ĐẠI HỌC HUẾ

***
PGS.TS. NGUYỄN KHOA LÂN (chủ biên)

PGS.TS. NGUYỄN NHƯ ĐỐI

GIÁO TRÌNH

HÌNH THÁI - GIẢI PHẪU

THỰC VẬT

HUẾ, 2006
 MỞ ĐẦU
I. Tính đa dạng sinh học
Thái dương hệ của chúng ta được hình thành cách đây khoảng 4,7 tỷ năm và tuổi
trái đất cũng xấp xỉ tuổi Thái dương hệ. Theo những đánh giá khác nhau thì nguồn gốc và
sự tiến hoá ban đầu của sự sống xảy ra trên hành tinh cách đây khoảng 3,5 tỷ năm. Từ
những dạng sống đầu tiên trải qua nhiều biến đổi và phân nhánh với thời gian dài 2 tỷ
năm, thiên nhiên đã để lại cho loài người một tài nguyên vô cùng đa dạng, phong phú.
Theo dự đoán của các nhà sinh học có từ hơn 2 triệu loài sinh vật. Cho đến nay, các công
trình điều tra cơ bản, thám hiểm, chúng ta chỉ mới biết khoảng hơn 1.392.485 loài, trong
đó có khoảng 322.311 loài thực vật. Chúng phân bố khắp nơi trên trái đất. Từ các vùng
cực quanh năm băng giá vẫn có thực vật sinh sống như địa y, rêu, cỏ bông ..., cho đến
miền nhiệt đới, có những rừng mưa với nhiều loại cây đa dạng, phong phú. Trong một
khu vực nhất định của rừng Mã Lai có từ 2.500 đến 10.000 loài thực vật. Ở nước ta, chỉ
với diện tích 2.500 ha vườn Quốc gia Cúc Phương đã có hơn 2.500 loài thực vật. Vì vậy,
các hệ sinh thái rừng nhiệt đới được công nhận là nơi tích luỹ đa dạng sinh vật, trung tâm
của các luồng giao lưu thế giới sinh vật, có quá trình chuyển hoá năng lượng lớn và sự
tiến hoá của chúng. Theo thời gian, có một số lượng lớn loài sinh vật xuất hiện, hoặc bị
diệt vong. Để khái quát được số lượng khổng lồ các loài sinh vật đó, các nhà sinh học cố
gắng tập hợp chúng thành năm giới: Tiền nhân (Monera), Đơn bào nhân thực (Protista),
giới Nấm (Fungi), giới thực vật (Plantae) và giới động vật (Animalia). Chúng có quan hệ
với nhau bởi một nguồn gốc chung và làm sáng tỏ những quá trình sống chủ yếu giống
nhau đối với toàn bộ thiên nhiên sống.
Vai trò của giới thực vật xanh trong thiên nhiên rất là to lớn, chúng thuộc sinh vật
sản xuất có khả năng chuyển hoá quang năng thành hoá năng cần cho sự sống, và cây
xanh thường mở đầu cho các chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái nói riêng và sinh quyển nói
chung. Ngay các chuỗi thức ăn mở đầu bằng chất hữu cơ phân huỷ cũng có nguồn gốc
trực tiếp hoặc gián tiếp từ cây xanh. Các quần thể thực vật trong tự nhiên nhất là rừng có
vai trò to lớn trong việc điều hoà thành phần không khí, tầng ozôn, khí hậu, làm giảm tác
hại gió bão, hạn chế nạn xói mòn, lũ lụt, hạn hán, làm giảm ô nhiễm môi trường sống ...
Vì vậy, có thể khẳng định rằng, không có giới thực vật thì sự sống trên trái đất không thể
tiếp diễn được.
Thực vật không những là thức ăn cần thiết cho động vật mà còn cần cho sự sống
của con người. Trong số 75.000 loài thực vật có khả năng cung cấp nguồn lương thực, thực
phẩm cho con người, mới sử dụng có hiệu quả 1.500 loài. Cây thuốc có trong tự nhiên cũng
rất lớn, nhưng hiện nay chỉ mới phát hiện 500 loài có chứa hoạt chất chữa bệnh, kể cả ung
thư. Nguồn tài nguyên này, hàng năm mang lại cho thế giới khoảng 40 tỷ đô la. Đó là chưa
nói đến nguồn tài nguyên động vật rất đa dạng. Vi khuẩn, nấm cũng góp phần rất quan
trọng trong sự chuyển hoá dòng năng lượng và dòng tuần hoàn vật chất trong thiên nhiên
cũng như trong đời sống con người.
Vai trò của thực vật rất to lớn. Chúng ta cần phải nghiên cứu, bảo vệ và phát triển
chúng. Cần phải tìm cách tăng sản lượng của chúng để phục vụ cho nhu cầu ngày càng
cao của con người.
II. Đối tượng và nhiệm vụ của hình thái giải phẫu thực vật
 Hình thái giải phẫu học thực vật là một khoa học chuyên nghiên cứu về hình thái,
cấu tạo và tổ chức của hệ thống sống.
Đối tượng của hình thái giải phẫu thực vật là nghiên cứu hình thái, cấu trúc của
những hệ thống sống trên tất cả mọi mức độ tổ chức từ cơ thể đến hệ thống cơ quan, mô,
tế bào, bào quan và dưới bào quan tạo thành một thể thống nhất, có quan hệ chặt chẽ với
môi trường sống. Do đó, nhiệm vụ cơ bản của hình thái giải phẫu thực vật là nghiên cứu
hình thái học toàn bộ cơ thể, hình thái học cơ quan, mô học, hình thái học tế bào, bào
quan và dưới bào quan. Sự nghiên cứu trong mỗi mức độ đó, phải bao hàm cả những mức
độ liên quan và sử dụng những sự kiện, phương pháp, khái quát của nhiều bộ môn trung
gian. Đồng thời tất cả những mức độ nghiên cứu hình thái có quan hệ bổ sung cho nhau
tạo nên một lĩnh vực thống nhất của hình thái giải phẫu trong khái niệm rộng của nó.
Trên mỗi mức độ mới của tổ chức, xuất hiện những tính chất mới không có liên hệ hoàn
toàn với tính chất của những yếu tố cấu tạo. Chính vì vậy sự phân tích hệ thống sinh vật
thành những thành phần cấu tạo của nó, thậm chí mô tả cặn kẽ tất cả những yếu tố, cũng
không thể cho ta biết các đặc tính một cách hoàn toàn. Chính vì vậy, cơ quan học không
nhầm với mô học, mô học với tế bào học, tế bào học với mức độ phân tử. Tuy nhiên,
nghiên cứu một cách sâu sắc từng mức độ của cơ thể là rất cần thiết, để hiểu biết tối đa về
những đặc điểm của những yếu tố cấu trúc. Chính vì thế, việc nghiên cứu hình thái cấu
tạo các cơ quan và các hệ thống của chúng không thể coi là đầy đủ, nếu thiếu phần
nghiên cứu cấu tạo mô và tế bào. Do đó, hình thái giải phẫu là toà nhà nhiều tầng mà nền
móng của nó là sự nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm trong cơ sở những quá trình sống của
tế bào, trên cơ sở đó cần phải nghiên cứu những quy luật sống và sự phát triển tiến hoá
của chúng, là nhằm sử dụng nguồn tài nguyên to lớn và cải tạo nó để phục vụ cho cuộc
sống con người ngày càng tốt đẹp hơn.
Những nội dung trên đây thuộc về lĩnh vực hình thái giải phẫu học mô tả trên đối
tượng cây trưởng thành để nghiên cứu các quy luật hình thái giải phẫu của cơ thể thực
vật.
- Một hướng nghiên cứu mới hình thành - giải phẫu học cá thể phát sinh nhằm
nghiên cứu sự hình thành tế bào mô, cơ quan của cơ thể trong cá thể phát sinh.
- Một lĩnh vực nghiên cứu nữa của bộ môn này là hình thái giải phẫu học so sánh
và hình thái giải phẫu học tiến hoá nhằm nghiên cứu các dấu hiệu hình thái giải phẫu
khác nhau trong quá trình phát triển và tiến hoá, làm cơ sở cho sự phân chia các nhóm
thực vật.
- Sống trong những môi trường khác nhau, thực vật đã hình thành những đặc điểm
thích nghi riêng để tiến hành trao đổi chất, trao đổi năng lượng và trao đổi thông tin, nó
thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi. Trên dây là những hướng nghiên cứu
khác nhau của môn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc bộ môn thực vật học
III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật
Trong lịch sử phát triển của thực vật học, thì hình thái giải phẫu thực vật phát
triển tương đối sớm. Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste được gọi là người sáng lập
môn thực vật học. Ông đã công bố các dẫn liệu hình thái giải phẫu của cơ thể thực vật
trong tác phẩm “Lịch sử thực vật”, nghiên cứu về cây cỏ.
Những thành tựu nghiên cứu về hình thái nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu phân
loại và hệ thống phát sinh của thế giới thực vật và các công trình phân loại của Rivenus,
Turnephor, Xezanpin ... ở thế kỷ XVI và XVII.
 Sau khi đã phát minh ra kính hiển vi quang học bởi Janxen (1590) Cornelius,
Dereben (1609 – 1610) thợ mài kính ở thành phố Midenbua và bởi Galilê (1612) nhà vật lý
và thiên văn học người Ý. Robert Hooke (1635-1722) người Anh đã sử dụng kính hiển vi
đầu tiên có độ phóng đại 30 lần vào năm 1665 để quan sát lát cắt thực vật. R.Hooke lần đầu
tiên sử dụng thuật ngữ tế bào để giới thiệu các đơn vị nhỏ được giới hạn bằng các vách có
thể thấy được trong lớp tế bào bần. Ông ta đã mở đầu cho một giai đoạn mới nghiên cứu
cấu tạo của các tế bào và mô bên trong của cơ thể. Từ đó, các công trình nghiên cứu khác
nhau trong lĩnh vực tế bào của nhiều nhà khoa học trên thế giới, lần lần làm sáng tỏ cấu tạo
và chức năng của tế bào, dẫn tới hình thành học thuyết tế bào (1838). Năm 1703 Giôn Rei
đã phân biệt hai nhóm cây Một lá mầm và Hai lá mầm. Những hệ thống phân loại của
Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle,
... đều đã dựa vào hình thái giải phẫu các cơ quan, chủ yếu là cơ quan sinh sản, mà chưa
chú ý đến hệ thống sinh và họ quan niệm loài là bất biến.
Bước sang thế kỷ XIX, những thành tựu nghiên cứu hình thái, giải phẫu đã góp
phần đưa phân loại học đạt những kết quả to lớn.
Đến thời kỳ Charle Darwin, thì khoa học thực vật có một bước chuyển mạnh mẽ.
Học thuyết tiến hoá Darwin đã bác bỏ quan điểm sinh vật không biến đổi, mà có quá
trình phát triển và tiến hoá do quy luật di truyền, biến dị, chọn lọc tự nhiên và nhân tạo.
Chính Darwin và trước đó là Lamarck đã xác định tính thống nhất và tiến hoá của sinh
giới. Do vậy, Engels. F đã đánh giá cao và xem học thuyết Darwin là một trong ba phát
kiến lớn của thế kỷ XIX cùng với học thuyết tế bào và định luật bảo toàn năng lượng.
Sau Darwin, hình thái giải phẫu, phân loại thực vật đã được nghiên cứu trên quan
điểm tiến hoá, những hệ thống phát sinh khác nhau đã được hình thành và lập luận chủ
yếu đều dựa vào các dẫn liệu hình thái giải phẫu so sánh, di truyền như Engler,
Hutchison, Bus, Cuôc xanốp (Kypcaнoь), Takhtajan ...
Sự phát triển của phân loại thực vật gắn liền với những tiến bộ của hình thái giải
phẫu thực vật, đặc biệt gắn liền với các dụng cụ phóng đại, các kỹ thuật hiển vi, cho phép
nghiên cứu cấu tạo tế bào là đơn vị cơ bản về cấu tạo và chức năng của cơ thể.
Sau khi R.Hooke sử dụng kính hiển vi quang học để quan sát sinh vật hiển vi, ông
đã xuất bản cuốn sách “hình hiển vi” năm 1965.
Sau R.Hooke, vào những năm 70 của thế kỷ XVII, nhà động vật học người Ý
Malpighi M. và nhà thực vật học người Anh là Grew đã công bố nhiều công trình giải phẫu
về tổ chức học (mô học), vì vậy, có thể xem Malpighi M.và Grew là những người đặt nền
móng nghiên cứu giải phẫu học. Hai thế kỷ tiếp theo, các nhà sinh học đi sâu nghiên cứu
nội chất tế bào như Robert Brown đã phát hiện nhân tế bào. Năm 1980, Hanstein đã giới
thiệu thuật ngữ “thể nguyên sinh” để chỉ một đơn vị chất nguyên sinh (tế bào). Như vậy, từ
quan điểm tế bào là một “xoang rỗng” đã chuyển sang quan niệm tế bào là một khối
nguyên sinh chất có chứa nhân và được giới hạn bằng vách tế bào là thành phần không
sống của tế bào (tế bào thực vật và nấm).
Sau khi học thuyết tế bào ra đời, thì tế bào học bắt đầu phát triển nhanh chóng.
Remark (1841) khám phá phân bào không tơ, De Flemming (1898 –1880) nghiên cứu phân
bào giảm phân ở động vật , Strasbuger tìm thấy phân bào gián phân ở thực vật, E.Van
Beneden (1887) khám phá sự giảm phân, Waldeyer (1890) nghiên cứu thể nhiễm sắc,
Hertwing (1875) nghiên cứu sự thụ tinh, Van Beneden, Boveri (1876) tìm thấy trung thể,
Altman (1884) khám phá ty thể và bộ máy Golgi (1889) ...
 Học thuyết tế bào ra đời đã thúc đẩy nhiều bộ môn mới tách ra như hình thái học,
giải phẫu học, tế bào học, di truyền học, sinh lý học, sinh hoá học. Từ đó các nhà khoa
học đã đi sâu tìm mối liên quan giữa cấu tạo và chức năng. Ngay từ năm 1874 Svendener
đã chú ý đến việc áp dụng nguyên tắc, nghiên cứu giải phẫu trên quan điểm chức năng
sinh lý. Sau đó 10 năm, G.Habeclan phát triển đầy đủ hướng này trong cuốn sách “Giải
phẫu, sinh lý thực vật”.
Cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX, nghiên cứu tế bào được tiến hành mạnh mẽ. Tiếp
theo là những khám phá các cấu trúc siêu hiển vi nhờ phát minh ra kính hiển vi điện tử (năm
1932) bởi giáo sư Ruska, tiến sĩ vật lý điện tử, và phân tích cấu trúc bằng tia Rơnghen, mở
đầu cho việc nghiên cứu sinh học phân tử. Do vậy, cấu tạo và chức năng đã trở thành một thể
thống nhất, không có ranh giới rõ ràng nữa.
Ở Việt Nam, các công trình nghiên cứu hình thái giải phẫu còn ít. Dưới thời Pháp
thuộc, ở Việt Nam chỉ có công trình nghiên cứu về giải phẫu gỗ của H.Lecomte và sau
khi miền Bắc được giải phóng năm 1954 thì việc nghiên cứu và giảng dạy hình thái giải
phẫu được chú ý ở các trường phổ thông và đại học. Hiện nay cũng có các công trình
nghiên cứu cấu tạo gỗ, đặc biệt là gỗ cây rừng ngập mặn miền Bắc và một số công trình
nghiên cứu sâu về hình thái, giải phẫu một số loài, chi, họ thực vật ngành Hạt kín của các
tác giả Việt Nam có giá trị về lý thuyết cũng như ứng dụng để phục vụ công nghiệp hoá,
hiện đại hoá đất nước.
IV. Quan hệ giữa hình thái giải phẫu thực vật với các môn học khác

- Hình thái giải phẫu thực vật là môn học cơ sở. Nó cung cấp các kiến thức cơ sở
cho nhiều môn học khác trước hết là phân loại và sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc
bộ môn thực vật học.
- Sinh lý học thực vật được nghiên cứu các chức năng sống trên cơ sở các đặc
điểm hình thái giải phẫu. Qua đó thấy được mối liên hệ thống nhất giữa cấu tạo và chức
năng.
- Sinh thái học thực vật nghiên cứu sự tác động qua lại giữa thực vật và môi
trường sống. Nhờ các dấu hiệu biến đổi về hình thái, giải phẫu của các cơ quan cây khác
nhau của cá thể, quần thể mà giải thích sự thích nghi khác nhau cùng với các quy luật
hình thành các hệ sinh thái, các biôm của sinh quyển ...
- Địa lý thực vật nghiên cứu sự phân bố thực vật tại các vùng địa lý sinh học trên
cơ sở nghiên cứu các dấu hiệu hình thái giải phẫu của những dạng thực vật đặc trưng hiện
nay cũng như các đại địa chất trước đây, cùng với các quy luật phát tán loài và các khu hệ
thực vật.
- Cổ thực vật học nghiên cứu hình thái giải phẫu dạng hoá thạch từ các thời đại
địa chất trước đây. Các di tích hình thái giải phẫu của thực vật đã chết là rất cần thiết cho
việc xác định lịch sử phát triển thực vật, đồng thời cung cấp những dấu hiệu xác định
tuổi các tầng của lớp vỏ trái đất.
- Bảo vệ thực vật nghiên cứu chống bệnh cho cây trồng trên cơ sở các kiến thức
hình thái giải phẫu để biết các loài gây bệnh như vi khuẩn, nấm hay vi rút và sự phản ứng
của các tế bào, mô, cơ quan của cây trồng đối với sự xâm nhập của các loài ký sinh.
- Trồng trọt cũng được nghiên cứu trên cơ sở các đặc điểm hình thái giải phẫu của
cây trồng, các sản phẩm nông nghiệp, của các giống cây, các sản phẩm nông nghiệp phục
vụ cho công nghiệp...- Lâm nghiệp cũng được nghiên cứu trên cơ sở đặc điểm hình thái
giải phẫu cây rừng, các giống cây trồng rừng, các sản phẩm gỗ, phân loại gỗ, phân loại
cây rừng ...
- Phương pháp giảng dạy bộ môn thực vật ở Đại học và Phổ thông dựa trên cơ sở
kiến thức thực vật được xác định để giảng dạy ở Đại học và Phổ thông và để phục vụ
giảng dạy cho các bộ môn khác.
V. Phương pháp nghiên cứu bộ môn hình thái giải phẫu thực vật

Phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật là quan sát, mô tả, so sánh
và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích, tổng hợp, để đi đến suy diễn
hoặc suy diễn giả thiết, nhằm tránh sự mô tả một cách giản đơn, cóp nhặt một cách không
cần thiết mà phải đòi hỏi nghiên cứu các sự kiện một cách sâu sắc trên cơ sở một học
thuyết nhất định. N.K. Kolxov đã nói: “Làm việc với những lý thuyết không chính xác có
thể bác bỏ được, còn hơn là không có một lý thuyết nào, khi đó, không biết nên chứng
minh và bác bỏ cái gì”.
Trong phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu biết kết hợp quan sát tiến hành
trong điều kiện tự nhiên với việc nghiên cứu trong phòng thí nghiệm, để so sánh các mẫu
thu thập được, phân tích tổng hợp và rút ra kết luận. Phương pháp thực nghiệm là rất
quan trọng khi nghiên cứu sự phát sinh, phát triển của các cơ quan trong điều kiện tương
ứng. Nghiên cứu hình thái giải phẫu có thể tiến hành trên cơ thể chết hoặc trên cơ thể
sống ở những cơ quan đang hình thành hay đã trưởng thành, phải theo dõi trong quá trình
phát triển cá thể hay trong phát sinh loài.
Sự nghiên cứu tế bào, mô và cơ quan phải tiến hành nghiên cứu hiển vi hay siêu
hiển vi. Người ta có thể sử dụng phương pháp ngâm mủn hoặc làm tiêu bản hiển vi. Có
lát cắt mỏng dày đến micromet hoặc siêu hiển vi, lát cắt có độ dày đến nanomet. Các lát
cắt theo một hướng nhất định trong không gian (theo mặt phẳng ngang, dọc hay tiếp
tuyến). Để nghiên cứu sự phát triển mô, cơ quan người ta phải tiến hành làm các tiêu bản
liên hoàn, trong các giai đoạn kế tiếp nhau. Đồng thời cũng phải biết xử lý các mẫu vật
với các chất định hình phù hợp, để không làm hư hỏng các cấu trúc bên trong tế bào. Để
nghiên cứu cấu trúc tế bào, mô trong các cơ quan khác nhau, thì cần phải tiến hành
nhuộm màu khác nhau, bởi vì tế bào, mô có cấu trúc khác nhau thì bắt màu khác nhau.
Ngoài ra, người ta cũng dùng các phản ứng hoá học xảy ra trên các bản cắt gọi là phương
pháp phân tích vi hoá học, để mà nhận biết các thành phần có trong tế bào, mô. Đối với
hình thái học thực nghiệm, người ta sử dụng phương pháp nuôi cấy mô trên vitrô. Bằng
cách đó, người ta có thể nuôi cấy mô được cắt rời từ cây ra trong thời gian hàng chục
năm mà vẫn tiếp tục phát triển và hình thành tế bào, mô, cơ thể mới. Điều đó, giúp ta hiểu
được các quy luật điều khiển sự tạo thành tế bào và mô trong quá trình phát triển cá thể.
Muốn nghiên cứu cấu trúc hiển vi hay siêu hiển vi, thì phải chế tạo các dụng cụ
phóng đại, dựa trên cơ sở, năng lượng bức xạ sản sinh ra tỷ lệ nghịch với độ dài bước
sóng. Năng lượng bức xạ càng lớn thì độ phóng dại càng lớn. Tất cả các bức xạ điện từ
đều có thể sử dụng nó, để chế tạo dụng cụ phóng đại (bức xạ Rơnghen, sóng cực ngắn
điện tử, tia tử ngoại (10-380nm), các tia sáng thấy (380-780nm), tia hồng ngoại (trên
780nm). Các kính hiển vi sử dụng tia sáng thấy, có độ phóng đại tối đa trên ba nghìn lần,
nhưng trong nghiên cứu người ta chỉ sử dụng độ phóng đại trên dưới một vài nghìn lần.
Từ các tia sáng thấy người ta cũng có thể chế tạo các loại kính hiển vi phân cực để nghiên
cứu cấu tạo tinh thể, kính hiển vi tương phản pha để nghiên cứu tế bào sống, kính hiển vi
đáy đen để nghiên cứu cấu trúc siêu vi, kính hiển vi chiếu sáng phía trên, kính hiển vi kép
để nghiên cứu hình thái, các vật thể có cấu tạo không gian ba chiều ...
Để nghiên cứu, phát hiện các chi tiết cấu tạo hiển vi nhỏ hơn thì phải sử dụng các
tia có bước sóng ngắn hơn, như kính hiển vi tử ngoại, khả năng phân ly của kính là
100nm, tia Rơnghen có thể phân biệt cấu trúc vật chất sống dưới 1nm, kính hiển vi điện
tử có khả năng phân ly là 0,2nm. Người ta có thể cải tiến kính hiển vi điện tử để nâng độ
phóng đại từ 4 vạn lần lên một triệu lần.
Hiện nay, các ông Binning và Rohrer đã chế tạo thành công kính hiển vi hiệu ứng
đường hầm (1982), cho phép nhìn thấy vật chất có khoảng 0,01nm, nghĩa là bằng một
phần mười đường kính trung bình của mỗi nguyên tử.
Ngoài ra, trong nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật, người ra dùng máy vi
quang phổ để kiểm tra định lượng, phương pháp phóng xạ và tự ghi cho phép xác định
được cấu trúc sinh hoá tế bào, các ly tâm siêu tốc để phân tích các tổ hợp cấu thành tế
bào, máy vi phẫu để tiến hành giải phẫu hiển vi tế bào, tách và nuôi cấy tế bào, phương
pháp sắc kí, phương pháp điện di hay đánh dấu các phân tử của tế bào bằng các đồng vị
phóng xạ và các chất kháng thể để nghiên cứu các đại phân tử ...
Với các thành tựu nghiên cứu ngày càng hiện đại, cho phép con người khám phá
bản chất của vật chất sống cũng như các cơ chế của hiện tượng sống, hiểu rõ sự khác
nhau giữa vật chất không sống và vật chất sống.

