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  • 07 - Músculos

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    Ce ee Su Se EUG § Se eee ete — eee er Seer ee er € © Los propiedades mecdnicas de! mésculo cardiaco © Elpotencial de accién cardiaco y actividad de marcapasos del misculo cardiaco © Elmecanismo de acoplamiento excitacion-contraccion en el misculo Ty i eee ned . Oe ee ecu ec met ood ingividuoles y de unidades méltiples » CO Oa cen ec S * . a Se a Musculos 7.1 Introduccion Una de las caracteristcas distintivas de Ios animales es su capaci- dad para realizar movimientos coordinades para explorar el entor- no, Fn los grandes animales multicelulares, este movimiento se lo- {gra utilizando los miisculos, que constan de células que pueden ‘modificar su longitud mediante un proceso contrictil especifico, En los vertebrados, incluyendo el ser humano, pueden identifi- ‘arse tres tipes de masculo, de acuerdo con su estructura y fun- el miiseulo esquelético, el misculo cardiaco y el misculo liso. Como su nombre indica, el msculo esquelético es el que esta unido directamente a los huesos del esqueleto y su papel es tanto ‘mantener la postura como mover las extvemidades mediante la ‘contraccidn. El miisculo cardfaco es el del corazén, y el miscula liso ces el que reviste los vasos sanguineos y los drganos huecos del or- ‘ganismo. En conjunto, los tres tips de miisculos representan casi 11 50% del peso corporal, la mayor parte del cual corresponide al ‘mnisculo esquelético (alrededor del 40% del peso corporal total). as células musculares esqueléticas, cardiacas y lisas se deno- ‘minan miocitos. Cuando se observan los misculos esquelético y cardiaco con un microscopio, se ve que sus células presentan unas estriaciones caracteristicas: pequeitas franjas regulares que se ex- tienden a lo largo de las células musculares individuales, Por esta raz6n, a menudo se hace referencia aestos tipos de masculo como sisculo estriado. EI misculo liso carece de estas estriaciones y ‘consta de capas de células fusiformes. En la figura 7-1 se muestra el aspecto microscépico de los diferentes tipos de misculo. A pe- sar de estas diferencias estructucales, la base molecular del proce- so contréctil es muy similar para todos los tipos de miisculo. Este capitulo aborda principalmente las propiedades fsiolégi- cas de los diferentes tipos de misculo. Tambléa se describe la base celular y molecular del proplo proceso contract. 7.2 Estructura de los misculos esquelético y cardiaco Miisculo esquelético ‘Cada misculo esquelético esté constituido por un elevado nime- rode fibras musculares esqueléticas, que son células cilindricas largas y delgadas con numerosos niicleos. La longitud de las f- bras musculares individuales varia segin la propia longitud del miisculo y ascila entre unos pocos milimetros y 10 cm 0 mis. Su smtica del aspec- to microscépico Se los -misculos eaquelétion, car diac is, 3 an sumento similar, diimetro depende también del tamaio del misculo individual, variando entre aproximadamente 50 y 100 jim. A pesar de su {gran longitud, son pocas las fibras musculares que abarcan toda Ja Jongitud del miisculo. Las fibras musculares individuales estan rodeadaé por una capa de tejido conjuntivo denominada endonti sio; mientras que los grupos de fibras musculares estan rodeados por otra capa de tejido conjuntivo denominada perimisio y for- ‘man haces 0 fasciculos. Alrededor de todo el misculo hay una vaina de tejido conjuntivo denominada epimisiv o fascia y que tune entre silos distintos fasciculos. La matriz de tejide conjunti- ‘vo del missculo es elaborada por los fibroblastos existentes entre las fibras musculares individuales. Contiene coligeno y fibras listicas, y se continda con el fejido conjuntivo de los tendones ccuya funcién es la transmision al esqueleto de la fuerza mecinica generada por el misculo, Finalmente, en el interior de los muscu: los esqueléticos hay drganos sensitivos especializados denomina- dos husos musculares que desempenan una funcién importante en la