IIdalis

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/260083241
Augalų produktyvumas
Book · June 2008
CITATIONS READS
17 9,458
2 authors, including:
Pavelas Duchovskis
Lithuanian Research Centre for Agriculture and Forestry
174 PUBLICATIONS 2,645 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Long-term program “Horticulture: agro-biological basics and technologies” implemented by Lithuanian Research Centre for Agriculture and Forestry View project
All content following this page was uploaded by Pavelas Duchovskis on 20 September 2014.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

EUROPOS SĄJUNGA
Europos socialinis fondas
KURKIME ATEITĮ DRAUGE!
PROJEKTAS „MAISTO ŽALIAVŲ IR AGRARINĖS APLINKOS STUDIJŲ

TOBULINIMAS (MAST)“
Nr. ESF/2004/2.5.0-03-396/BPD-167/25/2006
Vytautas Šlapakauskas
Pavelas Duchovskis
AUGALŲ PRODUKTYVUMAS
Vadovėlis
2007
129
Turinys
Įvadas 7
Pratarmė 7
I AUGALŲ PRODUKTYVUMO PRINCIPAI IR VEIKSNIAI 8
1.1 Derliaus ir produktyvumo parametrai 10
1.1.1 Vidiniai ir išoriniai produktyvumo veiksniai 11
1.2 Auginamų augalų botaninė charakteristika 12
1.3 Bendrijų produktyvumas 17
1.4 Augalų ontogenezė 21
1.4.1 Ontogenetinio ciklo periodizacija 22
1.4.2 Amžiniai periodai 25
1.4.3 Augimas ir vystymasis 27
1.4.3.1 Augimo ir vystymosi fenologiniai tarpsniai (fazės) 32
1.4.3.2 Organogenezės etapai, žydėjimo iniciavimas 40
1.4.3.3 Kritiniai ontogenezės periodai 51
1.4.3.4 Išorės veiksnių įtaka morfogenezei ir augimui 53
1.4.4 Augalų produktyvumo monitoringas 55
1.5 Stresiniai veiksniai 56
1.5.1 Augalų imuninė sistema. Homeostazė 57
1.5.2 Žiemojimo sąlygų poveikis 59
1.5.3 Antropogeniniai veiksniai 63
1.5.4 Nepalankių veiksnių sąveika 73
1.6 Šviesos radiacijos intercepcija 78
1.6.1 Lapai, lapų indeksas,fotosintezės paviršiaus plotas 79
1.6.2 Lapijos architektonika 84
1.6.3 Fotofiziniai procesai 85
1.6.4 Anglies asimiliavimas 88
1.6.5 Fotosintezės potencialas, grynas produktyvumas 89
1.6.6 Šviesos panaudojimo efektyvumas 89
1.6.7 Kvėpavimas 91
1.7 Mitybos elementų utilizavimas 96
1.7.1 Vanduo 96
1.7.2 Mineralinės mitybos elementai 102
1.7.3 Veiksnių sąveika 108
1.8 Derlius ir produktyvumas 110
1.8.1 Biomasė, jos paskirstymas, biologinis derlius 111
1.8.2 Derliaus indeksas, ūkinis ir ekonominis derlius 114
1.8.3 Derliaus modeliavimas 116
Terminų žodynėlis 120
Sutrumpinimai 125
Dalykinė rodyklė 126
Rekomenduojama literatūra 130
Papildoma literatūra 130
II SKIRTINGŲ AUGALŲ GRUPIŲ PRODUKTYVUMO FORMAVIMO 133
BIOLOGIJOS YPATUMAI
2.1 Miglinių šeimos augalų augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo 133
biologijos ypatumai
2.1.1 Vasarinių ir žieminių javų savybės bei biologijos ypatumai 133
2.1.1.1 Ontogenezė, organogenezė, morfogenezė, morfofiziologija 136
2.1.2 Šakninės mitybos ir C asimiliavimo ypatumai 144
2.1.3 Mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių panaudojimo efektyvumas tam tikrais 146
augimo bei vystymosi tarpsniais
130
2.1.4 Miglinių šeimos javų produktyvumo formavimosi dėsningumai. Pagrindinis 150
morfofiziologinis dėsnis
2.1.4.1 Technologinių priemonių taikymo ypatumai skirtinguose ontogenezės 154
tarpsniuose
2.1.5 Miglinių šeimos javų sėklininkystės biologiniai pagrindai 159
2.2 Pupinių šeimos augalų augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo biologijos 160
ypatumai
2.2.1 Pupinių šeimos augalų biologijos ypatumai 160
2.2.3 Mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių panaudojimo efektyvumas skirtingais 164
ontogenezės tarpsniais
2.2.3.1 Gumbelinės bakterijos. Simbiozė 167
tarpsniuose
2.2.4 Pupinių javų sėklininkystės biologiniai pagrindai 170
2.3 Rapsų augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo biologijos ypatumai 171

2.3.1 Vasarinių ir žieminių rapsų biologijos ypatumai 172
2.3.3 Rapsų produktyvumo formavimosi dėsningumai 176
2.3.3.1 Rapsų kritiniai ontogenezės tarpsniai mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių 178
atžvilgiu
tarpsniuose
2.3.4 Rapsų sėklininkystės biologiniai pagrindai 182
2.4 Cukrinių runkelių augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo biologijos 183
ypatumai
2.4.1 Cukrinių runkelių biologijos ypatumai 183
2.4.2 Šakninės mitybos ir anglies asimiliavimo ypatumai 188
2.4.3 Cukrinių runkelių produktyvumo formavimosi dėsningumai 191
2.4.3.1 Mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių panaudojimo efektyvumas tam tikrais 191
2.4.3.2 Technologinių priemonių taikymo ypatumai skirtinguose cukrinių runkelių 197
augimo ir vystymosi tarpsniuose
2.5 Bulvių augimo, derliaus ir jų kokybės formavimo biologijos ypatumai 201
2.5.1 Bulvių biologijos ypatumai 201
2.5.2 Šakninės mitybos ir anglies asimiliavimo ypatumai 204
2.5.3 Bulvių produktyvumo ir gumbų kokybės formavimosi dėsningumai 205
2.5.3.1 Bulvių kritiniai ontogenezės tarpsniai mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių 207
atžvilgiu
tarpsniuose
2.5.4 Bulvių sėklininkystės biologiniai pagrindai 211
2.6 Pašarinių augalų auginimo biologiniai aspektai 213
2.6.1 Svarbiausių pašarinių augalų botaninis apibūdinimas 213
2.6.2 Įvairių pašarinių augalų grupių augimo, vystymosi, fotosintezės bei derliaus 222
formavimo ypatumai
2.6.3 Augalinio pašaro kokybės biologiniai aspektai 223
2.6.4 Daugiamečių žolinių augalų ištvermingumas žiemai 225
131
2.6.5 Sėklininkystės biologiniai pagrindai 226
2.7 Daržo augalų derliaus ir jo kokybės formavimo biologiniai ypatumai 228
2.7.1 Skirtingų daržovių grupių apibūdinimas pagal vartojamus organus bei 229
ontogenezės ciklą
2.7.2 Svarbiausi biologiniai procesai, turintys įtakos daržovių produktyvumui bei 230
produkcijos kokybei
2.7.3 Aplinkos veiksniai, turintys lemiamos reikšmės daržovių produktyvumui bei 235
kokybei
2.7.4 Daržo augalų produkcijos kokybė 241
2.7.4.1 Įvairių daržovių grupių derliaus cheminė vertė 243
2.7.4.2 Kenksmingų medžiagų kaupimasis daržovėse bei šio proceso valdymo 245
galimybės technologinėmis priemonėmis
2.7.5 Daržo augalų sėklininkystės biologiniai pagrindai 245
2.8 Intensyvių sodų koncepcijos biologinis vertinimas 247
2.8.1 Sodo augalai kaip kelių genotipų visuma 250
2.8.2 Poskiepio – įskiepio fiziologinė prasmė, funkcionavimas bei nesuderinamumas 250
2.8.3 Intarpo biologinė ir ūkinė reikšmė 252
2.8.4 Vegetatyvinių poskiepių naudojimo biologinis vertinimas 252
2.8.5 Sodų konstrukcijų bei vainikų formavimo biologinis pagrindimas 253
2.8.6 Sumedėjusių augalų pumpurų vystymosi ciklai 260
2.8.6.1 Aplinkos veiksnių bei agrotechninių priemonių įtaka pumpurų diferenciacijai 263
2.8.7 Intensyvių sodų produktyvumo bei vaisių kokybės valdymo technologinėmis 264
priemonėmis galimybės
2.8.8 Sodo augalų atsparumas šalčiams bei ištvermingumas žiemą 272
Terminų žodynėlis 275
Rekomenduojama literatūra 276
Papildoma literatūra 276
132
II SKIRTINGŲ AUGALŲ GRUPIŲ PRODUKTYVUMO FORMAVIMO BIOLOGIJOS
YPATUMAI
2.1. Miglinių šeimos augalų augimo, derliaus ir jų kokybės formavimo biologijos

ypatumai
Kultūriniai miglinių šeimos lauko augalai kartu su pupinių šeimos atstovais bei grikiais
ūkiškai vadinami javais. Šių augalų produkcija sudaro augalinio maisto pagrindą žmonėms ir
pašarą naminiams gyvuliams.
Miglinių augalų produkcija – grūdai yra svarbiausių maistinių medžiagų
(angliavandenių, riebalų, baltymų) bei bioenergijos šaltinis. Iš grūdų gaminami miltai, kruopos,
alus, krakmolas, sirupas, spiritas. Grūdų perdirbimo produktai vartojami kepimo, makaronų,
konditerijos, koncentruotų pašarų pramonėje. Duoninių javų grūduose yra labai tinkamas
baltymų ir angliavandenių santykis (1:6-7). Kaip šalutinė produkcija gaunami šiaudai
dažniausiai susmulkinami ir paliekami laukuose. Pastaruoju metu, pradėjus intensyviau naudoti
augalus alternatyviems tikslams, šiaudai gali būti naudojami kietajam kurui, kaip statybinė
medžiaga ir pan. Grūdų krakmolas naudojamas bioplastikų gamyboje. Spiritas, pagamintas iš
grūdų, naudojamas kaip priedas prie biobenzino.
Migliniai javai priklauso Poaceae šeimai. Tai viena labiausiai paplitusių aukštesniųjų
augalų tarpe šeima. Lietuvoje auga 122 šios šeimos augalų rūšys. Jų tarpe yra rūšių, kurios
labiausiai pasaulyje vartojamos maistui bei pašarams: kukurūzai, kviečiai, miežiai. Mūsų
šalyje plačiai auginami miežiai, kviečiai, rugiai, kvietrugiai, avižos, kukurūzai. Labai daug
miglinių augalų auginama pašarams. Su daugeliu miglinių tenka kovoti kaip su piktžolėmis.
2.1.1. Vasarinių ir žieminių javų savybės bei biologijos ypatumai
Visi miglinių šeimos javai skirstomi į dvi grupes. Pirmos grupės augalai – kviečiai,
rugiai, miežiai, avižos, kvietrugiai – turi grūdus su išilginiu grioveliu, dygstant išleidžia keletą
šaknelių, žiedynas - varpa arba šluotelė, šiaudas tuščiaviduris. Antros grupės augalai – soros,
sorgai, kukurūzai – grūdai neturi išilginio griovelio, dygstant išleidžia vieną šaknelę, žiedynai -
varpašluotė arba burbuolė, šiaudas pilnaviduris.
Varpinių javų augalų šaknų sistema kuokštinė, koncentruojasi armens sluoksnyje.
Tačiau atskiros šaknys gali skverbtis į dirvožemį iki metro gylio.
Krūmijimosi metu javai formuoja trumpuosius ūglius, kurių fitomerai (2.1 pav.) turi
labai trumpus tarpubamblius. Pradėjus formuotis žiedams, žiedyne intensyviai auga
generatyvinio ūglio stiebo fitomerų tarpubambliai. Stiebas žolinis, nešakotas, apvalus, status.
133
Lapai ištisiniai, linijiški, susideda iš lapalakščio ir lapamakštės. Pereinant lapamakščiui į
lapalakštį auga liežuvėlis.
Miglinių šeimos augalai vienanamiai. Tik kukurūzų
žiedai vienalyčiai, kitų – dvilyčiai. Varputėje žiedų skaičius
priklauso nuo rūšies. Visi miglinių javų žiedai su dviem
žiediniais žvyneliais. A
Miglinių šeimos augalų vaisius vadinamas grūdu. Jame

esanti sėkla turi ne tik sėklos, bet ir vaisiaus luobelę, kuri
susidaro iš mezginės audinių. Lukštagrūdžių javų grūdas
padengtas žiedažvyniais, pvz. avižų grūdas yra tampriai
B
apdengtas žiedažvyniais, miežių – su žiedažvyniais net
suaugęs. Plikagrūdžių javų (kviečių, rugių, kvietrugių)
subrendę grūdai nuo žiedažvynių lengvai atsiskiria. 2.1 pav. Augalo fitomerinės
Grūdas susideda iš trijų pagrindinių dalių: gemalo, struktūros schema. A, B -
eiliniai fitomerai.
endospermo ir lukšto. Lukštas sudarytas iš vaisiaus apyvaisio
bei sėklos luobelės. Gemalas - naujojo augalo pradmuo, susiformavęs embrionalinio vystymosi
periodu. Gemale yra fitomerų bei šaknų pradmenys. Jis nuo endospermo atskirtas skydeliu.
Sėklai dygstant skydelio ląstelės gamina amilazę, kuri skaldo krakmolą iki cukrų, reikalingų
gemalo maitinimui. Pagal baltymų ir krakmolo santykį endosperme gūdai skirstomi į stikliškus
ir miltingus. Stikliški grūdai turi daug baltymų, miltingi – krakmolo.
Javų grūdų maistinė vertė labai priklauso nuo cheminės sudėties. Vidutiniškai varpiniai
javai grūduose kaupia 12-15% baltymų ir kitų organinių azoto junginių, 66-79%
angliavandenių, 2-5,6% riebalų, 2-12% skaidulų, 2-3,8% pelenų. Grūdų cheminė sudėtis kinta
priklausomai nuo rūšies, veislės, aplinkos veiksnių dinamikos, taikomos agrotechnikos
ypatumų.
Organinių azoto junginių (pagrindas - baltymai) daugiausia yra sėklos endospermo

išoriniame (aleuroniniame) sluoksnyje. Angliavandeniai (pagrindas - krakmolas) užima didesnę
(vidinę) dalį endospermo. Riebalai kaupiasi gemale. Pelenų daugiausia randama apyvaisyje –
grūdų lukštuose. Ląstelienos (skaidulų) daugiausia yra mažesniuose bei lukštuotose grūduose.
Vanduo grūde yra laisvas ir higroskopinis. Sandėliuojamuose grūduose vandens būna 10-15%.
Grūduose taip pat yra vitaminų tiamino (B1), riboflavino (B2), nikotino rūgšties (PP), daug
fermentų, ypač tų, kurie dalyvauja biopolimerų skaidyme dygstant sėklai: amilazė, proteazė,
lipazė ir t.t.
134
Miglinių augalų sėklos turi ramybės periodą – kurį laiką po subrendimo nedygsta. Šį
reiškinį lemia inhibitoriai (ABR ir kitos medžiagos), dideliais kiekiais sintetinami sėklos
brendimo metu.
Lietuvoje auginami vasariniai ir žieminiai miglinių šeimos javai. Žieminiai javai – tai
žieminiai kviečiai, rugiai, miežiai, kvietrugiai. Žieminiai nuo vasarinių skiriasi tuo, kad sėjami
vasaros pabaigoje arba pirmomis rudens dienomis, rudenį praeina foto- ir termoindukcijos
procesus ir tik kitais metais formuoja reproduktyvinius organus ir dera. Vasariniai javai
(miežiai, avižos) sėjami pavasarį, jų žydėjimo indukciją dažniausia lemia fotoperiodas, greitai
praeina visus augimo ir vystymosi tarpsnius ir dera tais pačiais metais.
Žieminiai javai dėl ilgesnio produktyvumo elementų formavimosi laikotarpio yra

produktyvesni. Žieminiai javai dar vadinami žiemkenčiais dėl jų ištvermingumo žiemojimo
kompleksui. Ne visi žiemkenčiai pasižymi geru ištvermingumu žiemai. Žieminiai miežiai, dėl
prasto ištvermingumo žiemojimui, mažai auginami. Kiti žiemojantys javai taipogi gali
nukentėti nuo žiemojimo laikotarpio šalčių, kitų žiemojimo komplekso veiksnių: staigių
temperatūrų svyravimų, ledo plutelės, iššutimo, išmirkimo, iškilnojimo, pašaknio lygų ir pan.
Žiemkenčiai yra atsparūs šalčiams – žieminiai kviečiai be sniego pakelia šalčius iki –18oC, o po
sniego danga jiems nepavojingi jokie šalčiai. Žiemkenčiams labiau kenkia staigūs temperatūrų
svyravimai, kurie dažniausiai pasireiškia sausio pabaigoje – vasario mėnesį. Atlydžių metu
augalai praranda užsigrūdinimo savybę, o vėliau, atėjus staigiems šalčiams, nesugeba greitai
pakartotinai užsigrūdinti.
Kai stora sniego danga padengia neužšalusią žiemkenčių lauko dirvą, gali pasireikšti
iššutimas. Augalai intensyviai kvėpuoja, prarasdami energetinius išteklius, o kadangi
fotosintezei nėra šviesos ir ji nevyksta – nualinami. Nusilpusius augalus puola pavasarinio
pelėsio grybelis Fusarium nivale.
Esant drėgmės pertekliui dirvožemyje žiemkenčiuose pasireiškia išmirkimo požymiai.
Augalų šaknų sistema dūsta nuo deguonies trūkumo. Išmirkimo grėsmė pasireiškia ypač
nelygiame reljefe, kada pavasarį greitai tirpsta sniegas ir pasidaro didelės vandens balos. Taip
pat didelė išmirkimo tikimybė yra sunkiuose dirvožemiuose.
Ankstyvą pavasarį, kai dienos ir nakties temperatūrų gradientai dideli, keičiasi dirvos
tūris, viršutinis sluoksnis pakyla ir iškilnojamos augalų šaknys. Skirtingų žiemkenčių rūšių
atsparumas iškilnojimui yra nevienodas.
Didesniu laipsniu pasireiškus nepalankioms žiemojimo komplekso sąlygoms
žiemkenčiai labai išretėja. Todėl svarbu auginti ištvermingas žiemai žiemkenčių veisles.
Vasariniai javai taip pat gali nukentėti nuo nepalankių aplinkos veiksnių. Dažniausiai
javai nukenčia nuo drėgmės deficito. Trūkstant drėgmės substrate, sutrinka augalų pagrindiniai
135
fiziologiniai procesai, formuojasi mažiau produktyvumo elementų, nukenčia augalų
produkcijos kokybė. Lietingomis vasaromis augalai taip pat gali nukentėti ir nuo išmirkimo
(2.2 pav.).
2.2 pav. Vandens pertekliaus
streso poveikyje sutrinka
miglinių augalų pigmentų
sintezė, fotosintezės
procesai, augalai prastai
auga ir vystosi.
Esant nesubalansuotam tręšimui, ypač azoto trąšomis, apatinių fitomerų tarpubambliai