Chương 1
TẾ BÀO
I. Khái niệm tế bào
Tế bào là đơn vị cơ sở của sự sống, bao gồm vật chất sống và không sống, tác động
qua lại với nhau và thống nhất với nhau bởi ba quá trình: Chuyển hoá vật chất, chuyển hoá
năng lượng và chuyển hoá thông tin. Các đặc tính sống chỉ biểu hiện đầy đủ, thống nhất,
đồng bộ, hài hoà ở mức tổ chức tế bào và ở các mức độ tổ chức cao hơn.
Ở giai đoạn rất sớm của sự tiến hoá sự sống, đã chỉ ra rằng, trang bị cơ bản, bắt
buộc được thiên nhiên chọn lọc, đó phải là tế bào. Sự sống được bắt đầu thể hiện dưới
dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, cực kỳ đơn giản, tương tự các dạng tiền thân
tế bào.
Trong quá trình tiến hoá từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota) đến tế bào sinh
vật nhân thực (eucaryota), tế bào cấu tạo ngày càng phức tạp, phân hoá nhiều bào quan
với các chức năng chuyên biệt khác nhau, đạt đến mức chuyên hoá hình thái đa dạng và
chức năng cao, phong phú.
Thuật ngữ tế bào (cellula, tiếng la tinh có nghĩa là căn buồng nhỏ) được Robert
Hooke người Anh đưa ra vào thế kỷ 17. Ông là người đầu tiên sử dụng kính hiển vi
quang học, quan sát các lát cắt mỏng nút chai, thấy có nhiều ô nhỏ giống như tổ ong, mỗi
ô nhỏ ông gọi là tế bào (hình 1). Thực ra, các ô mà ông quan sát được ở mảnh bần nút
chai, chỉ là vách bao quanh tế bào thực vật đã chết. Sau này ông đã nhận biết được tế bào
ở những mô thực vật khác và thấy các ô tế bào sống đều chứa đầy chất "dịch". Trải qua
hai thế kỷ, nhờ kính hiển vi ngày càng hoàn thiện, người ta ngày càng chú ý tới chất
nguyên sinh và thể vùi của nó. Người ta cho rằng chất nguyên sinh là phần chính của tế
bào, còn vách là sản phẩm tiết từ chất nguyên sinh của tế bào thực vật, cũng như tế bào
nấm. Tế bào động vật thường không có vách.
Chất nguyên sinh có nghĩa là thành phần sống bao gồm tế bào chất, các bào quan
và nhân. Năm 1880, Hanstein đưa ra thuật ngữ "thể nguyên sinh" để chỉ một đơn vị chất
nguyên sinh chứa trong tế bào. Như vậy, tế bào thực vật, tế bào nấm là thể nguyên sinh
có vách bao bọc bên ngoài, còn thể nguyên sinh của tế bào động vật không có vách bao
bọc bên ngoài.
Những nghiên cứu về sau, người ta đã khám phá được các thành phần của thể
nguyên sinh. Năm 1831, Robert Brown đã phát hiện nhân trong tế bào. Năm 1846 Hugo
Von Mohl đã tìm thấy có sự khác nhau giữa chất nguyên sinh và dịch tế bào, năm 1862
Kolliker đã phân biệt được tế bào chất bao quanh nhân. Tiếp theo là những khám phá về
nhiều chi tiết hiển vi và siêu hiển vi khác nhau, đầu tiên với kính hiển vi quang học như
các lạp thể, ty thể, nhiễm sắc thể, phân bào nguyên phân, giảm phân ... và sau này ở thể
kỷ 20 với kính hiển vi điện tử như ribôxôm, mạng lưới nội chất, ADN, gen ... được phát
minh.

Hình của Robert Hooke trong cuốn sách" Hình hiển vi" của ông xuất bản năm 1665. Trong cuốn
sách này Hooke đã mô tả nhiều đối tượng trong số các đối tượng mà ông đã nghiên cứu bằng
kính hiển vi do ông thiết kế
 Hình 2. Sơ đồ cấu tạo hiển vi (b) và siêu hiển vi (c) tế bào thực vật
sf = vách tế bào, pd= sợi liên
bào, pl = màng ngoại chất; ER = mạng lưới nội chất;
sm = nhân tế bào; mh = màng kép nhân; r = ribôxôm; n = hạch nhân ;
m = ti thể ; sz = thể cầu ; d = dictyoxôm ; P = lục lạp ; v = không bào; L = lipit.
Người ta phân biệt trong tế bào có hai nhóm thành phần: chất nguyên sinh và
không phải chất nguyên sinh. Theo thói quen, người ta mô tả những thành phần của nhóm
chất nguyên sinh là chất sống, còn nhóm thành phần không phải chất nguyên sinh là chất
không sống. Rõ ràng là không thể vạch ra một ranh giới rõ rệt giữa thành phần sống và
không sống, bởi vì trong tế bào, có thể chuyển hoá từ chất không sống trở thành chất
sống và ngược lại, mặt khác trong tế bào, thành phần chất nguyên sinh tác động qua lại
với thành phần không phải chất nguyên sinh tạo nên sự sống của tế bào.
Như vậy, tế bào có thể xác định như một thể nguyên sinh có hoặc không có vách
bao bọc, có liên quan với các hoạt động sống của tế bào.
Ở tế bào sinh vật tiền nhân, "nhân", nhiễm sắc thể ở trạng thái phân tán chưa có
màng kép nhân bao bọc đó là tế bào nhân sơ, ở tế bào bào sinh vật nhân thực, các nhiễm
sắc thể được bao bọc trong màng kép nhân, đó là tế bào nhân chuẩn (nhân thực).
Trong quá trình phát triển, một số tế bào, mô có nhiều hơn một nhân như trường
hợp của các tế bào cọng bào hay hợp bào, chẳng hạn như ở một số tảo và nấm. Thể bào
tử của nấm bậc cao, tế bào thường có hai nhân, mô, phôi nhủ của một số cây Hạt kín hoặc
phôi của hạt trần có nhiều nhân. Trạng thái nhiều nhân cũng có thể xảy ra trong quá trình
phát triển của tế bào có kích thước lớn như sợi hoặc ống nhựa mủ. Người ta cho rằng ở
một số cấu trúc nhiều nhân, mỗi nhân được tế bào chất bao bọc xung quanh gọi là "sinh
vị" và toàn bộ cấu trúc này là một tổ hợp của các đơn vị chất nguyên sinh gọi là cọng
bào. Còn trường hợp thể bào tử nấm nhầy nhiều nhân, do các tế bào một nhân hợp lại với
nhau gọi là hợp bào.
II. Thành phần, cấu tạo của tế bào
1.Hình dạng và kích thước tế bào
Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật nhân thực rất đa dạng. Trừ cơ thể có
diệp lục nhân thực đơn bào (Protista), và một số lớn thực vật bật thấp đại đa số trường
hợp cơ thể thực vật đa bào (plantae), phân hóa nhiều loại mô khác nhau, vì vậy có nhiều
loại tế bào với hình dạng và chức năng khác nhau.
Tế bào mô phân sinh thường nhỏ, chứa đầy chất nguyên sinh, dưới kinh hiển vi
quang học thường không thấy được không bào. Sự không bào hóa đi cùng với sự sinh
trưởng của tế bào. Hình dạng và kích thước tế bào là đặc trưng cho từng loại mô cấu tạo
nên cơ thể hoặc cho các cơ thể khác nhau.
Tế bào mô phân sinh thường có hình khối nhiều mặt (14, 16, 18 mặt). Trong quá
trình sinh trưởng, từ các tế bào mô phân sinh, phân hóa thành hai kiểu: Kiểu tế bào mô
mềm (parenchyma) có chiều dài, chiều rộng không khác nhau mấy đặc trưng cho mô
mềm dự trữ, mô mềm vỏ v.v..., ngược lại, kiểu tế bào hình thoi (prosenchyma) có chiều
dài gấp nhiều lần chiều rộng, đặc trưng cho các mô dẫn truyền, các tế bào sợi thuộc mô
cứng v.v...
Độ lớn tế bào cũng rất khác nhau, thông thường từ 10m – 100m. Cũng có tế
bào đạt được 200m hoặc hơn, có thể thấy được mắt thường. Tế bào nhân thực có kích
thước lớn hơn tế bào nhân sơ, do tế bào chất phân hóa nhiều bào quan khác nhau ( xem
hình 2).
2. Thành phần cấu tạo của tế bào
2.1. Vách tế bào
2.1.1. Thành phần hóa học của vách tế bào
Sự có mặt vách xenluloza của tế bào bao phủ lên bề mặt màng ngoại chất là một
trong những đặc trưng để phân biệt các tế bào thực vật và tế bào động vật. Ngoại lệ, thực
vật cũng có tế bào không có vách xenluloza (các giao tử) và tế bào động vật có vách
tương tự vách xenluloza (các tế bào bao Hải tiêu). Vách sơ cấp là thành phần không
thuộc chất nguyên sinh, nhưng nó cũng có sự tăng trưởng và phân hoá. Theo một số nhà
nghiên cứu, thì tế bào chất vẫn thâm nhập vào vách khi còn đang sinh trưởng và phân
hoá. Vách tế bào làm cho hình dạng của tế bào và kết cấu mô hết sức phong phú, nó có
chức năng nâng đỡ, bảo vệ tế bào sống hay tế bào đã chết (mô cứng, quản bào, mạch
thông). Vì vậy, mà người ta xem vách tế bào như bộ khung sườn bên ngoài của tế bào,
chúng giúp thực vật ở cạn chống lại sự tác động của lực cơ học, bảo vệ sinh học, chống
mất nước ... Để thực hiện chức năng nâng đỡ thì thực vật tiến hành theo hai cách, ở hai
loại tế bào khác nhau.
+ Đối với những tế bào sống, sự xuất hiện đồng thời hai đặc tính cấu tạo: vách
xenluloza bao bọc xung quanh nguyên sinh chất và không bào chứa dịch tế bào nằm
trong thể nguyên sinh, không phải là ngẫu nhiên, mà có mối tương quan sinh lý chặt chẽ
với nhau của tế bào, nó tạo ra một hệ thống thẩm thấu có hiệu lực, tác dụng tương hỗ với
vách xeluloza đàn hồi, gây sức trương cho tế bào ở các cơ quan còn non. Đặc trưng cấu
tạo này, còn có mối quan hệ phụ thuộc với lối sống tự dưỡng và làm cho thực vật đa bào
trở nên cứng rắn, nhờ vậy, khi thực vật tiến lên cạn, cơ thể có thể vươn mình đứng thẳng
lên được trong không khí.
+ Đối với những tế bào chết, do vách tế bào dày lên gấp bộ, bảo đảm cho các cơ
quan có độ cứng rắn, thực hiện chức năng nâng đỡ. Vách tế bào còn giữ vai trò trong một
số hoạt động hấp thu, thoát hơi nước, di chuyển và tiết.
Trong quá trình hình thành vách, có nhiều chất hoá học khác nhau, tham gia cấu
tạo vách nhằm thực hiện chức năng bảo vệ và nâng đỡ có hiệu quả. Chúng ta có thể phân
biệt ba nhóm chính sau đây:
- Cơ chất (matrix) là những chất không định hình, nó có nhiều trong màng sơ cấp
như pectin, hemixenluloza.
- Chất xây dựng bộ khung sườn của vách. Những chất sắp xếp trong mạng tinh
thể, có dạng sợi. Phân tử xenluloza là chất cơ sở chủ yếu để cấu trúc nên bộ khung sườn
ngoài, nằm trong cơ chất của vách. Còn đối với Nấm thì kitibioza là chất chủ yếu tạo nên
bộ khung sườn của vách.
- Chất tẩm trong và tẩm ngoài là những chất vô định hình, hình thành chậm hơn so với
cơ chất và bộ khung sườn của vách. Chất tẩm trong là chất bám vào khoảng trống ở trong bộ
khung sườn của vách tế bào. Những chất này có ảnh hưởng quan trọng đến tính chất lý hoá của
vách. Chẳng hạn chất tẩm trong là linhin gọi là vách hoá gỗ. Nếu chất tẩm trong là suberin gọi
là vách hoá bần, để bảo vệ sinh học, chống mất nước, cách nhiệt, cách điện với môi trường
ngoài. Chất tẩm ngoài là chất bám trên bề mặt phía ngoài của vách tế bào biểu bì hoặc là chất
sáp để chống thấm nước và thoát hơi nước. Ngoài ra, còn có các chất tẩm ngoài khác xuất hiện
trong quá trình hình thành vách tế bào.
Đứng về phương diện hình thái, vách tế bào quy định những hình dạng đặc trưng
cho từng loại tế bào và mô, là cơ sở để phân loại mô. Do đó khi tế bào bước vào giai đoạn
chuyên hoá bao giờ cũng đi cùng với sự biến đổi vách. Vì vậy, khi mới phát minh tế bào,
thì người ta lầm tưởng, vách tế bào là thành phần cơ bản cấu tạo nên tế bào thực vật. Sau
này người ta xác định được chất nguyên sinh là thành phần chính cấu tạo nên tế bào. Ở
thế kỉ 20, việc nghiên cứu vách tế bào có những ứng dụng quy mô công nghiệp như
xenluloza và những dẫn xuất của chúng, nhờ có sự phát triển những kỷ thuật mới và hoàn
thiện trong việc nghiên cứu tế bào. Những thí nghiệm vi hoá trên các nguyên liệu vách đã
tinh vi, chính xác hơn và việc sử dụng kính hiển vi phân cực, tia X, kính hiển vi điện tử
đã trở thành hiện thực để nghiên cứu cấu trúc siêu hiển vi của vách tế bào.
2.1.2. Cấu tạo hiển vi và siêu hiển vi của vách sơ cấp và thứ cấp tế bào thực vật nhân
thực.
+ Ở thực vật, mỗi tế bào trong cùng một mô, đều có vách riêng của nó và kết dính
với các tế bào bên cạnh bởi chất gian bào. Những tế bào non thường có vách mỏng hơn tế
bào đã phát triển đầy đủ. Ở một số tế bào của mô mềm vách hầu như dày thêm không đáng
kể, khi tế bào ngừng phát triển. Trên cơ sở phát triển về cấu trúc, người ta phân biệt ba
phần trong các vách tế bào thực vật. Chất gian bào (gọi là phiến giữa) nằm giữa các vách
cạnh nhau. Vách sơ cấp (8-14% xenluloza) và vách thứ cấp (30-50% xenluloza) nằm tiếp
giáp với nhau, nghĩa là vách thứ cấp nằm giữa vách sơ cấp và chất nguyên sinh .
Phiến giữa thường là chất vô định hình, đẳng hướng. Thành phần chủ yếu là hợp
chất pectic và có thể kết hợp với canxi. Ở các mô gỗ, phiến giữa thường được hoá gỗ.
Trong thời gian sinh trưởng thứ cấp, chất gian bào và vách sơ cấp khó phân biệt với
nhau. Vì vậy vách sơ cấp và hợp chất gian bào nằm giữa hai tế bào cạnh nhau đều xuất
hiện như một đơn vị gọi là phiến giữa. Thuật ngữ phiến giữa kép có thể dùng trong
trường hợp lớp chất gian bào bị lu mờ, nhưng khi nó dùng với nghĩa cấu trúc chập ba
thành một đơn vị (lớp gian bào với hai vách sơ cấp cạnh nhau) hoặc chập năm (lớp gian
bào, hai vách sơ cấp, hai vách thứ cấp).
 Hình 3. Vách tế bào thứ cấp

Loại cấu trúc vách thông thường ở những tế bào với các lớp vách thứ cấp trong các lát cắt
ngang (A) và dọc (B). Các lớp vách được phân loại theo quan niệm của Kerr và Bailey
(Arnold. Arboretum Jour.15,1934) C, D- tế bào với vách thức cấp và các lỗ đơn. C- các
thể cứng từ một lát cắt ngang của quả Cydonia (mộc qua). D- Sợi libe từ một lắt cắt
ngang của thân Nicotianna (thuốc lá) C- x420; D- x 325; (C,D x 560) 1. vách thứ cấp 3
lớp; 2- Khoang tế bào; 3- Chất gian bào; 4- vách sơ cấp 5; Cặp lỗ đơn 6- Phiến giữa
(chấm nhỏ); 9- Lỗ phân nhánh; 7 = vách thứ cấp; 8 = phiến giữa.

+ Vách sơ cấp là vách được hình thành đầu tiên trong tế bào đang phát triển, là
vách có mặt trong tất cả các loại tế bào. Trong vách sơ cấp, cơ chất là pectin,
hemixenluloza. Chất xây dựng bộ khung của vách là xenluloza ở trạng thái tinh thể. Nó
có thể hoá gỗ, hoặc hoá bần. Vách sơ cấp trải qua một quá trình sinh trưởng bề mặt liên
tục hay gián đoạn, bởi sự sinh trưởng theo chiều dày kết hợp với nhau. Nếu vách sơ cấp
dày, nó thường biểu hiện sự phân lớp rõ. Vách sơ cấp thường được liên kết với chất
nguyên sinh. Những thay đổi xảy ra ở vách sơ cấp là thuận nghịch, có thể giảm bớt chiều
dày, các chất hoá học có thể bị loại trừ hoặc thay thế bằng chất khác. Ví dụ, vách tế bào
của tầng phát sinh libe gỗ, có chiều dày thay đổi theo mùa và vách sơ cấp của nội nhũ ở
một số hạt thường bị tiêu hoá trong thời gian nẩy mầm.
+ Vách thứ cấp là vách bao giờ cũng xuất hiện liên tiếp theo vách sơ cấp. Vách
thứ cấp có thành phần chủ yếu là xenluloza (chiếm 50%) hoặc là hỗn hợp của xenluloza
và hêmixenluloza. Nó có thể biến đổi do chất tẩm là linhin hay suberin. Vách thứ cấp của
quản bào, mạch gỗ hay sợi thường phân thành ba lớp và lớp trong cùng đôi khi chỉ bao
gồm một dải xoắn ốc. Giữa các lớp, có thể khác nhau về vật lý hoá học. Số lượng lớp có
thể ít hơn ba hoặc nhiều hơn ba. Chức năng chính của vách là bảo vệ lý, hoá học và sinh
học. Các tế bào có vách thứ cấp của quản bào, mạch gỗ, sợi ... thường không có thể
nguyên sinh và thường phân hoá xảy ra một chiều không thể đảo ngược. Những tế bào
khác có vách thứ cấp, còn thể nguyên sinh hoạt động như tế bào đá, tia libe, các tế bào
mô mềm libe. Sự phân loại vách sơ cấp và thứ cấp do Kerr và Bailey (1934) đề xướng và
được sử dụng rộng rải nhưng vẫn còn chưa thích hợp( xem hình 3).
+ Cấu tạo siêu hiển vi của bộ khung sườn vách tế bào
 - Xenluloza là chất chủ yếu xây dựng bộ khung sườn của vách tế bào, nó được
sắp xếp thành mạng tinh thể đặc trưng. Xenluloza là hợp chất đa trùng phân
polysaccharit, có công thức tổng quát là (C6H10O5)n. Haworth đã xác định thành phần cấu
tạo hoá học của phân tử xenluloza. Đơn phân glucoza là dạng vòng 6 cạnh gọi là
piranoza, nó không nằm trong một mặt phẳng như sơ đồ của Haworth, mà là dạng cong
nằm trong khối không gian. Do đó, các góc piranoza không gây ra một sức căng bề mặt
lớn như vòng piranoza nằm trong một mặt phẳng. Vì vậy không tiêu tốn nhiều năng
lượng để duy trì cấu trúc đó. Trong phân tử xenluloza các đơn phân tử .Dglucoza liên
kết với nhau và hai đơn phân tử  - D glucoza cạnh nhau liên kết với nhau, quay một góc
ngược nhau 1800 và hình thành một disaccharit gọi là xenlobioza - đơn vị cấu tạo nên
phân tử xenluloza. Để làm sáng tỏ cấu tạo phân tử xenluloza, không chỉ các nhà hoá học,
mà còn có đóng góp của các nhà khoa học nghiên cứu chúng với tia Rơnghen. Chiều dài
phân tử xenluloza được cấu tạo bởi những độ dài của những nhóm giống nhau gọi là chu
kì sợi, mỗi chu kì sợi dài 10,3A0, cũng tương ứng với độ dài của xenlôbioza. Từ đó,
người ta xác định được độ dài đơn phân .D glucoza là 5,15A0, chiều rộng là 7,35A0,
chiều dày 3,2A0. Trên cơ sở những số liệu này, người ta tính được chiều dài, chiều rộng,
chiều dày của phân tử xenluloza. Chẳng hạn phân tử xenluloza cấu tạo vách thứ cấp của
sợi gai, gồm 8000 đơn phân glucoza trùng phân với nhau. Vì vậy, độ dài phân tử
xenluloza của nó dài 4m. Với phương pháp tương tự, người ta tính được độ dài phân tử
xenluloza trong vách sơ cấp gồm 1500 - 3000 đơn phân glucoza.
- Cấu tạo tinh thể xenluloza: Theo các nhà nghiên cứu tia Rơnghen thì các phân tử
xenluloza được sắp xếp thành mạng tinh thể. Mạng tinh thể gồm một hệ vô hạn các ô mạng
cơ sở hình hộp còn gọi là tinh thể cơ sở sắp xếp kín trong không gian. Tinh thể cơ sở có đối
xứng monoklin được cấu tạo như sau: (hình 4).
Những phân tử xenluloza sắp xếp song song với trục b, trên trục này mỗi chu kì
sợi đều giống nhau, dài 10,3A0. Độ dài này cũng giống như độ dài của chu kì sợi và độ
dài của xenlobioza. Như vậy, từng đơn vị xenlobioza sắp xếp trên trục b của tinh thể cơ
sở, trên trục a có cạnh 8,35A0, trên trục c có độ dài là 7,9A0. Góc bêta hợp thành bởi hai
trục a và b là 840. Từng xenlobioza sắp xếp trên 4 cạnh dài nhất của tinh thể cơ sở, song
song với trục b còn đơn vị xenlobioza nằm ở mặt giữa các tinh thể cơ sở hơn một
xenlobioza (xenlobioza + 1/2 đơn phân glucoza). Những vòng piranoza nằm trong một
mặt phẳng được xác định bởi hai trục a và b, đồng thời chúng cũng song song với nhau.
Những disaccharit nằm trên mặt giữa của tinh thể cơ sở quay một góc 1800 ngược với các
disaccharit nằm trên các cạnh dài. Để duy trì mạng tinh thể xenluloza cần có ba loại lực,
những lực này có trong mối quan hệ phụ thuộc với ba chiều không gian của tinh thể
nguyên tố. Những đơn phân của glucoza liên hệ với nhau nhờ các liên kết cọng hoá trị,
trong hướng chiều dài của trục b, tức là theo hướng chiều dài của phân tử xenluloza.
Trong hướng trục a, xuất hiện những liên kết hydro được tạo thành giữa các nguyên tử
oxy của các chuỗi bên cạnh, khoảng cách giữa chúng là 2,5A0. Trên trục c, xuất hiện
những lực tác dụng tương hỗ gọi là lực van der Waals. Theo Frey wyssling (1955) thì
những liên kết ít được hình thành trong hướng đồng nhất gần với trục c. Cấu tạo không
gian của mạng lưới tinh thể xenluloza như trên, bảo đảm cho vách xenluloza có độ bền cơ
học lớn, và không thể đơn giản giải thích bằng các liên kết cọng hoá trị chính. Cấu tạo
tinh thể cơ sở trên đây thuộc loại xenluloza tự nhiên còn gọi là xenluloza I. Ngoài ra còn
có xenluloza thuỷ phân. Thành phần hoá học của hai loại xenluloza này giống nhau,
nhưng chỉ khác nhau trong cấu trúc tinh thể. Xenluloza thuỷ phân không chứa nước tinh
thể như xenluloza I. Cấu tạo tinh thể cơ sở xenluloza thuỷ phân, còn gọi là xenluloza II
như sau: Trên trục b, mỗi chu kì sợi là 10,3A0, trục a là 8,14A0, trục c là 9,14A0, góc bêta
là 620. Như vậy, xenluloza II khác với xenluloza I không những hình dạng mà còn kích
thước nữa.
- Mixen xenluloza (sợi cơ sở)
Trong vách tế bào thực vật, tồn tại các phần tử tinh thể nhỏ bé, không thể quan sát
dưới kính hiển vi quang học, gọi là mixen. Đó là những chuỗi phân tử xenluloza sắp xếp
một cách chặt chẽ, song song với nhau trong mạng tinh thể, nhưng nó tiếp tục kéo dài ra
ngoài mạng tinh thể bằng cách nối liền với các mixen bên, còn gọi là paramixen một
dạng cận tinh thể, sắp xếp lộn xộn. Tiếp theo mixen bên là tinh thể mixen, chúng sắp xếp
nối tiếp nhau trong sợi cơ sở. Như vậy, mixen xenluloza bao gồm những bó tinh thể cơ sở
xenluloza họp với nhau. Khoảng giữa các mixen này có các chuổi phân tử xenluloza
thuộc dạng cận tinh thể nối liền nhau với các mixen tinh thể, tạo thành sợi cơ sở hay
mixen xenluloza (hình 5). Chúng có hình trụ dài hay nói đúng hơn có dạng phiến mỏng,
chiều rộng trung bình từ 60 - 70A0, có trường hợp đạt tới 100A0, chiều dày khoảng 30 -
50A0, chiều dài tối thiểu 600A0, tối đa dạt tới hàng nghìn A0.