regulacién de la longituud muscular (v. cap. 9) 7 Misalos Las fibras musculares individuales estin formadas por haces filamentosos que recorren toda la langltud de la fibra. Estos haces reciben el nombre de miofibrilias,y tienen un dlémetro de 1-2 pm ‘Cada miofibrilla consta de una unidad morfofuncional que se repi- te conocida como sarcdmero; la alineaclin de los sareémeros de ‘miofibrilas adyacentes da lugar a las estriaciones caracteristicas del misculo esquelético. En la figura 7-2 se ilustra la estructura del smuisculo esquelético. El sarcémero es la unidad contréctil funda- ‘mental del musculo esquelético y el miisculo cardiaco, Cada sarcé- mero solo mide unos 2 jim de longitud, de modo que cada miofi- brillaesté formada por muchos sarcémetos. Cuando se observa una fibra muscular con luz polarizada, los saredmeros se visualizan como zonas oscuras y claras alter- nadas. Las regiones que aparecen oscuras lo son porque refrac- tan la luz polarizada. Esta propiedad se conoce con el nombre de cadavérica La energia para la contraccién se deriva de la hidr6lisis del ATP. Al igual que-con otros tefidos, la energia deriva del metabo- Lismo oxidativo de la glucosa y de las grasas (v. cap. 3). Sin em- bargo, durante el ciclo contractil es importante que se mantengan los niveles de ATP. Dado que, durante la contracciéa, el flujo sanguinco a través de un missculo puede ser intermitente, se re- quiere el almacenamfento de fosfato de nivel energético alto para ‘mantener la contraccion, porque el ATP disponible (alrededor de 3 mM) seria hidrolizado al cabo de pocos segundos. Satisface esta necesidad el creatinfosfato (tambien conocido come fosfocreatina), ‘que estd presente en el muisculo a concentraciones altas (aproxi- madamente 15-20 mmol :|') y dispone de un grupo fosfato que puede ser transferido ficilmente al ATP. Esta reaccién es cataliza- da por la enzima ereatincinasa: creatinfosfato + ADP +H = creatina + ATP Durante un ejercicio enérgico puede existir un aporte insull- ciente de oxigeno a los misculos. Bn esta situacién, esti compro- tmetida la generacién de ATP a partir de la glucosa y las grasas, a través del ciclo de los acidos tricarboxilicos, de manera que el ATP procede de la glucosa a través de la via glucolitica. sta fase anaerébica de la contraccién muscular es mucho menos eficlente en la generacién de ATP (v. cap. 3) y produce tanto jones lactato 102 | 7 Mises ‘com hidrogeno en cantidades crecientes. A medida que se acu- ‘mulan estos iones, el pH del mosculo disminuye y el esfuerzo ‘muscular se hace progeesivamente mas débil. Esto se conoce como ‘fatiga. Durante la fatiga muscular, el misculo y el nervio motor siguen siendo capaces de propagar los potenciales de accién, pero disminuye su capacidad para desarrollar tensién. 74 Activacion y propiedades mecanicas del misculo esquelético En circunstancias normales, el misculo esquelético silo se contrae- 1 cuando se active el nervio motor det misculo. For consiguiente, Ja sedtal que causa la contraccién de un miisculo esquelético se ori- _gina en el SNC y la contraccidn resultante es de origen neunigena. Por el conrario, el miisculo cardiaco se contrae esponténeamente, incluso cuando esté aislado del cuerpo (siempre que esté en un me- dio con nutrientes adecuado}. Algunos misculos lisos se comportan {de la misina forma, Las contracciones que se originan a partir de la actividad dentro del propio miseulo son de orjgen miogénico.. Inervacién de los musculos esqueléticos Los nervios motores que inervan un misculo esquelético de ma- mifero estin mielinizados. A medida que el nervio penetra en cl miisculo, se ramifica y los axones individuales también se ramifi- ‘can, de modo que un ax6n motor entra en contacto con diversas f- bras musculares. El conjunto formado por un axén motor y sus fibras musculares asociadas se conoce como unidad motora. Cuando tun axén motor se activa, todas ls fibras musculares que inerva se ‘contraen de la forma «todo o nada». El tamaito de las unidades mo- toras varia de un maisculo a otro, de