ištįsta ir javai gali pagulti. Visą tai labai mažina javų produktyvumą bei produkcijos kokybės
rodiklius.
2.1.1.1. Ontogenezė, organogenezė, morfogenezė, morfofiziologija
Miglinių šeimos javų, kaip ir kitų augalų, ontogenezė yra individualus augalo vystymosi
ciklas, kuris prasideda zigotos susiformavimu motininiame augale ir tęsiasi iki visiško visų
augalo organų apmirimo. Nežiūrint to, kad miglinių šeimos javai gali būti vasariniai ir
žiemojantys, visi jie yra vienmečiai ir monokarpiniai. Todėl jų didysis vystymosi ciklas
sutampa su mažuoju ir trunka tik apie vienerius metus.
Lyginant su kitų šeimų augalais, migliniams augalams labai aiškiai išreikštas ūglių
struktūros metameriškumas (fitomeriškumas). Fitomeras – elementarus ūglio struktūros
elementas, susidedantis iš tarpubamblio, kurio apačioje yra pumpuras, o viršuje lapas (2.1
pav.).
Dygstant ir krūmijantis javams fitomerų tarpubambliai būna labai trumpi. Pradedant
augti žiedynstiebiui fitomerų tarpubambliai labai pailgėja. Pumpurui taipogi būdinga fitomerinė
struktūra. Fitomerus galima jau išskirti augimo kūgelyje. Iš fitomero apačioje esančio pumpuro
gali išsivystyti naujas ūglis su savo fitomerais ir t.t. Fitomerų formavimasis – augalų ūglių
šakojimosi mechanizmas. Miglinių augalų šakojimasis vadinamas krūmijimusi. Augalo
suformuotų vegetatyvinių ūglių skaičius vadinamas krūmijimosi koeficientu. Stiebus
formuojančių ūglių skaičius – produktyvusis krūmijimosi koeficientas.
Miglinių šeimos javai priklauso vienaskilčiams augalams. Dygstant (I organogenezės
etapas, žr. 2.3 ir 2.4 A pav.) į dirvos paviršių prasikala koleoptilė (diegamakštė) – pirmasis
136
netikras lapas, kurio lapalakštė yra redukuota. Per koleoptilės viršūnę išsiskleidžia pirmasis
tikras, asimiliuojantis lapas. Dygimo metu augančio diego maitinimas – heterotrofinis – iš
sėklos endospermo. Dygimo, kaip ir visų kitų augimo ir vystymosi tarpsnių, pradžia laikomas
momentas, kai pasėlyje sudygsta ne mažiau kaip 10% augalų. Organogenezės etapo pradžia
laikomas momentas, kada bent vienas augalas pasiekė atitinkamą etapą, o augalo viduje – jeigu
bent viena struktūra pasiekė atitinkamą etapą.
Plaukėjimas
Bamblėjimas
Gametofazė n
Žydėjimas
Sporofazė 2 n
Krūmijimas
Pieninė
branda
3 lapo
formavimasis
Dygimas
Vaškinė ir kietoji
branda
2.3 pav. Javų gyvenimo ciklo periodizacija pagal augimo ir vystymosi tarpsnius bei
organogenezės etapus (etapai pažymėti romeniškais skaitmenimis)(pagal Murašiovą, 1988).
Miglinių augalų pirmas organogenezės etapas skirstomas į Ia ir Ib etapus. Ia etapas

prasideda augimo kūgelio formavimu gemaliniame pumpure dar bręstant sėklai ant motininio
augalo (embrionalinis vystymosi periodas). Įvairių miglinių augalų sėklos gemale susiformavęs
augimo kūgelis turi 2-3, o kartais ir daugiau, pradmeninių lapų (gemalinio pumpuro talpa).
Šiame etape augimo kūgelio aukštis (kartu su pradmeniniais lapais), priklausomai nuo rūšies,
vidutiniškai sudaro 0,03-0,07 mm.
Išsiskleidus pirmajam tikrajam lapui augalas pereina į II organogenezės etapą,
formuojasi pradmeniniai fitomerai augimo kūgelyje – tarpubamblių, lapų užuomazgos bei
137
būsimųjų pumpurų inicialinių ląstelių grupės (2.3 ir 2.4 B pav.). Augimo kūgelis tįsta, išryškėja
jo apikalinė dalis ir pagrindas, kur iki to momento susiformuoja, priklausomai nuo rūšies, 3-6
pradmeniniai lapeliai.
Laikas tarp dviejų pradmeninių fitomerų formavimosi
vadinamas plastochronu. Laikas tarp dviejų fitomerų formavimosi
ūglyje vadinamas filochronu. Paprastai filochronas fiksuojamas tarp
dviejų vienodai išsivysčiusių lapų formavimosi.
A Išsiskleidus ketvirtajam miglinio augalo lapui, išorinio lapo
pažastyje iš pumpuro pradeda augti ūglis. Toliau su kiekvienu
išsiskleidusiu nauju lapu, žemiau esančio ketvirtojo lapo pažastyje iš
ūglio augs lapas. Šis dėsningumas galioja ir šoninių ūglių
morfogenezei – susiformavus keturiems lapams šoniniai pumpurai
pradeda augti, kiekvienas ūglis formuoja santykinai autonominę
B šaknų sistemą. Šis procesas ir lemia krūmijimąsi. Žieminiams
2.4 pav. Kviečių augalams krūmijimasis gali trukti gana ilgai. Rugiai krūmijasi
augimo kūgeliai: A -
I organoge-nezės rudenį, o žeminiai kviečiai pradeda rudenį ir baigia pavasarį.
etape (0,03-0,07 Geriausiai žiemkenčiai žiemoja, kai augalas turi iki 4 suformuotų
mm); B – II etape
(0,10-0,18 mm). ūglių.
II organogenezės etape augalas pradžioje, iki 3-4 lapų formavimosi tarpsnio, maitinasi
mezotrofiškai – iš endospermo ir žalių lapų fotosintezės dėka. Vėliau, visiškai susiformavus
lapų ir šaknų sistemai, augalas maitinasi tik autotrofiškai.
II organogenezės etape javai baigia juvenalinį amžiaus periodą, kai yra nejautrūs
žydėjimą indukuojančiam aplinkos veiksnių poveikiui ir įgyja kompetenciją priimti
fotoindukciją bei termoindukciją. Nuo to laiko gali vykti, o natūraliomis sąlygomis ir vyksta
žydėjimo iniciacijos procesai. Miglinių, kaip ir kitų augalų, žydėjimo iniciacijos procesai
sudėtingi. Principinis žiemojančių augalų žydėjimo iniciacijos modelis pateiktas 2.5 pav.
Indukcija Fotoperiodas, Apsivaisi-

Augalų Šviesos
juvenalinis Fotoperiodas, spektras Žiedų iniciacija nimas, Žydėjimo
vystymosi Fitochromo Evokacija ir Gametų stimulo
periodas sistema diferenciacija iniciacija destrukcija
Fitochromo
Žema tempe- sistema
ratūra Zigotos
formavimas
2.5 pav. Žiemojančių augalų žydėjimo iniciacijos procesų schema
138
II organogenezės etape dominuoja augimo procesai – didėja fitomerų, ūglių skaičius,
augalo masė, tačiau vyksta tik augalo vegetatyvinių struktūrų morfogenezė.
Žydėjimo iniciacijoje galima išskirti kelis tarpsnius: indukcijos, evokacijos, žiedų

iniciacijos ir diferenciacijos, gametų iniciacijos ir žydėjimo stimulo destrukcijos.
Vasariniai ir žiemojantys javai praeina tuos pačius žydėjimo inicijacijos tarpsnius.

Tačiau reikalavimai aplinkos veiksnių poveikiui žydėjimo indukcijai praeiti žieminiams ir
vasariniams javams skiriasi.
Žiemojantys augalai žydėjimo indukciją, o vėliau ir evokaciją praeina dviem tarpsniais.

Sąlyginai pavadintam pirmam, fotoindukcijos, tarpsniui žiemojantiems javams reikia trumpos
arba rudens trumpėjančios dienos. Vasariniams javams fotoindukcija vyksta ilgėjančios
pavasario dienos sąlygomis (2.6 pav.).
I I II
indukcijos evokacijos evokacijos
tarpsnis tarpsnis tarpsnis
Judrus
fotoindukcijos
stimulas,
Fotoindukcija
transportojamas
iš lapų į
apikalines
meristemas
II
indukcijos
tarpsnis
Nejudrūs
stimulo
Termoindukcija komponentai
apikalinėse
meristemose
2.6 pav. Žiemojančių augalų žydėjimo indukcijos ir evokacijos dviejų tarpsnių koncepcijos
schema
Fotoindukcijos metu augalų lapuose fotomorfogenetiniai pigmentai – fitochromai ir

kriptochromai, kurių sintezę bei santykį valdo PHYA, PHYB, CRY1, CRY2 genai – priima
šviesos signalus. Manoma, kad fitochromų transformacijų pasekoje, vyksta metabolizmo
pakitimai, kurie gali inicijuoti ELF, TOC1, LHY, CCA1, FKF1, ZTL, GI, CO genų raišką. Jų
veiklos pasekoje susiformuoja mobilusis žydėjimo stimulo metabolitų kompleksas, kuris
transportuojamas į augimo kūgelį. Tuo baigiasi fotoindukcijos procesai (2.6 schema).
Augimo kūgelyje žydėjimo stimulo metabolitų kompleksas gali inicijuoti žiedyno ašies
formavimosi arba pirmojo evokacijos tarpsnio genų (manoma, kad SOC, FT) raišką. Šių genų
139
raiškos pasekoje formuojasi būsimo žiedyno ašis (2.6 pav.), arba III organogenezės etapas (2.3
bei 2.7 pav.). III organogenezės etape vyksta pradmeninės žiedyno ašies “segmentacija” –
plona ir ilga ašis suskirstyta į trumpus fitomerus. Ilgesnę žiedyno ašį formuoja javai, kurių
žiedynas – varpa (kviečiai, rugiai, miežiai). Javai, kurių žiedynas – šluotelė, formuoja
trumpesnę žiedyno ašį.
Šie procesai vasariniams javams praeina

labai greitai, per 3-4 dienas. Žieminiai javai
pirmojo evokacijos tarpsnio procesus praeina
lėtai, priklausomai nuo rūšies bei ūglio
eiliškumo per 1-3 rudens ir pavasario
mėnesius. Tai lemia, kad žieminiai javai
formuoja daugiau žiedyno elementų.
Žiemkenčiai efektyviam vystymuisi be

fotoindukcijos turi praeiti ir termoindukcijos,
sąlyginai pavadintos antru indukcijos tarpsniu,
procesus. Žieminių javų termoindukcija vyksta
2.7 pav. Kviečių 2.8 pav. Kviečių
rudenį arba anksti pavasarį žemų teigiamų
pradmeninio žiedyno pradmeninis žiedynas
ašis III organogenezės su varpučių temperatūrų sąlygomis augimo kūgeliuose
etape (0,7 mm). I pradmenimis IV
arba pradmeninėje žiedyno ašyje (2.6 pav.).
evokacijos tarpsnis etape (1 mm). II
(pagal Duchovskį, evokacijos tarpsnis Termoindukcijos metu pagrindiniu
2004)
veiksniu yra žemos teigiamos temperatūros (1-
8oC). Svarbų vaidmenį taip pat vaidina
termoperiodizmas. Esant didesniam dienos/nakties temperatūrų gradientui termoindukcijos

procesai vyksta efektyviau.
Ilgą laiką veikiant žemai teigiamai temperatūrai, kinta meristeminių ląstelių membranų
būsena bei laidumas, vyksta pakitimai medžiagų metabolizme, fitohormonų sintezėje.
Dėl sumažėjusios IAR sintezės apekse, fitohormonų santykis kinta kitų hormonų
naudai. Vyksta DNR demetilinimas. Manoma, kad šie pakitimai lemia genų VRN, FLC, FRI
raišką, specifinių baltymų sintezę. Visi šie kitimai nuima pradmeninio žiedyno ašies apikalinio
dominavimo efektą. Pradmeninių lapų (braktejų) pažastyse formuojasi šoninės struktūros –
varpučių (kviečiai, rugiai) arba šoninių šakučių (avižos) pradmenys. Augalas pasiekia IV
organogenezės etapą (2.3 ir 2.8 pav.) bei realizuoja II evokacijos tarpsnį (2.6 pav.). Taigi II
evokacijos tarpsnio morfologinė išraiška – žiedyno ašies elementų susiformavimas.
140
Žiedyno elementų (varpučių, šoninių šakučių) formavimasis IV organogenezės etape
prasideda aukščiau žiedyno ašies vidurio ir plečiasi akropetaline ir bazipetaline kryptimis.
Kadangi nuo šiol produktyvumo struktūros formuojasi asinchroniškai, žiedynui pradeda veikti
pagrindinis morfofiziologinis dėsnis – struktūros, atsiliekančios per du etapus, redukuojasi.
Vasariniai augalai greičiausiai neturi VRN genų, o kiti genai, atsakingi už žiedyno
morfogenezę, nėra užblokuoti. Iš kitos pusės pastebėta, kad daugumai javų žemesnės
temperatūros II-III organogenezės etape skatina reproduktyvinę raidą.
Žieminiai javai termoindukcijos procesus gali praeiti II ir III organogenezės etape.

Kitaip sakant, ir tada, kai augimo kūgelis yra vegetatyvinėje būsenoje, ir tada, kai jau pasibaigė
I evokacijos tarpsnis. Foto- bei termoindukcijos procesai gali vykti kartu, nuosekliai arba
nenuosekliai, o I ir II evokacijos tarpsniai visada vyksta nuosekliai.
Nustatyta, kad evokacijos procesams praeiti migliniuose augaluose šviesos signalai

nereikalingi, šie procesai gali vykti ir tamsoje. Evokacijos procesai – III-IV organogenezės
etapai – priskirtini prie prefloralinių meristemų raidos.
II-IV organogenezės etapai migliniuose augaluose sutampa su krūmijimosi tarpsniu (2.3

pav.).
Pavasarį, miglinių augalų meristemose IV organogenezės etape, dalyvaujant šviesai bei

fotomorfogenetinei pigmentų sistemai, vyksta žiedų iniciacijos procesai. Aktyvinama veikla
giberelinų sintezės genų GAn kurie dalyvauja vieno svarbiausio generatyvinės morfogenezės
regulatorinio geno LEAFY (FLORICULATA) raiškoje. Taip baigiasi žiedų iniciacijos tarpsnis
(2.5 pav.) ir augalai yra pasirengę žiedų diferenciacijai – floralinių meristemų raidai.
Genas LEAFY daro įtaką genų FIMBRIATA, DEFICIENS, PLENA, AG kaskadinei
raiškai, taip nulemdamas žiedų diferenciacijos pradžios procesus. Toliau vyksta genų AP1,
AP2, AP3, PI, atsakingų už atskirų žiedo elementų formavimą, raiška. Augalas pasiekia V
organogenezės etapą (2.3 ir 2.9 pav.).
V organogenezės etape šoninėse žiedyno struktūrose formuojasi visi žiedo bei žiedyno
elementai, dengiamieji organai, diferencijuojasi dulkinės ir mezginės. Prasidėjus žiedų
diferenciacijai koreliatyviai pradeda augti stiebo tarpubambliai, pradžioje apatiniai, o žiedynui
besivystant – ir visi kiti. Intensyviai auga ir skleidžiasi stiebo lapai. V organogenezės etapas
baigiasi dulkinėse bei mezginėse susiformavus archesporiniam audiniui. Šis etapas sutampa
su augimo ir vystymosi tarpsniu bamblėjimu (vamzdelėjimu) (2.3 pav.). Augalininkystėje
laikoma, kad miglinio augalo bamblėjimo pradžia būna kai viršutinis bamblys pasiekia 5 cm
nuo dirvos paviršiaus ir galima jį užčiuopti po lapamakšte. Šiame etape galutinai susidaro
141
potencialiai įmanomas varpučių skaičius žiedyne (IV ir V organogenezės etapo varputės, III
etapo struktūros – redukuojasi).
2.9 pav. Žieminių kviečių

pradmeninis žiedynas V
organoganezės etape. Žiedų
diferenciacija. A, B, C –
eiliniai žiedų organų bei
žiedyno formavimosi tarpsniai.
(1,5 – 8 mm).
A B C
VI organogenezės etapas – mikro- ir makrosporogenezė. Dulkializdžiuose

archesporiniame audinyje iš kiekvienos žiedadulkės motininės ląstelės po dviejų mejotinių
dalijimųsi susidaro keturios mikrosporos (tetrada) su haploidiniu chromosomų rinkiniu.
Megasporos motininė ląstelė du kartus mejotiškai dalijasi sėklapradžiuose ir susidaro keturios
megasporos, iš kurių viena vėliau taps moteriškuoju gametofitu (2.3 pav.). Lygiagrečiai
koreliatyviai vyksta visų žiedstiebio tarpubamblių, žiedyno elementų bei paskutiniųjų lapų
augimas. Etapo pabaigoje migliniams augalams dažniausiai iš paskutinio lapo lapamakštės
pasirodo pirmoji varputė. Šiame etape galutinai susidaro potencialiai įmanomas žiedų skaičius
varputėse bei žiedyne (V ir VI organogenezės etapo žiedai, IV etapo struktūros – redukuojasi).
VI organogenezės etape vyksta ne tik reikšmingi pakitimai generatyvinių organų
morfogenezėje, bet ir intensyviausias per visą ontogenezę visų organų augimas. VI
organogenezės etape prasideda augalo gametofito karta (2.3 pav.). Sporogenezės bei
gametogenezės procesai sietini su SEP1, SEP2, SEP3, SHP1S, HP2 genų raiška bei veikla.
VII organogenezės etapas – vyriško ir moteriško gametofito formavimasis. Tetradų

mikrosporos, tapusios atskiromis žiedadulkėmis, dalijasi į vegetatyvinę ir generatyvinę ląsteles.
Megasporų tetradoje trys ląstelės dažniausiai redukuojasi, o likusios megasporos branduolys
dalijasi ir susidaro dvibranduolinis gemalinis maišelis (2.3 pav.). Šiame etape labai padidėja
žiedstiebio tarpubambliai bei žiedyno organai. Dažniausiai miglinių augalų žiedynas būna iki
142
pusės išėjęs iš paskutiniojo lapo lapamakštės. Kviečiams šiame etape labai auga paskutiniojo,
“vėliavinio” lapo lapalakštė, kuri turi ypatingą reikšmę fotosintezei.
VIII organogenezės etapas – gametogenezės pabaiga. Gemalinio maišelio branduoliai

dalijasi dar du kartus, susiformuoja aštuoni branduoliai, kurie vėliau specializuojasi ir atlieka
kiaušialąstės, antipodinių ir endosperminių ląstelių fiziologines funkcijas. Etapo pabaigoje
visiškai susiformuoja žiedadulkės ir gemaliniai maišeliai. Žiedadulkių generatyvinė ląstelė
paprastai dalijasi vieną kartą ir susidaro du spermijai. Šiame etape dauguma miglinių augalų
baigia aktyvius įvairių organų augimo procesus – baigia augti visi žiedstiebio, žiedyno
elementai bei lapai.
VI-VIII organogenezės etapai – gametofito karta – iš esmės ir yra tikri generatyvinės

raidos etapai.
IX organogenezės etapas – žydėjimas, apsidulkinimas ir dvigubas apsivaisinimas (2.3

pav.). Žiedadulkės patenka ant purkos ir dygsta. Dulkiadaigis pasiekia gemalinį maišelį. Vienas
dulkiadaigio spermis susilieja su kiaušialąste ir sudaro zigotą, kitas spermis – su centrine
gemalinio maišelio ląstele sudaro pirminę endosperminę ląstelę, iš kurios vėliau formuojasi
fiziologiškai aktyvus maitinamasis audinys – endospermas. Įvyksta dvigubas apsivaisinimas.
Daugeliui varpinių javų žydėjimo tarpsnis prasideda pasibaigus plaukėjimui. Miežiai

dažnai žydi dar neišplaukėjus. Rugiai po plaukėjimo žydi praslinkus 8-10 dienų. Žydėjimas
varputėse ir varpoje vyksta asinchroniškai – varputėse pradeda žydėti žiedai, esantys arčiau
žiedyno ašies, varpoje – kviečiai ir rugiai – apatiniame žiedyno trečdalyje.
VIII-IX etapuose augalas iš esmės keičia fiziologinių funkcijų strategiją – stabdo

vegetatyvinių, prefloralinių ir floralinių organų augimą ir vystymą, o visus metabolitus
nukreipia zigotos, sėklos ir vaisiaus augimui bei raidai.
X organogenezės etape iš zigotos formuojasi gemalas – naujojo sporofito kartos I

organogenezės etapas (2.3 pav.). Intensyviai auga sėkla ir vaisius iki rūšiai ir veislei būdingų
parametrų. Tuo metu migliniuose augaluose sėklos ir vaisiai yra žalios spalvos. Šiame etape
galutinai susidaro potencialiai įmanomas grūdų skaičius žiedyne.
Eksperimentiškai įrodyta, kad susiformavus zigotai visame motininiame augale dingsta

žydėjimo stimulas ir augalas be papildomos žydėjimo indukcijos veiksnių poveikio negali
formuoti reproduktyvinių organų (2.5 pav.).
XI organogenezės etapas sutampa su pieninės brandos tarpsniu. Sėklos keičia spalvą.