- Sợi bé xenluloza: những sợi bé xenluloza được xem như là những đơn vị xây
dựng siêu hiển vi đặc trưng nhất của bộ khung sườn xenluloza. (H.6)
 Trong vách tế bào, người ta không thể thấy được chiều dài tận cùng của các sợi
bé. Sau khi rửa nước và thuỷ phân với axit phù hợp thì làm xuất hiện màu trắng đục và
đem quan sát dưới kính hiển vi điện tử, người ta có thể xác định được kích thước các sợi
bé: Chiều rộng vào khoảng 50 - 100A0, chiều dài từ hàng trăm đến hàng nhìn A0 (hình 6).
Trong sợi bé có 4 - 6 sợi cơ sở. Những sợi bé tập hợp lại thành bó và tạo thành sợi lớn
(hình 7)
2.1.3. Đường lưu thông giữa các tế bào – các lỗ của vách tế bào
+ Lỗ: vách thứ cấp của tế bào thường đặc trưng bởi sự có mặt của các chỗ lõm
hoặc các hốc bởi sự khác nhau về chiều sâu, chiều rộng và các chi tiết cấu trúc. Những
hốc đó gọi là lỗ (hình 8). Các vách sơ cấp cũng có chỗ lõm, nhưng khác với lỗ ở vách thứ
cấp về cấu trúc và sự phát triển, nên chúng được gọi là lỗ sơ cấp, bởi vì khi nhìn lát cắt
trên bền mặt, những chỗ lõm tập hợp thành một chuỗi. Trong những tế bào ít chuyên hoá,
chỉ có vách sơ cấp, trên đó có các vùng lỗ sơ cấp có thể biến đổi, nhưng không đáng kể.
Ngược lại, tế bào chuyên hoá hơn, vùng lỗ sơ cấp biến đổi nhiều. Trong các vùng lỗ sơ
cấp, vách tương đối mỏng, nhưng liên tục qua các vùng lỗ. Mặt khác, các sợi liên bào chỉ
xuyên qua được các vùng lỗ sơ cấp, do sự dày lên của vách thứ cấp không liên tục, mà
thường gián đoạn tại vùng lỗ sơ cấp, nhưng khó phân biệt vách sơ cấp và vách thứ cấp
dưới kính hiển vi quang học. Về định nghĩa lỗ của vách thứ cấp, thường người ta không
những chỉ đề cập tới hốc và còn phần sơ cấp nằm ở đáy hốc. Vì vậy, lỗ bao gồm hốc và
màng lỗ. Hai lỗ chính được phân biệt ở vách thứ cấp là lỗ đơn và lỗ viền. Lỗ viền khác lỗ
đơn ở chỗ, vách thứ cấp tạo thành vòm trên hốc lỗ và lỗ mở của nó thu hẹp dần vào phía
trong khoang tế bào (hình 9). Các lỗ đơn, vách thứ cấp không tạo thành vòm. Nếu lỗ của
vách tế bào này, nằm đối diện với vách tế bào kề sát bên cạnh gọi là cặp lỗ (hình 8).
Màng lỗ nói chung cho cả hai lỗ của một cặp lỗ và bao gồm hai vách sơ cấp và chất gian
bào. Hai lỗ viền tạo ra cặp lỗ viền, hai lỗ đơn tạo ra cặp lỗ đơn. Nếu đối diện một lỗ viền
với một lỗ đơn thì gọi là cặp lỗ nữa viền. Nếu một lỗ đối diện với khoang gian bào thì gọi
là lỗ tịt. Đôi khi cũng gặp hai hoặc nhiều lỗ đối diện với một lỗ ở tế bào bên cạnh thì gọi
là lỗ kép một phía. Các lỗ đơn có thể tìm thấy ở các mô mềm, sợi gỗ, tế bào đá ... Lỗ viền
có thể quan sát ở quản bào, mạch gỗ, sợi gỗ.
 A, B- Các tế bào tia với vách thứ cấp ( để trắng trong hình vẽ) từ một lát cắt xuyên tâm của gỗ
táo. Các lỗ đơn và cặp lỗ nhìn qua lát cắt và bề mặt.

C, D- Các tế bào mô mềm không có vách thứ cấp từ thân thuốc lá. Sợi liên bào phân tán khắp
vách ở C và giới hạn vào các vùng lỗ sơ cấp ở D

( A,B x865; C x 420; D x 325; C,D theo Livingston, Amer. Jour. Bot, 22, 1935)

1. Cặp lỗ đơn; 2- Phiến giữa kép; 3- Vách với các sợi liên bào; 4-Phiến giữa; 5- Màng lỗ; 6-
Khoang lỗ; 7- Lỗ nhìn qua bề mặt; 8- Vách sơ cấp; 9- Sợi liên bào ở vùng lỗ sơ cấp; 10- Khoảng
gian bào.
 + Đường lưu thông giữa các tế bào hay sợi liên bào. Dưới kính hiển vi quang học
và với kỹ thuật đặc thù, người ta có thể quan sát sợi liên bào có cấu trúc hình sợi, chiều
rộng từ 1-2m, kéo dài từ tế bào chất đến vách tế bào, nối liền với các tế bào khác của cơ
thể thực vật, tạo thành một tổng thể của khối nguyên sinh chất của toàn bộ cơ thể. Sợi liên
bào có thể quan sát ở Tảo đỏ, Rêu, Quyết, thực vật có hạt. Ở vách tế bào biểu bì, các sợi
liên bào chạy dài ra phía ngoài tiếp xúc với môi trường ngoài gọi là sợi nối ngoài. Các sợi
liên bào có thể tập trung thành nhóm ở vùng lỗ sơ cấp hoặc phân bố khắp nơi trên vách và
có thể đếm được các sợi liên bào. Mạng lưới nội chất dường như nối liền với sợi liên bào.
Theo các nhà nghiên cứu, các đầu ống nhỏ của mạng lưới nội chất đi qua các sợi liên bào.
Sợi liên bào hình thành trong thời gian phân bào và cũng có thể hình thành theo một cách
khác.
Chức năng của sợi liên bào có liên quan vận chuyển các vật liệu và dẫn truyền
kích thích, cũng là nơi cho phép vi rút chuyển từ tế bào này qua tế bào khác. Các giác
mút của cây kí sinh cũng có sợi liên bào, liên quan đến sự vận chuyển chất dinh dưỡng và
vi rút từ cây chủ hoặc ngược lại (hình 8).
2.2. Màng sinh chất
2.2.1. Đại cương về màng sinh chất
Tế bào là đơn vị cơ bản của mọi sinh vật (trừ vi rút), có khả năng tự sinh sản tức
là khả năng tái tạo lại chính bản thân mình, đó là đặc tính quan trọng nhất, kì diệu nhất
của cơ thể sống, không có ở vật thể không sống. Bất kỳ tế bào nào cũng được bao bọc
xung quanh bởi màng sinh chất (plasmalema). Trong tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí
ưu thế, chúng không chỉ xác định ranh giới tế bào, còn gọi là màng ngoại chất mà còn xác
định những ranh giới các bào quan và các không bào. Tất cả các loại màng sinh chất đều
có cấu trúc ba lớp: hai lớp ưa osmic và một lớp kỵ osmic chúng chỉ khác nhau tỷ lệ thành
phần hoá học và bản chất các phân tử protein, lipit và gluxit cấu tạo nên chúng.
Màng sinh chất trước hết là màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác
nhau - môi trường sống bên trong và môi trường ngoài tế bào - để bảo vệ, mặt khác,
chúng có vai trò quan trọng trong việc vận chuyển các chất, vận chuyển thông tin, trao
đổi năng lượng giữa tế bào với môi trường ngoài tế bào cũng như bảo đảm các mối quan
hệ bên trong tế bào.
2.2.2. Thành phần hóa học và cấu tạo phân tử của màng sinh chất
Ngay từ thế kỷ XIX, Overton đưa ra giả thuyết cấu trúc màng sinh chất là màng
lipit và đã nêu ra các quy luật Overton về tính thấm của màng. Từ đó Mikcalit đã nghiên
cứu tính thấm của màng ngoại chất.
+ Thành phần hoá học
Phân tích thành phần hoá học, màng sinh chất của nhiều kiểu tế bào khác nhau, đều
có lipit, protein và gluxit, nhưng tỷ lệ phần trăm của ba loại này khác nhau ở mỗi kiểu tế bào,
do chức năng của chúng khác nhau
Thông thường lipit có 3 loại chủ yếu: Photphatit, cholesterol và glycolipit. Chúng
là những chất lưỡng cực: đầu kị nước không phân cực nằm ở giữa đầu ngược lại ưa nước
có phân cực quay ra phía ngoài. Photpholipit là thành phần cấu trúc màng. Chúng thường
có ba loại photphatit - ethanolamin, photphatit- serin, photphatit cholin. Thành phần lipit
của mỗi lớp màng ngoại chất rất thay đổi. Các phân tử lipit của lớp ngoài thường bảo hoà
hơn và tại đó có các nhóm amin tận cùng (-NH2) của các phân tử protêin nội vi. Lớp
ngoài cũng thường có glycolipit, chiếm khoảng 5% của các phân tử lipit. Lớp trong chủ
yếu là photpholipit. Gangliosit là những glycolipit phức tạp nhất chứa một hay nhiều đơn
phân axit sialic (axit N-acethylneuraminic hay NANA), của glucoza, của galactoza hay
của N-acétylgalactosamin. Tính bất đối xứng trong sự phân bố chuổi hydrocacbon và của
các nhóm cực của các đầu photpholipit, dẫn đến sự tích điện âm ở mặt trong của màng
ngoại chất. Trong màng ngoại chất, người ta quan sát thấy một tỷ lệ giống nhau cho tất cả
các màng (Glyxeraldehit - 3P - deshydrogenaza, ATPaza, protein, kinaza ...) và các
protein đặc thù khác nhau (các protein kênh, các protein kinaza, clathrin, spectrin,
polypeptit 5. Thành phần các protein giữa hai lớp lipit của màng ngoại chất có khác
nhau. Những protein thường là những glycoprotein tham gia vào sự vận động, vận
chuyển các chất, sự truyền thông tin, giữ bản sắc của tế bào.
+ Cấu tạo phân tử của màng sinh chất
Màng được cấu tạo một lớp đôi lipit (photpholipit là dồi dào nhất) trong chúng
các protein hình cầu ghét nước xen vào gọi là protein nội vi và những protein ưa nước gọi
là protein ngoại vi nằm trên bề mặt lớp đôi lipit (Hình 10). Các phân tử lipit của mỗi lớp
có trục nằm thẳng góc với bề mặt của lớp kép, các đầu ưa nước phân cực quay ra ngoài
và nằm trong môi trường nước, trong khi đó các đuôi ghét nước không phân cực quay về
phía giữa của lớp đôi lipit, cách xa các phân tử nước. Các protein màng có tỷ trọng lớn
phân phối đều đặn hay tập trung thành khối giữa các phân tử lipit. Các protein có dạng
hình gậy hoặc hình cầu. (H.10)
 Các loại phân tử protein và lipit ở mặt ngoài và mặt trong của màng có sự khác
nhau, làm cho các mặt tế bào trở nên không đối xứng và làm cho màng phân cực với sự
tăng thêm tích điện âm ở mặt trong.
Sự tác động qua lại không cọng hoá trị giữa các phân tử cấu tạo nên màng, và sự
chuyển động nhiệt của các phân tử lipit dẫn đến sự chuyển động liên tục của các phân tử
màng. Vì vậy, màng ngoại chất không phải là cấu trúc tĩnh mà là màng thể khảm lỏng (theo
Singer và Nicholson năm 1972). Sự vận động của các phần tử cấu tạo màng đã được chứng
minh bằng thực nghiệm. Với việc nghiên cứu màng nhân tạo được cấu tạo chỉ một lớp lipít,
người ta biết được các đặc tính lý hoá của chúng. Tiếp theo người ta nghiên cứu màng nhân
tạo với hai lớp lipit, cho thấy đầu phân cực hướng vào nước và đuôi kị nước không phân
cực hướng vào giữa màng. Sự hình thành tấm photpholipit hai lớp là quá trình tự động lắp
ráp, có sự tác động qua lại của lớp này và lớp khác (hình 10). Qua thực nghiệm, người ta
thấy màng photpholipit hai lớp, các mạch hydrocacbon vẫn chuyển động thường xuyên tạo
ra dòng lỏng hai chiều, mặc dù các phân tử vẫn giữ được cấu trúc hai lớp, chúng có thể thể
di chuyển ngang, dọc theo một phía của màng. Các phân tử có thể di chuyển quay tròn. Sự
dời chỗ của một phân tử lipit có thể đạt 107 lần/giây. Trong điều kiện bình thường mỗi
phân tử photpholipit di chuyển ngang qua bề mặt tế bào nhân thực trong vài giây. Phân tử
lipit có thể di chuyển từ mặt ngoài vào mặt trong hay ngược lại gọi là di chuyển bập bênh
hay Flip - Flốp. Nhờ vậy, các phân tử protein nằm trên lớp kép lipit cũng di chuyển theo bề
mặt của màng. Nhờ có trạng thái lỏng của màng sinh chất, mà chúng tự động khép lại thành
túi kín, không để nội chất chảy ra ngoài, nó cũng làm cho màng ngoại chất có tính linh
động cao, dễ thay hình đổi dạng, mà tế bào không bị vỡ ra. (H.11)
 Cuối cùng sự dung hợp màng là một hiện tượng quan trọng của tế bào. Các túi lipit
có thể nhập vào nhau, khi đó hai màng nối liền nhau thành tấm liên tục chung của túi lớn.
Nhờ đó, vật chất từ bộ phận này có thể di chuyển sang chỗ khác như trong các hiện tượng
xuất bào và nhập bào đưa các đại phân tử hay các phần tử lớn từ ngoài tế bào vào trong tế
bào như trường hợp uống bào (pinocytose) hay thực bào (phagocytose) ( H.12)
2.2.3.. Chức năng của màng sinh chất
+ Các phân tử lipit xác định cấu trúc căn bản của màng sinh chất, còn các phân tử
protein thực hiện các chức năng đặc hiệu của màng sinh chất. Tế bào tác động qua lại
giữa tế bào với môi trường bên ngoài tế bào và giữa các tế bào của cơ thể đa bào.
Màng tế bào không đơn giản là một cái túi chứa các chất phức tạp, cũng không
chỉ giới hạn là một vỏ học cơ học tạo ra hình dáng tế bào. Màng sinh chất có vai trò cực
kỳ quan trọng trong việc điều chỉnh thành phần của dịch nội bào vì các chất dinh dưỡng,
các sản phẩm tiết hoặc các chất thải bã đi vào hoặc đi ra khỏi tế bào đều phải qua sự kiểm
soát ngặt nghèo của màng ngoại chất. Màng không cho phép một số chất không cần thiết
lọt vào, nhưng lại cho phép các chất cần thiết cho sự sống của tế bào đi vào. Các tế bào
hầu như lúc nào cũng được môi trường nước bao bọc. Điều này khẳng định lại, tế bào
sống nguyên thuỷ bắt đầu xuất hiện trong môi trường nước. Môi trường nước có thể là
nước ngọt hay nước biển (sinh vật đơn bào) hay dịch mô hoặc huyết tương (chất lỏng bao
xung quanh tế bào) động thực vật đa bào ở cạn.
Chức năng quan trọng hàng đầu của màng ngoại chất là điều hoà sự trao đổi chất,
các chất di chuyển vào hoặc ra tế bào đều phải qua vật cản là màng sinh chất và màng
ngoại chất của mỗi loại tế bào có chức năng chuyên biệt để cho các chất nào đi qua, với
tốc độ nào và theo hướng nào. Tế bào thực hiện kiểm tra bằng hai cách: sử dụng quá trình
khuếch tán, thẩm thấu và sự vận chuyển tích cực các chất vào hoặc ra khỏi tế bào. Khả
năng đi qua màng của một chất không chỉ phụ thuộc vào kích thước phân tử mà còn phụ
thuộc điện tích, vào độ hoà tan của các phân tử trong chất béo.
Ngoài ra, ở các sinh vật đa bào còn có những mối liên hệ giữa các tế bào chủ yếu
ở ba dạng: (H13)

- Các tế bào tiết những chất hoá học ra ngoài, đi đến các tế bào tiêu điểm thành
những tín hiệu tác động lên màng.
- Những tế bào có các phân tử thông tin gắn ở màng, tác động đến màng những tế
bào kế cận.
- Các cầu liên bào trên màng (những lỗ nối giữa hai màng tế bào kề nhau) nối trực
tiếp tế bào chất của những tế bào kề nhau.
Tóm lại cấu tạo màng sinh chất nói riêng và các loại màng của các bào quan trong
tế bào nói chung, chúng là màng sinh chất rất tinh vi và có nhiều tính chất mà vật liệu do
con người chế tạo hiện nay khó sánh kịp. Chỉ với vài lớp phân tử màng có tính thấm chọn
lọc cao, tính đàn hồi cao, cách điện, cách nhiệt cao. Ví dụ, màng ti thể dày 80A0 chịu điện
thế 200mV tính ra là 200.000V/cm. Diện tích màng của tế bào rất lớn, bảo đảm mặt bằng
rộng cho nhiều quá trình trao đổi chất trên màng tế bào. Bề mặt tế bào không những phân
biệt các chất khác nhau, mà còn nhận biết lẫn nhau, có quan hệ khi tiếp xúc với nhau. Có
enzim chỉ có hoạt tính, khi gắn vào màng tế bào, số khác khi gắn vào màng tế bào sẽ mất
hoạt tính.
2.3. Tế bào chất (Cytoplasma)
Tế bào chất là thành phần cơ bản bao xung quanh nhân, không bào và chứa các
thể ẩn nhập, bao gồm hai phần khác nhau: Thể trong suốt (hyaloplasma) không có cấu
trúc và thể hình thái có cấu trúc (morphoplasma) được bao bọc bên ngoài bởi màng sinh
chất trừ trung thể hay còn gọi là trung tâm tổ chức của vi quản, không có màng sinh chất
bao quanh các trung thể. Như chúng ta đã biết, các sinh vật có cấu trúc hoá học rất phức
tạp, từ những chất đơn giản đến các đại phân tử sinh học. Tuy nhiên, chỉ các chất hoá học
phức tạp chưa đủ để có hoạt động sống, chúng phải được tổ chức lại trong các phức hệ
phân tử của nhiều bào quan với những chức năng chuyên biệt khác nhau để hình thành tế
bào nhân thực. Đó là sự khác biệt rất cơ bản giữa tế bào sinh vật nhân sơ và tế bào sinh
vật nhân thực.
2.3.1. Tính chất lý học và thành phần hóa học của tế bào chất
+ Thể trong suốt là thành phần không có hình thái cấu trúc của tế bào chất, nó là
nền đồng nhất, trong suốt chứa mạng lưới tua vách. Thể trong suốt tương ứng với bào
tương (cytosol) ở trạng thái sol, nghĩa là nếu sau khi ly tâm siêu tốc phân hoá, phần nổi
lên trên cùng là bào tương (cytosol). Thể trong suốt có tổ chức nếu chứa bộ khung sườn
tế bào, ngoài ra nó có thể chứa thể vùi như lạp tạo bột, hạt alơrôn, giọt dầu và các sản
phẩm trao đổi chất cuối cùng.
- Thành phần thể trong suốt:
Thể trong suốt chiếm gần một nửa khối lượng của tế bào. Thể trong suốt có nhiều
nước, có thể đến 85%. Sau nước, protein là thành phần chủ yếu. Thể trong suốt chứa
đựng một số lượng protein sợi xếp thành bộ khung tế bào. Trong thể trong suốt có hàng
nghìn enzim và chứa đầy riboxom để tổng hợp protein. Gần một nửa số enzim được tổng
hợp trên các riboxom là các protein của thể trong suốt. Do đó, nên coi thể trong suốt là
một khối gel có tổ chức rất cao, hơn là một dung dịch chứa enzim.
Ngoài protein, trong thể trong suốt còn có các loại ARN như ARNt, ARNm chiếm
10% ARN của tế bào. Trong thể trong suốt còn có sự hiện diện của các chất như gluxit,
axit amin. nucleosit, nucleotit và các ion. Thỉnh thoảng trên nền đồng nhất có các hạt dầu,
hạt tinh bột với số lượng thay đổi và có thể mang từ vùng này sang vùng khác tuỳ hoạt
tính của tế bào.
- Chức năng thể trong suốt: thể trong suốt giữ nhiều chức năng quan trọng như:
 Nền môi trường, làm nơi thực hiện các phản ứng trao đổi chất của tế bào, là nơi gặp
nhau của các chuổi phản ứng trao đổi chất. Sự biến đổi trạng thái vật lý của thể trong suốt có
thể ảnh hưởng đến hoạt động của tế bào.
 Nơi thực hiện một số quá trình điều hoà hoạt động của các chất.
 Nơi chứa các vật liệu dùng cho các phản ứng tổng hợp các đại phân tử sinh học
như gluxit, axit amin, các nucleotit.
 Nơi dự trữ các chất năng lượng như gluxit, lipit, glycogen.
2.3.2. Cấu tạo hiển vi và siêu hiển vi của tế bào chất
2.3.2.1. Bộ khung trong tế bào
Bộ khung trong tế bào bao gồm các vi sợi actin, myosin, các sợi trung gian, và các
vi quản là hệ thống cấu trúc bên trong tế bào tạo thành mạng lưới không gian ba chiều
trong tế bào chất, cần cho sự định hình kiểm soát hình dạng và đồng thời hỗ trợ cho sự
vận động không những bên trong mà cả bản thân tế bào. Bộ khung trong tế bào là thành
phần của tế bào chất, có thể quan sát dưới kính hiển vi huỳnh quang hoặc dưới kính hiển
vi điện tử. Chúng có chức năng sau: - Tạo ra hình dáng đặc trưng cho các kiểu tế bào và
mô
 - Hình thành các thể sao để định vị các tổ chức bên trong tế bào (tế bào động vật).
- Hình thành các thoi vô sắc trong phân bào để phân phối các nhiễm sắc thể về hai
cực tế bào.
- Hình thành các thể sinh màng.
- Tạo ra các dòng chảy trong tế bào, sự di chuyển tế bào, do sự trượt tương đối
các sợi actin và myosin
+ Vi quản: có dạng hình trụ ống, đường kính 25nm, dài 0,1m đến hàng chục m,
thành vi quản dày 5nm, được cấu tạo bởi 13 tiền sợi, mỗi tiền sợi có đường kính 5nm. Các
tiền sợi được cấu tạo bởi phân tử có trọng lượng phân tử 55 kd. Phân tử này là chất dị trùng
phân đôi gồm 2 đơn phân khác nhau, liên kết với nhau nhờ GTP đó là tubilin  và tubilin ,
liên kết với nhau theo trục dọc của vi quản, tạo nên cấu trúc phân cực. Các vi quản phần lớn
không ở trạng thái tỉnh mà ở trạng thái động, thường xuyên phân giải và trùng phân mới. Các
chất dị trùng phân đôi có khả năng tự trùng phân thành vi quản tại trung tâm tổ chức của vi
quản và tự phân giải dưới tác dụng của nhiệt độ 370C, nồng độ tubilin giảm, giảm ion canxi
và một số yếu tố khác còn chưa biết. Sự liên kết các vi quản giữa chúng tạo thành 9 nhóm ba
để tạo thành trung tử hoặc liên kết thành 9 nhóm đôi với 2 vi quản đơn ở giữa để tạo thành
tiên mao hoặc tiêm mao (lông của vi khuẩn chỉ có một vi quản). Các vi quản liên kết với
nhau nhờ các protein đặc thù dynein và nexin. Dynein là protein ATP cho phép các vi quản
trượt tương đối lên nhau. Giữa các nhóm vi quản có các cầu nối liên kết với nhau nhờ các
protein nexin (hình 13).