acuerdo con el grado de control necesario, Cuando no se requiere wn control fino, las unidades mo- toras son grandes. Asf, en el misculo gastrocnemio della pantarrilla, ‘una unidad motora puede contener hasta 2.000 fibras musculares. En comparacién, las unidades motoras de los miisculos extraocula- es (que controlan a direccién de la mirada) son mucho mas peque- ‘Ras (6-10 fibras musculares son inervadas por un solo nervlo motor) El mecanismo detallado mediante ef cual un nervio motor ac- ‘iva una fibra muscular esquelética (transmisi6n neuromuscular) ‘ya se ha explicado en el capitulo 6. Propiedades mecanicas del musculo esquelético ‘Al igual que los nervios, el misculo esquclético es un tefide exci- table que puede ser activado por estimulacién eléctrica directa. Cuando un misculo es activado, seacorta y, al hacerlo, ejerce una fuerza sobre los tendones a los que esta unido. La fuerza ejercida depende de muchos factores: 1. Del miimero de fibras musculares activas. 2. Dela frecuencia de la estimulaci 3. Dela velocidad de acortamiento del miseulo. 4. De la longitud inicial del misculo en repose. 5. Del érea transversal del misculo. CConsideremos primero una situacién en la que el msculo es ac- tivado experimentalmente aplicando un estimulo eléctrico indivi- dual a su nervio motor. La respuesta de un miisculo a un estimulo {inico se denomina contracciém muscular y la fuerza desarrollada es 1a tension de contraccidn. Si cl estimulo eléctrico es débil sélo activa ‘una pequedla proporcién de fibras nerviosas. En consecuencia, slo presenta contraccion un niimero pequefo de fibras masculares yla fuerza generada es debil. Cuando la intensidad del estimulo es ma- ‘yor hay una estimulacion de mis fibras motoras con el incremento ‘correspondiente tanto en el niimere de fibras musculares activas ‘como en la tensién total desarrollada. En las situaciones en las que se activan todas las bras musculares, la tensién total aleanza su ni- ‘vel miximo. Un estimulo suficiente para activar todas las fibras smotoras de un miisculo se denomina estimulo maximo, ‘Los miisculos no se alargan cuando se relajan, a menos que ex- perimenten un estiramiento, Ea el cuerpo, este estiramiento se efectia mediante la disiribucién de pares de musculos de accidn contraria que actdan en articulaciones concretas. Estos pares de :iisculos se conocen como antagonistas. En el muisculo cardiaco la accién de estiramiento la produce la sangre que represa al corazén, La fuerza desarrollada por un musculo aumenta durante la activacién repetitiva (Cuando se activa una fibra muscular, se inicia el proceso de con- traccién con un potencial de accién que recorre toda la ibra, Esto ‘va seguido de una respuesta contrictl, que consiste en una fase ini- cial de aceleracién durante la cual aumenta la tension del masculo hhasta igualar la que ejerce la carga ala que est4 unido. Despues la {ibca empieza @ acortarse. Esto va seguido de un periodo durante el cual la fibra se acorta a una velocidad relativamente constante. A medida que ef mésculo se contrae, la velocidad de acortamiento dlisminuye progresivamente — fase de desaceleracién—. Finalmen- te, el musculo se relaja y la tension que ejerce disminuye hasta ‘cero. Todo el ciclo de acortamiento y relajacién requiere varias dé- Bo ms Fig. 78. _ Curso temporal de la respuesta conteietily del potencal de ac- idm de-un misculo esquelétio répido (contrac). Obsérvese que lt respuesta contrictl se inicia a medida que termina el patencal de accion _¥ que a Luerza se expresa en newtons (N). 