Morfologiškai baigia formuotis gemalas (2.3 pav.). Intensyviai kaupiamos organinės medžiagos
endosperme. Šis procesas vyksta mažėjančios fotosintezės bei medžiagų transporto iš kitų
143
organų dėka. Sėkla į ilgį jau nebeauga, tačiau storėja dėl sausųjų medžiagų kaupimosi. Sėklose
mažėja vandens kiekis iki 35-50 procentų. Motininis augalas gelsta, lapai nudžiūsta, bambliai
keičia spalvą, nors grūdai iš varpų dar nebyra. Šis etapas lemia grūdų masę.
XII organogenezės etapas sutampa su vaškinės ir kietosios brandos tarpsniu (2.3 pav.).
Baigiasi embrionalinis vystymosi periodas ir fiziologiškai subręsta sėklos gemalas.
Endosperme vyksta organinių medžiagų polimerizacija – iš paprastų angliavandenių
sintetinamas krakmolas, iš aminorūgščių – baltymai. Vandens sėklose lieka 17-25 proc.
Visiškai suskyla chlorofilai visuose augalo organuose. Motininio augalo organai apmiršta ir
džiūsta. Baigiasi didysis miglinio augalo vystymosi ciklas.
Javų auginimo praktikoje dažnai patogiau naudotis javų ontogenezės ciklo suskirstymu
ne į organogenezės etapus arba augimo ir vystymosi tarpsnius, o į dirbtinai sudarytus formalius
tarpsnius. Tokiu dirbtiniu javų ontogenezės periodizacijos pavyzdžiu gali būti Feekes’o,
Zadeks’o skalės ir pan. Tokios skalės paprastai išskiria smulkesnius ontogenezės tarpsnius, pvz.
atsižvelgia į kiekvieno eilinio lapo (metamero) formavimąsi. Šiomis skalėmis kartais patogiau
naudotis, kai reikia taikyti tam tikrus auginimo technologinius elementus būtent smulkiuose
augimo ir vystymosi tarpsniuose.
2.1.2. Šakninės mitybos ir C asimiliavimo ypatumai
Kultūrinių miglinių augalų šaknų sistema kuokštinė, todėl dažniausiai mineralinės

mitybos klausimai turi būti sprendžiami armens sluoksnyje. Skirtingų javų rūšių šaknų sistema
vystosi nevienodai. Pvz. rugių šaknys, lyginant su kviečiais, stiprios, plačiai išsikeroja dirvoje ir
įsisavina sunkiai tirpstančius fosforo junginius. Palyginti silpną šaknų sistemą turi miežiai ir
visai silpną vasariniai kviečiai, todėl jų mineralinės mitybos klausimai sprendžiami
viršutiniame dirvožemio sluoksnyje. Iš visų javų geriausia šaknų sistema išsivysčiusi avižų –
iki 120 cm prasiskverbia į gylį ir iki 80 cm į šonus nuo augalo. Tai jiems leidžia mineralinės
mitybos elementus paimti iš gilesnių dirvožemio sluoksnių.
Šakninės mitybos efektyvumas mažėja dirvožemio prastos aeracijos sąlygomis.

Normaliai fotosintezės eigai chlorofilų santykis miglinių augalų lapuose turi būti ne
mažesnis kaip 3:1. Chlorofilas a yra mažiau stabilus nei chlorofilas b, todėl, esant
nepalankioms auginimo sąlygoms, arba stresiniams veiksniams, chlorofilo a kiekis lapuose
labai mažėja ir pasižeidžia optimalus chlorofilų santykis. Tai ypač aktualu žiemkenčiams. Per
žiemojimo laikotarpį šie augalai patiria įvairialypį nepalankių aplinkos veiksnių poveikį. Todėl
144
paprastai pavasarį chlorofilo a kiekis lapuose labai sumažėja. Toks efektas taip pat pasireiškia
kada būna ilgas, šaltas pavasaris. Chlorofilo a sintezę galima paskatinti tręšiant augalus azotu.
Dauguma Lietuvoje auginamų miglinių javų priklauso trikarboninių rūgščių (C3)
fotosintezės kelio augalams. Iš tetrakarboninių rūgščių (C4) fotosintezės kelio auginamas tik
kukurūzas.
Lietuvos geografinės platumos bei agroklimato sąlygomis, priklausomai nuo rūšies bei
veislės, miglinių augalų pasėliai formuoja apie 30000-35000 m2·ha-1 asimiliacinio ploto, kitaip
tariant, jų lapų indeksas žydėjimo metu sudaro apie 3-3,5. Augalų asimiliacinio ploto dinamika
vegetacijos metu labai priklauso nuo taikomų agrotechninių priemonių. Augalų auginimo
technologijų elementai turi padėti palaikyti fotosintetinį potencialą visuose ontogenezės
tarpsniuose.
Miglinių augalų lapai ir kiti organai, dalyvaujantys fotosintezėje, aktyviai auga iki VIII-
IX organogenezės etapų. Žydėjimo metu asimiliacinio ploto prieaugis praktiškai sustoja. Nuo
šio momento labai aktualiu klausimu auginant miglinius augalus tampa fotosintetinio
potencialo išsaugojimas, nes lapams senstant jis mažėja. Migliniams augalams filogenezės
eigoje susiformavo kompensatoriniai mechanizmai, bent iš dalies kompensuojantys
asimiliacinio ploto praradimą po žydėjimo. X organogenezės etape miglinių augalų žiedyno
elementuose intensyviai vyksta fotosintezė. Apskritai, pagal įvairių organų dominavimą
fotosintezėje, migliniai augalai gali būti lapų (kviečiai), stiebų (rugiai) bei žiedynų (miežiai)
fotosintezės tipo augalai.
Informatyviausias miglinių javų pasėlio fotosintetinis rodiklis – grynasis fotosintezės
produktyvumas. Vykdant pasėlio grynojo fotosintezės produktyvumo stebėjimus dinamikoje,
galima laiku pastebėti technologinių elementų trūkumus arba pakeisti aplinkos veiksnio
parametrus, limituojančius efektyvią fotosintezę. Grynasis fotosintezės produktyvumas iki
augalų plaukėjimo bei žydėjimo pastoviai nežymiai kyla dėl asimiliacinio ploto prieaugio, X
organogenezės etape stabilizuojasi ar nežymiai krenta dėl asimiliacinio ploto redukcijos. Nuo
XI etapo pastebimas žymus grynojo fotosintezės produktyvumo kritimas dėl fotosintetinių
pigmentų destrukcijos bei asimiliacinio ploto praradimų.
Esant nepalankiems aplinkos veiksniams (pvz. drėgmės deficitui) arba dėl technologinių
klaidų, miglinių javų grynasis fotosintezės produktyvumas gali turėti neigiamos reikšmės. Tai
reiškia, kad augalo energetiniai bei medžiaginiai nuostoliai gyvybinių procesų palaikymui
viršija medžiagų ir energijos sintezę fotosintezės metu. Tokiu atveju patiriama nuostolių augalų
produktyvumo elementų formavime.
145
2.1.3. Mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių panaudojimo efektyvumas tam tikrais
Dirvožemis. Apskritai laikoma, kad javai yra palyginti nereiklūs dirvožemiui ir auga
skirtingos genezės dirvose. Manoma, kad varpiniai javai filogenetiniu požiūriu yra jaunesni bei
labiau prisitaikę prie nepalankių aplinkos veiksnių už kitus kultūrinius augalus. Tačiau skirtingi
miglinių šeimos javai reikalauja nevienodų dirvožemių optimaliems fotosintezės, augimo,
raidos bei produktyvumo elementų formavimo procesams užtikrinti.
Žieminiams kviečiams reikia geresnių žemių – karbonatinių ir nusausintų glėjiškų

priemolių. Dirvožemiai turi būti gerai sukultūrinti, drenuoti, o rūgštesni – pakalkinti.
Rugiai pakenčia lengvos mechaninės sudėties, rūgščios reakcijos, nelabai derlingas

žemes. Rugius bei kvietrugius galima auginti ir geresnėse priesmėlio dirvose, ypač jeigu
dirvožemiai menkai tręšiami organinėmis trąšomis. Rugiai produktyvesni už kviečius ir
rūgštokuose priemoliuose, jeigu dirvos neužmirksta. Sukultūrintuose priemolio dirvožemiuose
kviečiai ir miežiai yra produktyvesni už rugius.
Vasariniai javai labai jautrūs auginimo sąlygoms, turi būti gerai paruošta dirva,
pakankamai drėgmės ir šilumos. Miežiams tinkamiausios sukultūrintos priemolio ir gerai
tręšiamos priesmėlio žemės.
Lengvuose, menkai tręšiamuose organinėmis trąšomis, užmirkstančiuose bei

rūgštesniuose dirvožemiuose gerai auga avižos. Jų šaknų sistema iš visų javų geriausiai
išsivysčiusi.
Iš visų vasarinių javų geriausių dirvų reikia vasariniams kviečiams, nes jų šaknų sistema
silpna. Ypač svarbu dirvą gerai išpurenti, taip užtikrinant gerą silpnos šaknų sistemos aeraciją.
Priešsėliai. Kviečiai yra jautriausi priešsėliams. Jų negalima auginti po javų, nes labai
išplinta pašaknio ligos ir mažėja produktyvumas. Žieminiams kviečiams geriausi priešsėliai yra
daugiametės ankštinės žolės bei jų mišiniai su varpinėmis žolėmis, juodasis pūdymas, žirniai.
Žieminiai rugiai mažiau jautrūs priešsėliams. Jie gerai dera po visų augalų, taip pat ir
atsėliuojami. Iš visų šalyje auginamų javų rūšių jie geriausiai pakenčia atsėliavimą. Geri
priešsėliai rugiams: vienamečių žolių mišiniai, daugiametės žolės, ankstyvosios bulvės.
Miežiai bei vasariniai kviečiai jautrūs priešsėliams. Geriausi priešsėliai – organinėmis

trąšomis tręšti kaupiamieji (šakniavaisiai, bulvės ar kukurūzai). Neblogi priešsėliai miežiams ir
vasariniams javams yra dobilai, daugiametės žolės arba pupiniai javai. Galima miežius auginti
po žiemkenčių, kurių priešsėlis buvo daugiametės žolės, arba užimtas pūdymas, tręštas mėšlu.
146
Geroje dirvoje miežiai gali būti atsėliuojami. Kaip ir žieminių, vasarinių kviečių negalima
auginti po kitų miglinių javų.
Salykliniai miežiai augintini po organinėmis trąšomis tręštų kaupiamųjų. Prastai auga

po daugiamečių žolių ir miglinių javų. Visai negalima salyklinių miežių atsėliuoti.
Avižos nelabai reiklios priešsėliams. Geriausias priešsėlis – kaupiamieji. Tačiau

dažniausiai avižos sėjamos po žiemkenčių. Geras priešsėlis – sėkliniai lubinai. Atsėliavimo
nemėgsta.
Mineralinės mitybos elementai. Miglinių šeimos javai yra reiklūs tręšimui, nes jų
šaknų sistema daugiausia išsidėsčiusi armens sluoksnyje. Mineralinių elementų prioritetas
javams yra klasikinis – NPK – daugiausia reikia azoto, mažiau fosforo ir mažiausiai kalio. Be
šių elementų javai turi gauti Ca, Mg, S, B, Mn, Zn, J, Mo, Cu, Co junginių.
Kaip ir šviesos, taip ir mineralinių medžiagų panaudojimo efektyvumo pagrindą

sudarome formuojant pasėlio tankį sėjos metu. Tolygus pasėlis, optimalus augalų skaičius ploto
vienete leidžia augalams racionaliai panaudoti mineralinės mitybos elementus, esančius dirvoje.
Nustatyta, kad 1 kg azoto žiemkenčių derlių didina 11-17 kg·ha-1, vasarinių javų – 10-
12,5 kg·ha-1. 1 kg fosforo efektyvumas buvo 6-7,7 kg·ha-1, o 1 kg - kalio 2,8-6 kg·ha-1.
Skirtingais augimo ir vystymosi tarpsniais augalai tas medžiagas pasisavina nevienodai.
Rudenį, dygimo ir krūmijimosi metu, žeminiai kviečiai panaudoja 30-40% viso jiems
reikalingo fosforo ir kalio. Didžiąją dalį maisto elementų kviečiai ir rugiai paima iki
plaukėjimo.
Azotas žiemkenčiams reikalingas per visą vegetaciją, tačiau daugiausia jo reikia V-VII
organogenezės etapuose (bamblėjimas - plaukėjimas) (2.3 pav.). Tuo metu vyksta labai
intensyvus ląstelių dalijimasis, baltymų ir biologiškai aktyvių medžiagų apykaita.
I-II organogenezės etapuose (2.3 pav.) rudenį žiemkenčiams azoto reikia nedaug.
Gausiau patręšus augalai per daug suželia, blogai žiemoja. Geriausia javus tręšti azoto trąšomis
per 2-3 kartus: anksti pavasarį, krūmijimosi metu, netrukus po to, kai atsinaujina vegetacija,
vėliau bamblėjimo bei plaukėjimo tarpsniuose (V-VII organogenezės etapai). Vėlyvas tręšimas
azoto trąšomis per lapus gali padidinti kviečių baltymingumą.
Vasariniai javai azotu tręšiami prieš sėją, arba po sėjos iki augalų krūmijimosi.
Papildomai tręšiama bamblėjimo ir plaukėjimo tarpsniu (VI-VII organogenezės etapai).
Salyklinių miežių šiame tarpsnyje papildomai azoto trąšomis netręšiame.
Migliniai javai per metus sunaudoja apie 10% dirvoje esančio judriojo fosforo ir apie
14% judriojo kalio. Fosforo ir kalio trąšos išberiamos priešsėjinio žemės dirbimo metu.
147
Apskritai javai labai jautrūs fosforo trūkumui pirmais augimo ir vystymosi tarpsniais.
Todėl sėjant kartu dera berti į eilutes fosforo trąšas. Fosforas dalyvauja energetinių medžiagų
apykaitoje bei grūdinimo ir adaptacijos žemoms temperatūroms procesuose.
Visi mineralinės mitybos elementai yra organinėse trąšose, kurias žiemkenčiams

rekomenduojama įnešti tiesiai arba priešsėliui. Palaipsniui mineralizuojantis organinėms
trąšoms mitybos elementai racionaliai paimami augalų.
Javų tręšimo sistema susideda iš priešsėjinio tręšimo, trąšų įterpimo sėjos metu,
papildomo pavasarinio ir tręšimo azoto trąšomis vegetacijos metu. Optimalios trąšų normos
nustatomos pagal maisto elementų kiekį dirvožemyje, mokslinių tyrimų rezultatus, augalo vietą
sėjomainoje, dirvožemio sukultūrinimo laipsnį, klimato ir aplinkos veiksnių dinamiką
vegetacijos metu, veislių savybes, pasėlių būklę ir kt. veiksnius.
Šviesa yra vienas iš produktyvumą ir kokybę lemiančių veiksnių. Fotonų energija

surišama fotosintezės reakcijose. Šviesos signalai, dalyvaujant fotomorfogenetinei pigmentų
sistemai, valdo augalų morfogenezę.
Pagrindą efektyviam šviesos panaudojimui sudarome formuojant pasėlio tankumą sėjos

metu. Esant tankiam miglinių javų pasėliui, augalai konkurencijoje dėl šviesos tįsta, ypač jų
stiebo apatinių fitomerų tarpubambliai, o brendimo metu išgula. Be to, neefektyviai
panaudojamas asimiliacinis plotas. Esant prastam apatinių lapų apšvietimui, augalas per
fitohormonų sistemą gauna signalą apie šių lapų redukciją.
Didesnis fotonų srauto tankis lemia grūdų baltymingumą: kuo didesnis srautas tuo
daugiau kaupiasi baltymų, žemesnio apšvietimo lygio auginamų javų grūduose daugiau
sintetinama kito maistinio polimero – krakmolo. Lietuvoje miglinių šeimos javams aukštam
baltymingumui formuotis trūksta šviesos. Todėl šalyje auginami tik minkštieji kviečiai.
Temperatūra. Oro ir substrato temperatūra komplekse su drėgnio sąlygomis yra

veiksniai, kuriems esant minimume gali būti ribojamas fotosintezės produktyvumas, augimo ir
raidos procesai.
Pagal temperatūros poreikį augimui ir raidai javų rūšys skiriasi tarpusavyje. Žieminiai
kviečiai reikalauja didesnės aktyvių ir efektyvių temperatūrų sumos per vegetaciją už kitus
javus. Geriausiai dygsta kai temperatūra 10-12oC. Žieminiai rugiai yra palyginti nereiklūs
šilumai. Rudens laikotarpyje normaliam išsikrūmijimui (3-4 ūgliai) kviečiai turi gauti 300-
350oC efektyvių temperatūrų sumą. Rudenį žieminiai kviečiai geriausiai užsigrūdina, kai
naktimis oro temperatūra nukrenta iki 0oC, o dieną vėl pakyla iki 10-12oC. Grūdinimo
laikotarpyje vyksta sudėtingesnių cukrų hidrolizė iki monocukrų, o baltymų iki aminorūgščių,
148
kurie suriša didelį kiekį vandens molekulių ir krioskopinis koeficientas didėja. Neužsigrūdinę
žieminių kviečių krūmijimosi mazgai pakelia šalčius iki 12oC, o užsigrūdinę – iki 18oC.
Pavasarį kviečių vegetacija atsinaujina, kai temperatūra pakyla iki 3-5oC, rugių
vegetacija atsinaujina esant žemesnėms temperatūroms. Ir vėlesniuose vystymosi tarpsniuose
rugiams tinkama temperatūra yra žemesnė. Pvz., optimali temperatūra žiedų formavimosi
tarpsnyje (bamblėjimas), yra 12-14oC.
Miežių ir vasarinių kviečių sėkla pradeda dygti, kai dirvos temperatūra pasiekia 3-4oC,
avižų – 2-3oC. Miežiai dygimo ir krūmijimosi metu pakenčia šalnas iki –5oC, vasariniai
kviečiai – trumpalaikes šalnas iki –4oC, avižos iki –4 - -5oC. Tačiau žydėjimo ir vėlesniais
tarpsniais kenkia jau -1,5 - -3oC šalnos. VII-XI etapuose geriausia, kai oro temperatūra svyruoja
16-23oC intervale.
Avižoms po sudygimo gerai, kai yra santykinai žemesnių temperatūrų laikotarpis,

panašus į termoindukcijos sąlygas. Krūmijimosi tarpsnyje tinkama temperatūra – 15-18oC.
Drėgmės atžvilgiu javai taipogi nevienodai reiklūs. Žieminiai kviečiai mėgsta drėgną ir
šiltą klimatą. Tačiau blogai pasiruošia žiemojimui esant dideliam dirvožemio drėgniui.
Vegetacijos metu optimalus drėgnis - 70% lauko drėgmės imlumo. Kviečių transpiracijos
koeficientas – 450.
Rugiai už kviečius jautresni drėgmės pertekliaus atžvilgiu rudenį, per žiemos atodrėkius
ir pavasarį. Tai sąlygoja šaknų sistemos pablogėjusi aeracija. Drėgmės trūkumui rugiai mažiau
jautrūs už kviečius. Rugiams kritinis periodas drėgmės atžvilgiu – II-III organogenezės etapas
rudenį (krūmijimasis) ir, kaip ir kitiems augalams, VI-VII organogenezės etapai (bamblėjimas -
plaukėjimas). Drėgmės nepakankamumas labai didina produktyvumo elementų redukciją.
Miežiai taip pat reikalauja daug drėgmės. Jos miežiams reikia dygimo metu (48% grūdo
masės), krūmijimosi (III-IV organogenezės etapai) bei, kaip ir kitiems augalams,
gametogenezės metu (VI-VII etapai). Jų transpiracijos koeficientas – 350-450. Sausros, kurių
pasekoje stabdomi fotosintezės procesai bei sutrikdoma termoreguliacija arba drėgmės
perteklius (sumažėja šaknų sistemos aeracija), prisideda prie produktyvumo elementų
redukcijos.
Vasariniams kviečiams ir avižoms drėgmės reikia dar daugiau negu miežiams.

Vasarinių kviečių sėkloms sudygti vandens reikia 45% jų masės. Transpiracijos koeficientas –
415. Daugiausia drėgmės vasariniams kviečiams reikia krūmijimosi, bamblėjimo ir plaukėjimo
tarpsniais (III-VII organogenezės etapais). IX ir X etapo pradžioje reikia neaukšto oro
santykinio drėgnio. Drėgmės perteklius X-XII etapuose uždelsia vasarinių kviečių brendimą,
blogina kokybę ir derliaus ėmimo sąlygas.
149
Avižoms drėgmės reikia daug ir per visą vegetaciją. Sėklos dygimo metu sugeria 60-
100%. Po sudygimo, avižos gerai vystosi esant padidintai drėgmei aplinkoje. Daugiausiai
drėgmės avižoms reikia VI-VII organogenezės etapuose. Vėlesniais etapais, kaip ir kitiems
vasariniams javams, drėgmės perteklius užtęsia brendimą.
Paprastai drėgnio poveikis augalams nagrinėjamas susietai su temperatūros poveikiu.