Thể sao có trong các tế bào động vật, thực vật đơn bào bao gồm các trung tử, khối
vật chất vô định hình bao quanh trung tử và các vi quản thể sao phát ra từ trung thể. Nó
có chức năng kiểm tra sự định vị của các bào quan trong tế bào và tác động qua lại với
màng.
Các thoi phân bào của động vật và thực vật đơn bào được hình thành từ trung thể,
còn ở thực vật bậc cao các thoi phân bào được hình thành từ các cực phân bào và có thể
xem cực phân bào là trung thể không có trung tử.
Các vi quản còn có vai trò dịch các thông tin hoocmôn và tham gia sự phân phối
các chất nhận của màng.
+ Các vi sợi: các vi sợi có đường kính thay đổi từ 3 - 8nm và có trong tất cả các
tế bào.
 Các sợi actin nhỏ, có đường kính 8nm, là các phân tử protein được tạo nên do sự
đa trùng phân trong các điều kiện nồng độ cao của Mg++. Đó là các sợi đa trùng phân rất
mảnh, dài xoắn vào nhau như dây thừng. Đôi khi các sợi actin được kết hợp với sợi
myosin, nó cũng là những sợi dài giống sợi actin, nhưng ở một đầu có mấu lồi khi
myosin biến hình có thể làm các sợi trượt tương đối với nhau (hình 15). Khả năng của
một sợi này vận động tương đối so với sợi kia là cơ sở của nhiều kiểu vận động như sự di
chuyển của các tế bào nấm nhầy, amíp, sự hình thành thể sinh màng, sự eo thắt tế bào khi
phân chia. Các vận động này sẽ ngừng lại nếu tế bào bị xử lý bởi chất cytochalasin B,
làm biến tính sợi actin. Các vi sợi chỉ có actin đóng vai trò cấu trúc, chúng tạo nên khung
sườn tế bào, duy trì hình dạng tế bào. Các vi sợi làm thành từng bó hay thành từng tấm
nằm dưới màng sinh chất. Các vi sợi có cấu tạo gần giống với các actin bởi vì chúng nhận
biết bởi các kháng thể chống actin. Có khoảng vài chục protein có khả năng liên kết với
các vi sợi. Chẳng hạn như myosin, villin, spectrin ... Một số protein có mặt trong tất cả
các kiểu tế bào, một số khác chỉ có mặt trong các tế bào chuyên hoá đặc thù. Chúng có
các chức năng khác nhau như điều chỉnh sự lắp ráp của các vi sợi, cấu tạo bó, néo các vi
sợi với các vùng đặc thù của màng.

Spectrin là một kiểu protein kéo dài làm thành 2 chuổi ,  (trọng lượng phân tử
bằng 240Kda, 220 Kda, quấn vào nhau. Bộ khung sườn gắn với màng bởi protein néo là
ankyrin, nó liên kết với chuổi  của spectrin, đầu khác liên kết với protein màng gọi là
protein 3.(hình 15)
+ Các sợi trung gian, có đường kính từ 8 - 14nm. Chúng được cấu tạo từ các
phân tử không đều, có dạng sợi chỉ, trọng lượng phân tử thay đổi giữa 40 - 200Kda. Các
protein này tập trung giữa chúng để hình thành các chất đa trùng phân vững bền hơn vi
quản và vi sợi. Các sợi trung gian có sự phân bố theo sự phân bố của vi quản. Chúng có
trong các mô chuyên hoá đặc thù.
+ Mạng lưới tua vách là mạng lưới không gian ba chiều nằm trong tế bào chất
mà các vi sợi khác nhau và các bào quan được định vị trên chúng.
2.2.3.2. Các bào quan dạng màng và hạt
Các bào quan dạng màng và hạt thuộc hệ thống cấu trúc nội bào, phân hoá trong
tế bào chất, gồm những màng có chức năng khác nhau, nhưng chúng đều liên thông trực
tiếp hay gián tiếp với nhau qua những túi vận chuyển. Hệ thống các cấu trúc màng nội
bào có quan hệ với màng ngoại chất và có nguồn gốc từ chúng.
2.2.3.2.1. Mạng lưới nội chất và riboxôm
Mạng lưới nội chất là một hệ thống túi dẹp có trong tất cả tế bào nhân thực. Mạng
lưới nội chất được tạo ra từ một màng duy nhất là một phiến mỏng, kéo dài liên tục, gấp
nếp nhiều lần, phân nhánh phức tạp, bao thành các khoang rỗng trong màng kéo thành
mạng lưới chiếm hơn một nữa số lượng màng trong tế bào. Các khoang trống trong màng
được gọi là tia của lưới nội chất hay túi chứa, chúng chiếm 10% thể tích của tế bào (hình
16). Màng của lưới nội chất tách các tia với thể trong suốt. Ngược lại, các tia của lưới nội
chất và bộ máy Golgi tách nhau bởi hai màng. Mạng lưới nội chất chia ra làm hai loại:
mạng lưới trơn và có hạt. Trên bề mặt mạng lưới có hạt có nhiều riboxôm. (H.16)

Hai mũi tên chỉ ra sự liên thông thương giữa mạng lưới nội chất có hạt và mạng lưới nội
chất trơn.
- Mạng lưới nội chất có hạt có tỷ lệ protit/lipit cao hơn màng ngoại chất,
cholesterol chiếm tỷ lệ thấp, nên màng của chúng linh động hơn. Phophatidylcholin
chiếm trên 50%. Màng mạng lưới nội chất có hạt có các enzim như gluco-6-phophataza,
nucleositphotphataza, glucôsyltransferaza, chúng tham gia vào các quá trình thuỷ phân. Ở
các tế bào tổng hợp protein mạnh thì số lượng riboxôm nhiều. Sự tổng hợp các phân tử
protein cấu tạo màng ngoại chất và màng các bào quan đều liên quan đến mạng lưới nội
chất có hạt. Mạng lưới nội chất có hạt cũng tổng hợp phopholipit và cholesterol tham gia
cấu tạo nên màng ngoại chất hoặc không ngừng đổi mới chúng.
- Mạng lưới nội chất không hạt có lượng cholesterol và phophatidylcholin cao hơn,
chiếm trên 50% tổng số lipit. Trên màng và trong túi có chứa chiều enzim tổng hợp các lipit
phức tạp. Các tuyến nhờn là nơi tổng hợp các lipit mạnh nhất, ở đó có nhiều mạng lưới nội
chất không hạt. Chức năng của mạng lưới nội chất không hạt là tổng hợp phopholipit, các
axit béo.
Tóm lại, mạng lưới nội chất là trung tâm sản xuất protein, lipit và chuyển sang bộ
máy Gogli để biến đổi và phân phối đến các nơi khác trong tế bào.
 - Riboxôm là phức hệ phân tử, tạo thành các hạt bé, nơi tổng hợp các mạch
polypeptit. Mỗi ribôxôm gồm hai phân đơn vị: một lớn và một nhỏ. Mỗi đơn vị là phức
hợp gồm ARNr, các enzim và các protein cấu trúc. Ở sinh vật tiền nhân (riboxôm 70S)
gồm hai phân đơn vị 50S và 30S: Phân đơn vị lớn gồm 2 phân tử ARNr và có 35 protein,
phân đơn vị nhỏ có ARNr và khoảng 20 protein. Các đơn vị này khi lắp ráp lại với nhau
thì sẽ có một cấu trúc hoạt tính, có khả năng tổng hợp protein.Ở sinh vật nhân thực,
riboxôm 80S được lắp ráp từ hai phân đơn vị 40S và 60S. Các riboxôm 80S gắn vào
mạch ARNm tạo thành polyxôm. Ở nhiều tế bào thì những đơn vị chức năng có hiệu quả
để tổng hợp protein là nhóm có 5-6 riboxom hoặc poliriboxôm. Khi không thực hiện tổng
hợp, các phân đơn vị tách rời ra trong tế bào chất, Ở E.coli có gần 6.000 riboxôm. Người
ta thấy rằng, kích thước riboxôm của vi khuẩn rất giống với riboxôm có trong ty thể, lục
lạp. Nhìn chung riboxôm từ sinh vật thấp đến bậc cao khá đồng nhất về cấu tạo và thành
phần hoá học đặc biệt là protein, nhưng ARN - riboxôm có thể có giao động lớn.

Hình 17. Sơ đồ cấu tạo không gian 3 chiều của bộ máy Golgi.

Cấu trúc siêu hiển vi bộ máy Golgi của tế bào động vật có vú. Các dictyosom khác nhau
được nối với nhau, bởi các ống nối bằng cách hợp nhất các túi ở mặt trans để cấu tạo nên
bộ máy Golgi. Cách sắp xếp này được làm sáng tỏ bởi Rambourrg

2.2.3.2.2. Bộ máy Golgi (Golgi apparatus hay Golgi complex)

Bộ máy Golgi được phát hiện từ năm 1898 bởi Golgi. Nó thường nằm gần nhân tế
bào hay ở cạnh trung thể. Bộ máy Golgi bao gồm các dictyosom mà mỗi dicyosom gồm
nhiều túi nhỏ dẹp, được giới hạn bởi một màng, xếp chồng lên nhau không có riboxôm
(hình 17). Mỗi dictyosom thường gồm 4-6 túi nhỏ có đường kính gần 1m là đơn vị hoạt
động của bộ máy Golgi. Trong một tế bào các dictyosom nối với nhau bởi các ống để cấu
tạo nên bộ máy Golgi. Ở tế bào thực vật, bộ máy Golgi chỉ có một dictyosom, nên bộ
máy Golgi ở tế bào thực vật còn gọi là dictyosom. Các bọng tròn nhỏ, đường kính 50nm,
có màng bao bọc, nằm rải rác xung quanh các chồng túi của bộ máy Golgi. Mỗi
dictyosom có hai mặt: mặt cis và mặt trans giữa các mặt đó có các bể chứa chồng lên
nhau: (xem hình 18).
 - Mặt cis (mặt lồi) quay về phía mạng lưới nội chất và các bọng chuyển từ mạng
lưới nội chất sang. Màng mạng lưới nội chất có hạt có quan hệ với mặt cis và thường
không có riboxom.
- Mặt trans (mặt lõm) có quan hệ với các bọng có vỏ bọc, với bọng trơn và với các
không bào tiết.
Các túi dẹp các bộ máy Golgi làm nhiệm vụ biến đổi, chọn lọc và đóng gói các
đại phân tử sinh học mà sau đó được tiết ra ngoài hay được vận chuyển đến các bào quan
khác.
Nhiệm vụ của bộ máy Golgi là hoàn tất một số công việc của mạng lưới nội chất.
Các protein từ mạng lưới nội chất chuyển sang có thể được biến đổi tiếp tục (glucô hoá,
sulfát hoá, photphorin hoá ...) Bộ máy Golgi cũng biến đổi glycan và cho chúng thoát ra
qua các túi nhờn. Các bọng nhỏ làm nhiệm vụ vận chuyển vật liệu giữa bộ máy Golgi và
các thành phần khác của tế bào
2.2.3.2.3. Các vi thể: Peroxysom và Glyoxysom
- Peroxysom có cấu tạo túi cầu nhỏ, đường kính 0,2 -0,5m, chỉ bao bọc một
màng đơn như lysoxom. Trong quá trình trao đổi chất một số phản ứng oxy hoá trong tế
bào làm phân huỷ các axit amin, các lipit hình thành nên nước oxy già và nhiều chất độc
khác. Trong peroxysom chứa các enzim oxy hoá tự sản sinh và xúc tác cho các phản ứng
oxy hoá phân huỷ các chất độc, các H2O2.
- Glyoxysom: là một vi thể khác chứa các enzim phân huỷ lipit thực vật thành
đường nuôi cây con. Bào quan này chỉ có ở thực vật. Có thể nói glyoxysom là peroxysom
của thực vật.
2.3.3. Tính chất sinh lý của tế bào chất
+ Tính thấm
Nồng độ các chất tập trung bên trong tế bào cao hơn môi trường ngoài. Nếu
không có màng bao bọc giữ lại, các chất bên trong sẽ khuyếch tán ra môi trường bên
ngoài. Như vậy, màng tế bào là vật cản duy trì trật tự hoá học trong tế bào, ngoài ra, các
chất đi qua lại màng, cần có năng lượng tự do. Màng gọi là màng thấm có chọn lọc hay
bán thấm khi các phân tử chất này qua được mà phân tử chất khác không qua được. Sự di
chuyển của một dung môi thường là nước qua màng thấm chọn lọc từ chỗ có nồng độ các
chất thấp hơn gọi là sự thẩm thấu. Nồng độ đường ví dụ 5% trong ống có màng bán thấm
bao bọc gọi là nồng độ thẩm thấu (hình 19).

Nước sẽ di chuyển từ chổ nồng độ thẩm thấu thấp vào chỗ có nồng độ cao hơn.
Nồng độ thẩm thấu phụ thuộc tổng các phần tử hoà tan trong một đơn vị thể tích, trong
trường hợp có nhiều chất khác nhau hoà tan. Nước di chuyển qua màng bán thẩm về phía
có nồng độ dung dịch cao hơn do áp suất thẩm thấu. Áp suất của cột nước trong ống được
dùng làm mức đo áp suất thẩm thấu của dung dịch đường. Dung dịch đường có nồng độ
cao hơn sẽ có áp suất thẩm thấu cao hơn.

Thẩm tích và thẩm thấu chỉ là hai dạng đặc biệt của khuếch tán là những hiện tượng rất
căn bản cho hoạt động sống của tế bào. Thẩm tích là sự khuếch tán của các phân tử hoà
tan qua màng bán thấm. Nếu tế bào rơi vào môi trường có nồng độ thẩm thấu cao hơn gọi
là dung dịch ưu trương, nước sẽ đi ra ngoài tế bào, làm tế bào co lại. Nếu tế bào nằm
trong dung dịch nhược trương có nồng độ thẩm thấu thấp hơn tế bào, nước vào trong tế
bào làm phồng lên. Dung dịch có nồng độ thẩm thấu bằng với nồng độ thẩm thấu của tế
bào gọi là đẳng trương. Môi trường sống của nhiều tế bào, nhất là dịch cơ thể thường
đẳng trương. Nhiều chất di chuyển vào và ra khỏi tế bào chỉ nhờ khuếch tán đơn giản.
Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào kích thước, hình dạng của phân tử, vào điện tích của
chúng và nhiệt độ. Khi nhiệt độ tăng, các phân tử chuyển động nhanh hơn và tốc độ
khuếch tán tăng.
 pl

+ Sự vận chuyển có chọn lọc của các phân tử

Sự tham gia với số lượng lớn của lipit vào cấu trúc màng, giải thích vì sao các phân tử
nhỏ của các chất tan trong lipit có thể khuếch tán vào và ra khỏi tế bào, nhưng sự thấm
qua màng của các chất không tan trong lipit thì lại phụ thuộc vào các protein màng.

Màng tế bào tương đối không thấm đối với phần lớn các phân tử lớn phân cực.
Điều này là một ưu thế vì đa số các chất chuyển hoá trong tế bào đều phân cực, không
thấm qua màng, ngăn chúng thoát ra ngoài bằng khuếch tán.
2.4 Các bào quan của tế bào
Các bào quan này có chức năng chuyển hoá năng lượng, bao gồm hai bào quan: ty
thể và các lạp thể. Ty thể có trong tất cả các tế bào nhân thực và các lạp thể đặc biệt là lục
lạp chỉ có ở thực vật, đều có chức năng biến đổi năng lượng thành dạng hữu ích để hoạt
hoá các phản ứng của tế bào. Cả hai bào quan này đều có hình thái đặc biệt, đều chứa bên
trong một số lớn cấu trúc màng. Các màng này đóng vai trò quyết định trong hoạt động
chuyển hoá năng lượng của hai bào quan này. Thứ nhất, chúng là điểm tựa cơ học cho sự
vận chuyển điện tử để biến đổi năng lượng của các phản ứng oxy hoá. Thứ hai chúng bao
bọc nhiều cấu trúc bên trong chứa các enzim xúc tác các phản ứng khác của tế bào. Ngoài
ra cả hai có bộ máy di truyền độc lập riêng, đó là phân tử ADN vòng giống như vi khuẩn,
và có nguồn gốc tiến hoá giống nhau. Về vấn đề này có 2 quan điểm:
- Quan điểm phát triển: Trong quá trình phát triển và tiến hoá của tế bào nhân
thực, các bào quan năng lượng hình thành từ màng nhân. Màng nhân eo thắt tạo thành thể
khởi sinh (i). Từ thể khởi sinh sẽ phân hoá thành hai dạng bào quan: ty thể, lạp thể (hình
20).
- Quan điểm cọng sinh: trong quá trình tiến hoá của tế bào nhân thực, vi khuẩn
xoắn cọng sinh với tế bào nhân thực nguyên thủy và biến đổi thành ty thể. Còn lục lạp là
kết quả của quá trình tăng trưởng về khối lượng của ty thể, mào gà đứt ra và biến đổi
thành hệ thống thylakoit trên cơ sở hình thành các sắc tố quang hợp dưới tác dụng của
ánh sáng mặt trời.
2.4.1. Ty thể
Ty thể có hình dáng và kích thước giống tế bào vi khuẩn tức là hình trụ kéo dài,
có đường kính 0,5 - 1m. Nó gồm các phần sau (hình 21A, B):
+ Chất nền (matrix): là phần chất choán bên trong của ty thể. Chất nền chứa một
hỗn hợp rất đậm đặc của hàng trăm enzim, gồm các enzim cần cho oxy hoá piruvat, các
axit béo và trong chu trình axit citric. Nó chứa các bản sao của ADN và các enzim khác
nhau cần cho sự biểu hiện của các gen ty thể.
 + Màng trong: màng trong được xếp lại nhiều nếp nhăn gọi là mào gà, làm tăng
diện tích của màng. Nó chứa các protein với ba chức năng:
- Thực hiện các phản ứng oxy hoá trong chuổi hô hấp.
- Một phức hợp enzim có tên ATP synthetaza tạo ra ATP trong cơ chất.
- Các protein vận chuyển đặc biệt điều hoà sự đi qua các chất ra ngoài hoặc vào
trong chất nền. Vì có thang điện hoá, bộ máy của ATP synthetaza được thiết lập xuyên
qua màng này do chuổi hô hấp, nên điều quan trọng là màng không thấm đối với các
phần lớn ion nhỏ.
+ Màng ngoài: nhờ một protein tạo một kênh quan trọng, nên màng ngoài bị thấm
bởi các phân tử nhỏ hơn hay bằng 10.000 dalton. Các protein khác bao gồm các enzim
tham gia tổng hợp lipit trong ti thể và các enzim chuyển hoá lipit sang dạng tham gia trao
đổi chất và tiếp theo trong matrix.
+ Khoảng giữa màng, chứa nhiều enzim sử dụng ATP do matrix đưa ra để
phophorin hoá các nucleotit khác.
Ty thể là trung tâm năng lượng của tế bào. Quá trình phân huỷ hiếu khí các thức ăn
kèm theo tổng hợp ATP được gọi là hô hấp tế bào. Hô hấp tế bào là quá trình trải qua nhiều
bước do enzim xúc tác, nhờ đó tế bào chiết rút năng lượng từ polysaccharit, lipit, protein và
các chất hữu cơ khác. Toàn bộ quá trình dị hoá từ khi thu nhận các chất dinh dưỡng đến sự
phân huỷ hoàn toàn, có thể chia thành ba giai đoạn:
- Giai đoạn phân giải các chất đa trùng phân thành các chất đơn giản như protein
thành a.amin, polysaccharit thành glucoza, lipit thành axit béo và glyxerol. Các phản ứng
này xảy ra do sự xúc tác của enzim ở các mô dự trữ, thể vùi.
 - Giai đoạn phân giải ở tế bào chất. Các chất đơn giản sẽ đi vào tế bào và chịu sự
phân giải mạnh hơn ở tế bào chất như glucoza với quá trình đường phân biến thành
pyruvat để xâm nhập vào ti thể. Trong ty thể pyruvat được chuyển hoá thành nhóm axetyl
của hợp chất axetyl - coenzim A. Các glyxerol của lipit được chuyển hoá thành
photphoglyxeraldehit rồi thành pyruvat. Các axit béo được chia cắt thành từng đoạn 2C
để gắn vào thành axetyl -coenzim A. Các axit amin có nhiều cách chuyển hoá khác nhau:
Một số axit amin chuyển thanh pyruvat, một số axit amin khác chuyển thành axetyl -
CoA, số axit amin khác chuyển thành chất tham gia chu trình Krebs.
- Sự biến đổi năng lượng xảy ra trong ty thể, nhóm axetyl của axetyl -CoA qua
chu trình axit citric (chu trình Krebs) và hệ thống chuyền điện tử được oxy hoá hoàn toàn
để thành CO2, H2O . Trong quá trình oxy hoá cuối cùng tạo ra 34ATP + 2ATP (của
đường phân), có tất cả 36ATP. Mỗi ATP cung cấp 7,3Kcal. Phân tử glucoza chứa năng
lượng tự do khoảng 670kcal/mol, sự phân giải glucoza chỉ tích luỹ được 270kcal/mol
dạng năng lượng sinh học chiếm 39% năng lượng ban đầu của glucoza, 61% năng lượng
còn lại được toả ra ở dạng nhiệt góp phần thúc đẩy nhanh các phản ứng khác nhau trong
tế bào, một số nhiệt phế thải ở dạng entropie.
2.4.2. Lạp thể
Trong các tế bào của phần lớn thực vật đều có lạp thể - là một thể nhỏ mà ở đó
diễn ra sự tổng hợp hoặc tích luỹ các chất hữu cơ. Ở thực vật bậc thấp chỉ chứa một hoặc
hai lạp có hình dạng khác nhau và khác với lục lạp có dạng bầu dục của thực vật bậc cao,
có tên gọi là sắc thể, trên chúng có hạch tạo bột để tổng hợp tinh bột. Mặc dù các lạp thể
có khác nhau về hình thái cấu trúc và chức năng, chúng có quan hệ với nhau qua sự hình
thành cấu trúc mầm (tiền lạp thể) ở các mô phân sinh, và một loại lạp có thể biến đổi
thành loại lạp khác (hình 22).

