Fam. Iridaceae
Gladiolus cardinalis Curt. (gladiola), Iris germanica L. (perunika)

________________________________________________________________________ 84
___________________________________________________________________________

Literatura:

Denfer D., Ziegler H. (1998). Botanika (morfologija i fiziologija). Školska knjiga, Zagreb.
Kojić M., Cincović T., Čanak M. (1976). Botanika. Naučna knjiga, Beograd.
Mišić Lj. (2007). Praktikum iz Botanike (interna skripta). Poljoprivredno - prehrambeni fakultet,
Sarajevo.
Petković B., Merkulov Lj., Duletić - Laušević S. (2005). Anatomija biljaka sa praktikumom. Beograd.
Petković B., Merkulov Lj., Duletić - Laušević S. (2005). Morfologija biljaka sa praktikumom.
Beograd.
Pevalek - Kozlina B. (2003). Fiziologija bilja. Profil International d.d. Zagreb.
Štefanić E. (2005): Priručnik za vježbe iz agrobotanike. Poljoprivredni fakultet Sveučilišta J.J.
Strossmayera, Osijek.
Trinajstić I. (1978). Anatomija bilja (interna skripta). Šumarski fakultet, Zagreb.

________________________________________________________________________ 85

View publication stats

You might also like