Bendras šių dviejų veiksnių rodiklis yra hidroterminis koeficientas (HTK) pagal G.
Selianinovą, kuris apskaičiuojamas pagal formulę:
p
  , (1)
0,1
čia: Σp– kritulių suma analizuojamu laikotarpiu, mm;
ΣΤ – paros vidutinės oro temperatūros, didesnės už 10ºC, suma tuo pačiu
laikotarpiu, sumažinta 10 kartų (prilyginama garingumui – apibūdina garavimo sąlygas).
Jeigu HTK > 2,0 – drėgmės perteklius, HTK = 1,6…1,9 – laikotarpis drėgnas, HTK =
1,0…1,5 – optimalus, HTK = 0,6…1,0 – vidutinė sausra (derlius gali sumažėti iki 25%), HTK
= 0,4…0,5 – stipri sausra (derlius gali sumažėti iki 50%), HTK < 0,4 – labai stipri sausra
(derlius gali sumažėti daugiau kaip 50%).
2.1.4. Miglinių šeimos javų produktyvumo formavimosi dėsningumai. Pagrindinis

morfofiziologinis dėsnis.
Šiuolaikinės intensyvios bei integruotos varpinių javų auginimo technologijos leidžia

realizuoti jų biologinį produktyvumo potencialą bei pasiekti aukštą darbo našumą (2.10 pav.).
Palankios prielaidos tam yra: šie augalai nereiklūs dirvožemiams, auga visose gamtinėse
zonose, paprastesnis dirvos dirbimas pavasarį, dygsta palyginus žemoje temperatūroje;
galimybė technologinėmis priemonėmis formuoti aukštą potencialų produktyvumą pirmuose
raidos tarpsniuose ir išlaikyti jį pakankamame lygyje vėlesniuose tarpsniuose; aukštas
mechanizacijos lygis visų miglinių javų auginimo, derliaus dorojimo, laikymo ir perdirbimo
technologinių elementų.
Siekiant javų produktyvumo didinimo, pirmuose augalų ontogenezės etapuose reikia

optimizuoti produktyvumo elementų potencialą: augalų skaičių ploto vienete, didinti bendrą bei
produktyvų krūmijimosi koeficientą, asimiliacinį plotą, žiedyno elementų skaičių. Vėlesniuose
raidos etapuose svarbiausia išlaikyti neredukuotas tas struktūras, arba jų nuostolius sumažinti
iki minimumo. Reikalas tame, kad augalui nuo III organogenezės etapo, o žiedynui nuo IV
etapo neremontatiniams augalams (o tokie ir yra migliniai javai) pradeda veikti pagrindinis
morfofiziologinis dėsnis, kuris skelbia, kad augalo struktūros, kurių vystymasis nuo
150
pirmaujančios struktūros atsilieka per du etapus, redukuojasi. Tai reiškia, kad jeigu
pirmaujantis ūglis yra IV organogenezės etape, o atsiliekantys nuo pirmaujančio II etape, tai jų
raida sustoja, jų organinės bei mineralinės medžiagos perskirstomos pirmaujančio ūglio naudai
ir jie palaipsniui redukuojasi. Jeigu varpoje atskiros varputės atsiliks nuo pirmaujančios pagal
raidą per du etapus, tai šį varputė redukuosis. Pvz. varpoje, pasiekusioje VII organogenezės
etapą redukuosis visos varputės dar esančios V etape. Panašiai ir varputėje. Greičiausiai
vystosi žiedai, artimiausi žiedyno ašiai. Kuo toliau nuo žiedyno ašies žiedas, to jo raida labiau
atsilieka. Tie žiedai, kurių raida atsiliks nuo pirmojo žiedo per du etapus – redukuosis. Šiuos
procesus valdo augalo fitohormonų sistema, koordinuojanti augalo morfogenezės ir kitus
biologinius procesus tarp atskirų struktūrų.
A B
2.10 pav. Technologinėmis priemonėmis gerai C

realizuojamas žieminių kviečių (A), vasarinių
kviečių (B) ir avižų agrobiologinis
potencialas. Žieminiai kviečiai produktyvumo
elementus III-V organogenezės etape
formuoja ilgesnį laiką negu vasariniai. Todėl
esant vienodomis aplinkos ir technologinėmis
sąlygomis visais atvejais formuoja didesnį
produktyvumo elementų kiekį.
Augalų fotosintetinė sistema, vėlesniuose raidos etapuose, paprastai ir negali aprūpinti

visų ankščiau suformuotų struktūrų pakankamu asimiliatų kiekiu jų normaliam augimui ir
vystymuisi. Todėl taip svarbu pirmuose raidos etapuose palaikyti aukštame lygyje asimiliacinio
ploto prieaugį, vėlesniuose (pradedant nuo VIII organogenezės etapo) išlaikyti efektyviai
fotosintezuojantį šį plotą, ir visuose organogenezės etapuose palaikyti technologinėmis
priemonėmis aukštą pasėlio fotosintetinį potencialą (lapų trukmę).
151
Siekiant didinti augalų fotosintetinį potencialą bei lėtinti vystymosi tempus, reikia tręšti
azoto trąšomis – jie skatina fotosintetinio aparato formavimą bei palaiko tinkamą chlorofilų a/b
santykį, o taip pat skatina augimo ir lėtina vystymosi tempus. Teoriškai taip galima pasiekti,
kad didesnis augalo struktūrų skaičius būtų tame pačiame ar gretimame organogenezės etape ir
sumažinti redukuojamų struktūrų skaičių. Be to, esant ilgesnei etapo trukmei, formuojamos
augalo struktūros gauna daugiau asimiliatų bei jų matabolizmo produktų ir augalų
produktyvumas didėja. Tačiau praktikoje vienpusis gausus tręšimas azoto trąšomis išbalansuoja
augimo ir vystymosi procesus, paskatina stiebo tarpubamblių bei kitų vegetatyvinių organų
augimą, kartais stabdo žiedyno elementų formavimą (2.11 B pav.). Javų tręšimas NPK trąšomis
turi palaikyti reikiamą augimo ir vystymosi procesų balansą augalų morfogenezėje. Todėl
augalo produktyvumo elementų redukcija vėlesniuose raidos etapuose yra neišvengiama. Šį
procesą technologinėmis priemonėmis galima stengtis tik sumažinti.
Siekiant aukštų javų grudų kokybės rodiklių (pvz. baltymingumo), vėlesniuose miglinių
augalų vystymosi tarpsniuose tenka sąmoningai atsisakyti potencialaus produktyvumo rodiklių
realizacijos, kokybės parametrų formavimo naudai. Mažesnį produktyvumo elementų skaičių
augalas aprūpina gausiau ir kokybiškesniais metabolitais.
Vienintelis remontantinio raidos tipo javas, kuriam neveikia pagrindinis

morfofiziologinis dėsnis – grikiai (2.11 A pav.). Žiedynuose jie turi įvairaus išsivystymo lygio
žiedų bei vaisių.
A B
2.11 pav. Sėjamasis grikis (Fagopyrum esculentum Moench.), rūgtinių (Polygonaceae)

šeimos atstovas (A). Vienintelis javas, kurio augalai yra remontantiniai ir nepaklusta
pagrindiniam morfofiziologiniam dėsniui, kad struktūros, kurių raida atsilieka per du etapus,
redukuojasi. B- pernelyg gausus azoto kiekis dirvožemyje išbalansuoja augalų augimo ir
vystimosi procesus – skatina augima ir stabdo raidą, formuojasi mažai žiedynų, turinčių
mažą kiekį struktūrinių elementų.
152
Manoma, kad aukšto žemdirbystės lygio fone, dirvos derlingumas bei trąšų kiekis jau
nelaikomi javų produktyvumą limituojančiais veiksniais. Tokiomis sąlygomis didėja naujų,
tobulesnių veislių bei technologijų tobulinimo reikšmė. Tačiau apskritai, auginti javus pagal
intensyvias bei integruotas technologijas reikia geruose, derlinguose dirvožemiuose.
Didelė žala javų asimiliaciniam aparatui, pasėlio fotosintetiniams rodikliams ir

produktyvumui daro ligos ir kenkėjai. Ši žala augalų produktyvumui gali siekti iki 20-30%.
Todėl šiuolaikinėje augalininkystėje turi būti taikoma integruota augalų apsaugos sistema.
Viena svarbiausių javų produktyvumo realizavimo problemų – pasėlio išgulimas (2.12

pav.). Dažniausiai javai išgula brendimo metu ir prasidėjus javapjūtei. Dėl šio reiškinio
produktyvumo nuostoliai gali siekti 10-30% derliaus. Taip pat nukenčia ir produkcijos kokybė
– išgulę javai puolami įvairių ligų. Javų išgulimo priežastimi gali būti per tankūs pasėliai, azoto
perteklius, stiprūs vėjai ir liūtys, pašaknio ligos. Sėjant atsparias išgulimui veisles, nuostolių dėl
javų pagulimo galima išvengti. Taip pat retardantų panaudojimas IV organogenezės etape gali
padėti išspręsti šią problemą.
A C
B D
2.12 pav. Pagulusių miežių (A), rugių (B), kviečių (C, D) pasėliai labai mažina produktyvumą
bei produkcijos kokybę.
Auginant javus pagal intensyvias ir integruotas auginimo technologijas aukštas

potencialaus produktyvumo realizacijos lygis gali būti užtikrintas tik prisilaikant griežtos
153
technologinių elementų naudojimo drausmės. Kokio tai technologinio elemento neatlikimas,
arba atlikimas ne laiku, nekokybiškai gali turėti lemiamos reikšmės augalų produktyvumui ir
produkcijos kokybei.
2.1.4.1. Technologinių priemonių taikymo ypatumai skirtinguose ontogenezės tarpsniuose
Javai sėjami į gerai ir laiku paruoštą dirvožemį. Žiemkenčiams būsimo pasėlio laukas
gerai išlyginamas, kad neužsistovėtų vanduo. Prieš sėją formuojama sėklai guoliavietė. Sėja
turi būti atlikta optimaliais tai rūšiai terminais. Manoma, kad didinant dirvožemio
sukultūrinimo laipsnį, sėjos optimalių terminų laikotarpis pailgėja.
Vasariniams javams dirva ruošiama tada, kai tik galima įvažiuoti į lauką. Dirbti reikia
taip, kad paruoštume tinkamą sėklos guoliavietę. Kad išsaugotume dirvos drėgnį, paruošus
dirvą reikia tuojau ir sėti.
Sėjos metu formuojamas vienas svarbiausių javų pasėlio produktyvumo rodiklių –

augalų skaičius ploto vienete. Tai pradinis parametras formuojant vasarinių ir žieminių javų
agrobiologinį potencialą. Nuo augalų tankumo vėliau priklauso pasėlio fotosintetinių rodiklių
dinamika bei fotosintezės efektyvumas, racionalus dirvožemio mineralinių elementų ir vandens
resursų naudojimas, augalų morfogenezė, potencialaus produktyvumo formavimas ir potencialo
realizacija. Šis rodiklis formuojamas I organogenezės etape – dygimo tarpsnyje.
Todėl javų sėkla turi būti grynaveislė, gyvybinga, daigi, joje neturi būti kitų rūšių ir
veislių bei piktžolių sėklų priemaišų, vietos sąlygomis turi užtikrinti aukštą augalų
produktyvumą. Sėkla turi būti rūšiuojama (kalibruojama) pagal stambumą, tada padidėja
pasėlio dygimo darnumas, javai vystosi tolygiau. Apsaugai nuo ligų pirmais augimo ir raidos
tarpsniais sėkla turi būti beicuojama. Sėklininkystės įmonės gali parduoti inkrustuotą sėklą, kuri
su polimerinė plėvele apvelta fungicidais, zoocidais bei mikroelementais.
Lietuvos žemdirbystės institutas pasiūlė orientacines varpinių javų sėklų normas bei
produktyvių stiebų skaičių vienam m2 skirtingose šalies zonose (2.1 lentelė).
2.1 lentelė. Varpinių javų sėklos normos Lietuvos zonose (LŽI rekomendacijos, cituojama
pagal Čaikauską, 1995)
Javai Vakarų Vidurio Rytų
mln·ha-1 Produktyvių mln·ha-1 Produktyvių mln·ha-1 Produktyvių
stiebų 1 m2 stiebų 1 m2 stiebų 1 m2
Žieminiai rugiai 5,0-5,5 300-400 4,5-5,0 350-500 5,0-5,5 400-450
Žieminiai kviečiai 4,5-5,0 350-450 4,0-4,5 450-550 5,0-5,5 400-450
Vasariniai miežiai 4,5-5,0 500-600 4,0-6,0 450-500 4,5-5,0 450-500
Avižos 6,0-6,5 400-450 5,5-6,0 450-500 6,0-6,5 400-450
154
Tačiau pastaraisiais metais, siekiant vis didesnio pasėlio produktyvumo, aukštos
žemdirbystės kultūros šalyse produktyvių stiebų kiekis ploto vienete didinamas, pvz. kviečiams
iki 500-700 vnt. m-2. Kita vertus, yra sėkmingų bandymų pavyzdžių, kai dideli produktyvumo
rodikliai pasiekiami mažinant javų sėjos normas.
Augalų skaičiui ploto vienete šiame etape galima daryti įtaką technologinėmis
priemonėmis: sėti optimalų sėklų kiekį ploto vienete, aukšto daigumo, didesnės 1000 sėklų
masės sėklas, beicuotą sėklą. Javus reikia pasėti esant optimaliam aplinkos veiksnių deriniui
(temperatūra, dirvos drėgnumas, optimalus mineralinių elementų kiekis bei santykis) bei geram
dirvos paruošimui.
Optimalus žiemkenčių sėjos laikas skirtinguose šalies regionuose yra rugpjūčio

paskutinės dienos – rugsėjo pirmoji pusė.
Optimalus vasarinių javų sėjos laikas – balandžio antroji pusė. Pirmiausia sėjame
miežius, paskui vasarinius kviečius, o po to avižas.
Optimalus sėjos gylis žieminiams kviečiams 3-5 cm, rugiams 2-4 cm, miežiams 2-5 cm.
Sunkiose, šlapiose dirvose sėjama sekliau, o lengvose, sausose dirvose – giliau. Giliau pasėti
javai silpniau krūmijasi, šaknys būna silpnesnės ir serga šaknų puviniu. Gilios sėjos neigiama
įtaka augalų produktyvumui ypač išryškėja žemų temperatūrų ir padidinto dirvožemio drėgnio
sąlygomis.
Javų sėjos tinkamas būdas – vienas produktyvumą didinančių veiksnių. Tiksli javų sėja
yra pranašesnė prieš įprastinį būdą. Taip tolygiau pasėlyje išdėstomi augalai ir sudaromas jiems
optimalus maitinimosi plotas. Be to, racionaliau panaudojama šviesa ir aplinkos drėgmė. Taigi
pranašesni sėjos būdai – ištisinis bei siauraeilis. Būtina sąlyga tiksliai sėjai – aukšta sėklų
kokybė. Pažangių sėjos būdų pranašumas išryškėja tik optimizavus kitus – fotosintezę, augimą
ir vystymąsi – lemiančius veiksnius. Teigiamas tarpueilių mažinimo efektas didėja didinant
sėjos normą.
Miglinių augalų sėkloms dygstant jos turi išbrinkti. Biocheminiai kitimai įmanomi tik
skystoje terpėje. Nustatyta, kad kviečiams išbrinkti reikia 46%, rugiams 58%, miežiams 48%,
avižoms 60% vandens nuo orasausių grūdų masės. Sėklų brinkimas priklauso nuo grūdų
stambumo bei struktūros, temperatūros, dirvos drėgnio bei druskų koncentracijos. Todėl sėti
reikia ankščiau, kol dirvoje yra pakankamai drėgmės.
Labai svarbus dygimo darnumas. Darniai pasirodę diegai vėliau kartu auga ir vystosi,
trumpėja jų žydėjimo ir brendimo tarpsniai. Dygimo darnumą didina pasėlio volavimas, kuris
priartina dirvožemio kapiliarus prie sėklos.
155
Miežiai, jeigu neįsėtos daugiametės žolės, prieš sudygstant ir sudygus, akėjami. Įsėjus
daugiametes žoles, piktžolių prevencijai naudojami herbicidai.
Avižų pasėliai akėjami prieš sudygimą, nes sudygusių augalų šaknys randasi dirvos
paviršiuje ir yra lengvai pažeidžiamos.
II-III organogenezės etapuose (daigų – krūmijimosi tarpsniai), siekiant aukšto augalų
produktyvumo, pagrindiniais tikslais tampa:
 didinti augalų krūmijimosi koeficientą,
 formuoti optimalų kiekį potencialiai produktyvių stiebų ploto vienete,
 formuoti optimalų asimiliacinį lapų plotą bei lapų trukmę (fotosintetinį potencialą),
 skatinti augalų ištvermingumą žiemą bei atsparumą ligoms.
Daigų tarpsnyje, esant per tankiam pasėliui, dar galima bandyti jį optimizuoti retinant
augalus akėjimu. Dygstančioms sėkloms reikia deguonies. Todėl po sėjos naikinama dirvos
plutelė, kurį trukdo dujų apykaitai tarp dirvožemio ir atmosferos. Žieminius kviečius po sėjos
reikia akėti, sausą rudenį privoluoti ir, kai dirvos piktžolėtos, purkšti dirviniais herbicidais.
Laukus gerai išvagoti ir patikrinti melioracinius šulinėlius, kad galėtų nutekėti paviršinio
vandens perteklius.
Žiemkenčius dar galima akėti ir pavasarį, ypač tada, kai dirvos per žiemą smarkiai
supuolusios, užsidėjusi pluta arba augalai apnikti pelėsio.
Kai kurie žieminiai javai pavasarį dar krūmijasi (pvz. kviečiai), todėl aktualus
pavasarinis tręšimas azoto trąšomis šio proceso pagreitinimui. Azoto trąšos pavasarį taip pat
atstato per žiemą prarastą tinkamą chlorofilų a ir b santykį, skatindamos greitesnę chlorofilo a
sintezę. Javams labai svarbu tolygiai patręšti pasėlį, ypač azoto trąšomis. Esant netolygiam
tręšimui skirtingose pasėlio vietose labai pasikeičia mineralinių elementų santykis. Augalai
netolygiai auga ir vystosi (2.13 pav). Užsitęsia jų žydėjimo, brendimo laikotarpis, tai mažina
produktyvumą.
2.13 pav. Netolygus miglinių javų tręšimas azoto trąšomis sudaro prielaidas asinchroniniam
augalų augimui bei vystimuisi, nevienodam produktyvumo elementų formavimui ir pasėlio
brendimui, išgulimui, apsunkina derliaus dorojimo darbus, mažina grudų kokybę.
156
Javams pavasarį (III-IV organogenezės etapai) taip pat aktuali kova su piktžolėmis,
ligomis ir kenkėjais panaudojant herbicidus, fungicidus bei insekticidus. Pesticidų
koncentracija ir panaudojimo būdas turi užtikrinti, kad nebūtų pažeistas auginamų augalų
asimiliacinis aparatas, kas gali mažinti augalų produktyvumą (2.14 pav.).
2.14 pav. Taikant cheminės

apsaugos priemonės miglinių
augalų pasėlyje svarbu
nepažeisti auginamų augalų
asimiliacinio aparato.
Prasidėjus V organogenezės etapui (bamblėjimas) augalams reikia labai daug azoto

augimo procesams paskatinti. Kita vertus, pernelyg didelis fitomerų tarpubamblių augimas
vėliau gali būti javų išgulimo priežastimi (2.12 pav.). Todėl dar IV organogenezės etapo
pabaigoje prieš pradedant formuotis žiedams ir ilgiesiems tarpubambliams rekomenduojama
naudoti retardantus – didelio fiziologinio aktyvumo sintetines chemines medžiagos,
mažinančius tarpubamblių ilgį bei storinančius stiebą. Iš tokių preparatų paminėtini CCC
(chlorcholinchloridas) arba analogiški produktai kviečiams, kampozanas rugiams. Jau yra
analogiškų preparatų ir miežiams. Ši technologinė priemonė aktuli ir V organogenezės etape,
ypač etapo pradžioje. Retardantai ne tik sustiprina augalo stiebą, bet ir padidina įvairių
struktūrinių elementų raidos sinchroniškumą.
Retardantų naudojimo sąlyga – aukšta žemdirbystės kultūra. Šias priemones reikia

vartoti atsargiai – nuo didesnių dozių gali pablogėti grūdų baltymingumas ir kiti kokybės
rodikliai. Retardantų veikimas labai priklauso nuo auginamos veislės bei vietinių sąlygų.
Auginant trumpašiaudžius javus retardantų dozes reikia mažinti. Salyklinių miežių pasėliuose
retardantų naudoti nerekomenduojama, nes grūduose gali kauptis jų likučiai.
VI-VII organogenezės etapai kritiniai drėgmės bei maisto elementų atžvilgiu.