7.4 ain ypropidades mecca de misao exualitico | 103 @ Fig. 7-9. Sumacién y fusion de la respuesta mecinica de un miseula como reaceén.a un estimul repetdo: a xespuesta aun solo estimulo elée- frieo flecha):b) sumacién de tensién cuando s¢ aplica un segundo esti ‘mulo (S,) antes de que haya disminuido la respuesta mecénica al primero; « sumaciin de tensfin durante una sucesin breve de estimulos:d) Jest. Frollo ininterrampido de teasiin durante una sucesion de estimulos de alta frecuencia (produecin de un tétancs). Obsérvese el tiempo las dite ‘entes calibraciones de tension para (a) yb), comparadas con (cy (d). cimas de milisegundo, mientras que el potencial de accién del miscu- lo termina al cabo de 2.0:3ms. Es decir, la respuesta meciiica dura mas que la seal cléctrica que la inicla (Nig. 78). Si seactiva un muisculo con un par de estimulos suficientemen- te seguidos como para que el segundo llegue antes de que el miscu- Jo estérelajado por completo, la tensién total dessrrollada después del segundo estimulo es mayor que la desarrollada come respuesta a ‘un estimulo individual. Este aumento de la tensién desarrollada se ‘denomina sumaciin y se ilustra en la ipura 7-98, b. Fl grado de sue ‘macién alcanza su méximo cuando los intervalos entre estimulos son breves, y disminuye a medida que aumentan dichos intervalos. seaplica uma serie de estimulos sucesives de forma répid, a ten- sion. desarrollada se suma progresivamente ¥ la respuesta st deno= ‘mina fetamia. baja frecuencias la tensin oscila, como se muestra en a figura 7-9e, pero a medida que aumenta la frecuencia de esti- ‘mula el desarrollo dela tension tiene lugar cada vex con mas fa- cilidad. Cuando se desarrolla continuamente una tensidn (fig. 7-24), la contraccidn se conoce con el nombre de terania por fusién. Gor qué es capaz el misculo de desarrollar mas tensién cuan- ddo se aplican de forma ripida dos o mas estimules sucesives? Con- sideremos primero cémo se desarrolla tensiin durante una contrac- ‘i6n individual. Cuando el mésculo es activade debe transmit la tension desarrollada ala carga. Para hacerlo, la tensiéa de los ten- ones y el tejido conjuntivo del propio miisculo deben aumentar hhasta igualar la que ejerce la carga. Dado que los tendones son has- 1a cierto punto clisticos, es necesarlo estirarlos um poco hasta que Ja tension que ejercen sobre la carga iguala la del misculo, Esto re- «quiere un breve periodo de tiempo, durante el cual la respuesta de Ja maquinaria generadora de tensidn empieza a disminuir. En con- secuencia, disminuye la eficiencia de la transmisién dela fuerza ala ‘carga. Esto también explica la aceleracién inicial en la velocidad de ontraccién descrita anteriormente. Sin embargo, durante un tren de impulsos, la maquinaria contréctil es activada repetidamente y la tensién en los tendones apenas tiene tiempo de disminuir entre contracciones sucesivas. La transmisién de tensién a la carga es mas cficiente y se desarrolla una tensién mayor, Ademés, la concentra- cidn de calcio que se aleanza en el sarcoplasma en respisesta a uit Sinico potencial de accidn es insufleiente para una wnién maxima a la troponina. En consecuencia, no todas las moléculas de actina pueden interaccioner con cabezas de miosina, Sin embargo, cuan- do los estimulos se aplican de forma sucesiva pida, cl dispositivo contricti es estimulado debido a que no todos los iones calcio ibe- rados durante un estimulo son devueltos al reticulo sarcoplasenico antes de la Hegada del estimulo siguiente. En consecuencia, hay una cantidad mayor de troponina que se une a calcio; asi, se esta- bblece una cantidad mayor de enlaces eruzados, lo que genera una distensién muscular también mayor. Fibras musculares rapidas y lentas os diferentes tipos de misculo muestran velocidades dstntas de contracci y grados variables de susceptibilidad a la fatiga En términos generales, las fibras musculares esqueléteas se puc- den clasifiarentipos lento (ip 1 y pid (tipo 2) sgn su ve- locidad de contraccidn, La mayor parte de los misculoscontlence tuna mezla de ambos tipos de br, aunque en algunos misc Predomina un tipo sobre el otro. ‘Los misculos ents se conireen aproximadamente 15 mm 5 {y muestran una reajciénrelativamente lent, Etéa constiuldes Por fibra fins ricas en mitocondrias yen la proteina miogloina de unin al oxigeno (v. cap. 1, apart. 13.6) lo que les da una colo racion roi. Uillaa fundamentaliente el metabolism oxidativo de las grasas para su aporteenergtico y muestran una vascular.

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