Sự phân loại lạp thường dựa vào sự có mặt có sắc tố, chiếm ưu thế hay không có
sắc tố như lạp không màu là lạp không có sắc tố, lạp màu là lạp chứa nhóm sắc tố
carotenoit chiếm ưu thế, lục lạp chứa nhóm sắc tố chlorophin chiếm ưu thế và có vai trò
sinh lý trong quang hợp, sử dụng được năng lượng ánh sáng mặt trời.
+ Lục lạp: Lục lạp điển hình có dạng hình thấu kính, đường kính gần 5m và dày
1m. Mỗi tế bào có từ 20 - 100 lục lạp, chúng có thể lớn lên và phân chia theo kiểu trực
phân như ty thể. Lục lạp không đơn giản chỉ là cái túi chứa đầy chlorophin mà điều rất
quan trọng của lục lạp là hệ thống cấu trúc màng. Chúng có màng ngoài rất dễ thấm,
màng trong rất ít thấm, trong đó chứa nhiều protein vận chuyển đặc biệt và một khoảng
không gian hẹp nằm giữa hai màng trong và ngoài. Màng trong bao quanh một vùng
không xanh lục được gọi là stroma tương tự như chất nền (matrix) của ty thể. Stroma
chứa các enzim, các riboxom, ARN và ADN. Có sự khác nhau quan trọng giữa tổ chức
của các ti thể và lục lạp. Màng trong của lục lạp không xếp thành mào gà và không chứa
chuổi chuyền điện tử. Ngược lại, hệ thống quang hợp hấp thụ ánh sáng, chuổi chuyền
điện tử và ATP synthetaza đều chứa trong màng thứ ba tách ra từ màng thứ hai. Màng thứ
ba hình thành một tập hợp các túi dẹp có hình đĩa gọi là các thylakoit mà tại đó các phân
tử sắc tố quang hợp được tổng hợp dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời. Lớp phân tử
chlorophin cũng như carotenoit và lớp phân tử photpholipit nằm giữa protein, có một
diện tích khá lớn. Ngoài ra, cấu trúc lớp có thể dễ dàng chuyền năng lượng từ phân tử
protein này đến phân tử bên cạnh. Người ta cho rằng ánh sáng của mỗi thylakoit này
được nối với ánh sáng của thylakoit khác, chúng xác định một thành phần cấu trúc gọi là
khoảng trong thylakoit được tách ra với stroma bởi màng của thylakoit. Các thylakoit
được xếp chồng lên nhau tạo thành một phức hợp cấu trúc hạt (grana). Các phân tử diệp
lục nằm trên màng thylakoit của grana, nên ta thấy lá cây, thân non, quả non ... có màu
xanh.
Lục lạp là đơn vị cơ năng quang hợp nhờ đó mà năng lượng ánh sáng mặt trời thu
nhận nhờ sắc tố chlorophin và sử dụng để khử các chất vô cơ (CO2 và H2O ...) thành
cacbonhydrat và O2. Thực chất của quang hợp là sự chuyển hoá năng lượng ánh sáng
thành năng lượng hoá học ở dạng liên kết phân tử. Các phản ứng quang hợp có vai trò
quan trọng là dự trữ năng lượng, mà năng lượng này được thu nhận từ vũ trụ để duy trì sự
sống.
Quang hợp được thực hiện ở bào quan lục lạp của tế bào. Quá trình được thực
hiện gồm hai pha chủ yếu:
- Pha sáng thu nhận và tích trữ năng lượng ở dạng ATP và NADPH xảy ra ở màng
thylakoit. Nó sử dụng 48 phôton ánh sáng nhờ các phức hợp enzim và cấu trúc tinh vi của
lục lạp, để quang phân ly 12 phân tử nước, thải ra 6O2, tích trữ được 12 NADPH2 và
18ATP, trong số đó có 6ATP được sử dụng cho tế bào.
- Pha tối xảy ra ở stroma, nó sự dụng 18 ATP và 12 NADPH2 của pha sáng để
tổng hợp chất hữu cơ theo chu trình Calvin.
+ Lạp màu: các lạp màu có hình dạng khác nhau: kéo dài, phân thuỳ, có góc
cạnh, hình cầu, thường có màu vàng hoặc màu cam thuộc nhóm carotenoit. Các lạp màu
có các thể vùi như: tinh thể carotenoit, các cầu nhỏ hiển vi và siêu hiển vi, các bó sợi siêu
hiển vi. Carotin trong các lạp màu cà rốt đầu tiên giống như các hạt nhỏ nhưng về sau
chúng kết tinh thành dải, dạng phiến hoặc xoắn ốc. Đến nay, người ta vẫn chưa biết các
tinh thể trưởng thành có màng kép lạp hay không. Sự phát triển của các lạp màu với thể
vùi hình cầu, hình sợi từ các lục lạp thường kéo theo sự phá huỷ của các hạt grana. Các
lạp màu còn phát triển từ các lạp không màu.
+ Lạp không màu: Các lạp không màu không phải là một nhóm lạp xác định rõ
ràng. Chúng có ở những tế bào trưởng thành không bị phơi ra ngoài ánh sáng như ở tuỷ
thân, các cơ quan dưới đất. Chúng chưa được phân hoá rõ ràng từ các lạp chưa trưởng
thành của các tế bào mô phân sinh. Các lạp của biểu bì thường không mang chất màu và
được xếp vào nhóm lạp không màu. Lạp không màu thường xuất hiện như những khối
nguyên sinh chất nguyên sinh, hình dạng có thể thay đổi hay bền vững. Chúng thường tụ
tập gần nhân. Các lạp không màu được chuyển hoá như những thể dự trữ tinh bột và được
coi là lạp bột. Lạp dầu cũng là lạp không màu có chức năng dự trữ các chất dạng lipit.
Các chất béo không chỉ được phát sinh từ các lạp dầu mà còn trực tiếp từ tế bào chất.
+ Nguồn gốc của các lạp
Trong sự phát triển cá thể tế bào của mô phân sinh, có các lạp nhỏ không có cấu
trúc hoặc có cấu trúc hết sức đơn giản nhưng thường có một hạt tinh bột, gọi là các tiền
lạp thể. Từ tiền lạp thể hình thành các lạp khác nhau (hình 22). Trong các lạp, các ADN
vòng chúng tiến hành sao mã và phân chia theo kiểu trực phân.
Theo chủng loại phát sinh các lạp có hai quan điểm khác nhau:
- Quan điểm phát triển: trong quá trình tiến hoá từ sinh vật tiền nhân đến sinh vật
nhân thực, các lạp được phân hoá trong tế bào chất, để thực hiện các chức năng quang
hợp, dự trữ ...
- Quan điểm cọng sinh: các lạp thể có nguồn gốc từ ty thể. Ty thể tăng trưởng, các
mào răng lược tách khỏi màng trong và phát triển thành các grana. Cũng có người cho
rằng, bào quan lục lạp là kết quả cọng sinh của tế bào vi khuẩn lam với tế bào sinh vật
nhân thực.
2.5. Nhân tế bào
2.5.1. Số lượng, hình dạng kích thước nhân
Ở sinh vật chưa có cấu tạo tế bào như vi rút, nhiễm sắc thể là đại phân tử ADN
hay ARN thuần khiết, chúng chỉ có chức năng sinh sản và mã hoá cho vỏ protein để bảo
vệ chúng. Ở sinh vật tiền nhân, nhiễm sắc thể chỉ là phân tử ADN thuần khiết, dạng vòng,
nằm trong tế bào chất, chưa được bao bọc trong màng kép nhân. Ở sinh vật nhân thực, do
các nhiễm sắc thể được khu trú trong màng kép nhân, nhờ đó mà bào quan nhân được
hình thành (hình 23).

Nhân có hình dạng khác nhau: bầu dục, hình cầu v.v..., kích thước cũng không
giống nhau từ 5m - 50m. Tế bào thường có một nhân nhưng cũng có nhiều nhân. Tế
bào non nhân thường nằm giữa, tế bào già nhân bị dồn ra phía màng.
2.5.2. Thành phần cấu tạo của nhân
Nhân là bào quan lớn nhất dễ nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học, chiếm khoảng
10% thể tích của tế bào, nhưng nó chứa hầu như toàn bộ ADN của tế bào (95%) (hình 23).
Hai cấu trúc nhân được hình thành đó là hạch nhân và các sợi nhiễm sắc hay còn gọi là sợi
thể nhân nằm trong dịch nhân được bao quanh bởi màng kép nhân. Đó là bước nhảy vọt về
cấu trúc nhân mà có thể thấy được trong pha gian kỳ của tế bào mô phân sinh hoặc trong tế
bào mô vĩnh viễn.

+ Màng kép nhân: màng kép nhân là ranh giới giữa nhân và chất tế bào, nó gồm
hai màng cơ sở giống như hai màng đơn của lưới nội chất. Màng nhân và mạng lưới nội
chất liền nhau (hình 24). Mạng lưới nội chất nối liền với các tế bào khác nhau qua sợi
liên bào, vì vâỵ hình như có một hệ thống màng liên tục tồn tại giữa nhân và các tế bào
khác. Tính đồng nhất của màng kép nhân với mạng lưới nội chất được xác định bằng
những quan sát siêu hiển vi trong quá trình phân bào có tơ. Cuối kì trước và kì giữa màng
kép nhân bị tách ra thành các đoạn nhỏ mà không thể phân biệt được với mạng lưới nội
chất. Ở kì cuối, các bọng tương tự với mạng lưới nội chất hợp nhất lại bao quanh các
nhiễm sắc thể và hạch nhân. Dưới kính hiển vi quang học, có thể quan sát được "màng
nhân", giới hạn giữa tế bào chất và nhân. Màng này thấy được dưới kính hiển vi quang
học là do các chất dị nhiễm sắc nối liền với màng kép nhân qua các sợi lamina tương tự
như các sợi của bộ khung sườn tế bào. Màng kép nhân có màng ngoài tiếp giáp với tế bào
chất và màng trong tiếp giáp với các sợi lamina, do đó mà nó không tiếp xúc trực tiếp với
các sợi nhiễm sắc. Giữa hai màng này, có một khoảng không bao quanh nhân, Trên màng
kép nhân có các lỗ mở, tạo ra sự thông thương giữa nhân và tế bào chất, cho phép vận
chuyển các chất nội sinh và ngoại sinh theo hai chiều: nhân - tế bào chất và tế bào chất -
nhân. Nó có vai trò trong việc điều hoà các ARN và các protein giữa nhân và tế bào chất.
+ Dịch nhân: Số lượng dịch nhân lớn, có cấu trúc hạt. Tỷ lệ protein trong tế bào
chất cao hơn trong nhân. Một trong những khác nhau quan trọng về mặt hoá học giữa
nhân và tế bào chất là dựa vào bản chất và lượng các axit nucleic giữa hai thành phần này
của chất nguyên sinh. ADN và các đơn vị thông tin di truyền tích giữ trong chúng là đặc
điểm riêng biệt của nhân và được coi là trung tâm di truyền. ARN trong tế bào chất
thường phong phú hơn trong nhân.
+ Chất nhân
- Sợi nhiễm sắc và nhiễm sắc thể
Trong gian kì các nhiễm sắc thể tháo xoắn tạo thành mạng lưới bao gồm các sợi
nhiễm sắc (sợi thể nhân) là nhiễm sắc thể của pha gian kì để sao mã ADN và phiên mã
ARNm, ARNt, ARNr. Số lượng ADN trong mỗi nhân tuỳ thuộc vào mức độ bội thể trong
cơ thể. Trong thời gian phân bào, ADN cuộn lại. Tổ chức vật chất di truyền như thế có ưu
điểm lớn, nhờ nó mà số đơn vị phân ly giảm đi, sự phân ly có hiệu quả hơn giảm bớt
nguy cơ phân ly sai và sửa sai của các đơn vị di truyền, nếu như các đơn vị di truyền này
tồn tại riêng rẻ. Mặt khác các đơn vị di truyền nằm trong nhiễm sắc thể bảo đảm sự tương
tác và kiểm tra lẫn nhau mà hình thành các quy luật di truyền Menden và các quy luật di
truyền Menden bổ sung. Những ưu điểm di truyền này, do chọn lọc tự nhiên tạo nên và
không thể có ở các đơn vị di truyền tồn tại độc lập với nhau. Như vậy, nhiễm sắc thể là
phức hợp các đơn vị di truyền, là sản phẩm của quá trình tiến hoá, có giá trị chọn lọc cao.
Sợi nhiễm sắc là chất nhuộm màu mạnh bởi các chất nhuộm kiềm và
nucleoprotein là chất cấu thành chủ yếu của sợi nhiễm sắc. Chất nhiễm sắc thể hiện các
vùng có các sợi ADN xoắn mạnh mà nó cấu tạo nên các hạt nhiễm sắc còn gọi là dị
nhiễm sắc. Còn những đoạn tháo xoắn, ít bắt màu nằm giữa các đoạn dị nhiễm sắc là
nhiễm sắc thực. Ở thời kì phân bào, các sợi thể nhân bện xoắn mạnh tạo thành nhiễm sắc
thể pha phân bào, chúng có hình dáng và kích thước đặc trưng ở kì giữa, gồm hai nhiễm
sắc thể con dính với nhau ở eo sơ cấp, lúc này màng nhân khuếch tán vào tế bào chất.
Nhiễm sắc thể gồm có ADN, các protein histon giữ vai trò cốt lõi trong việc cuộn lại
phân tử ADN và các protein không histon. Cả ba thành phần này gộp lại, tạo nên sợi
nhiễm sắc ở pha gian kì. Sợi ADN dài quấn quanh các protein histon tạo nên nucleosom
là đơn vị cấu trúc của nhiễm sắc thể. Nếu như chúng xoắn lại ở pha phân bào, thì tạo
thành nhiễm sắc thể có cấu trúc gồm các phần: nhiễm sắc thể thực, dị nhiễm sắc thể, eo
sơ cấp, thể cuối, eo thứ cấp, và thể kèm chỉ có ở nhiễm sắc thể hạch nhân.
Trong quá trình phân bào, các tập tính của nhân có nhiều thay đổi, kèm theo sự
xuất hiện bộ máy phân bào, để phân phối các nhiễm sắc thể vào các tế bào con.
+ Hạch nhân: hạch nhân là thể nội nhân điển hình có mặt trong nhân ở pha gian
kì, chúng thường biến mất trong thời gian phân bào và đến kì cuối thì hình thành lại ở eo
thứ cấp của nhiễm sắc thể hạch nhân. Hạch nhân có hình bầu dục hoặc hình cầu, nhuộm
màu đậm, là bộ máy sản xuất riboxom: các ARNr, được tổng hợp, ngưng tụ ngay trong
nhân với các protein riboxom để hình thành các riboxom. Nó được tạo nên nhờ các cuộn
ADN từ nhiều nhiễm sắc thể góp chung lại. Nhưng theo M. Maillet, hạch nhân gồm có
hai phần: sợi nhiễm sắc có dạng trăng lưỡi liềm bao xung quanh hạch nhân và có các hạt
đậm, đồng nhất mà kích thước của chúng không đều (trung bình từ 1 - 2m) trong các tế
bào bình thường (hình 23). Nếu phá huỷ hạch nhân bằng tia Rơngen hoặc tia tử ngoại thì
sự phânchia tế bào bị ức chế.
2.5.3. Chức năng của nhân
Chức năng quan trọng của nhân tế bào là chứa thông tin di truyền. Sự phân chia
đều đặn nhiễm sắc thể về các tế bào con đảm bảo sự chia đều thông tin di truyền cho các
thế hệ sau của các tế bào sôma, hay tạo ra các tế bào sinh sản hữu tính hoặc sinh sản vô
tính bằng bào tử.
Nhân cần thiết cho các quá trình trao đổi chất mà trước hết là tiến hành sao mã ADN,
phiên mã các ARN và để tổng hợp các protein cấu trúc đặc biệt là các protein enzim là
công cụ phân tử để thực hiện các chức năng tế bào. Màng kép nhân cũng có vai trò điều
hoà các ARN và các protein. Do vậy nhân là trung tâm điều khiển mọi hoạt động sống
của tế bào, bảo đảm cho sự sinh trưởng, phát triển, sinh sản của tế bào. Tế bào mất nhân,
có thể tiếp tục tổng hợp protein nhưng không thể sinh sản và duy trì sự sống của tế bào
lâu dài được. Hemeling tiến hành thực nghiệm trên loài tảo biển đơn bào Acetabularia
mediteranea. Loài tảo biển này cao 5cm, có sự phân hoá thành các phần mủ, cuống, rễ
giả nhưng nhân nằm ở phần rể giả . Khi ghép đoạn cuống không nhân của loài này lên
phần rễ giả của loài khác thì mủ mọc trên đoạn cuống không nhân phụ thuộc vào nhân
của loài rể giả có nhân. Trên cơ sở những thí nghiệm ấy, Hemeling kết luận rằng, nhân
sinh ra một chất nào đấy cần cho việc tạo mủ. Chất này phân tán bằng cách khuếch tán
theo cuống đi lên phía trên và kích thích tạo mủ (hình 25).

2.6. Các thể ẩn nhập trong tế bào

Các thành phần không phải chất nguyên sinh là sản phẩm trao đổi chất của thành
phần nguyên sinh, nằm trong tế bào chất như không bào chứa dịch tế bào, các hạt tinh
bột, hạt alơron, các giọt dầu và các sản phẩm trao đổi chất cuối cùng như các tinh thể vô
cơ, chúng nằm vùi trong tế bào chất nên gọi là thể vùi hay thể ẩn nhập. Vách tế bào là sản
phẩm trao đổi chất của thành phần nguyên sinh, nhưng nó nằm ngoài màng sinh chất, nên
không được coi là một thành phần của tế bào chất. Các thành phần nguyên sinh và không
phải chất nguyên sinh (trừ các sản phẩm bài tiết, các tinh thể vô cơ) là các thành phần cơ
bản của tế bào thực vật chúng tác động qua lại với nhau tạo ra tế bào sống.
Thể ẩn nhập là các sản phẩm thứ sinh được tạo ra do tổng hợp thứ cấp hoặc do sự
phân giải qua sự trao đổi chất trong đời sống tế bào. Chúng là những sản phẩm dự trữ hay
thải bả thường có cấu trúc đơn giản hơn chất nguyên sinh. Các sản phẩm thứ sinh được
nghiên cứu nhiều nhất là các hạt tinh bột, xenluloza, chất béo, protein ... và chất vô cơ ở
dạng tinh thể và các chất hữu cơ thuộc sản phẩm phân giải như tanin, nhựa, gôm, cao su,
ancaloit mà chức năng của chúng chưa được hiểu biết đầy đủ. Các chất thứ sinh nằm
trong không bào, trong vách tế bào và có thể phối hợp với các thành phần của chất
nguyên sinh tế bào.
2.6.1. Hạt tinh bột
Hạt tinh bột là những chất tổng hợp thứ sinh chính của chất nguyên sinh, tinh bột
tồn tại như một nguyên liệu dự trữ trong thể nguyên sinh, chất này có những phân tử
chuổi dài mà những đơn vị cơ bản của chúng là gốc glucoza, mất một phân tử nước và có
công thức C6H10O5

Các phân tử tinh bột đều có cấu tạo từ một số lớn các nhóm monosaccharit, kết
hợp với nhau thành chuỗi dài và thẳng (amiloza) hoặc phân nhánh (amilopectin). Các
phân tử tinh bột của các loại khác nhau, đều có công thức phân tử tổng quát là
(C6H10O5)n. Các lạp không màu có chức năng tổng hợp các tinh bột thứ cấp để dự trữ, gọi
là lạp bột. Những thay đổi hình thái, kích thước của các hạt tinh bột thường rất đa dạng,
có thể sử dụng chúng để góp phần xác định đặc tính các loài cây (hình 26). Chẳng hạn
kích thước hạt tinh bột khoai tây là 70 - 100m, lúa mì là 30 - 40m, ngô là 12 - 18m và
hình thái cấu tạo rất khác nhau. Các hạt tinh bột ở nhiều cây có sự phân lớp đồng tâm rõ
rệt, vì sự luân phiên các lớp khúc xạ nhiều hay ít do sự ngậm nước hay không ngậm nước
của các phân tử tinh bột. Các lớp này sắp xếp quanh một cái rốn mà vị trí của chúng ở
trung tâm hoặc lệch tâm. Các hạt bán kép có hai hay nhiều rốn nhưng nằm chung trong
một màng của lạp không màu. Tinh bột phổ biến trong cơ thể thực vật nhưng thường có
trong mô mềm dự trữ của hạt, mô mềm của các mô dẫn thứ cấp ở thân và rễ, mô mềm
của các cơ quan dự trữ như thân, rễ, củ, thân hành ... (H.27)
 2.6.2. Hạt alơrôn
Hạt alơrôn là thành phần chính trong chất nguyên sinh, nhưng chúng cũng
tồn tại như những chất thứ sinh, tạm thời không hoạt động, xem như là chất dự trữ.
Chúng tồn tại ở dạng kết tinh hoặc vô định hình. Protein vô định hình có thể tạo ra các
chất định hình hoặc vô định hình như ở Tảo, Nấm, noãn cầu hạt trần. Protein kết tinh
phối hợp những thuộc tính keo, vì vậy chúng có dạng tinh thể. Protein vô định hình quen
thuộc là gluten, nó là một chất liên kết với tinh bột ở nội nhũ lúa mì, ở nhiều hạt, phôi
nhũ, nội nhũ hoặc ngoại nhũ có chứa protein dự trữ ở dạng hạt alơron. Các hạt này có thể
là đơn hoặc có chứa các thể vùi dạng cầu (á cầu) và dạng tinh thể của protein. Những
dạng tinh thể protein hình khối lập phương có trong tất cả tế bào mô mềm ở vùng ngoại
vi củ khoai tây (hình 28). Nguồn gốc của các thể vùi protein đã được nghiên cứu chủ yếu
bằng cách theo dõi sự phát triển các hạt alơrôn, protein đầu tiên nằm trong không bào,
protein cô đặc lại chuyển thành alơron.
2.6.3. Giọt dầu
Chất chất dầu phân bố rộng rải trong cơ thể cây và chúng tồn tại với một lượng
nhỏ trong tế bào cây. Thuật ngữ chất béo không chỉ dùng để diễn đạt các este của axit béo
với glyxerol mà còn liên quan với những chất được tập hợp dưới tên lipit. Dầu được coi
là chất béo lỏng. Các chất sáp, suberin và cutin có bản chất là chất béo và thường xuất
hiện như những chất bảo vệ ở trong và trên vách tế bào. Phophatit và sterol cũng có liên
quan với chất béo. Chất béo và dầu là các thể vùi, thường là nguyên liệu dự trữ trong hạt,
bào tử, phôi, trong các tế bào mô phân sinh và đôi khi nằm trong mô vĩnh viễn. Chúng
xuất hiện như những thể rắn hoặc thông thường là những giọt nhỏ kích thước khác nhau
hoặc phân tán vào tế bào chất hoặc được tập hợp thành khối lớn. Về mặt nguồn gốc, chất
béo hoặc hình thành trong tế bào chất (không bào dầu) hoặc hình thành trong lạp không
màu (lạp dầu).