Intensyviai augantys organai sunaudoja labai daug vandens fotosintezei, medžiagų ir energijos
transportui, transpiracijai, organų termoreguliacijai, visi biocheminiai kitimai vyksta skystoje
terpėje. Drėgmės deficitas plaukėjimo metu labai limituoja produktyvumo formavimą, mažina
157
galimybes realizuoti ankstesniais tarpsniais sukurtą biologinį potencialą. Šių nuostolių
neįmanoma kompensuoti vėlesniais augimo ir raidos tarpsniais.
Tačiau didesnis dirvos drėgnumas bei padidintas vandens kiekis augalų masėje šiuose
etapuose skatina ligų vystymąsi. Bamblėjimo ir plaukėjimo tarpsniuose ligos ypač puola
miežius. Tai miltligė, dryžligė, rinchosporiozė, rūdys. Todėl pasėlius reikia purkšti fungicidais.
Visais javų raidos tarpsniais svarbu palaikyti aukštą fotosintetinį potencialą bei
apsaugoti nuo žaladarių asimiliacinį plotą. Tačiau nuo VIII organogenezės etapo lapai ir kiti
vegetatyviniai organai nustoja augti ir pradeda po truputį senti. Kita vertus, žydėjimui,
apvaisinimui, grūdų formavimui reikia labai daug asimiliatų bei bioenergijos. Todėl
fotosintetinio potencialo palaikymas bei lapų apsauga nuo žaladarių tampa labai svarbiu
uždaviniu augalų produktyvumo formavime. Šio uždavinio aktualumas išlieka iki pat XI
organogenezės etapo. Šiuo laikotarpiu, reikalui esant, tinkamą chlorofilų a ir b santykį galima
palaikyti tręšiant skystomis trąšomis per lapus.
Javų derlių doroti reikia XI etapo pabaigoje (vaškinės brandos pabaigoje) – XII etapo
(kietosios brandos) pradžioje. Salykliniai miežiai pjaunami tik visiškai subrendę (kietosios
brandos tarpsnyje), kai stiebo viršutinis bamblys paruduoja ir išdžiūsta, o grūdų drėgnis lieka ne
daugiau kaip 20%. Javų derlius dažniausiai dorojamas kombainais.
2.1.5. Miglinių šeimos javų sėklininkystės biologiniai pagrindai
Moderniose javų auginimo technologijose intensyvių veislių reikšmė vis didėja.

Sėklininkystės sistema apima selekciją, veislių tyrimus, aukštųjų reprodukcijų sėklininkystę,
veislių ir sėklų kontrolę. Ypatinga reikšmė palaikant veislių grynumą, biologinės,
produktyvumo ir kitos savybės tenka palaikomajai selekcijai. Palaikomoji selekcija, jeigu
vykdoma tinkamai, atsižvelgiant į augalo biologiją bei sėklininkystės reikalavimus, ne tik
išsaugo, bet ir gerina veislės savybes. Palaikomąją selekcija Lietuvoje vykdo mokslo institutai,
stotys, sėklininkystės bendrovės.
Miglinių šeimos javai gali būti kryžmiškai apsidulkinantys augalai (rugiai) bei
savidulkiai (kviečiai, miežiai, avižos). Kryžmadulkius javus apdulkina vėjas, todėl sėkliniai
pasėliai turi būti sėjami prisilaikant erdvinės izoliacijos reikalavimų.
Šiuolaikiniame javų auginimo raidos etape padidėja ne tik veislių savybių reikšmė, bet
ir sėklinės medžiagos kokybė. Miglinių javų sėkla - vadinami grūdai. Sėklinių pasėlių auginimo
sąlygos didėle dalimi lemia sėklų kokybinius rodiklius. Laukininkystėje nėra didelių galimybių
koreguoti ekologinių veiksnių parametrus. Todėl jų neigiamą ar teigiama poveikį tenka
koreguoti technologinėmis priemonėmis. Sėkliniai pasėliai turi būti auginami gerai
sukultūrintoje dirvoje, taikant optimalų veislei tręšimo lygį. Sėklinius pasėlius tręšti reikia
158
saikingai. Pernelyg didelis ar mažas tręšimo lygis mažina sėklų kokybės parametrus. Be to,
sėklų kokybei daro įtaką sėklinio pasėlio sėjos normos, laikas ir kiti veiksniai. Manoma, kad
didinant sėklinio pasėlio sėjos normą, ribojamas krūmijimosi procesas, o ant pagrindinių stiebų
susiformavusi sėkla yra geresnės kokybės.
Sėklų kokybė labai priklauso nuo sėklinio pasėlio ligotumo laipsnio. Ligų pradai gali
būti pernešami su sėklomis. Todėl sėkliniame pasėlyje reikia imtis visų ligotumo kontrolės
metodų, taip pat cheminių.
Labai svarbus veiksnys sėklų kokybei - galimi grūdų apdangalų mikropažeidimai

dorojant sėklinio pasėlio derlių, kurie mažina sėklų daigumą. Todėl sėklinių pasėlių derliaus
dorojimo būdas turi užtikrinti, kad tokių pažeidimų nebūtų. Sėklų kokybės vertinime reikia
labiau kreipti dėmesį ne į sėklų laboratorinį daigumą, o į dygimo energiją, augimo jėgą arba
kitus kokybinius parametrus. Didesnė sėklų dygimo energija visada garantuoja lauko daigumo
bei derlingumo padidėjimą.
Sėklų daigumo bei kitus kokybės rodiklius galima pagerinti jas apdorojant įvairiais
dygimo stimuliatoriais.
Sėkliniai grūdai laikomi specialios paskirties sandėliuose, kur rūšiuojami specialiomis

rūšiavimo mašinomis. Sėklos gyvybingumas sandėliuose pastoviai turi būti stebimas, tikrinama
jos temperatūra bei kiti parametrai.
Kontroliniai klausimai:
1. Apibūdinkite vasarinių ir žieminių miglinių šeimos augalų biologijos ir produktyvumo

elementų formavimo skirtumus.
2. Kaip jus suprantate ūglio struktūros elementą fitomerą ?
3. Miglinių augalų ontogenezės ciklo periodizacija pagal ontogenezės etapus.
4. Išvardykite miglinių augalų žydėjimo iniciacijos etapus.
5. Apibūdinkite evokacijos I ir II tarpsnio biologinius procesus.
6. Miglinių šeimos augalų žiemojimo komplekso veiksniai. Atsparumas šalčiams ir
ištvermingumas žiemą.
7. Kokie miglinių šeimos augalų ontogenezės tarpsniai ir kokiems aplinkos veiksniams yra
kritiniai ?
8. Išvardykite auginamų miglinių augalų anglies asimiliavimo ypatumus.
9. Apibūdinkite miglinių augalų šaknų sistemą.
10. Miglinių augalų poreikio mineralinėms medžiagoms prioritetinė seka.
11. Kas yra hidroterminis koeficientas ?
159
12. Pagrindinis morfofiziologinis dėsnis.
13. Miglinių augalų potencialaus ir realaus produktyvumo elementų formavimasis
skirtinguose ontogenezės tarpsniuose.
14. Kokių – vasarinių ar žieminių – miglinių augalų potencialus produktyvumas yra
didesnis ir kodėl ?
15. Miglinių augalų potencialaus produktyvumo realizacijos užtikrinimo pagrindiniai
technologiniai veiksniai.
2.2. Pupinių šeimos augalų augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo biologijos ypatumai
Pupinių šeimos lauko augalai taip pat priskiriami prie javų. Šie augalai vertinami dėl to,
kad kaupia produkcijoje didelius kokybiškų baltymų kiekius. Lietuvoje auginami žirniai, pupos,
lubinai, pupelės, sojos, vikiai. Šių augalų produkcija leidžia subalansuoti žmogaus mitybos ir
gyvulių šėrimo racionus pagal baltymus ir nepakeičiamas aminorūgštys. Pradėjus kultūrinius
augalus naudoti alternatyviems tikslams, pupinių augalų produkcija gali būti panaudota
bioplastikų gamybai, kuriai reikia augalinių baltymų. Pupinių augalų pagrindinė produkcija – jų
sėklos.
2.2.1. Pupinių šeimos augalų biologijos ypatumai
Pupinių šeimos javai (Fabacea L.) Lietuvoje atstovaujami vienmečių, žolinių augalų.
Pagal gyvybinę formą jie gali būti lianomis (žirniai, pupelės, vikiai) arba su stačiais žoliniais
stiebais (lubinai, pupos, sojos). Pupiniai augalai - dviskilčiai. Pagal vegetacijos trukmę pupiniai
augalai skirstomi į dvi grupes: trumpo vegetacijos periodo (žirniai, vikiai) ir ilgesnio (pašarinės
pupos, lubinai, pupelės, sojos).
Pagrindinis pupinių augalų biologijos ypatumas – gebėjimas gyventi simbiozėje su
atmosferinį azotą fiksuojančiomis bakterijomis Rhizobium. Dėl to pupiniai augalai visada ir
visuose organuose sintetina ir kaupia daugiau baltyminių medžiagų nei kitų šeimų augalai.
Pupinių augalų ūglių fitomerai (žr. 2.1 pav.) ne taip aiškiai išreikšti kaip miglinių, tačiau
lengvai identifikuojami.
Plačiausiai Lietuvoje auginami žirniai – valgomieji (Pisum sativum L.) ir pašariniai

(Pisum arvense L.) (2.15 pav.). Labai produktyvus ir baltymingas augalas - pašarinės pupos
(Vicia faba L.). Vienas geriausių augalų lengvose dirvožemiuose – lubinai (Lupinus L.).
Nedideliuose plotuose auginamas vertingiausias pupinis augalas – soja (Glycine L.). Soja
kaupia ne tik didelius kiekius baltymų, bet ir daug vertingų riebalų rūgščių.
160
Pupinių augalų šaknų sistema liemeninė, skirtingų rūšių ji gali skverbtis į dirvožemio
gylį iki 1-2 metrų. Žirnių šaknys prasiskverbia iki 1 m ir giliau. Šoninės šaknys pasiskirsto 20-
40 cm dirvožemio sluoksnyje. Stiebai – palaipos, silpni, tuščiaviduriai, visada išgula, jų ilgis
siekia iki 2 m. Lapai sudėtiniai, poriniai, plunksniški, pasibaigiantys besišakojančiais ūseliais,
kuriais užsikabina už šalia augančių augalų. Žiedynas – kekė. Vaisius – ankštis su 3-10 sėklų.
Pašarinių pupų šaknys liemeninės, stiprios, giliai prasiskverbiantys į dirvožemį (1-1,5
m). Ant šaknų, kaip ir kitiems pupiniams augalams, gumbeliuose gyvena gumbelinės
bakterijos. Stiebas tiesus, kylantys, pilnaviduris, keturbriaunis, 60-200 cm aukščio. Stiebai
lapuoti (30-200 lapų). Lapai poriškai plunksniški, su aštria viršūne, neplaukuoti. Lapo lakšteliai
eliptiški. Žiedynas trumpa kekė, kurioje 2-8 žiedai. Žiedai dažniausiai balti su juodomis
dėmėmis ir violetinėmis juostomis burėje. Tačiau yra pupų veislių, kurių žiedai balti, raudoni,
violetiniai, gelsvi. Pupų žydėjimo tarpsnis ištęstas. Iki žydėjimo augalai auga lietai. Žydintys
augalai auga labai intensyviai. Tuo metu jų stiebas pailgėja 2-3 kartus. Pupų ankštys didelės, 4-
30 cm ilgio. Vienas augalas išaugina 10-30 ankščių, kuriose būna 3-6 sėklos. Pupų sėklos gali
būti smulkios (1000 sėklų masė 200-500 g.), vidutinio stambumo (1000 sėklų masė 500-1000
g.) ir stambios (1000 sėklų masė daugiau kaip1000 g.).
A B C
D E
2.15 pav. Valgomieji žirniai (Pisum sativum L.): A – IX organogenezės etape; B, C – X
organogenezės etape; D – XI-XII organogenezės etape; E - pašariniai žirniai (Pisum arvense
L.) IX organogenezės etape.
161
Lubinų šaknų sistema liemeninė, itin gerai išsivysčiusi ir labai šakota, prasiskverbia
giliai į žemę. Ant šaknų formuojasi gumbeliai, kur gyvena gumbelinės bakterijos. Stiebai
tiesūs, briaunoti, plaukuoti iki 1,5 m aukščio. Lapai sudėtiniai, pirštiški, sudaryti iš 5-13 lapelių.
Žiedynai kekės. Žiedų spalva skirtinga, nealkaloidinių veislių – geltona. Daugiamečiai lubinai
(Lupinus polyhyllus Lindl.) apsidulkina kryžmiškai, o baltieji (L. albus L.), geltonžiedžiai (L.
luteus L.) ir siauralapiai (L. angustifolius L.) yra savidulkiai. Ankštys įvairios morfologijos ir
dydžio. Sėklos taip pat įvairių spalvų, formų ir dydžio.
Lubinų sėklos turi labai didelį kiekį baltymų – 40-50%, riebalų 4-15%. Tačiau taip pat
yra 1-2% alkaloidų. Šios medžiagos ilgą laiką ir buvo ta kliūtis, kuri neleisdavo lubinų plačiai
auginti pašarui. Praeito amžiaus pirmoje pusėje buvo sukurtos bealkaloidinės geltonžiedžių
lubinų veislės su nesproginėjančiomis ankštimis.
Sojos – žoliniai vienmečiai augalai. Stiebas tvirtas, apvalus, gausiai šakotas, išauga 30-
150 cm aukščio. Lapai sudėtiniai, trilapiai. Auginamų veislių lapai, bręstant sėkloms, dėl
medžiagų atrakcijos iš lapų į sėklas, apmiršta ir nukrenta. Žiedai smulkūs, išsidėsto kekėmis po
3-5 lapų pažastyse. Spalva balta ar šviesiai violetinė. Savidulkiai augalai. Ankštys įvairios
formos, iki 5 cm ilgio, šviesiai pilkos arba juodos. Stiebai, lapai bei ankštys turi šviesiai pilkus,
ar geltonai rudus plaukelius. Sėklos taip pat įvairių formų (rutuliškos, ovališkos, suplotos),
įvairių spalvų (geltonos, rudos, žalios, juodos). Įvairių veislių sėklų saitavietės forma ir spalva
taip pat labai skiriasi.
Sojų sėklų maistinė vertė labai didelė, jos turi 35-55% baltymų, 17-27% riebalų, virš
25% angliavandenių, be to yra vitaminų, mineralinių medžiagų. Sojos baltymai lengvai tirpsta
vandenyje, juos lengvai pasisavina organizmas. Sojos baltymuose yra visos svarbiausios
aminorūgštys, šie baltymai prilygsta mėsos baltymams.
Pupinių šeimos augalai, kaip ir kiti, ontogenezės cikle praeina 12 organogenezės etapų
(žiūrėk 2.3 pav.). Kaip šie etapai derinasi prie augimo ir vystymosi tarpsnių parodyta 2.2
lentelėje. Visi pupiniai javai, auginami Lietuvoje, ontogenezės ciklą praeina per vieną
vegetaciją.
Dygstant pupiniams augalams (I organogenezės etapas) sėklos išbrinksta, išauga
šaknelės ir daigas. Vėliau daigas pasirodo dirvos paviršiuje. Pupiniai javai pagal dygimo
pobūdį tarpusavyje skiriasi. Žirnių, pupų sėklaskiltės pasilieka dirvoje, o daigas formuojasi iš
gemalo organų. Lubinų, sojų sėklos dygstant sėklaskiltes iškelia į žemės paviršių ir jų pagalba
pradeda fotosintetinti.
162
2.2 lentelė. Pupinių augalų organogenezės bei augimo ir vystymosi tarpsnių santykis
Organogenezės Augimo ir BBCH

etapas Struktūros, funkcijos, procesai vystymosi tarpsniai skalė
I Nediferencijuotas augimo kūgelis Dygimas 0-9
II Fitomerų formavimasis ir augimas Daigų augimas 10-19
III Žiedyno ašies formavimasis Stiebo augimas ir 20-29
IV Žiedyno ašies šoninių struktūrų formavimasis šakojimasis 30-39
V Žiedų diferenciacija Butonizacija 40-49
VI Mikro- ir makrosporogenezė Etapai 50-59
VII Gametogenezė kritiniai
VIII mineralinių
IX Žydėjimas elementų bei Žydėjimas 60-69
drėgmės
atžvilgiu
X Zigota, sėklos ir vaisiaus augimas Ankščių susidarymas 70-79
XI Gemalo formavimasis. Atsarginių medžiagų Brendimas 80-89
kaupimas endosperme.
XII Medžiagų polimerizacija sėklose, desikacijos Kietoji branda 90-99
procesai
Pupinių javų vegetacijos pradžioje (I-II organogenezės etapai) intensyviai formuojasi

šaknų sistema ir labai lėtai auga antžeminė dalis. Todėl pupiniai augalai dažniausiai pralaimi
konkurencinėje kovoje su piktžolėmis dėl mineralinių maisto medžiagų ir ypač šviesos.
II organogenezės etapu baigiasi pupinių augalų vegetatyvinis raidos tarpsnis (2.2
lentelė).
III-IV etapas – priefloralinių meristemų formavimas, stiebo augimas ir šakojimasis.
Pupinių augalų evokacijos genų raiška (žr. 2.1 skyrių) vyksta žymiai paprasčiau negu
žiemkenčių miglinių augalų. Tačiau, seniai pastebėta, kad pvz. žirnių raida pagreitėja, kai daigų
tarpsnyje yra periodas su žemomis teigiamomis temperatūromis. Šis laikotarpis nėra
privalomas, fakultatyvinis. Manoma, kad žemų teigiamų temperatūrų teigiamas poveikis
sietinas su žiedyno elementų formavimu (2.5, 2.6 pav.).
Pupinių javų organogenezė skiriasi nuo miglinių tuo, kad daugelio šios grupės augalų
augimo procesai nesustoja IX organogenezės etape, o tęsiasi. Taip pat kritiniai etapai drėgmės
atžvilgiu yra I, VI-IX, kada intensyviai vyksta augimo procesai. Dėl tos pačios priežasties VI-
IX organogenezės etapai yra kritiniai mineralinės mitybos atžvilgiu.
Pupiniams javams veikia pagrindinis morfofiziologinis dėsnis – struktūros,
atsiliekančios per du organogenezės etapus, redukuojasi. Pupinių augalų rūšys, formuojančios
ilgesnes žiedynų kekes, pvz., geltonžiedžiai lubinai, dėl šio dėsnio praranda didesnį
produktyvumo elementų kiekį paskutiniuose organogenezės etapuose.
Pupiniai augalai turi gerai išvystytą, liemeninę šaknų sistemą. Kai kurių pupinių augalų
(pvz. lubinų) šaknų sistemos paima iš gilesnių dirvožemio sluoksnių sunkiai tirpstančius
163
fosforo junginius ir juos palieka ariamajame sluoksnyje. Giliai prasiskverbiantys į dirvą šaknys
taip pat efektyviai aprūpina pupinius javus vandeniu.
Svarbiausias pupinių javų šaknų sistemų ypatumas – formuoti gumbelius su

gumbelinėmis bakterijomis, kai jos per šakniaplaukius patenka į šaknis. Taip pupiniai augalai
aprūpinami pakankamu kiekiu azoto. Tręšiant pupinius augalus azoto trąšomis gumbelinių
bakterijų azotfiksacijos efektyvumas mažėja.
Gerai išplėtota šaknų sistema, giliai prasiskverbianti į podirvį, daro pupinius augalus
lyginant su migliniais ne tokiais jautriais vandens deficito poveikiui gametogenezės metu.
Visi pupiniai javai, auginami Lietuvoje priklauso C3 fotosintezės kelio augalams.

Geriausias chlorofilų a/b santykis, kaip ir kitiems augalams yra kai viršija 3. Skirtingų pupinių
augalų lapų indeksas svyruoja 3-4.
Sojų fotosintezės ypatumas tas, kad X-XI organogenezės etapų sandūroje, trūkstant
asimiliatų sėklų brendimui, gali vykti lapų redukcija, kas natūraliai stabdo fotosintezę bei
mažina produktyvumo potencialą.
Selekcijos keliu sukurtos naujos belapės žirnių veislės, kurių asimiliacinis plotas ir lapų
indeksas yra palyginti nedideli, tačiau jų fotosintezės produktyvumas, dėka aukšto fotosintezės
intensyvumo, yra labai didelis. Čia fotosintezė intensyviai vyksta ūsuose, stiebuose bei
ankštyse. Tai teigiamai veikia sėklų derlingumą, tos veislės yra labai produktyvios.
2.2.3. Mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių panaudojimo efektyvumas skirtingais

ontogenezės tarpsniais
Daugumai pupinių augalų tinka mažai rūgščios arba neutralios priemolio ir priesmėlio
dirvos. Žirniams geriausi dirvožemiai vidutinio sunkumo priemoliai ir kalkingi priesmėliai.
Geriausia dirvožemio reakcija kai pH 6,8-7,4. Pupoms tinkamiausios priemolio ir molio,
sunkesnės mechaninės sudėties, neužmirkusios, nepiktžolėtos dirvos, kurių pH arti neutralaus.
Tik lubinai – lengvų ir rūgštesnių (pH optimumas 5-6) dirvožemių augalai.
Dirvožemyje pupiniams augalams turi būti pakankamas kiekis fosforo, kalio ir kalcio.
Tik lubinams tinka drėgnos, rūgščios ir smėlėtos dirvos. Priesmėliuose galima auginti ir
pašarinius žirnius.
Žirniams priešsėliai turi nepalikti piktžolių, bet daug maisto elementų bei drėgmės.
Žirniai sėjami į vasarojaus lauką, kuris 2-3 metus nebuvo tręštas organinėmis trąšomis. Žirniai
nepakenčia atsėliavimo, tame pačiame lauke šį augalą galima auginti po 5-6 metų.
Pupos sėkloms bei sojos auginami po organinėmis trąšomis tręštų kaupiamųjų (bulvių,
runkelių, kukurūzų), arba po varpinių javų. Pupos į tą patį lauką turi grįžti po 3-4 metų.
164
Lubinams priešsėliais gali būti įvairūs augalai, tačiau geriausi – žieminiai rugiai ar
vasariniai migliniai javai. Dėl ligų plitimo patartina nesėti lubinų po kitų pupinių augalų.
Lubinus po lubinų galima sėti praėjus 4-5 metams.
Svarbiausias mineralinis elementas pupiniams augalams – fosforas. Derlingose dirvose
reikia tręšti ir kaliu. Fosforo ir kalio trąšos išberiamos rudenį, per pagrindinį tręšimą.
Azotą pupiniai augalai gauna iš gumbelinių bakterijų, kurios gyvena su jais simbiozėje
ir kurios geba surišti atmosferinį azotą. Tačiau, kol susidaro šaknyse gumbeliai reikia augalus
tręšti nedidelėmis azoto normomis. Azotu tręšti reikia nederlinguose, rūgščiuose
dirvožemiuose, kai trūksta drėgmės, nepalanki oro temperatūra. Tokiomis sąlygomis beveik
nevyksta gumbelinių bakterijų raida, todėl azotas veikia pupinius augalus efektyviai. Jeigu
sąlygos gumbelinėms bakterijoms vystytis yra palankios, azoto trąšų naudoti nereikia, nes
bakterijos silpniau fiksuoja azotą. Bet kokiu atveju, jeigu pupinių augalų daigai auga ir vystosi
silpnai, reikia patręšti nedidelėmis azoto normomis.
2.3. lentelė. Mineralinių trąšų normos veikliąja medžiaga žirniams (LŽI rekomendacijos,
2006)
Kai fosforo bei kalio mg·kg-1 P2O5 K2O
dirvožemio
0-50 80 120
51-100 60 110
101-150 50 90
151-200 40 60
>200 30 40
Pupas, auginamas žaliajai masei galima tręšti ir organinėmis trąšomis. Auginant sėklai –
tręšti reikia priešsėlį.
Lubinai tręšiami fosforo ir kalio trąšomis prieš dirvą ruošiant sėjai. Be to, lubinams
reikia boro. Trūkstant šio elemento mažėja augalų produktyvumas.
Sojoms daugiausia mineralinių elementų reikia X organogenezės etape, kada auga
ankštys bei sėklos.
Gumbelinių bakterijų aktyviai veiklai dirvožemyje turi būti pakankamas molibdeno
kiekis.
Taigi, pupiniams augalams mineralinių medžiagų prioritetas atrodo taip: P-K-N-Mo-B.
Pagal fotopriodą pupiniai augalai skirstomi į tris grupes:
1. Ilgos dienos augalai (žirniai, lubinai, pupos);
2. Trumpos dienos augalai (sojos, kai kurios pupelių rūšys) ;
3. Neutralūs augalai (dauguma paprastųjų pupelių veislių).
Mūsų geografinėje platumoje trumpadienės sojos neformuotų floralinių struktūrų bei
nesubrandintų derliaus, todėl auginamos neutralios dienos veislės.
165
Pupiniai javai šviesamėgiai augalai. Tačiau iš visų pupinių javų didžiausio fotonų srauto
tankio reikia sojoms. Trūkstant apšvietimo augalai ištįsta, mažai šakojasi, išgula. Kai kurių
veislių gali pasikeisti net gyvenimo forma: vietoje stačių stiebų, soja formuoja lianas (2.16
pav.).
Pirmuose pupinių augalų ontogenezės tarpsniuose pupiniai augalai lėtai auga ir vystosi,
todėl sunkiai konkuruoja dėl šviesos su piktžolėmis. Kitą vertus, pupiniams augalams reikia
pakankamai didelio fotonų srauto tankio. Todėl pupinius augalus reikia sėti į švarų nuo
piktžolių dirvožemį, taikyti piktžolių kontrolės technologinės priemonės.
2.16 pav. Sojos
augalai, apšviesti
100 μmol·m-2 ·s-1
fotonų srauto
tankiu, formuoja
stiebus, panašius į
žirnių ūglius.
Kompaktiški,
normalūs sojų
ūgliai su trumpais
fitomerais
formuojasi kai
apšvietimo lygis
yra ne mažesnis
negu 500 μmol·m-2
·s-1.
Labai svarbus veiksnys – spektrinė šviesos sudėtis. Nustatyta, kad trūkstant raudonųjų ir
mėlynųjų spindulių mažėja pilnaverčių žiedų skaičius žiedynuose. Mažiau realizuojasi
floralinių meristemų potencialas.
Pupiniai javai skirtingais augimo periodais nevienodai reiklūs temperatūrai. Nereiklūs
temperatūrai (žirniai) pupiniai augalai, kurių dygimo temperatūra 2oC, daigų formavimosi – 3-
4oC. Šie augalai gali būti sėjami labai anksti. Kita grupė – vidutinio reiklumo temperatūrai
(siauralapiai lubinai, pašarinės pupos). Šių augalų žemiausia sėklų dygimo temperatūra – 3-
4oC, daigų formavimosi – 5-6oC. Tai vėlesnės sėjos augalai. Trečia grupė augalų – reiklūs
temperatūrai (sojos, pupelės). Jų pradinė sėklų dygimo temperatūra 8-10oC, daigų formavimosi
10-13oC, o vėlesniais augimo ir vystymosi tarpsniais – 18-22oC. Ši grupė priklauso vėlyvos
sėjos augalams. Sojos plotų plitimas mūsų geografinės platumos sąlygomis kaip tik ir
ribojamas temperatūros veiksniu. Sojoms reikia 1600-3200oC aktyvių temperatūrų sumos per
vegetaciją.
166
Pupiniai augalai palyginti neblogai pakelia pavasarines šalnas: žirnių daigai iki –8oC,
lubinai ir pašarinės pupos iki –6oC, sojos iki –4oC, o pupelės tik iki –1oC. Tačiau sojos,
paveiktos pavasarinių šalnų, vėliau silpniau auga bei vystosi. Kuo labiau augalai išsivystę, tuo
didesniu laipsniu pažeidžiami šalnų, pvz. ilgos vegetacijos veislės jautrios rudeninėms šalnoms.
Yra bandymų sukurti žiemojančias žirnių veisles. Daigų tarpsnyje šie augalai normaliai
žiemoja, kai žiemos nelabai šaltos, o augalai yra po sniegu.
Esant aukštesnei temperatūrai pupiniai javai darniau dygsta bei sinchroniškiau vystosi
kituose augimo ir raidos etapuose, dėl to vėliau jų žydėjimo bei brendimo tarpsnis yra
trumpesnis.
Iš lubinų genties šilumos daugiausia reikia baltiesiems lubinams, mažiausiai
siauralapiams.
Pupiniai augalai reiklesni drėgmei negu kitų augalų grupės. Sėklų dygimui reikia 110-
160% drėgmės nuo jų masės. Tačiau jie nepakelia aukšto gruntinių vandenų lygio. Apskritai
pupinių augalų drėgmės poreikį neblogai patenkina gerai suformuota šaknų sistema.
Žirniams optimalus dirvožemio drėgnis – 70-80%. Be I organogenezės etapo, pupiniai
augalai labai jautrūs drėgmės deficitui sporogenezės bei gametogenezės metu (VI-VIII etapai)
bei IX etape (2.2 lentelė). Pašarinėms pupoms drėgmės reikia ypač nuo sudygimo iki vasarinio
žydėjimo (I-IX organogenezės etapai). Drėgmės deficitas tuo metu stabdo augimo procesus ir
labai mažina pupų produktyvumo elementų formavimą. Lubinams reikia daug drėgmės, jie ją
paima iš gilesnių dirvožemio sluoksnių galingos šaknų sistemos pagalba. Sojoms mūsų šalyje
ontogenezei drėgmės normaliai pakanka, tačiau trūksta šilumos vystymosi ciklui užbaigti, todėl
dažnai augalai nespėja subręsti.
2.2.3.1. Gumbelinės bakterijos. Simbiozė.
Gumbelinės bakterijos Rhyzobium geba paimti atmosferinį azotą ir surišti ji į organinius

junginius, kuriuos, gyvendami simbiozėje su pupiniais augalais, perduoda augalams
šeimininkams. Iš kitos pusės pupiniai augalai aprūpina gumbelines bakterijas asimiliatais, bei
kitais trofiniais veiksniais, reikalingais jų gyvybingumui palaikyti. Atmosferinio azoto fiksacija
vykdo ir kitos bakterijų grupės, gyvenančios dirvožemyje laisvai: Azotobacter, Clostridium.
Gumbelinės bakterijos pupiniams augalams gali būti specifinės ir nespecifinės. Pvz.
žirnius gali inokuliuoti daugelis dirvožemyje esančių nespecifinių šių bakterijų padermių. O
sojoms, pupoms, lubinams reikia specifinių gumbelinių bakterijų padermių, kurių mūsų
dirvožemyje dažniausia nėra. Jeigu šie augalai sėjami į dirvą, kur anksčiau neaugo, sėklas
reikia apvelti nitraginu (rizotorfinu).
167
Gumbeliai ant augalų šaknų pradeda formuotis, kai daigai turi 5-8 lapus. Labiausiai
gumbeliai auga nuo IX etapo pradžios iki XI etapo pradžios. Gumbelinės bakterijos į šaknis
patenka per šakniaplaukius. Gumbelinės bakterijos šaknyse dauginasi tik tetraploidinėse
ląstelėse. Šaknų ląstelės užkrėtimas gumbelinėmis bakterijomis sukelia šių bei šalia esančių
ląstelių intensyvų dalijimąsi, taip formuojasi gumbelių audinys. Gumbelinės bakterijos ne
simbiozėje su pupiniais augalais negali asimiliuoti atmosferinio azoto.
Didinant gumbelinių bakterijų virulentiškumą, azotfiksavimo efektyvumą bei
simbiozės su pupiniais augalais efektyvumą, jų sėklą reikia užkrėsti gryna gumbelinių bakterijų
kultūra – (nitraginu, rizotorfinu ir pan).
Norint užtikrinti aukštą pupinių javų potencialų produktyvumą I organogenezės etape bei
suformuoti tinkamą pasėlį, reikia atlikti privalomą agrotechninių priemonių kompleksą per
pagrindinį bei pavasarinį žemės dirbimą. Vienas žemės dirbimo ypatumų – gerai sunaikinti
piktžoles, nes pupiniai augalai pirmais augimo ir vystymosi tarpsniais pralaimi konkurencinę
kovą su piktžolėmis. Pagrindinio žemės dirbimo rudeninis arimas pupiniams augalams turi būti
gilesnis nei kitiems augalams, nes jų šaknys skverbiasi giliau. Pavasarį vykdomas technologinių
priemonių kompleksas, turintis užtikrinti piktžolių sunaikinimą, guoliavietės sėkloms
paruošimą, bei dirvožemio vandens atsargų išsaugojimą. Paruoštas dirvožemis turi būti purus,
kad užtikrintų pakankamą dirvožemio aeraciją.
Žirniai sėjami anksti, kai tik įdirbama žemė ir galima išeiti į lauką. Sėti reikia stambią,
vienodą, kalibruotą, beicuotą arba inkrustuotą aukštų reprodukcijų sėklą. Pupas taip pat reikia
sėti anksti, nes vėlinant sėją labai mažėja produktyvumas. Kita vertus, pupų vegetacijos
periodas labai ilgas ir pavėlavus pasėti, patiriame daug produktyvumo elementų nuostolių
paskutiniais augimo ir vystymosi tarpsniais dėl nepalankų brendimo bei derliaus dorojimo
sąlygų.
Pagal sėjos laiką iš pupinių augalų žirniai sėjami ankščiausiai, kaip ir ankstyvieji
migliniai javai. Žirniams reikia daug drėgmės, jie atsparūs šalnoms. Aukšto sukultūrinimo lygio
dirvožemiuose optimalūs sėjos laiko terminai prasitęsia. Vėliausiai sėjamos sojos, kai dirva
įšyla iki 8-10oC.
Žirnių sėklos norma 1-1,2 milijonų daigių sėklų į hektarą (stambiasėklių 0,8-0,9 mln·ha-
1
, smulkiasėklių – 1-1,2 mln·ha-1). Jeigu pasėlis piktžolėtas ir numatoma po sėjos akėti, sėklos
norma didinama iki 1,4 mln·ha-1. Dažniausiai žirniai sėjami 15 cm tarpueiliais. Pastaraisiais
metais, atsiradus tikslaus išsėjimo sėjamosioms, žirniai gali būti sėjami siauraeiliu bei ištisiniu
168
būdais. Tai užtikrina tolygesnį mineralinių elementų bei šviesos ir drėgmės panaudojimą iš
aplinkos bei didesnį augalų potencialų produktyvumą.
Žirniai dažnai sėjami mišiniuose su miežiais, o kai kada ir su avižomis. Tokiu atveju
žirnių ir miežių santykis turi būti 1:3.
Pupų sėjama į hektarą 0,4-0,6 mln·ha-1, 15 arba 45-60 cm tarpueiliais. Lubinų sėjama 1-
1,5 mln·ha-1. Sojos sėjama 0,4-0,6 mln·ha-1, plačiaeiliu (45 cm) ar paprastu būdu.
Žirnių sėklos stambesnės negu miglinių javų, todėl jas sėti reikia giliau. Stambiasėklių
veislių žirniai, priklausomai nuo aplinkos hidroterminio koeficiento, dirvožemio mechaninės
sudėties sėjami 4-8 cm gylyje. Smulkiasėklius žirnius sėjame sėkliai – 1-2 cm gylyje.
Smulkiasėklius žirnius stengiamės pasėti ankščiau negu stambiasėklius. Pašarinių pupų sėklos
dar stambesnės, todėl sėjama giliai – 6-8 cm. Lubinai, dygdami į žemės paviršių iškelia
sėklaskiltes, todėl sėklą reikia įterpti ne per giliai. Lengvuose dirvožemiuose lubinų sėklos
įterpiamos 3-4 cm, sunkesnėse 2-3 cm gyliu. Sėjant lubinų sėklas sėjamosios turi būti su gylio
ribotuvais. Sojos taip pat dygstant iškelia sėklaskiltes, todėl, nežiūrint palyginti stambių sėklų,
sėjos gylis turi būti 3-6 cm.
Po sėjos pupinių pasėlis voluojamas – taip sudarome sąlygas pasėlio dygimo darnumui
padidinti. Akėti galima iki pupinių javų sudygimo ir sudygus. Akėjama susidarius dirvos
plutelei, arba pasirodžius gausiai piktžolių daigams. Pupų pasėlis iki sudygimo akėjamas du
kartus. Žirnių pasėlis, jeigu dirva puri ir gerai aeruojama – neakėjamas. Lubinų pasėlio akėti
nerekomenduojama, nes labai trapūs daigai. Jeigu susidaro dirvos plutelė, ją būtina suardyti
spygliuotu volu ar lengvomis akėčiomis.
I (iki sudygimo) bei II (3-5 lapų tarpsnyje) organogenezės etapuose pupinių pasėlyje
naudojami herbicidai.
Sėjant pašarines pupas plačiaeiliais tarpueiliais, pirmą kartą purenama kai augalai turi 3-
6 tikrus lapus, vėliau, kai paauga piktžolės arba susidaro dirvos plutelė, paskutinį karta, kai
augalai turi 50-60 cm aukščio.
IX organogenezės etape pupų asimiliacinė sistema labai nukenčia nuo amarų (Aphys
fabae Scop.), dėl to mažėja augalų produktyvumas. Su amarais kovojama purškiant
insekticidais.
Žirnių derlių pradedame doroti XI organogenezės etapo pabaigoje – XII etape, kai
pagelsta 75-80% ankščių, o sėklų drėgnis yra 35-40% (2.15 D pav.).
Pupos dorojamos taip pat XI etapo pabaigoje XII etapo pradžioje, kai ankštyse subręsta
ir sukietėja. Esant sausam orui tokios pupos dorojamos kombainais. Kombainais geriau nuimti
pupas XI organogenezės etape, tada mažesni nuostoliai dėl sėklų mechaninių pažeidimų.
169
Jeigu dėl prastų oro sąlygų pašarinės pupos bręsta lėtai ir nevienodai, patartina naudoti
desikantus. Geriausia desikantus (pvz. regloną, magnio chloratą ar pan.) naudoti kai pajuosta 2-
3 apatinės ankščių kekės.
Sojos derlius dorojamas kai ankštys paruduoja bei nukrenta lapai, XI-XII
organogenezės etapuose.
Iškultas pupinių augalų sėklas reikia džiovinti papildomai aktyviąją ventiliacija iki 14-
15% drėgnio.
Pupinių augalų sėklų maistui desikacijos problema yra svarbi ir kokybės požiūriu. Ilgai
bręstančiose sėklose angliavandenių metabolizmas keičiasi pentozių kryptimi. Jeigu sėklose
susikaupia dideli kiekiai verbiskozės bei stachiozės, tai sukelia žmogaus ir gyvulių vidurių
putimo efektą. Todėl greitas bei efektyvus sėklų džiovinimas užtikrina gerą jų maistinę bei
pašarinę vertę.
2.2.4. Pupinių javų sėklininkystės biologiniai pagrindai
Pupinių augalų selekcija pasiekė labai didelių laimėjimų. Sukurtos nealkaloidinės,