Tinh dầu là một chất dễ bay hơi, có mùi thơm, thường thấy phổ biến trong cây
như ở Tùng bách, chúng có trong tất cả các mô của các loài cây khác, chúng chỉ phát
triển ở cánh hoa, vỏ quả, lá hoặc trong quả.
2.6.4. Tanin
Tanin là một nhóm các chất phenol, thường có liên quan với glucozit. Với nghĩa
hẹp, tanin chỉ là một loại hợp chất phenol đặc biệt, có trong lượng phân tử cao. Những
chất khan nước của tanin như phlobaphen là những chất vô định hình có màu vàng, màu
đỏ hoặc màu nâu. Chúng xuất hiện như những khối hạt nhỏ, thô hoặc mịn hoặc như các
thể với kích thước khác nhau. Tanin đặc biệt phong phú trong nhiều lá cây có ở phloem
và chu bì của thân, rể, ở quả chưa chín, có ở vỏ hạt và các khối u bệnh lý như các mụn
cây. Tuy nhiên, dường như không có mô nào là không có tanin hoàn toàn và chúng còn
tìm thấy ở mô phân sinh của các cây một lá mầm, thường rất nghèo tanin. Ở các tế bào
riêng lẽ, tanin nằm trong nguyên sinh chất và cũng có thể xâm nhập vào vách chẳng hạn
như mô bần. Trong chất nguyên sinh, tanin là một thành phần thông thường của không
bào hoặc ở trong tế bào chất ở dạng giọt nhỏ và những giọt này hợp lại với nhau.
 Về chức năng, tanin được giải thích như những chất bảo vệ nguyên sinh chất
chống lại sự khô héo, thối rửa hoặc hư hại do động vật, hoặc như những chất dự trữ gắn
liền với sự trao đổi chất của tinh bột theo một phương thức chưa xác định nào đó, như
những chất chống oxy hoá và như những chất keo bảo vệ và giữ vững tính đồng nhất của
tế bào.
2.6.5. Tinh thể canxi oxalat và các chất vô cơ khác
Tinh thể này thường thấy ở các không bào. Một số tinh thể canxi oxalat hình
thành trong tế bào biểu bì, hay tế bào mô mềm. Một số tinh thể khác hình thành trong dị
tế bào. Còn một số tinh thể của chúng lắng đọng trong vách tế bào. Các tinh thể thường
nhỏ hơn tế bào chứa chúng, hoặc lấp đầy toàn bộ tế bào, thậm chí còn làm biến dạng tế
bào. Các tinh thể hình kim thường nằm trong các tế bào dị hình lớn, khi trưởng thành là
những tế bào chết, chứa đầy chất nhầy, có phồng lên, nhưng vách tế bào vẫn mỏng nên tế
bào có thể bị vỡ và các tinh thể hình kim bị tống ra ngoài. Các tinh thể canxi oxalat có thể
kết tinh đồng đều khắp mô hoặc bị giới hạn vào một vùng mô. Canxi cacbonat ít khi thấy
tồn tại ở những tinh thể có hình dạng rõ rệt. Nang thạch và tinh thể canxi cacbonat nằm
trong mô mềm và biểu bì. Ở mô biểu bì, chúng có thể tạo ra ở lông hoặc ở các nang thạch
tế bào đã tăng trưởng. Silic được lắng đọng hầu hết trong vách tế bào, nhưng đôi khi hình
thành trong khoang tế bào. Silic thường tồn tại ở dạng vô định hình (hình 29).

2.7. Không bào và dịch tế bào

Không bào là khoảng không gian được hiện ra trong tế bào chất như những túi
chứa nước và các chất tan hoặc tích chứa nước do tế bào thải ra. Không bào được bao
quanh màng nội chất. Các tế bào nhân thực có nhiều loại không bào tương ứng với chức
năng khác nhau như ở nguyên sinh động vật có không bào co bóp, không bào tiêu hoá,
không bào dự trữ thức ăn. Ở tế bào thực vật, có các không bào thẩm thấu, không bào đạm
(hạt alơrôn, không bào dầu (giọt dầu), chúng còn gọi là không bào thực phẩm. Tất cả các
không bào của cùng một tế bào hoặc một cơ thể được coi như là một hệ thống gọi là hệ
thống không bào.
Thành phần chính của không bào chứa dịch tế bào của thực vật là nước và các
chất hoà tan khác như muối, đường đơn, axit hữu cơ và những hợp chất hoà tan khác như
protein, các chất béo, tanin, các loại anthoxyan hay các nhóm sắc tố đó có trong dung
dịch của không bào tạo ra màu sắc của hoa, quả, lá mùa thu. Chúng tạo ra dung dịch thật
hoặc trạng thái keo trong không bào. Những chất có mặt trong không bào, được liệt vào
những chất thứ sinh. Chúng có thể là chất dự trữ được dùng vào các hoạt động sống, hoặc
những sản phẩm cuối cùng của trao đổi chất. Có hai loại không bào: loại tương đối kiềm
thường nhuộm màu cam đỏ nhạt với đỏ trung bình và loại axit rõ rệt, màu đỏ lam nhạt.
Nồng độ của dịch tế bào thay đổi và khi một chất tích luỹ quá độ bảo hoà của nó thì có
thể kết tinh được. Nồng độ có thể tăng lên khi các hạt khô. Nếu ta đặt tế bào vào dung
dịch ưu trương, sẽ dấn tới hiện tượng co nguyên sinh của tế bào. Các không bào thay đổi
hình dạng và kích thước gắn liền với giai đoạn phát triển và trạng thái trao đổi chất trong
tế bào. Ở các tế bào trưởng thành có một không bào duy nhất nằm trung tâm tế bào,
ngược lại tế bào chất và nhân nằm sát vách tế bào. Ở các tế bào mô phân sinh không bào
thường nhiều và nhỏ, nhưng ở một số tế bào mô phân sinh của tầng sinh mạch, có một hệ
thống không bào lớn. Không bào nhỏ bé của tế bào mô phân sinh tăng về kích thước qua
hoạt động sống hoặc chứa các sản phẩm trao đổi chất cuối cùng. Độ nhớt dịch tế bào có
thể kết hợp với sự có mặt của chất keo, đôi khi chúng xuất hiện dạng gel thụ động.
Không bào có chứa các hợp chất tanin thường có độ nhớt cao. Ở các tế bào mô phân sinh,
không bào thường nhiều và nhỏ, nhưng nó tăng kích thước qua sự hấp thụ nước và dần
dần hợp lại với nhau, khi tế bào lớn lên và già đi. Như vậy, sự tăng trưởng của một tế bào
thực vật thường kéo theo sự tăng số lượng dịch tế bào và mở rộng vách của nó. Chất
nguyên sinh của nó có thể phát triển về số lượng.
III. Sự phân bào (Sự sinh sản tế bào)
Có thể phần thành hai nhóm phân bào: trực phân và gián phân. Gián phân được
phân chia thành hai loại: phân bào nguyên nhiễm và giảm nhiễm. Trong đời sống của cơ
thể thực vật, các cách phân bào ấy có giá trị khác nhau. Phân bào trực phân hay còn gọi là
phân bào không tơ, xảy ra ở sinh vật tiền nhân hoặc ở một số mô như phôi nhũ hoặc nội
nhũ, nhằm làm tăng nhanh số lượng tế bào trong một thời gian ngắn. Phân bào nguyên
nhiễm và giảm nhiễm còn gọi là phân bào có tơ thường xảy ra ở tế bào sinh vật nhân
thực, chúng có cấu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào, tạo ra sự đa dạng các tế bào
thể (soma) và tế bào sinh sản (germen), nghĩa là tạo được sự da dạng nguyên liệu làm cho
quá trình tiến hoá nhanh hơn.
Cơ sở phân tử của sự sinh sản là sự tái bản ADN, cơ sở tế bào học của sự sinh sản
là sự phân bào. Đứng về phương diện sinh sản để hình thành cơ thể con thì có ba loại sinh
sản: sinh sản vô tính bằng bào tử, sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính sinh dưỡng.
1. Sự phân bào trực phân
Đó là hình thức phân bào của sinh vật tiền nhân hay tế bào của một số mô thuộc
sinh vật nhân thực mà tế bào chất và “nhân” bị thắt ngang tách đôi như tế bào vi khuẩn,
còn ở các tế bào nội nhũ, phôi nhũ cũng như tế bào mô bị thương... nhân kéo dài chia đôi
cùng với tế bào chất. Phân bào trực phân có thể xảy ra sự tái bản ADN một lần hay nhiều
lần, hoặc ADN không tăng lên trong pha gian kì, nhưng do không có thoi vô sắc nên tế
bào chất và nhân trực tiếp eo thắt ở giữa tạo ra hai tế bào con. Mỗi tế bào con, chứa số
lượng nhiễm sắc thể bằng nhau hoặc không bằng nhau. Sự phân bào không có thoi vô sắc
có thể phân chia nhân, nhưng tế bào chất không phân chia, dẫn tới tế bào có nhiều nhân.
2. Sự phân bào gián phân
 Sự phân bào gián phân bao gồm sự phân bào nguyên nhiễm và giảm nhiễm. Đặc
trưng của phân bào gián phân hình thành bộ máy phân bào để phân phối các nhiễm sắc
thể về hai cực của tế bào con và chỉ xảy ra ở tế bào sinh vật nhân thực.
2.1. Sự phân bào nguyên nhiễm
Phân bào nguyên nhiễm ở thực vật chỉ xảy ra ở các tế bào của mô phân sinh, ở
các tế bào nguyên bào tử, và ở một số tế bào mô vĩnh viễn duy trì khả năng phân chia, mà
các tế bào con nhận đúng một số lượng nhiễm sắc thể, kiểu nhiễm sắc thể và các đặc tính
hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ.
Mỗi chu kì phân bào nguyên nhiễm gồm có hai pha: gian kì và kì phân chia (M).
Kỳ phân chia gồm: pha phân chia nhân (caryodiérèse), tiếp theo là pha phân chia tế bào
chất (cytodiérèse). Chu kì phân bào là toàn bộ những thay đổi hình thái, cấu tạo mà một
tế bào phải trải qua trong lúc hình thành tế bào con (hình 30).
2.1.1. Gian kì
Gian kì là pha dài nhất mà nó được bắt đầu khi kết thúc kì cuối của pha phân chia.
Gian kì gồm pha G1, pha S, và pha G2. Thời gian của gian kì này thay đổi tuỳ theo điều
kiện sinh lý của các kiểu tế bào. Nếu chu kì tế bào kéo dài 23 giờ, thì gian kì chiếm mất
22 giờ còn kì phân chia chiếm gần 1 giờ. Vì vậy chức năng của pha gian kì nhằm tổng
hợp các vật liệu cần thiết để sản sinh ra các tế bào con. (H.30)

+ Pha G1: Pha G1 còn gọi là pha tăng trưởng, là sự kiện quan trọng nhất trong gian
kì. Pha này có ba sự kiện chính:
* Chín; hoạt động; già
* Bước vào vùng phân bào mới
* Bước vào pha Go, pha nghỉ hay pha phân hoá
- Thời gian của pha này: tuỳ theo bản chất của tế bào (tế bào phôi pha G1 một
giờ, tế bào ung thư thì rất ngắn). Ngược lại, thời gian của pha G1 kéo dài đến nỗi giường
như dừng lại, không chuyển vào pha S, kí hiệu của pha này là Go (ở các tế bào chuyên
hoá của mô vĩnh viễn).
- Điểm tới hạn hay điểm khởi sự. Cuối pha G1, tế bào có thể:
 bước vào pha Go: tế bào bước vào vùng chuyên hoá
 đi vào pha S để tiếp tục bước vào pha phân chia. Trong thực tế, ngay khi tế bào
bước ra khỏi pha G1, nó liên tục đi vào các pha S, G2, kì phân chia (M), bất chấp môi
trường ngoài như thế nào. Nó có một điểm không quay trở lại hay điểm tới hạn (R) hay
còn gọi là điểm bắt đầu (S) nghĩa là qua khỏi điểm R hay điểm S, tế bào bắt buộc đi vào
liên tục các pha khác của chu kì tế bào, cho dù điều kiện môi trường xảy ra như thế nào.
Điểm S được khám phá ở tế bào nấm men nuôi cấy và nó cũng có ở tất cả các tế bào nhân
thực, nằm ở vị trí cuối pha G1, còn gọi là điểm R.
- Chức năng của các tế bào pha G1. Tế bào mới được hình thành chứa một lượng
ADN đặc trưng cho từng loài, tương ứng trong tế bào 2n hoặc n (soma). Ở giai đoạn này,
các nhiễm sắc thể được hình thành bởi một sợi nhiễm sắc (chromatin) xoắn hoặc không
xoắn. Trong pha này, mỗi nhiễm sắc thể được hình thành một phân tử ADN xoắn kép liên
kết với các histon. Đầu pha G1, các tế bào con vừa được phân chia, vì vậy khối lượng tế
bào con bằng 1/2 tế bào mẹ. Trong pha này, các tế bào con phải tổng hợp các enzim và
các phân tử trước khi bước vào pha M.
Pha G1 là pha tổng hợp, trong pha này sự tái bản ADN không thể xảy ra. Mỗi gen
tổng hợp các phân tử ARNr, ARNt, ARNm. Các protein được tổng hợp bởi các axit amin
(chuổi các axit amin quyết định cấu trúc đặc thù và các chức năng của mỗi protein).
Trong pha G1, sự tổng hợp ARNm, bảo đảm sản xuất protein cần thiết cho sinh trưởng của
tế bào (ADN chịu trách nhiệm tổng hợp ARN chứa trong nhiễm sắc thực).
+ Pha S hay pha sao chép ADN
- Sự khởi động pha S. Pha này xảy ra nhờ có các tín hiệu rất chính xác. Khi hợp
nhất tế bào pha S với tế bào pha G1 hay pha Go, nhân của tế bào Go hay G1 chuyển thành
nhân của tế bào pha S, như vậy, tín hiệu sản xuất bởi tế bào pha S gây ra sự phân bào của
tế bào Go và G1. Ngược lại, các tín hiệu của tế bào pha S không có tác dụng đối với tế
bào pha G2. Các tín hiệu pha S được sản xuất trong tế bào chất, có khả năng kích thích tế
bào pha G1 hay pha Go, được gọi là chất hoạt hoá pha S. Khi ADN được tái bản, thì sự
tái bản mới ADN được đình chỉ hoàn toàn trong các nhiễm sắc thể.
- Yếu tố ngăn chặn chuyển từ pha G1 đến pha S. Protein P53cdc2 (enzim kinaza
của chu kì phân bào) ngăn chặn tái bản của ADN, đặc biệt ngăn chặn sự tái bản hỗn loạn.
Enzim này có trong pha G1 dưới dạng của pha S.
- Các yếu tố cho phép đi từ pha G1 đến pha S và yếu tố khởi sự bắt đầu
Các protein cyclin (cyclin A, B ...) được tiết ra trong suốt chu kì tế bào và đạt
được tối đa ở pha M: bằng cách liên kết với enzim kinaza cdk2, chúng cho phép chuyển
sang pha S. Vai trò quan trọng được tác động bởi enzim kinaza cdk2 được thể hiện bởi
protein Cip1 (protein ức chế cdk2). Protein này làm thành một phức hệ với cdk2 mà nó ức
chế hoạt động protein kinaza và ngăn chặn đi từ pha G1 đến pha S. Yếu tố cdk2 không đủ
để khởi động đi từ pha G1 đến pha S. Nó phải thêm vào các yếu tố cytokin (yếu tố tăng
trưởng) với một tỷ lệ dinh dưỡng đủ cũng như protein P53cdc2 (cdc là gen của chu kì phân
chia tế bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 53 dalton) với điều
kiện, protein này được photphorin hoá và liên kết với protein G1. Vì vậy nó trở thành yếu
tố khởi sự bắt đầu (SPF). Các yếu tố sinh trưởng, cùng với sự hoạt hoá protein kinaza của
chúng và sự tác động của chúng lên sự tổng hợp protein, cho phép di chuyển từ pha G1
đến pha S. Nếu những điều kiện như thế không tập hợp đầy đủ, tế bào chuyển qua pha
Go. Ngay khi SPF được thiết lập, tế bào không chỉ đi vào pha S mà còn tiếp tục đi vào kì
phân chia (M) với điều kiện số lượng yếu tố khởi sự phân bào đầy đủ [Facteur promoteur
de la mitose (MPF)].
+ Pha G2
- Các đặc tính của pha G2: pha này ngắn, kéo dài từ 4-5 giờ, bắt đầu ngay sự tái
bản ADN vừa hoàn thành. Tế bào thường chứa một số lượng gấp đôi ADN: Đó là tế bào
lưỡng bộ (2n.2) hoặc đơn bội (n.2). Pha này chuẩn bị cho pha phân bào: một số yếu tố
được tổng hợp, đặc biệt là yêu tố gây xoắn nhiễm sắc thể (yếu tố tham gia vào sự xoắn
các sợi nhiễm sắc thành nhiễm sắc thể phân bào). Có lẽ nó xảy ra sự photphorin hoá các
histon H1. Trong một số tế bào, pha G2 có thể kéo dài hơn. Chẳng hạn như tế bào biểu bì.
Sự tổng hợp ARN, protein vẫn được tiếp tục trong pha này. Protein cyclin B ở tế bào
nhân thực vẫn được tiếp tục tổng hợp. Nó được tích luỹ trong nhân ở trạng thái nghỉ,
cũng như trong nhân phân bào kì trước. Nếu cyclin B đem tiêm vào tế bào gian kì, xảy ra
sự sắp xếp lại cấu trúc bộ khung trong tế bào, tương tự như bộ khung được quan sát ở
thời kì đầu của kì phân bào.
- Khởi sự kì phân bào: khởi sự kì phân bào có các yếu tố điều khiển phân bào.
Một tế bào của kì phân bào (M), được hợp nhất với tế bào pha G1, đưa đến sự xoắn nhiễm
sắc thể sớm, phân tán màng kép nhân. Tế bào pha G1 có những đặc tính của tế bào kì
phân chia (M). Trong tế bào kì phân chia tồn tại một yếu tố rất có hiệu lực, có thể làm
thay đổi tập tính của nhân: đó là yếu tố khởi sự phân bào [Facteur promoteur de la mitose
(MPF)].
Yếu tố khởi sự phân bào (MPF) được hình thành từ dạng của kì phân bào P34cdc2
(cdc2: gen của chu kì phân bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử
34d) bởi sự photphorin hoá và liên kết với một cyclin khác, cyclin B ở tế bào sinh vật
nhân thực. Cyclin B được tiết ra với nồng độ thấp tăng dần trong suốt gian kì và tăng lên
đột ngột đầu kì phân chia.
Sự tăng từ từ MPF trong gian kì xảy ra bởi có sự xúc tác. Tỷ lệ tối đa của MPF
đạt được ở đầu pha M. MPF hoạt hoá photphataza mà nó chịu trách nhiệm giải
photphorin hoá cho MPF và vì vậy trở nên hoạt động hơn. Tế bào gian kì chưa có thể tiến
hành phân bào, do nồng độ MPF không đủ để khởi động phân bào.
Cuối kì phân chia tế bào, cyclin B bị phân huỷ và dẫn đến kết thúc chu kì phân
bào. Khi chu kì phân bào mới bắt đầu thì P34cdc2 sẽ tìm thấy lại dưới dạng pha S.
2.1.2. Kì phân chia ( M - Mitose)
+ Kì phân chia có chức năng phân phối bằng nhau lượng ADN giữa hai tế bào
con, nhưng quá trình phân phối ADN rất phức tạp, vì những lý do sau đây:
- ADN được phân phối giữa nhiều nhiễm sắc thể (các sợi nhiễm sắc)
- Các nhiễm sắc thể được tách khỏi tế bào chất bởi màng kép nhân.
- Các bào quan trải qua các thay đổi.
+ Pha phân bào có liên quan đến
- Tất cả các yếu tố nhân: sự phân nhân (caryodiérèse)
 - Tất cả các yếu tố tế bào chất: sự phân tế bào chất (cytodiérèse)
+ Nó được đặc trưng bởi:
- Sự xoắn các nhiễm sắc thể mà chúng tập trung lại, rồi thì tách ra với số lượng
bằng nhau để phân phối cho hai tế bào con.
- Sự hình thành các vi quản phân bào trong tế bào chất (thoi phân bào) mà nó có
vai trò điều kiển sự vận động của các nhiễm sắc thể.
- Sự biến mất màng kép nhân
- Sự cấu tạo lại nhân cho mỗi tế bào con cuối pha phân bào.
+ Kỳ đầu: thời gian của kì này từ 10 - 15 phút.
- Các hiện tượng xảy ra trong nhân. Cuối pha S, mỗi nhiễm sắc thể được hình
thành hai sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) cong queo, xen lẫn vào nhau, nối liền nhau qua
tâm động. Trong khi đó tế bào trở nên chiết quang hơn, histon I gây ra sự xoắn nhiễm sắc
thể. Vì vậy, nhiễm sắc thể to ra, ngắn lại và có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang
học. Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con nối liền với nhau ở tâm động nằm
trong eo sơ cấp. Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo ra một khoảng không gian
rỗng trong nhân. Hạch nhân giảm kích thước và biến mất hoàn toàn: ADN hạch nhân
liên kết với eo thứ cấp của nhiễm sắc thể. Màng nhân phân cắt thành các bọng nhỏ, màng
của các bọng này còn giữ được sự liên kết với một trong ba protein lamina được
photphorin hoá, trong khi đó hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất.
- Các hiện tượng xảy ra trong tế bào chất: trong lúc này tế bào chất của tế bào
thực vật, hình thành hai cực phân bào, có thể xem các cực phân bào chỉ là đám vật chất
vô định hình tương tự như trung thể không có trung tử. Từ các cực này, các vi quản của
thoi phân bào hình thành.
- Cuối kì đầu hay tiền pha giữa. Cuối pha này, màng kép nhân hoàn toàn phân rã và
các bọng của nó phân tán vào tế bào chất. Các vùng đính thoi là các trung tâm tổ chức, có
vai trò chủ yếu trong sự phân hoá các vi quản. Sự phân hoá của các vùng đính thoi tiếp tục
diễn ra: Chúng biến đổi thành một đĩa, rồi thì thành vòng bầu dục ba chiều, có đường kính
0,5m, dày 1m. Vì vậy, chúng trở nên hoạt động và bảo đảm trùng phân các vi quản mà
hướng của các vi quản này nằm thẳng góc với trục của nhiễm sắc thể. Các nhiễm sắc thể
sắp xếp thẳng góc với các vi quản của thoi phân bào, mỗi vùng đính thoi đối diện với một
trong hai cực phân bào. Các nhiễm sắc thể di chuyển về phía mặt phẳng xích đạo của tế
bào. Các ty thể tụ tập ở phần giữa tế bào.
+ Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì giữa được xoắn mạnh nhất: các vùng đính thoi đối
diện với hai cực phân bào. Thoi phân bào được cấu tạo bởi toàn bộ các vi quản.
- Các vi quản cực mà 70% của các vi quản này chạy từ cực phân bào này đến cực
phân bào khác, 30% dừng lại bên này hoặc bên kia của mặt phẳng xích đạo.
- Các vi quản đính thoi mà một đầu của chúng néo trên các vùng đính thoi (cực
dương), đầu khác nằm trong khối vật chất của các cực phân bào ( cực âm).
+ Kỳ sau: Kỳ này kéo dài từ 5 - 8 phút. Đặc trưng của kì sau là các nhiễm sắc thể
được phân thành hai lô giống nhau. Trong thực tế, mỗi nhiễm sắc thể con được cá thể hoá
thành một nhiễm sắc thể độc lập. Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển về một trong hai
cực của tế bào. Thoi phân bào kéo dài ra và trở nên hẹp hơn: các vi quản đính thoi ngắn lại
do sự giải trùng phân ở đầu cực dương của chúng, gây sự di chuyển các nhiễm sắc thể
tương đồng của chúng đi về một trong hai cực của tế bào.
 - Sự phân chia tế bào chất. Tế bào chất được phân chia thành hai phần chứa hai
nhân con, nó được bắt đầu cuối pha sau, do hình thành rảnh phân chia (thể sinh màng)
trên màng ngoại chất.
+ Kỳ cuối:
Kì kéo dài trong 20 phút. Kì cuối được bắt đầu khi sự di chuyển nhiễm sắc thể
dừng lại ở hai cực tế bào và chúng tập trung lại thành khối đặc nhiễm sắc thể. Nhân bắt
đầu cấu tạo lại. Đó là một loại kì trước diễn ra ngược lại. Các nhiễm sắc thể trở nên ít
chặt, chúng tháo xoắn. Màng kép nhân được cấu tạo lại từ các đoạn dính chặt vào nhiễm
sắc thể và từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán trong pha phân bào, tồn tại dưới dạng
các bọng nằm phía ngoài các thoi.
Cuối chu kì phân bào, các hạch nhân xuất hiện lại từ các tổ chức hạch nhân của
một vài nhiễm sắc thể có eo thứ cấp. Đồng thời màng ngoại chất và vách xenluloza hình
thành để tách hai tế bào con ra khỏi tế bào mẹ (hình 30).
 - Sự hình thành thể sinh màng và vách xenluloza: một vòng vi sợi bao quanh phần
giữa tế bào và co thắt lại. Vòng vi sợi này được trùng phân bởi các phân đơn vị actin dưới
màng ngoại chất. Vòng này nằm ở phần giữa tế bào, xung quanh miền của đĩa xích đạo trước
đây. Bằng cách phân cắt, nó kéo theo sự hình thành màng ngoại chất trong sự vận động khép
kín, tương tự sự vận động tấm chắn sáng của máy ảnh. Thoi phân bào thắt hẹp lại bởi sự hình
thành của màng ngoại chất để tách hai tế bào con. Các ti thể được phân phối một cách ngẫu
nhiên cho hai tế bào con. Các dictyosom mang các vật liệu vách tế bào được tổng hợp trong
chúng bồi đắp lên hai phía của thể sinh màng. Các tế bào con được tách ra. Như vậy pha cuối
được kết thúc.
2.2. Phân bào giảm nhiễm
Phân bào giảm nhiễm tạo ra các tế bào sinh sản vô tính bằng bào tử ở trong túi
bào tử (thực vật). Sự ổn định số lượng nhiễm sắc thể trong các thế hệ kế tiếp nhau được
bảo đảm nhờ sự phân bào giảm nhiễm. Sự giảm nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào,
vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể của các tế bào con giảm đi một nữa, ta có thể biểu diễn
bằng công thức như sau:

Như vậy, bào tử chứa một nửa số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ lưỡng bội. Trong
thụ tinh, các giao tử kết hợp với nhau thì số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại được khôi
phục.
Trong phân bào giảm nhiễm, các nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau,
làm cơ sở cho sự đổi mới tiến hoá của các gen và đa dạng sinh học.
Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào kế tiếp nhau: giảm phân I và giảm phân
II. Trong mỗi lần phân bào đều có 4 kì giống như nguyên phân, nhưng thời gian của các
kì ấy, đặc biệt kì trước của lần giảm phân I, xảy ra rất khác với lần giảm phân II. Gian kì
của giảm phân I rất dài để tổng hợp vật liệu cho cả hai lần phân bào giảm nhiễm.
2.2.1. Giảm nhiễm lần I
+ Kì trước: kì này thương kéo dài rất lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia 5 giai
đoạn nhỏ:
- Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem). Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc để tạo thành
nhiễm sắc thể dài, mảnh.
- Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với
nhau rất chính xác, đặc hiệu, tạo thành một bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống nhau và tiếp
hợp với nhau. Chúng gồm hai bộ đơn bội, một của bố và một của mẹ và bắt đầu trao đổi
chéo với nhau.
- Giai đoạn sợi thô (Pachinem). Giai đoạn này kết thúc sự tiếp hợp các nhiễm sắc
thể. Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên một cách rõ rệt. Trong giai đoạn sợi thô, các
hạch nhân trông còn rất rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp).
Trong giai đoạn này, có thể trong cả giai đoạn sợi mảnh và tiếp hợp, ở một mức độ nào
đó, sự kết nạp những tiền chất của ADN vẫn tiếp tục, có liên quan với sự trao đổi chéo
xảy ra chủ yếu trong giai đoạn này.
- Giai đoạn sợi kép (Diplonem). Giai đoạn này bắt đầu từ khi các nhiễm sắc thể
tương đồng tách nhau, do giảm lực hấp dẫn, có thể thấy rõ mỗi nhiễm sắc thể gồm hai
nhiễm sắc thể con và như vậy, mỗi bó gồm bốn nhiễm sắc thể con. Sự tách rời của các
nhiễm sắc thể tương đồng không kết thúc hoàn toàn, vẫn còn liên kết với nhau theo
chiều dài của chúng ở một vài đoạn. Kết quả là, một bó bộ bốn có dạng chữ thập, nếu có
một điểm tiếp xúc, có dạng nút, nếu có hai điểm tiếp xúc và nhiều nút nếu có nhiều điểm
tiếp xúc. Chỗ tiếp xúc, liên kết với nhau được gọi là chéo, là biểu hiện về cấu trúc của sự
trao đổi chéo di truyền. Số lượng các chéo và vị trí của chúng, phụ thuộc vào hình dáng
và cả về chiều dài nhiễm sắc thể. Những nhiễm sắc thể dài, thường có các chéo lớn hơn
những nhiễm sắc thể ngắn, kể cả những nhiễm sắc thể ngắn nhất cũng tạo ra tối thiểu một
chéo. Ở một số loài các chéo chủ yếu nằm gần các mút của nhiễm sắc thể, gọi là những
mút chéo. Trong giai đoạn sợi kép, các nhiễm sắc thể xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà
chúng có thể chuyển động được trong tế bào nhỏ bé. Kích thước hạch nhân nhỏ đi nhiều.
Giai đoạn sợi kép có thể kéo dài lâu hơn so với các giai đoạn khác.
- Giai đoạn phân cách đôi (Diakines). Đặc điểm của giai đoạn này là các nhiễm sắc
thể to hơn, ngắn lại, hạch nhân biến mất hoặc tách rời khỏi các nhiễm sắc thể tạo ra chúng.
Bó nhiễm sắc thể bộ bốn phân cách đôi, phân bố đều trong nhân, chỗ liên kết các nhiễm sắc
thể tương đồng trong giai đoạn này, đa số nằm gần mút. Các nhiễm sắc thể bé có dạng hình
cầu, còn ở chỗ tiếp xúc của các nhiễm sắc thể tương đồng, thì chỉ căn cứ vào vết tích của
các chéo trước. Ở các nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo thì sự chuyển về mút không bao
giờ thực hiện đầy đủ (hình 32).

+ Kì giữa: Kì này có đặc trưng là màng nhân biến mất, sự hình thành thoi phân
bào kết thúc. Các bộ bốn nằm giữa hai cực của thoi. Trước khi nhiễm sắc thể tách rời
nhau, giữa các miền gắn thoi của nhiễm sắc thể tương đồng, xuất hiện sự di chuyển các
nhiễm sắc thể về hai cực.
 + Kì sau: Kì này có đặc điểm, các nhiễm sắc thể nằm ở mặt phẳng xích đạo, bắt
đầu chuyển về các cực thoi. Mỗi nhiễm sắc thể được cá thể hoá gồm hai nhiễm sắc thể
con đi về các cực đối lập. Vì thế ở mỗi cực có một bộ nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa
lượng ADN bằng 2C.
+ Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân và có sự khuếch tán các nhiễm sắc
thể kèm theo sự hoá xốp cấu trúc xoắn của chúng như ở ngô, rau trai. Nhưng ở kì cuối
không nhất thiết phải có trong chu kì giảm nhiễm. Nhưng dù giảm phân xảy ra theo
phương thức nào đi nữa, thì pha chuyển tiếp giữa hai lần phần bào giảm nhiễm vẫn không
có sự sao mã. Cũng có thể không có pha chuyển tiếp, nếu có, người ta giả định có sự
phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II.
2.2.2. Giảm nhiễm lần II
Quá trình giảm nhiễm lần I, khi một trong hai nhân đã chứa lượng ADN bằng 2c.
Nhờ có các nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con đã đi về hai cực mà hình thành 4
nhân đơn bội hàm lượng ADN của mỗi nhân bằng 1c (hình 39a).
Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm như sau:
- Bộ nhiễm sắc thể đơn bội
- Thời kì tổng hợp ADN không xẩy ra trước sự phân bào giảm nhiễm lần II
- Thường các nhiễm sắc thể con đứng xa nhau và không tạo ra dây xoắn liên kết.
Mỗi nhiễm sắc thể con có thể hoàn toàn khác về mặt di truyền so với khi nó bắt đầu giảm
nhiễm. Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc là đã có bao nhiêu chéo phát sinh trên chiều dài
của một nhiễm sắc thể con và vì sự hình thành các chéo là sự phản ảnh về cấu trúc của
quá trình trao đổi chéo di truyền mà khi kết thúc giảm phân, các nhiễm sắc thể con có thể
tổ hợp alen rất khác nhau. Vì có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể xảy ra trong lần giảm
phân I nên có thể phân biệt với giảm phân lần II có tính chất của nguyên phân và dẫn đến
tách rời các nhiễm sắc thể con cũng như các tế bào con lúc kết thúc sự phân bào giảm
nhiễm

Chương 2

MÔ THỰC VẬT
I. Khái niệm về mô thực vật

1. Đinh nghĩa
Có nhiều cách đinh nghĩa về mô, cho đến nay vẫn chưa có định nghĩa về mô thật
hoàn hảo, đúng trong mọi trường hợp.
Một cách khái quát chúng ta có thể định nghĩa: Mô là một nhóm tế bào đã
chuyên hóa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất định, có cấu tạo
giống nhau và có cùng nguồn gốc.
Như vậy, mô đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đó có tính di truyền và được dùng
trong phân loại.
Ðịnh nghĩa về Mô vẫn còn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ thể thực vật
đa dạng và phức tạp, còn nhiều hướng thay đổi thích nghi.
 Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào
của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả
hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của
một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh
thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào
chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa
thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có
khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai
thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ
chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau.

Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể
thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về
sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế
bào sống.

2. Quá trình xuất hiện mô

Qúa trình xuất hiện Mô là quá trình tiến hóa của thực vật ở môi trường nước lên
môi trường cạn.
- Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có sự xuất hiện Mô.
- Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể có 2-3 loại tế bào làm các nhiệm vụ khác
nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v...đây là những “mô nguyên thủy”
hay “tiền mô”.
- Mô xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, có những nhóm tế bào tập trung chuyên hóa
để đảm đương các chức năng khác nhau .
- Thực vật khi sống ở môi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít biến đổi. Khi
chuyển sang môi trường cạn kém ổn định, các yếu tố môi trường thay đổi, không thuận
lợi, vì vậy cơ thể phân hóa để thích nghi với môi trường bằng cách hình thành những
nhóm tế bào đảm đương các chức năng khác nhau.
Quá trình tiến hóa của Mô là quá trình chuyên hóa ngày càng cao về mặt tổ chức.
Như vậy mức độ tổ chức cao đã có mầm mống, tiền đề ngay trong mức độ tổ chức
thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức các cấp bậc
lệ thuộc. Ðó là biện chứng trong sự phát triển của vật chất sống
3. Phân loại mô
Trong lịch sử phát triển khoa học về Mô có nhiều khuynh hướng phân loại mô.
Phân loại mô dựa vào hình dạng (cấu tạo ngoài). Cách phân loại này không hợp lý
vì có những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận chức năng khác nhau .
Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy có đi sâu nhưng vẫn
không thích hợp vì có những tế bào có hình dạng và thực hiện chức năng sinh lý giống
nhau, nhưng không cùng nguồn gốc hình thành. Ví dụ : Mô hấp thu, Mô đồng hóa , Mô
tiết...
Phân loại mô dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp và
hợp lý nhất hiện nay.
Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể có thể phân biệt :
 - Mô phân sinh: Gồm những tế bào có khả năng phân chia tạo thành các tế bào
mới.
- Mô vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hóa có nguồn gốc từ mô phân sinh.
Trong các mô này người ta lại phân biệt:
- Mô đơn giản: Là mô gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo, chức năng sinh
lí và nguồn gốc.
- Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các chức năng
sinh lí chung. Như vậy Mô phức tạp bao gồm nhiều mô đơn giản có cùng nguồn
gốc.

II. Mô phân sinh

Mô phân sinh là mô tập hợp bởi những tế bào có khả năng phân chia để hình thành
tế bào mới .
Ðặc trưng của mô phân sinh là không chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới cho cơ thể thực
vật mà còn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy có một số tế bào vẫn duy trì khả
năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể.
Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ thể gắn với quá
trình tiến hóa hoàn thiện chung của thực vật. Ở nhiều loài thực vật sinh trưởng là kết quả
của hoạt động phân sinh, còn ngược lại ở động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như
dừng lại ở giai đoạn trưởng thành nhất định của cá thể.
Hình 1: Mô phân sinh chồi ngọn
 Bắt đầu bằng sự phân chia của tế bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế
bào mới và hình thành cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phôi,
sự sinh sản tế bào xảy ra trong tòan bộ phôi. Nhưng khi phôi đã hình thành và phát triển
thành cây con, thì những mô gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới gọi là mô
phân sinh, nó được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại trong suốt đời sống của cây, còn
những phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm
các mô phân sinh và các mô trưởng thành ( mô vĩnh viễn).
Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào một số phần của cơ thể cây, gần như gắn
liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất
cả các tế bào có bản chất như nhau, tất cả các tế bào đều tham gia vào quá trình trao đổi
chất, trao đổi năng lượng, trao đổi thông tin và sinh sản.
 Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng
hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự
phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế
bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới
hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính
chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia
trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn
giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh.
Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển.
Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử,
hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng
chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân
sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với
sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự
phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần
từ giai đoạn này sang giai đoạn khác.

Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số
lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như
tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ
cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo
ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng
cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp
phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.

Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất
thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào
mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng
thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao
động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn
sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.
1. Sự tiến hóa của mô phân sinh
- Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có mô phân sinh, ở các loại tảo hình
sợi tế bào có sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng .
Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc có sự phân cắt
theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp tế bào đến tản nhiều lớp.
- Ở thực vật có chồi khi xuất hiện trên cạn đã có sự phân chia theo 3 mặt phẳng tạo
thành thực vật chồi cành .
Từ đây thực vật bắt đầu có mô phân sinh, một nhóm tế bào luôn đảm đương nhiệm
vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhóm tế bào khởi sinh.
Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh phân hóa còn gọi
là mô phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia một thời gian nhất định rồi hình
thành các mô vĩnh viễn.
2. Cấu tạo tế bào phân sinh
Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống chiếm ưu thế
so với chất không sống, không bào rất nhỏ, nhân lớn tròn vì không bị sức ép của không
bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ %. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng,
do đó dẫn đến mâu thuẩn là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt
và thể tích bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra.

Các mô phân sinh có cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản không khác với các
mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế bào phân sinh không có thể
vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền lạp thể. Chúng có mạng lưới nội chất kém
phát triển và trong thể tơ có cấu trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mô phân sinh ít
phân hóa. Những tế bào ở tầng sinh bần có thể có lục lạp, và ở tầng sinh mạch có thể
chứa tinh bột và tanin, mô phân sinh phôi ở trạng thái nghỉ thường chứa các chất dự trữ
khác nhau. Mức độ không bào hóa ở các tế bào phân sinh rất thay đổi. Các tế bào mô
phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc. Nếu có không bào thì thường khó quan sát
dưới kính hiển vi quang học hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mô phân sinh
ngọn nhiều cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào có không bào rõ rệt. Tóm lại, kích thước
tế bào, mô phân sinh tỷ lệ thuận với không bào. Các tế bào mô phân sinh, có nhân lớn.
Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân là rất thay đổi trong các mô phân
sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì có tỷ lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh
nhỏ. Hình dạng, kích thước của các tế bào phân sinh cúng rất thay đổi. Ở mô phân sinh
ngọn, tế bào phân sinh thường có kích thước đồng đều. Ở tầng sinh mạch thì các tế bào
phân sinh có hình thoi. Chiều dày vách tế bào phân sinh cũng khác nhau, thông thường
chúng có vách sơ cấp mỏng. Ở một số vùng của mô phân sinh ngọn, có thể có vách sơ
cấp dày, và vùng lỗ sơ cấp rất rõ. Các tế bào phân sinh của tầng sinh mạch đôi khi vách
dày rõ rệt với các vùng lỗ cấp một lõm sâu. Thông thường ở các mô phân sinh không có
khỏang gian bào, nhưng chúng có thể sớm phát triển ở mô phân sinh dẫn xuất như ở rễ
cây. Những đặc điểm sinh hóa rất khác nhau giữa các tế bào, giữa tế bào mô phân sinh và
mô vĩnh viễn. Các mô phân sinh có tốc độ hoạt động trao đổi chất cao, thường có phản
ứng mạnh với peroxydaza và thường giảm xuống sau khi phân bào kết thúc.
3. Phân loại mô phân sinh

Mô phân sinh được mô tả như những mô tạo hình, thường bổ sung những tế bào
mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm của sự phân bào vẫn giữ đặc
tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần còn lại để phát triển thành các mô khác tức
là các tế bào phân sinh dẫn suất của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này,
các tế bào mô phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hóa học, sinh lý, hình thái và
mang các đặc tính tương đối chuyên hóa. Nếu các tế bào chuyên hóa, còn sống có thể
thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngoài hay bên trong dẫn tới sự
phản phân hóa, trở lại khả năng phân chia, tạo thành mô phân sinh phản phân hóa và quá
trình phân hóa lại, tạo ra các mô vĩnh viễn.

Sự phân hóa mô phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể cây như mô
phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mô phân sinh bên là mô phân sinh sắp xếp
song song ở phía bên của cơ quan, như tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch.

Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản chất các tế bào
sinh ra các mô phân sinh này. Mô phân sinh sơ cấp thuộc dòng dõi trực tiếp của tế bào
phôi, luôn gắn liền với sinh trưởng. Mô phân sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mô vĩnh viễn
sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt động phân sinh. Như vậy sự phân loại mô phân sinh sơ cấp và
thứ cấp hiện nay có hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện
của mô phân sinh trong một cây nào đó, hoặc trong một cơ quan nào đó. Mô phân sinh
ngọn là mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh bên là mô phân sinh thứ cấp.

Các mô phân sinh dẫn xuất từ mô khởi sinh, đã phân hóa một phần những vẫn còn
giữ khả năng phân chia và các mô phân sinh này được tách riêng tùy theo hệ thống mô đã
hình thành từ chúng. Những mô này là: lớp sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng
trước phát sinh sinh ra mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mô cơ
bản.

Mô phân sinh lóng dùng để chỉ một vùng mô sơ cấp đang phát triển mạnh, nằm hơi
xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mô đã phân hóa ít nhiều. Trên cơ
sở vị trí, các mô phân sinh lóng thường nhóm họp với mô phân sinh ngọn và mô phân
sinh bên. Các vùng sinh trưởng lóng chứa các yếu tố mô đã phân hóa và cuối cùng được
chuyển hoàn toàn thành các mô trưởng thành. Các mô phân sinh lóng là những mô tìm
thấy ở các lóng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ tháp bút... Phần non
nhất của ngọn chồi có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn chưa phân thành lóng. Các phần
này phát triển qua sự phân chia và mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên
nhau, được tách rời nhau bằng sinh trưởng lóng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế
bào phân chia ở khắp các lóng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được giới hạn vào
tương đối hẹp thường nằm ở gốc lóng. Sự kéo dài của lá cũng tương tự như vậy và sự
phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ lá. Sau khi lóng và bẹ lá đã hoàn
thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một
thời gian dài, mặc dù trong chúng đã có tế bào mô cơ và mô dẫn đã phân hóa hoàn toàn.
 Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lóng rồi kéo dài ra.
Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở ngọn chồi, rồi bị tách xa
nhau bằng sự phát triển lóng.

3.1. Căn cứ vào nguồn gốc có thể phân biệt

3.1.1. Mô phân sinh sơ cấp
Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao
như: mô phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mô phân sinh lóng v.v...Ở các đỉnh sinh
trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào
phân sinh phân hoá gồm các lớp sinh bì, tầng trước phát sinh và mô phân sinh cơ bản.
Sau này lớp sinh bì sẽ hình thành mô bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn
và mô phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mô mềm cơ bản.
Mô phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ và các phần của rễ. Tổng
quát nó gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ.
Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mô phân sinh ngọn ở đầu thân và đầu rễ
khi học phần các cơ quan sinh dưỡng.
3.1.2. Mô phân sinh thứ cấp
Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ những tế bào phản phân hóa, hoặc từ tầng
trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả năng phân chia giúp các cơ quan thực vật
tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh
trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.)
3.2. Căn cứ vào vị trí có thể phân biệt
3.2.1. Mô phân sinh ngọn
Mô phân sinh ngọn ở đầu thân hoặc đầu rễ
3.2.2. Mô phân sinh lóng
Mô phân sinh lóng ở các lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều
cao nhanh chóng, đó là lọai mô phân sinh hoạt động chậm và phân hóa từ trên xuống.
Tùy theo kích thước của lóng đối với mỗi loài nhất định mà mô phân sinh lóng ngừng
hoạt động và phân hóa thành tế bào mô vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại
hòa thảo sinh trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng.
3.2.3. Mô phân sinh bên
Mô phân sinh bên là những mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục của thân hoặc
của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ.
Ngoài ra còn có mô phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một khối tế bào mô
mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương
(được ứng dụng để ghép cành).
Cần lưu ý là không phải tất cả các mô phân sinh ngọn trên cây đều cùng hoạt động.
Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng nào mà chồi ngọn còn đang
phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi
bên phát triển và bấm đầu ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên.
Hoạt động của các mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động theo mùa, ví dụ
mùa đông giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt.
Tiến hóa về tổ chức ngọn.

Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô
phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.

Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn:

+ Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành Quyết đã dẫn
tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các thực vật có hạt. Người ta giải
thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và hoạt động không đổi của các mô phân sinh
ngọn, nó dẫn dắt toàn bộ quá trình sinh trưởng.

+ Thuyết phát sinh mô: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết về sự có mặt
khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đó bằng quan điểm nguồn gốc độc lập
của các phần khác nhau của cơ thể thực vật. Thuyết phát sinh mô do Hanstein
(1868,1870) phát triển trên cơ sở các nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phôi của cây Hạt
kín. Theo thuyết này, những phần chính của cây không phải mọc ra từ các tế bào bề mặt
mà là từ khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là tầng
sinh mô, các phần đó có thể được phân hóa do nguồn gốc của chúng và do quy trình phát
triển. Lớp ngoài cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ
ba là tầng sinh trụ chiếm toàn bộ khối phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một
hoặc vài tế bào khởi sinh được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của
các mô phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mô, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, còn ở chồi ngọn
không được sử dụng rộng rãi và bị phê phán.

+ Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đó là kết quả khảo sát trên các ngọn chồi
của cây Hạt kín. Theo thuyết này có hai vùng mô nằm trong mô phân sinh ngọn: vùng áo
gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm có từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm có
từ một đến bốn lớp áo.
Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu phân chia tế
bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân định phân giới rõ rệt giữa hai
phần này. Các lớp vùng áo có kiểu phân chia giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia
theo các mặt phẳng khác nhau và sự phát triển thể tích của toàn bộ khối thể. Mỗi lớp của
vùng áo và vùng thể đều có những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi
sinh bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của vùng thể.
Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nó tỏ ra không thích hợp cho mô
phân sinh ngọn cây Hạt trần.
III. Mô bì (mô che chở)
1. Nguồn gốc và chức năng mô bì
Mô bì bao gồm những tế bào đã chuyên hóa, bao bọc mặt ngoài hay lót mặt trong
của cơ thể thực vật. Mô bì có chức năng che chở bảo vệ cây, đồng thời bảo đảm mối liên
hệ với môi trường bên ngoài cơ thể.
Trong một số trường hợp mô bì còn có chức năng hấp thụ, như ở rễ.
 Mô bì sơ cấp có nguồn gốc từ lớp nguyên bì (mô phân sinh biểu bì). Mô bì thứ cấp
hình thành từ tầng phát sinh vỏ. Tầng phát sinh vỏ có thể hình thành từ các tế bào mô
mềm, cũng có thể do trụ bì, hạ bì hay biểu bì phản phân hóa hình thành.
Một đặc điểm cần lưu ý là hệ thống các tế bào mô bì thường thay đổi về nguồn gốc,
thành phần và chức năng sinh lý khác nhau.
2. Phân loại mô bì
Căn cứ vào nguồn gốc của mô bì có thể phân biệt:
2.1. Mô bì sơ cấp (biểu bì)
Gồm những tế bào bao quanh các phần non của các cơ quan, là những tế bào sống
có vách xenlulô dày không đều tùy vị trí và môi trường tiếp xúc, ví dụ màng ngoài biểu
bì dày hơn màng trong, tế bào biểu bì có đặc điểm chứa chất sống trong suốt và ánh sáng
có thể xuyên qua vào đến các tế bào của mô đồng hóa.
Ở một số cây ở nước hay cây ưa bóng tế bào biểu bì có chứa lục lạp để tăng cường
khả năng quang hợp. Tế bào biểu bì có khả năng phân chia thẳng góc bề mặt do đó
thường chỉ gồm một lớp tế bào. Ở một số cây thuộc chi Ficus biểu bì có thể có nhiều lớp.
Các tế bào biểu bì xếp sát nhau không chừa khoảng hở gian bào, các vách bên
thường khớp với nhau một cách vững chắc, trên vách ngoài của biểu bì thường được phủ
các chất như cutin, sáp, silic... Lớp cuticun hạn chế sự thoát hơi nước, không dẫn nhiệt,
điện và bảo vệ chống sự phá hoại của vi khuẩn.
Ở những thực vật thủy sinh biểu bì không có lớp cuticun, những cây chịu hạn
thường có lớp cuticun dày ngăn cản sự thoát hơi nước (thuốc bỏng, xương rồng...). Lớp
cuticun do chất nguyên sinh tạo thành từ các chất lipit thấm qua màng tế bào.
2.1.1 Lông biểu bì
 Lông đơn bào do tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ ở Mía, Ngái. Còn lông đa bào do
sự phân chia của tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ ở Bí, Mướp. Khi còn non lông là
những tế bào sống nhưng khi già đó là những tế bào chết chứa đầy không khí (có màu
trắng bạc). Lông có khi đặc trưng cho cả loài, chi, họ... cho nên có ý nghĩa chẩn đoán và
phân loại.
- Lông che chở: có tác dụng ngăn cản sự thoát hơi nước, màu trắng sáng giúp phản
tác một phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nóng cơ thể. Ngoài ra, lông che chở còn có tác
dụng chống hạn bằng cách giữ ẩm ở các khoảng trống chân lông.
- Lông tiết (lông tuyến): chứa các dịch kiềm hay axit, có vai trò bảo vệ, một số loại
lông ngứa ở một số cây họ Gai - Urticaceae, thành tế bào ngấm silic, trong đó nhiều
không bào chứa dịch ngứa, khi chạm vào làm dễ gãy, bảo vệ cơ thể khỏi bị động vật ăn
hại. Lông tiết cũng có thể thải ra môi trường ngoài các sản phẩm trao đổi chất của tế bào.
Ví dụ: lông rau tần, bạc hà hoặc tiết mật ở hoa.
- Lông hút: Ở rễ, đóng vai trò hấp thu nước, muối khoáng cho cây.
2.1.2 Gai
Hình thành từ biểu bì và vỏ, gồm những bộ phận đa bào tẩm lignin hay silic.
2.1.3 Lỗ khí
 Có nguồn gốc từ nguyên bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ khí gồm:
- Hai tế bào hình hạt đậu có chứa lục lạp và tinh bột, vách trong (vách bụng) dày
hơn vách ngoài (vách lưng ).
- Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế bào hình hạt đậu có cửa trước và cửa sau .
- Dưới vi khẩu có khoang khí là nơi chứa khí.
Lỗ khí có 2 nguồn gốc, nguồn gốc bên và nguồn gốc giữa. Lỗ khí có 3 vị trí so với
bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới và nằm trên so với bề mặt tế bào biểu bì. Khí khổng
có ở phần khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, tập trung ở biểu bì dưới của lá, chức năng
của khí khổng là trao đổi khí và thoát hơi nước. Kích thước và số lượng khí khổng thay
đổi ở những môi trường sống khác nhau: Ở môi trường thủy sinh, những thực vật sống
ngập chìm trong n ước không có lỗ khí, ở môi trường ẩm ướt lỗ khí nằm trên mặt biểu bì.
Ở môi trường khô hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cây ưa sáng có số lượng lỗ khí nhiều hơn
cây ưa bóng để thoát hơi nước phát tán nhiệt.
Cơ chế đóng mở lỗ khí:
Khi ở ngoài sáng, các tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ có chứa lục lạp, các
sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào, quá trình hút nước làm cho tế bào
lỗ khí no nước, vách ngoài lỗ khí mỏng nên căng lên, vách trong lỗ khí dày nên lõm lại
làm khe lỗ khí mở ra.
Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hóa thành tinh bột (là chất không có hoạt
tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất nước xảy ra làm giảm sức căng
của tế bào lỗ khí và khe lỗ khí đóng lại.
Theo Stefan thì sự đóng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định:
* Mở quang chủ động: như ngày mở, đêm đóng.
* Ðóng thủy chủ động: đóng do mất nước (như khi trời nắng gắt)
* Ðóng mở bị động: đóng do ảnh hưởng áp suất căng của các tế bào xung
quanh.
Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia làm 5 kiểu
sắp xếp lỗ khí như sau:
- Kiểu hỗn bào: Lỗ khí và tế bào quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn .
- Kiểu dị bào: Lỗ khí có 3 tế bào xung quanh, 2 tế bào lớn và một tế bào nhỏ.
- Kiểu song bào: 2 tế bào quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế bào lỗ khí.
- Kiểu trực bào: 2 tế bào quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe lỗ khí.
- Kiểu vòng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế bào lỗ khí.
Ở các cây Một lá mầm thường phân biệt các kiểu lỗ khí bằng số lượng tế bào quanh
lỗ khí.
2.1.4. Lỗ nước
Lỗ nước nằm ở mép lá luôn luôn mở không có khả năng đóng mở, cấu tạo gồm: Tế
bào lỗ nước, mô nước và các nhánh mạch xoắn dẫn nước.
2.2. Mô bì thứ cấp
2.2.1. Chu bì
Ở thực vật Hai lá mầm sống nhiều năm, khi cây trưởng thành xuất hiện mô bì thứ
cấp gọi là chu bì, cấu tạo từ ngoài vào gồm: Các lớp tế bào bần tẩm suberin không thấm
nước, khí, có màu nâu sẫm, giữa là tầng phát sinh bần vỏ lục còn gọi là tầng phát sinh vỏ,
và trong cùng là lớp tế bào vỏ lục.
Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên tầng phát sinh vỏ
được hình thành do sự phản phân hóa của các tế bào biểu bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mô
mềm dưới biểu bì. Tầng phát sinh vỏ hoạt động kép tạo thành phía ngoài các lớp tế bào
bần phía trong là các tế bào vỏ lục giúp cây tăng trưởng theo chiều ngang. Nhưng có
trường hợp tầng phát sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mà không tạo ra vỏ lục.
Các tế bào bần là những tế bào hình phiến chữ nhật có cùng vách xuyên tâm dần
dần mất hết sinh chất, tẩm suberin và trở thành các tế bào chết, vì vậy các tế bào ở phía
ngoài các lớp bần sẽ không nhận được các chất hữu cơ nuôi dưỡng do đó chết dần và bóc
đi để lộ các lớp tế bào bần. Ở một số cây ví dụ Quecus suber các lớp tế bào bần dày vài
cm dùng làm nút chai, vật cách điện v.v...
Các tế bào vỏ lục là những tế bào sống, màng xenlulô, trong có chứa lục lạp.
Trên vỏ thứ cấp của thân thường xuất hiện các nốt sần sùi đó là lỗ vỏ, thường được
hình thành dưới các khí khổng ở biểu bì, không có cơ chế đóng mở, ở chỗ hình thành lỗ
vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo ra các khối tế bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ và lồi
ra ngoài tạo thành lỗ vỏ, giữa các tế bào bổ sung có các khoảng gian bào chứa và trao đổi
khí, thoát hơi nước. Như vậy ở vỏ thứ cấp các lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với môi
trường bên ngoài.
2.2.2 Thụ bì
Tầng phát sinh vỏ ở một số cây có vị trí cố định, hằng năm tạo thành những lớp bần
mới thay thế cho lớp bần cũ bị tróc đi. Nhưng ở nhiều cây thân gỗ sống lâu năm, tầng
phát sinh vỏ không cố định và mỗi năm mỗi dời vào trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản
việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến nuôi các tế bào ở bên ngoài. Vì vậy, chu bì phía
ngoài sẽ bị chết, đó là lớp vỏ chết. Tập hợp tất cả các chu bì tạo thành thụ bì.
Có hai loại:
- Thụ bì vòng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vòng bao quanh thân, bần và mô mềm
nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho) .
- Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành từng phiến riêng rẻ làm vỏ bị nứt nẻ ( ví
dụ ở sồi, thông ).
IV. Mô dẫn
Mô dẫn bao gồm những tế bào chuyên hóa cao, do đó khó trở lại phản phân hóa,
thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực vật.
Mô dẫn hình thành trong cây rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi khi còn nằm
trong hạt. Đó là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cây trưởng thành mô dẫn giữ vai trò đặc
biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì
vậy người ta còn gọi là hệ thống mô dẫn.
1. Sự tiến hóa của mô dẫn
Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong môi trường nước chưa có mô
dẫn, nước và muối khoáng thấm qua toàn bộ cơ thể. Khi thực vật tiến lên môi trường cạn,
bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu.
Nhưng thực vật không thể dẫn truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ có tế
bào dẫn truyền, vì vậy cơ thể không phát triển cao được), ở đây nó gặp một trở ngại lớn
là sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khoáng từ dưới lên. Chính vì
vậy, sự hình thành mô dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt ở môi trường trên
cạn.
Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, do đó gọi là thực vật có mạch, trên
con đường tiến hóa mô dẫn ngày càng phức tạp và hoàn thiện. Do ý nghĩa sinh lý và hệ
thống sinh của mô dẫn và vị trí đặc biệt của nó trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật,
cho nên người ta đã tách ra thành một nhóm thực vật riêng gọi là Thực vật có mạch (
Tracheophyta)
2. Phân loại mô dẫn
Thành phần chính của mô dẫn là gỗ và libe.
2.1. Gỗ (xylem)
Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngoài ra gỗ còn tham gia việc giữ vững cơ
thể và làm chức năng dự trữ...
Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là những cây
thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiên cứu giải phẩu gỗ không chỉ nhằm mục đích
thực tiễn mà còn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa về phân loại học cũng như các lĩnh vực thực
nghiệm khác.
Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm gỗ trước hình
thành trước có mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch lớn.
Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm:
+ Quản bào: là những tế bào chết không còn nguyên sinh chất, màng dày hướng
tâm. Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vòng, quản bào xoắn, quản
bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm. Quản bào vòng và xoắn là
nguyên thủy nhất.
Quản bào không bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ có các cặp lỗ trên các vách
chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những phần không dày lên, tốc độ
dẫn truyền chậm trong lòng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết và Hạt
trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, do đó kém tiến hóa. Ở thực
vật hạt kín, quản bào vẫn còn ở phần non.
Trong quá trình tiến hóa, quản bào chuyên hóa theo 2 hướng:
Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản bào mạng, điểm.
Quá trình hòa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến tế bào trương lên, màng ngăn bị
hủy và chất nguyên sinh tiêu đi. Dạng trung gian là quản bào dạng mạch.
Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn nước, vách dày lên,
khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn.
Dạng trung gian là quản bào dạng sợi.
+ Mạch thông: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết có nhiều thành phần
họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v...
Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến hóa từ:
-Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn
-Vách xiên sang vách ngang
-Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu lượng dẫn truyền.
Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao như họ Ma hoàng, bắt đầu có mạch thông nhưng
thủng lỗ kép.
Mạch thông tiến hóa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn với lưu lượng
nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn
nằm thẳng góc với trục dọc tế bào, là dạng tiến hóa nhất của các loại mạch.
Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch thông, giúp thực
vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của
chúng.
 Các yếu tố không dẫn gồm:
- Mô mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự trữ, ngoài ra còn
tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu.
- Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mô mềm gỗ phát triển những chỗ lồi
vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lòng mạch, lúc này mạch trở thành nơi
chứa chất dự trữ...tạo thành phần ròng trong thân và rễ.
- Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ chủ yếu có ở
thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm
vụ nâng đỡ. Ðây là quá trình chuyên hóa về chức năng và phức tạp hóa về mặt tổ chức.
Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ.
Các sợi gỗ khi tập trung lại thành từng bó thì chức năng nâng đỡ có hiệu quả hơn.
Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru.
- Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lòng quản bào rộng hơn so với quản
bào sơ cấp và màng dày hơn. Do đó làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn. Ở mạch thông thứ
cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn và thành mạch dày.
- Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự trữ và góp
phần dẫn truyền. Trong mô mềm gỗ thứ cấp có các tia gỗ: tia xuyên tâm và tia dọc, nếu
chỉ có một loại gọi là tia đồng hình, nếu có cả 2 loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân
biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy. Trong quá trình tiến hóa có sự giảm chiều dài của tia, tia dị
hình phát triển thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn.
Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngoài ra còn có các sợi bổ sung, sợi hàng
ngang, đó là những tế bào sống làm chức năng dự trữ.
2.2. Libe (Phloem)
Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm của quá trình
quang hợp; ngoài ra còn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và dự trữ.
- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm:
Tế bào rây: Có ở những thực vật kém tiến hóa như Quyết, Hạt trần. Ở thực vật hạt
kín tế bào rây có ở các bộ phận non. Ðó là những tế bào có tế bào chất, không nhân (do
đó không sống lâu được), lúc đầu còn không bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn
đầy tế bào chất. Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên
không đều, những sợi liên bào xuyên qua những phần màng không dày lên, hệ thống
mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác. Nhựa luyện đi
qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc. Tốc độ dẫn truyền của tế bào rây chậm,
với lưu lượng ít.
Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang thủng lỗ gọi là
phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hóa hơn tế bào rây có mạng
lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá
trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên
chuyển thành phiến rây ngang.
Các yếu tố không dẫn gồm :
 * Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulô có nguồn
gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng những sợi liên bào thông qua phần
mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào kèm là dấu hiệu tiến hoá cao của thực vật hạt kín.
Có nhiều ý kiến về chức năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây
khỏi đông chất hữu cơ.
Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm chỉ có tế
bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức năng gần giống
tế bào kèm.
* Mô mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ và góp phần dẫn
truyền qua các sợi liên bào .
* Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở thực vật hạt kín.
- Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần cũng giống như
libe sơ cấp, ngoài ra còn có thêm các sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, đó là những tế
bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ .
Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe thường
nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt các sợi đó là libe cứng và mô mềm đó
là libe mềm. Ở các tế bào mô mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể.
3. Các kiểu bó mạch
Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở các cơ
quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định. Chúng có thể tập hợp thành
những nhóm riêng gọi là bó mạch. Kiểu cấu taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số
cây và ở trong cơ quan trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng
sau của phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành
một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm giữa gỗ và
libe.
 Khái quát, chúng ta có thể phân biệt một số loại bó mạch sau :
3.1. Các kiểu bó mạch đơn giản
Trong mỗi bó chỉ có 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy có tác giả cho là bó mạch
thiếu.
Bó libe hoặc bó gỗ
Loại bó mạch đơn giản có ở rễ là bó mạch phóng xạ, đối xứng qua tâm .
3.2. Các kiểu bó mạch phức tạp
- Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch kém tiến hóa nhất
Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngoài (ở Quyết thực vật).
Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngoài (Họ Liliaceae)
- Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên .
Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm giữa libe và gỗ (ở thực
vật 2 lá mầm )
Bó mạch chồng chất đơn kín: Không có tầng phát sinh trụ ở giữa bó mạch (ở
thực vật một lá mầm )
- Bó mạch chồng chất kép: Có cả libe ngoài và libe trong .
Bó mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá mầm )
Bó mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae )
- Bó mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau .
Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu chẩn đoán trong
phân loại học.
V. Mô cơ bản

Mô cơ bản hay còn gọi là mô mềm, mô mềm gồm những tế bào chuyên hóa kém,
đó là những tế bào sống, kích thước đồng đều. Các chức năng của mô mềm phụ thuộc
vào sự có mặt của các thể nguyên sinh sống, chính vì vậy mô mềm có đặc tính phức tạp
cao về mặt sinh lý, có khả năng phục hồi hoạt động phân sinh.
Mô cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn không gian không
rõ rệt.
Mô cơ bản có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản góp phần cấu tạo nên cơ thể cây
cấp một. Ngoài ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ cũng có khi
hình thành các tế bào mô mềm thứ cấp, ví dụ lục bì, mô mềm gỗ thứ cấp.
1. Phân loại mô mềm
Tùy theo chức năng của các loại mô mềm khác nhau người ta phân biệt:
1.1. Mô mềm đồng hóa
Có ở thịt lá, một phần ở thân non, có khi phân hóa thành mô dậu và mô khuyết.
1.2. Mô mềm dự trữ
Mô mềm dự trữ có ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ, chứa các sản phẩm
dự trữ như tinh bột, dầu, prôtit, các chất đường v.v... Ở những cây mọng nước, mô mềm
dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc bỏng. Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn
lầy, mô mềm hình thành các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước.
1.3. Mô mềm có thể chuyên hóa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc tiết.
Ngoài ra, chúng còn góp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột, các tế bào thu
góp quanh bó mạch ở lá.
Các tế bào mô mềm có khả năng phản phân hóa để hình thành các mô phân sinh
thứ cấp .
Nếu căn cứ vào vị trí mô mềm chủ yếu ở trong cây, có thể phân biệt được:
Mô mềm vỏ
Có ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ. Mô mềm rễ cũng có khi chứa diệp lục để
làm chức năng quang hợp, cũng có khả năng phản phân hóa thành tầng phát sinh vỏ và có
thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí, nước... Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm
bài tiết như các tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v... ở trong mô mềm vỏ.
Mô mềm ruột
Gồm những tế bào sống có kích thước khác nhau. Về sau, ở một số cây, chúng có
thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre, mía, lúa v.v…

Mô mềm thịt lá
Có 2 loại: Mô dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt trên lá và mô
khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa những khoảng gian bào lớn, có
khi có ít diệp lục, chúng góp phần chứa khí, hơi nước cho cây.
VI. Mô cơ
 Thực vật ở môi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy Archimetre. Sự bền
vững của cây chủ yếu do vai trò cơ học của tế bào từ ảnh hưởng của sức trương tế bào và
sự bền vững của vách tế bào thực vật.
Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, lúc còn non sức trương của tế bào đủ để đảm
bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng và thể tích cây phát triển nhiều
thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được
các tác nhân cơ học của môi trường. Từ đây mô cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên
hóa cao. Ðó là những tế bào có tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ thể
thực vật.
Mô cơ sơ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản. Chúng gồm có mô dày và mô
cứng, mô cứng gồm có các sợi và tế bào đá. Mô cơ thứ cấp được hình thành từ tầng phát
sinh trụ bao gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ cấp.
 Căn cứ vào tính chất của màng tế bào, người ta phân biệt
1. Mô dày ( hậu mô )
Là những tế bào sống màng xenlulô cấp 1 dày lên. Sự có mặt của thể nguyên sinh
sống ở tế bào mô dày làm người ta chú ý đến sự tương đồng sinh lý gắn bó giữa tế bào
mô dày và mô mềm cũng như mối quan hệ về nguồn gốc của chúng.
Mô dày thường gặp ở các cơ quan phát triển của cây 2 lá mầm của những cây thân
cỏ trưởng thành. Thường không gặp ở những cây 1 lá mầm, mà ở những cây này thường
sớm xuất hiện mô cứng. Vị trí của mô dày trong cây thường gặp ở vùng ngoại biên của
thân, lá. Ở thân chúng xếp thành đoạn, thành bó hoặc thành vòng liên tục. Ở lá, chúng
phân bố ở gân chính lá cây 2 lá mầm, bên ngoài bó mạch và dọc theo mép phiến lá.
Chức năng chủ yếu của mô dày là nâng đỡ các cơ quan còn non, với các tế bào có
độ bền vững khá cao chịu được 10-12 kg / mm2 sức nén cơ học. Chúng cũng tham gia
một phần quá trình quang hợp. Tùy theo sự dày lên của vách tế bào mà người ta phân loại
mô dày góc, mô dày phiến, mô dày xốp.vv...
2. Mô cứng (cương mô)
Là những tế bào màng dày hóa gỗ, thường tập hợp từng nhóm hoặc riêng lẻ, là
những tế bào có màng cấp 2 phát triển đàn hồi và cứng rắn. Tế bào mô cứng có ở khắp
nơi trong cơ thể thực vật thường gặp ngay từ khi còn non ở thực vật một lá mầm và khi
già ở thực vật 2 lá mầm, chúng thường thay đổi về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự
phát triển.

- Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vòng liên tục.
Sợi libe còn gọi là sợi vỏ, có nguồn gốc từ líbe, mô mềm và vỏ trụ. Màng sợi libe
bằng xenlulôza nhưng thường hóa gỗ sớm, tập hợp các bó sợi tạo thành libe cứng.
Phân biệt sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng bằng
xenlulôza và sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ có nguồn gốc từ màng
hóa gỗ nhiều. Sợi libe được dùng trong kỹ nghệ như các loại sợi gai, sợi đay, v.v...
Sợi gỗ nằm trong phần gỗ thường ngắn hơn sợi libe, có màng tế bào hoá gỗ
-
Tế bào đá: Tế bào đá có vách hóa gỗ dày cứng, khoang tế bào chỉ còn rất hẹp. Vách có
cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, có các lỗ đơn, kép. Tế bào đá có ở hạt, quả, lá, thân, nằm ở
các vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng khác nhau, như dạng hình đều nhau, phân nhánh,
hình sao hay hình que... Tế bào đá có thể được hình thành từ các mô phân sinh hay cũng
có thể từ mô mềm cơ bản.

VII. Mô tiết (cấu trúc tiết)

Mô tiết hay còn gọi là các cấu trúc tiết, bao gồm các tế bào chuyên hóa làm chức
năng bài tiết. Quá trình tách các sản phẩm được loại ra từ sự trao đổi chất là sự bài tiết
(Kisser,1958). Tế bào thực vật sinh ra nhiều chất dường như không có ích trong sự trao
đổi chất và ít nhiều tách rời khỏi thể nguyên sinh sống hoặc hoàn toàn bị loại trừ khỏi cơ
thể thực vật. Cấu trúc liên quan đến sự bài tiết thường hết sức khác nhau về mức độ
chuyên hóa và vị trí sắp xếp trong cơ thể .
Người ta phân biệt các cấu trúc tiết bên ngoài và bên trong:
1. Cấu trúc tiết bên ngoài
- Lông tiết: Ðơn hoặc đa bào, có nguồn gốc từ biểu bì hoặc dẫn xuất của biểu bì và
có sự tham gia của các tế bào ở phía trong biểu bì.
- Tuyến tiết: Tùy theo các sản phẩm tiết, chúng ta phân biệt tuyến tiết mật, tuyến
tiết chất thơm thường có ở các bộ phận của hoa, tuyến tiết muối ở một số cây ngập mặn.
2. Cấu trúc tiết bên trong
- Tế bào tiết: Có ở khắp cơ thể, sản phẩm tiết như nhựa, tinh dầu, tanin,...
- Túi tiết và ống tiết: Có một vài lớp tế bào bao quanh, có 2 loại, túi và ống
tiết phân sinh do các tế bào tách rời thành khoảng gian bào ở giữa, ví dụ ở thông.
Túi và ống tiết dung sinh, do các tế bào ở giữa bị tiêu hủy thành một khoảng lớn, ví
dụ ở lá cây cam.
- Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mô mềm, chuyên hóa thành những ống
chứa một chất lỏng đặc biệt như sữa, ống nhựa mủ là những tế bào sống có nhiều nhân,
về sau chỉ còn lại ít nhân. Nguyên sinh chất hòa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm các chất
hydrat cacbon, các axit hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gôm v.v...
 Về chức năng của chúng còn nhiều ý kiến khác nhau như dự trữ chất dinh dưỡng, là
một hệ thống bài tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng v.v...
Có 2 loại, ống nhựa mủ phân đốt và ống nhựa mủ không phân đốt.