neišberiančios, produktyvios bei atsparios žaladariams geltonžiedžių lubinų veislės. Sėkmingai
buvo vykdomas selekcinis darbas su žirniais. Vienas žymiausių pasiekimų – sukurtos belapės
veislės. Biologine prasmė, tai precedento neturintis atvejis genetinėse manipuliacijose –
sumažinus asimiliacinį plotą, pavyko pasiekti žymiai didesnį fotosintezės produktyvumą bei
efektyvumą, o taip pat didele dalimi realizuoti produktyvumo potencialą. Neseniai pasirodė
žirnių ir pupelių šparaginės veislės – ankštyse neturinčios pergamentinio sluoksnio. Tai labai
pagerino jų vartojimo kokybę. Įdomią selekcijos kryptį plėtoja LŽŪU Augalininkystės katedros
darbuotojai – kuria žiemojančias žirnių formas. Sėkmės atveju pavyktų labai padidinti žirnių
produktyvumo elementų formavimą pirmais ontogenezės tarpsniais rudenį bei jas realizuoti
vėlesniais raidos etapais.
Pupinių javų sėklininkystės bei sėklų kokybės užtikrinimo sistema tvarkoma panašiai
kaip ir miglinių javų. Pupinių šeimos javai daugiausia savidulkiai (žirniai, sojos, geltonžiedžiai
lubinai), tačiau pasėjus pašarinių pupų įvairias veisles šalia, jos gali persikryžminti, todėl
sėkliniai pasėliai turi būti sėjami prisilaikant erdvinės izoliacijos reikalavimų.
Aukštų reprodukcijų sėkla auginama mokslinėse institucijose, arba sėklininkystės
firmose. Žemesnių pupinių javų reprodukcijos sėklos auginimą organizuoja sėklininkystės
įmonės.
Pupinių augalų sėkliniai pasėliai auginami griežtai prisilaikant visų agrotechninių
reikalavimų, kad sėklos kokybė būtų aukšta.
170
Sėklų kokybė labai priklauso nuo sėklinio pasėlio ligotumo laipsnio bei kenkėjų
pasireiškimo. Ligų pradai gali būti pernešami su sėklomis. Todėl sėkliniame pasėlyje reikia
imtis visų ligotumo bei kenkėjų plitimo kontrolės metodų, tame tarpe ir cheminių.
16. Apibūdinkite pupinių šeimos augalų biologijos ir produktyvumo elementų formavimo

ypatumus.
17. Pupinių augalų ontogenezės ciklo skirtingos periodizacijos.
18. Kokie pupinių šeimos augalų ontogenezės tarpsniai ir kokiems aplinkos veiksniams yra
kritiniai ?
19. Apibūdinkite pupinių augalų šaknų sistemą.
20. Gumbelinės bakterijos ir simbiozės reiškinys.
21. Apibūdinkite pupinių augalų simbiozės su gumbelinėmis bakterijomis biologinę ir ūkinę
reikšmę.
22. Pupinių augalų poreikio mineralinėms medžiagoms prioritetinė seka.
23. Pagrindinis morfofiziologinis dėsnis.
24. Pupinių augalų potencialaus produktyvumo realizacijos užtikrinimo pagrindiniai
technologiniai veiksniai.
25. Pupinių augalų selekcijos pasiekimai bei sėklininkystės ypatumai.
2.3. Rapsų augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo biologijos ypatumai
Rapsai palyginti naujas augalas Lietuvoje. Priskiriami aliejinių augalų grupei. Rapsų
aliejaus aukštą kokybę užtikrina geras riebalų rūgščių derinys (2.4 lentelė). Dėl didelių vertingų
baltymų kiekių sėklose rapsai, arba sėklų išspaudos yra geras pašaras gyvuliams. Rapsų žalioji
masė tinka papildomam gyvulių šėrimui, silosui ir žaliajai trąšai. Manoma, kad rapsai XXI
amžiuje, mūsų geografinėje platumoje, turi didžiausią auginimo perspektyvą kaip alternatyvus
augalas biokuro gamybai, tame tarpe ir biokuro aviacijai bei raketoms, žaliava cheminei ir
elektroninei pramonei, tepalų gamybai ir pan. Rapsų produkcija – sėklos. Šalutinė produkcija –
ankštaros ir stiebai – gali būti presuojami ir naudojami kietajam biokurui.
Lietuvoje rapsų vidutinis derlingumas nėra didelis - 1.8 t·ha-1. Toks šių vertingų augalų
produktyvumas yra nepakankamas. Mūsų agroklimato sąlygomis rapsai dar nerealizuoja
genotipo determinuoto biologinio potencialo. Viena svarbiausių priežasčių yra Lietuvos
agroklimato sąlygomis sukurtų veislių, kurių produktyvumo elementų formavimosi optimumas
kaip tik atitiktų tokiomis sąlygomis, trukumas. Iš kitų regionų atvežtų veislių žydėjimo, sėklų
171
brendimo periodas ištęsti, jų ištvermingumas žiemą yra nepakankamas ir pan. Kita vertus, rapsų
augintojų technologiniai sprendimai turi būti gerai motyvuoti agrobiologiniu požiūriu.
2.4 lentelė. Rapsų aliejaus vidutinė riebalų rūgščių sudėtis (pagal Magnuson, 1993)
Riebalų rūgštis Kiekis aliejuje %

C atomų skaičius Pavadinimas Erukinių rapsų Beerukinių rapsų
Sočiosios riebalų rūgštys
C14:0 Miristino 0,1 0,1
C16:0 Palmitino 4,0 4,0
C17:0 Margarino - 0,1
C18:0 Stearino 1,0 1,5
C20:0 Arachido 0,8 0,5
C22:0 Beheno 0,5 0,3
C24:0 Lignocerino 1,0 0,2
Viso: 7,4 6,7
Mononesočiosios riebalų rūgštys
C16:1 Palmitoleno 0,3 0,3
C18:1 Oleino 18,5 61,5
C20:1 Gadoleino 6,5 1,0
C22:1 Eruko 41,1 0,5
Viso: 66,3 63,3
Polinesočiosios riebalų rūgštys
C18:2 Linolio 14,5 20,0
C18:3 Linoleno 11,0 10,0
C20:2 Eikozadeno 0,8 -
Viso: 26,3 30,0
2.3.1. Vasarinių ir žieminių rapsų biologijos ypatumai
Lietuvoje auginami vasariniai (annua forma) ir žieminiai (biennis forma) rapsai. Rapsai
(Brassica napus L. ssp. napus) priklauso bastutinių (kryžmažiedžių) augalų šeimai
Brassicaceae (Cruciferae). Manoma, kad rapsai yra natūralūs kopūstų ir rapsukų
amfidiploidiniai hibridai. Diploidinės ląstelės turi 2n=38 chromosomas.
Kaip kultūriniai augalai rapsai auginami labai seniai. Tačiau pirmosios kultūrinės
formos turėjo sėklose labai daug, iki 52% eruko rūgšties aliejuje ir net iki 8% gliukozinolatų.
Šio augalo plotai labai išaugo 20 amžiuje, kai buvo sukurtos 0 ir 00 tipo rapsų veisles, turinčios
mažai eruko rūgšties ir gliukozinolatų. Pastaruoju metu bandoma sukurti 000 tipo rapsų veisles,
kurios visai neturės eruko rūgšties ir labai mažai gliukozinolatų.
Visas rapsų veisles galima suskirstyti į dvi grupes: aliejiniai ir pašariniai. Aliejiniai
formuoja mažiau lapų, daugiau žiedų žiedynuose ir ankštarų. Pašariniai rapsai daugiau lapuoti,
išaugina daugiau žaliosios masės.
172
Rapsų pagrindinė šaknis liemeninė, ji gali įsiskverbti į dirvą iki 3 m. Viršutinėje
pagrindinės šaknies dalyje atsišakoja keletas šoninių šaknų, kurios savo ruoštu šakojasi.
Vasarinių ir žieminių rapsų morfologija ir biologinės savybės labai panašios, tačiau tos
formos turi ir esminių skirtumų. Vasarinių rapsų šaknų sistema formuojasi trumpiau, todėl ir jų
masė mažesnė už žieminius. Svarbiausias žieminių ir vasarinių rapsų skirtumas – žiedų
iniciacijos ypatumai. Žieminiai rapsai, kaip ir kiti žiemojantys augalai, žiedų iniciacijoje turi
privalomą termoindukcijos periodą, o fotoindukcijos procesai praeina mažėjančio rudens
fotoperiodo sąlygomis (žr. 2.1 skyrių). Žieminių rapsų žydėjimo indukcijos periodas baigiasi
jau rudenį, todėl yra pavojingos aukštos temperatūros žiemos metu. Gali prasidėti žiedų
iniciacijos tarpsnis ir vystytis žiedai. Atėjus vėl žemoms temperatūroms žiedai gali nušalti.
Vasarinių rapsų žydėjimo indukcija vyksta ilgos pavasario dienos sąlygomis. Iš esmės
visi organogenezės etapai praeina labai greitai, todėl susiformuoja žymiai mažesnis potencialių
produktyvumo elementų skaičius, nei žieminių rapsų.
Žieminiai rapsai rudenį formuoja skrotelę – 5-10 fitomerų su sutrumpintais

tarpubambliais. Skrotelės viršūninis pumpuras yra iškilęs virš žemės paviršiaus 2-3 cm.
Žieminių ir vasarinių rapsų žiedstiebiai auga iki 100-180 cm. aukščio. Jie padengti vaškiniu
sluoksniu. Žieminiai rapsai formuoja daug šoninių ūglių dėl to, kad žemos temperatūros
žiemojimo metu nuima apikalinį dominavimą ir šoniniai skrotelės pumpurai laisvai išsivysto iki
generatyvinių ūglių. Vasarinių rapsų apikalinis dominavimas išlieka ilgai ontogenezėje. Rapsų
lapai žali su melsvu atspalviu, padengti vaškiniu sluoksniu. Apatiniai lapai su koteliais –
karpyti, garbanoti, o viršutiniai – lancetiški, be lapkočių. Pradėjus formuotis stiebui, skroteliniai
lapai pagelsta ir nukrinta.
Žiedynas – kekė. Vasarinių rapsų viršūninėje kekėje būna 20-50 žiedų, o žieminių nuo
20 iki 90. Rapsai žydi šviesiai geltonai. Vasarinių rapsų žiedai kekėje skleidžiasi palaipsniui
nuo viršaus į apačią, o žieminių – pradeda skleistis nuo apačios link viršutinio pumpuro. Rapsai
– savidulkiai augalai.
Vaisius 4-6 mm pločio ir 30-100 mm ilgio savaime atsidaranti ankštara. Žieminiai

rapsai formuoja daugiau ankštarų už vasarinius. Žieminių rapsų vieno augalo ankštarų skaičius
būna 200-500, o vasarinių 80-200. Ankštarose subręsta vidutiniškai 18-35 rutuliškos formos
sėklų. Sėklų spalva rusva, ruda, juoda, pilkai juoda, gelsva. Sėklos skersmuo 0,9-2,55 mm.
Vasarinių rapsų 1000 sėklų masė 2,6-3,75 g, žieminių – 4-6 g.
Vasarinių rapsų vegetacijos periodas tęsiasi 80-110 parų. Žieminių rapsų vegetacijos
trukmė 130-180 parų, o bendras jų augimo laikotarpis 270-320 parų. Žieminiai rapsai mūsų
krašto agrometeorologinėmis sąlygomis beveik dvigubai produktyvesni už vasarinius. Tai yra
173
dėl to, kad žieminiai rapsai pirmais ontogenezės tarpsniais turi ilgesnį periodą formuoti
produktyvumo elementus. Žieminiai rapsai, kaip ir kiti žiemojantys augalai, reproduktyvinei
raidai turi praeiti žydėjimo indukcijos procesus rudens trumpėjančio fotoperiodo ir žemų
teigiamų temperatūrų sąlygomis (žr. 2.1 skyrių).
Rapsai, kaip ir kiti augalai, ontogenezėje praeina 12 organogenezės etapų (2.3 pav., 2.5
lentelė). Žieminių ir vasarinių rapsų ontogenezės ciklas skiriasi. Vasariniai rapsai sėjami
pavasarį, jų žydėjimo indukcijos veiksniu yra ilgas fotoperiodas ir visą vystymosi ciklą jie
užbaigia per vasaros vegetaciją. Žieminiai rapsai sėjami vasarą, rudenį formuoja lapų skrotelę
su trumpais fitomerų tarpubambliais, praeina žydėjimo indukcijos bei iš dalies evokacijos
procesus (žr. 2.1 skyrių) ir tik pavasarį formuoja žiedų struktūras, ankštaras bei sėklas (2.17
pav.). Žieminių rapsų žydėjimo indukcijos periodas yra gana trumpas ir baigiasi rudenį. Jeigu
žiemą pasitaiko tokios aukštos temperatūros kaip 2006/2007 metų žiemą, tai gali prasidėti žiedų
iniciacijos ir diferenciacijos tarpsniai. Kartu su floralinių struktūrų formavimu, koreliatyviai
auga ir žiedstiebių ilgieji tarpubambliai, pakeldami žiedinius pumpurus gerokai virš žemės
paviršiaus. Grįžus šalčiams pradmeniniai žiedynai tokiomis aplinkybėmis gali pašalti.
Normaliomis žiemomis žieminiai rapsai būna santykinės ramybės būsenoje iki

pavasario. Pavasarį, pakilus temperatūroms žieminiai rapsai formuoja dar 2-8 skrotelės lapus,
vyksta žiedų iniciacijos ir diferenciacijos procesai. Kartu su žiedyno struktūrų formavimu auga
ilgieji tarpubambliai, formuojasi žiedstiebiai. Pavasari dažniausiai rudens skrotelės lapai
redukuojasi. Kita rapsų lapų redukcija sutampa su IX-X organogenezės etapais.
2.5 lentelė. Rapsų organogenezės bei augimo ir vystymosi tarpsnių santykis

Organogenezės Augimo ir BBCH
etapas Struktūros, funkcijos, procesai vystymosi tarpsniai skalė
I Nediferencijuotas augimo kūgelis Dygimas 0-9
II Fitomerų formavimasis ir augimas Daigai, lapų skrotelės ir 10-19
III Žiedyno ašies formavimasis šoninių pumpurų 20-29
IV Žiedyno ašies šoninių struktūrų formavimasis formavimasis 30-39
V Žiedų diferenciacija Stiebo augimas 40-49
VI Mikro- ir makrosporogenezė Etapai Butonizacija 50-59
VII Gametogenezė kritiniai
VIII drėgmės
IX Žydėjimas atžvilgiu Žydėjimas 60-69
X Zigota, sėklos ir vaisiaus Ankštarų ir sėklų 70-79
augimas susidarymas, augimas ir
vystymasis
XI Gemalo formavimasis. Atsarginių medžiagų Sėklų brendimas 80-89
kaupimas endosperme.
XII Medžiagų polimerizacija sėklose Kietoji branda 90-99
174
A- II organogenezės etapas B- IX organogenezės etapas
C – X organogenezės etapas D – XII organogenezės etapas

2.17 pav. Kai kurie rapsų organogenezės etapai
Rapsų žiedynuose žiedai formuojasi ir skleidžiasi asinchroniškai, ne vienu metu. Tai

sudaro prielaidas realizuotis mažesniam potencialiai galimų floralinių elementų kiekiui, nes,
pagal pagrindinį morfofiziologinį dėsnį, struktūros atsiliekančios per du organogenezės etapus,
redukuojasi. Raidos asinchroniškumas labiau išreikštas vasarinių rapsų žiedynuose, todėl jų
augalai visada mažiau realizuoja potencialiai produktyvių elementų. Žieminių rapsų žiedynų
struktūros vystosi labiau sinchroniškai, todėl formuoja daugiau žiedų, ankštarų, subrandina
sėklų.
Praktikoje, taikant įvairias technologines priemones rapsams agronomai dažniau
naudojasi ne organogenezės etapais, o augimo ir vystymosi tarpsniais, arba dirbtine augalų
vystymosi ciklo periodizaciją pagal BBCH skalę (2.5 lentele). Toks ontogenezės ciklo
suskirstymas patogesnis taikyti technologines priemones auginant rapsus.
Rapsai formuoja galingą liemeninė šaknų sistemą. Todėl lengvai paima drėgmę iš
gilesnių dirvožemio sluoksnių, o iš armens sluoksnio mineralinės mitybos elementus. Rapsai
175
paima mineralinius elementus iš gilesnių dirvožemio sluoksnių bei, išskirdami lakius garstyčių
aliejus, tirpina ir pasisavina kitiems augalams sunkiai prieinamas maisto medžiagas.
Rapsams mineralinių elementų prioritetų seka yra N, P, K, S, B. Apie azoto, fosforo ir

kalio vaidmenį augalų biologiniams procesams ir produktyvumui rašėme kituose skyriuose.
Sieros reikia visiems augalams, tačiau rapsams žymiai daugiau. Rapsai, kaip ir kiti bastutiniai
augalai, turi labai daug junginių, į kurių sudėtį įeina sieros atomai. Boro trukumas sukelia
rapsams šaknies kaklelio puvinį. Vienai tonai žieminių rapsų užauginti sunaudojama 55 kg N,
25 kg P2O5, 40 kg K2O ir 20 kg S.
Rapsai priskiriami C3 fotosintezės tipo augalams. Chlorofilų a/b santykis, efektyviam
fotosintezės procesui užtikrinti, geriausia kai viršija 3. Optimalus rapsų pasėlis butonizacijos
pabaigoje formuoja 30-35 tūkstančius metrų kvadratinių asimiliacinio ploto hektare. Tačiau
žydėjimo metu rapsų lapai pagelsta ir redukuojasi. Anglies asimiliacijos funkciją perima
ankštaros bei kitos žiedynų dalys.
2.3.3. Rapsų produktyvumo formavimosi dėsningumai
Žieminių ir vasarinių rapsų produktyvumo formavimosi dėsningumai priklauso nuo jų

biologijos ypatumų. Žieminiai rapsai pirmaisiais ontogenezės tarpsniais formuoja daug
produktyvumo elementų – pažastinių pumpurų, kurie po žydėjimo indukcijos, rudens trumpos
dienos ir žemų teigiamų temperatūrų sąlygomis gali formuoti žiedynų pradmenis, iš kurių kitais
metais formuosis generatyviniai šoniniai ūgliai.
Svarbu sudaryti palankias sąlygas rapsų fotosintetinės sistemos veiklai. Žydėjimo metu
rapsų lapai pagelsta ir redukuojasi. Tokių būdu iki žydėjimo rapsai turi sukaupti pakankamą
asimiliatų atsargą, kad galėtų aprūpinti ankštarų ir sėklų formavimąsi X organogenezės etape.
Susiformavus ankštaroms jos perima fotosintezės funkcijas. Rapsai iš lapų fotosintezės tipo
tampa žiedynų fotosintezės tipo augalais. Žieminiai rapsai dar kartą redukuoja lapų plotą –
žiedų diferenciacijos metu, kada koreliatyviai formuojasi žiedstiebių fitomerų ilgieji
tarpubambliai, numeta skrotelės lapus. Žieminiai rapsai atsargines medžiagas žiedų formavimui
bei žiedstiebių augimui kaupia šaknies kaklelyje.
Rapsų produktyvumo elementų formavimasis paklūsta pagrindiniam morfofiziologijos

dėsniui – struktūros, kurių raida atsilieka per du etapus, redukuojasi. Vasarinių rapsų
žydėjimas, o vėliau ir brendimas yra labai ištęsti laike ir vyksta asinchroniškai įvairiose žiedyno
vietose. Dėl to, floralinėms struktūroms atsilikus per du etapus nuo pirmaujančių struktūrų, jos
redukuojasi. Tai ir yra viena pagrindinių priežasčių vasarinių rapsų mažo ir nepastovaus
176
produktyvumo. Manoma, kad rapsai realizuoja tik 10-20% potencialiai produktyvių struktūrų
nuo susiformavusių III-V organogenezės etapuose.
Manoma, kad 2005 m. buvo patys palankiausi žieminių rapsų auginimui Lietuvoje per
15 pastarųjų metų laikotarpį. Vidutinis derlingumas Lietuvoje siekė 2,7 t·ha-1. Tai nėra aukštas
produktyvumas ir reiškia, kad Lietuvoje dar neišnaudojamas žieminių rapsų agrobiologinis
potencialas. ES šalyse vidutinis rapsų derlingumas yra 3,4-3,6 t·ha-1.
Remiantis moksliniais tyrimais bei pirmaujančių ūkių patirtimi paskaičiuotas galimas
žieminių rapsų produktyvumas bei produktyvumo elementai skirtingo derlingumo žemėse (2.6
lentelė).
2.6 lentelė. Žieminių rapsų pasėlio parametrai bei galimi derlingumai skirtingo našumo
dirvožemiuose (pagal D.Malinauską, 2006).
Optimalus Siūloma Agrobiologiniu
Dirvožemių derlingumas Boniteto balai pasėlio tankis, išsėjimo požiūriu
vnt.·m-2 norma, mln. pateisinami
vnt.·ha-1 derlingumai,
t·ha-1
Labai nederlingi Iki 28 Virš 80 1,75 Iki 2,0
Nederlingi 28,1-35,0 60,1-80,0 1,5 2,01-2,75
Žemesnio nei vidutinio lygio 35,1-42,0 35,1-60,0 1,2 2,76-4,0
Vidutinio derlingumo 42,1-50,0 35,1-50,0 1,0 4,01-5,0
Aukšto derlingumo 50,1-60,0 35,1-45,0 0,9 4,51-5,25
Labai aukšto derlingumo Virš 60,0 30,1-40,0 0,9 4,75-5,50
Rapsų derlingumo potencialą pradedame formuoti nuo tinkamo pasėlių tankumo. Tik
pasėjus tinkamą kiekį sėklų ploto vienete ir pasiekus optimalų augalų tankį, galima
subalansuoti augimo ir vystymosi procesus ontogenezėje, gerai apšviesti visus augalo lapus ir
pasiekti gerą fotosintezės produktyvumą, išvengti augalų tarpusavio konkurencijos bei
produktyvumo elementų redukcijos.
Rapsų pasėlių produktyvumas įtakojamas Lietuvoje auginamų hibridų bei veislių

selekcijos. Deja, tik vasarinių rapsų Lietuvoje vykdoma selekcija, žieminių rapsų selekcija
nevykdoma. Gamyboje tai jaučiama, nes kitose valstybėse sukurtos veislės bei heteroziniai
hibridai nėra gerai prisitaikę prie šalies agroklimato sąlygų. Dažniausiai jie nėra atsparūs
šalčiams bei kitiems žiemojimo komplekso veiksniams.
Rapsų augintojai dažniausiai tenkinasi nepakankamai tobula technika. Dėl to naujos,
pažangios technologijos kartais negali būti įgyvendintos. Pvz. yra parengta žieminių rapsų
sėjos, neįterpiant sėklų į dirvą, technologija, užtikrinanti aukštą augalų produktyvumą. Dėl
naudojamos technikos netobulumo jos įgyvendinimas gamybiniuose pasėliuose nebetaikomas.
Didinant rapsų potencialųjį ir realųjį produktyvumą, skirtingų produktyvumo elementų

formavimą įvairiuose augimo ir vystymosi tarpsniuose, pasiteisino papildomų tręšimų per lapus
177
teigiama įtaka rapsų produktyvumui. Tai perspektyvus rapsų agrobiologinį potencialą
įtakojantis veiksnys.
2.3.3.1. Rapsų kritiniai ontogenezės tarpsniai mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių

atžvilgiu
Manoma, kad rapsų auginimui dirvožemių boniteto balas turi būti apie 45. Rapsai gali
būti auginami priesmėliuose, priemoliuose. Dirvožemių pH turi būti daugiau 6,0. Gerai, kai
dirvožemyje humuso kiekis viršija 2,0 %, P2O5 yra daugiau kaip 100 mg/kg, K2O daugiau
kaip 80 mg/kg.
Rapsai nereiklūs priešsėliui, tačiau dėl ligų ir kenkėjų galimo gausėjimo, tame pačiame
lauke juos reikėtų sėti ne dažniau kaip kas 3-4 metus.
Rapsams, kaip ir kitiems kryžmažiedžių šeimos augalams, reikia daug vandens

normaliai biologinių procesų eigai, tačiau jų galinga šaknų sistema, prasiskverbianti giliai iki
gruntinių vandenų sluoksnio, sugeba augalus aprūpinti drėgme ir joje ištirpusiais mineraliniais
elementais. Tačiau šis augalas, kaip ir kiti bastutinių šeimos augalai, nepakenčia ir užmirkimo
visais augimo ir vystymosi tarpsniais. Daugiausia drėgmės rapsams reikia gametogenezės,
žydėjimo bei sėklų ir vaisių augimo tarpsniais (VI-X organogenezės etapai).
Labai svarbus veiksnys rapsų normaliai fiziologinei veiklai – dirvožemio šaknų

sistemos zonoje gera aeracija. Dėl to ir negali būti drėgmės pertekliaus aktyvios šaknų sistemos
dalies zonoje. Bastutinių augalų šaknų sistemos labai jautrios deguonies deficitui.
Rapsai – šviesą mėgstantys augalai. Kritinis apšvietimo atžvilgiu yra rapsų daigų
tarpsnis. Vasariniams rapsams tuo metu vyksta fotoindukcija ilgos ir didėjančios pavasario
dienos sąlygomis, o žieminiams - vyksta fotoindukcijos procesai trumpos ir mažėjančios rudens
dienos sąlygomis (žr. 2.1 skyrių). Fotosintezės procesams svarbus dar ir aukštas apšvietimo
lygis. Šalies agroklimato sąlygomis dažni debesuoti orai, todėl saulėtų valandų skaičius
vegetacijos metu vidutiniškai vos viršija 50%.
Rapsų sėkla dygsta kai temperatūra pasiekia 2-3oC, bet palankiausia temperatūra
dygimui 12-16oC. Daigų tarpsnyje vasariniai rapsai pakenčia –2-3oC, o žieminiai –3-5oC
šalnas. Rapsai labai jautrūs temperatūrų svyravimams. Žieminiai rapsai dažnai nukenčia nuo
žiemojimo komplekso veiksnių, kurių pagrindinis – nepalankios bei svyruojančios žemos
temperatūros. Žemos temperatūros labiausiai pažeidžia žieminių rapsų šaknies kaklelį bei
viršūninį pumpurą. Kai rapsai skrotelėje turi 5-7 fitomerus, esant sniego dangai, gali pakelti
šalčius iki –23-25oC. Be sniego dangos rapsai pakelia tik –10-12oC šalčius. Žieminiai rapsai
labai jautrūs temperatūrų svyravimui sausio pabaigoje – vasario pradžioje. Praradus
178
užsigrūdinimo savybę po atlydžių augalai nesugeba pakartotinai užsigrūdinti. Rapsai nepakelia
ir pavasarinių temperatūrų svyravimų, nes būna atsargines medžiagas išeikvoję per žiemą.
Žieminiams rapsams gali kenkti ir kiti žiemojimo komplekso nepalankūs veiksniai: ledo
plutelė, iššutimas, iškilnojimas ir pan. Taigi, labiausiai limituojančių žieminių rapsų plitimo
Lietuvoje bei produktyvumo didinimo veiksniu yra ištvermingumas žiemai. Šią problemą
efektyviai galima būtų spręsti selekcijos keliu.
Žieminių rapsų vegetacija pavasarį atsinaujina temperatūrai pasiekus 2-9oC.
Apskritai rapsams reikia pakankamai daug šilumos ir turi būti palankus hidroterminis
koeficientas visuose augimo ir vystymosi tarpsniuose. Labai svarbu, kad žydėjimo metu
rapsams pakaktų šilumos.
Dirvos rapsams ruošiamos kruopščiai, sėklos guolis formuojamas 3 cm gylyje

specialiais germinatoriais, giliau dirvožemio nepurenant. Jeigu dirva įdirbta per giliai, prieš sėją
būtina ją voluoti.
Sėja turi sekti iškart po dirvos paruošimo (2.18 pav.). Optimalus žieminių rapsų sėjos
laikas: liepos 25 d. – rugpjūčio 15d. Vasarinius rapsus sėjame iš karto po to kai tik galima ieiti į
lauką ir paruošti dirvą. Atskirais metais peržiemoja ir iki rugpjūčio 22 d. pasėti žieminiai rapsai.
2006/2007 metų rapsų žiemojimo sąlygos parodė, kad geriau žiemojo, bei daugiau formavo
produktyvumo elementų žieminiai rapsai pasėti vėliau. Vėliau sėjami žieminiai rapsai, pvz. po
javų, sėjami tiesiogiai į suskustas ražienas, lengvose dirvose – tiesiai į ražienas. Vėlinant sėją,
geriau pasirinkti hibridines veisles.
Sėklos norma rapsams paskaičiuojama kiekvienai sėklų partijai taip, kad pasėlio
2
tankumas vegetacijos pabaigoje sudarytų ne daugiau 60 vnt.·m . Sėklos norma mažinama
ankstyvos sėjos metu, esant pakankamai drėgmės ir šilumos. Ir atvirkščiai - sėklos norma
didinama vėlyvos sėjos metu. Priklausomai nuo sėklų stambumo vasariniams rapsams sėklos
norma yra 6-8 kg·ha-1, o žieminiams 4-5 kg·ha-1. Sėti reikia geros kokybės, kruopščiai
parinktos rapsų veislės, beicuotą sėklą.
Svarbi technologinė priemonė – subalansuotas pasėlių tręšimas. Trąšų normas geriausia
parinkti pagal dirvožemio turtingumą mineralinėmis medžiagomis. Kai planuojama gauti
žieminių rapsų 3-4 t·ha-1 jie tręšiami rudenį NPKS trąšomis 350-400 kg·ha-1, pavasarį pirmą
kartą tręšiame kovo pabaigoje - balandžio pradžioje 250 kg·ha-1 ir antrą kartą balandžio
viduryje amonio salietra arba KAN 350 kg·ha-1. Pavasarį taip pat rekomenduojama naudoti
179
mikroelementines trąšas žieminių rapsų tręšimui per lapus. Papildomai rapsai tręšiami 2 kartus
– žydėjimo pradžioje (amonio sulfatu, 25 kg/ha), ir žydėjimo pabaigoje (karbamidu, 30 kg/ha),
arba 3 kartus - žydėjimo pradžioje (amonio sulfatu, 25 kg/ha), žydėjimo pabaigoje (karbamidu,
30 kg/ha) ir ankštaroms susiformavus (karbamidu, 50 kg/ha).
Rapsų pasėliai labai puolami įvairių ligų ir

ypač kenkėjų. Daugelis entomofaunos, kenkiančios
kitiems bastutiniams augalams, puola ir rapsus, ypač
kryžmažiedinių spragės bei rapsiniai žiedinukai.
Kintant klimatui ir antropogeninių veiksnių įtakai
agroekosistemoms pradeda plisti žaladariai, kurie
ankščiau tokios didelės žalos nedarė. Pvz. 2005 metais
rapsų pasėliai labai nukentėjo nuo paslėptastraublio
(2.19 pav.). Todėl rapsų pasėlius jau nuo ankstyvo
pavasario reikia purkšti insekticidais nuo masiškai
puolančių kenkėjų (2.20 pav.). Dabar žemdirbiams yra
siūlomas visas arsenalas efektyvių insekticidų.
2.18 pav. Auginant rapsus pagal Kovai su alternarioze bei kitomis ligomis
modernias technologijas sėjai
naudojama šiuolaikinė technika. naudojami fungicidai amistar’as arba folikur’as.
2.19 pav. 2005 m. problema – paslėptastraublių 2.20 pav. Problemos sprendimas – ankstyvas,
masinė invazija žieminių rapsų pasėliuose. t.y. balandžio 10-15 d., purškimas insekticidais
Šiuolaikiškai dirbančios įmonės įvairiems purškimams naudoja modernią įrangą (2.21

pav.).
180
2.21 pav. Moderni technika rapsų augalų apsaugai.
Herbicidai rapsų pasėlyje naudojami prieš sėja (glyfosas, arba glyfosas kartu su
banvelu), po sėjos (Teridox, arba Butisan Star, po sudygimo (Agil, Fuzilad Forte, Lontrel).
Rapsai nuimami XI organogenezės etapo pabaigoje. Rapsų sėklų derlius nuimamas

tiesiogiai kombainuojant (2.22 pav.) arba dvifaziu būdu – pjaunant į pradalges ir po to kuliant
kombainu. Rapsų kūlimą būtina pradėti, kai sėklos pasiekia 18-20% drėgnumą. Jų išbyrėjimo
galimybę didina liepos mėn. pasitaikančios liūtys, kruša. Rapsų sėklų drėgnumo įvertinimui
naudoti drėgnomačius. Nukultas sėklas reikia skubiai džiovinti, kad nekaistų.
2.22 pav. Rapsų pasėlio kombainavimas.
Kai rapsų pasėlis tręštas netolygiai, piktžolėtas, augalų brendimas pasėlyje taip pat
vyksta netolygiai (2.23 pav.). Tokį pasėlį geriau nuimti dvifaziu būdu.
181
2.23 pav. Netolygus
rapsų pasėlio
brendimas.
2.3.4. Rapsų sėklininkystės biologiniai pagrindai
Rapsų selekcija pasiekė įspūdingų laimėjimų. Sukurtos mažai turinčios eruko rūgšties
bei glikozinolatų, produktyvios bei atsparios žaladariams 0, 00 ir 000 tipo veislės. Lietuvoje
selekcijos darbą su rapsais plėtoja LŽŪU Augalininkystės ir gyvulininkystės katedros
darbuotojai.
Rapsų sėklininkystės bei sėklų kokybės užtikrinimo sistema tvarkoma panašiai kaip ir
kitiems augalams. Rapsai – savidulkiai augalai, tačiau žymiai geriau sėklas mezga kai pasėlyje
pastatomi bičių aviliai. Todėl vykdant jų sėklininkystę vis tiek reikia laikytis pakankamai
didelių izoliacinių atstumų tarp auginamų atskirų veislių ar hibridų laukų. Auginant
heterozinius hibridus svarbu po žydėjimo panaikinti (dažniausiai frezuojama) tėvinę rapsų
formą, kad bręstančių tėvinių formų sėklos nesusimaišytų su motininių augalų sėklomis.
Aukštų reprodukcijų sėkla auginama LŽŪU Bandymo stotyje, arba sėklininkystės
firmose. Žemesnių rapsų reprodukcijos sėklos auginimą organizuoja sėklininkystės įmonės.
Rapsų sėkliniai pasėliai auginami griežtai prisilaikant visų agrotechninių reikalavimų,
kad sėklos kokybė būtų aukšta. Sėklų kokybė labai priklauso nuo sėklinio pasėlio ligotumo
laipsnio bei kenkėjų pasireiškimo. Ligų pradai gali būti pernešami su sėklomis. Todėl
sėkliniame pasėlyje reikia imtis visų ligotumo bei kenkėjų plitimo kontrolės metodų, tame tarpe
ir cheminių.
26. Apibūdinkite vasarinių ir žieminių rapsų biologijos ir produktyvumo elementų
formavimo skirtumus.
27. Kokia rapsų ontogenezės ciklo periodizaciją patogiau naudoti moksliniams, o kokia
gamybiniams tikslams ?
28. Kuo skiriasi 0, 00 ir 000 tipo rapsų veislės ?
29. Kokie rapsų ontogenezės tarpsniai ir kokiems aplinkos veiksniams yra kritiniai ?
182
30. Rapsų kritiniai ontogenezės tarpsniai aplinkos veiksniams.
31. Žieminių rapsų žiemojimo komplekso veiksniai. Atsparumas šalčiams ir
ištvermingumas žiemą.
32. Išvardykite rapsų anglies asimiliavimo ypatumus.
33. Rapsų poreikio mineralinėms medžiagoms prioritetinė seka.
34. Kokių - vasarinių ar žieminių – rapsų potencialus produktyvumas yra didesnis ir kodėl ?
35. Pagrindinis morfofiziologinis dėsnis žieminiuose ir vasariniuose rapsuose.
36. Kokios priežastys lemia, kad šiuo metu Lietuvoje nepakankamai realizuojamas rapsų
agrobiologinis potencialas ?
37. Rapsų potencialaus produktyvumo realizacijos užtikrinimo pagrindiniai technologiniai
veiksniai.
2.4. Cukrinių runkelių augimo, derliaus ir jų kokybės formavimo biologijos ypatumai
Cukrinių runkelių šakniavaisiai auginami pramoniniam perdirbimui – cukraus

(sacharozės) gamybai. Šakniavaisiai, lapai ir cukraus gamybos atliekos yra naudojami kaip
vertingas pašaras gyvuliams. Melasa – šalutinis cukraus gamybos produktas – spirito, glicerino,
pašarinių mielių gamybai. Cukriniai runkeliai taip pat gali būti auginami ir alternatyviems
tikslams – ne maistui ir ne pašarams, o pvz. spirito gamybai, biokurui. Pastaraisiais metais
cukrinių runkelių plotai Lietuvoje svyruoja apie 29000 ha. Tai vienas pelningiausių Lietuvos
žemdirbių verslų.
2.4.1. Cukrinių runkelių biologijos ypatumai
Cukriniai runkeliai priklauso balandinių (Chenopodiaceae L.) šeimai. Šie augalai

sukurti žmogaus, sukryžminus lapinius ir šakniavaisinius runkelius. Tai paprastojo runkelio
porūšis (Beta vulgaris L., var. saccharifera).
Cukrinio runkelio šaknų sistema liemeninė, sudaryta iš pagrindinės ir šoninių šaknų.
Pagrindinė šaknis įsiskverbia į dirvožemį iki 2 m gylio, o šoninės šaknys nutolsta nuo
pagrindinės iki metro.
Šakniavaisis baltos spalvos, pailgas, nusmailėjusio kūgio formos, iš šonų truputį

suspaustas (2.24 pav.). Šakniavaisio forma gali kiek keistis, priklausomai nuo aplinkos sąlygų
ir taikomos agrotechnikos elementų. Šakniavaisyje išskiriamos trys dalys: kerpė, kaklelis ir
tikroji šaknis.
Kerpė (antskiltis, epikotilis) – dirvos paviršiuje esantis stiebo morfologinis analogas su

labai sutrumpėjusiais fitomerais: tarpubambliais, lapais ir pumpurais (2.24 pav.). Iš pumpurų po
183
rudens ir žiemos laikotarpio fotoindukcijos bei termoindukcijos kitais metais išsivysto
žiedynstiebiai su žiedynais. Kerpės perėjimą į kaklelį žymi indų kūlelių perėjimas iš
netvarkingos sistemos į koncentrinius žiedus. Kerpė sudaro 10-15% šakniavaisio ilgio
techninės brandos tarpsnyje.
Kaklelis (poskiltis, hipokotilis) – tarpinė šakniavaisio dalis tarp kerpės ir pagrindinės

šaknies. Ši dalis išsivysto iš daigo poskilčio ir neturi nei lapų, nei šaknų (2.24 pav.). Jis užima
10-20% šakniavaisio ilgio.
Tikroji šaknis prasideda tuoj pasibaigus kakleliui. Ji užima 65-80% šakniavaisio ilgio.
Tikrosios šaknies priešinguose šonuose išilgai skilčialapių kryptimi eina grioveliai, iš kurių
auga pirmos eilės šoninės šaknys (2.24 pav.). Šios šaknys labai šakojasi iki šakniaplaukių,
sudarydamos šaknų sistemą, kuri turi didžiausią reikšmę vandens ir mineralinių medžiagų
paėmimui ir transportui. Ši šaknų sistema išsidėsto iki 25 cm dirvožemio gylio. Cukrinis
runkelis turi savybę greitai regeneruoti šoninių šaknų sistemą.
2.24 pav. Cukrinių runkelių šakniavai-

sio schema: 1 – kerpė; 2 – kaklelis; 3 – tikroji
15 1 šaknis; 4 – griovelis, iš kurio auga šoninės
šaknys. Skaičiai šakniavaisio kontūre –
15,5
2 orientacinis sacharozės procentas skirtingose
šakniavaisio dalyse fiziologinės brandos
17
17,5 tarpsnyje.
18
18,5 3
19
17 4
15
Juvenalinio augalo šaknis skiriasi nuo paaugusio. Kai išauga 3-4 poros tikrųjų lapų,
šaknis pradeda storėti. Vyksta jos “nėrimasis” – pirminė žievė, trukdanti šakniavaisiui augti ir
storėti, eižėja, trūkinėja, atsiskiria ir nukrenta. Vietoj jos susidaro naujas apsauginis kamštinis
audinys. Kartu šakniavaisyje pradeda formuotis indų kūlelių koncentruoti žiedai.
Technologinės brandos tarpsnyje šakniavaisyje gali būti iki 12 tokių žiedų. Tarpus tarp indų
184
kūlelių užpildo maitinamojo audinio (parenchimos) sluoksnis, kuriame kaupiasi cukrus
(sacharozė). Šakniavaisio indų kūleliai eina į kerpę ir jungiasi su lapkočių indų kūleliais, kurie
pereina į lapalakštį ir šakojasi. Kūlelių mediena į viršų kyla vanduo su mineralinių medžiagų
jonais. Kiekvieno indų kūlelio karniena žemyn transportuojami iš lapų fotosintezės produktai.
Lapai dideli, lygūs, kartais gofruoti, žali. Augant lapų forma kinta. Raukšlėti lapai
fotosintetina intensyviau, jų plotas didesnis. Skirtinga ir cukrinių lapų padėtis, jie būna statūs,
pasvirę, gulsti. Intensyvios veislės formuoja daugiau statesnių lapų. Nuimant derlių
šakniavaisių ir lapų santykis būna 1:1,2 – 1:1,5.
Žiedai dvilyčiai, su penkių taurėlapių apyžiedžiu, penkiais kuokeliais ir viena piestele.

Apsidulkina kryžmiškai, žiedadulkes išnešioja vėjas arba vabzdžiai. Žiedai bekočiai, auga
grupėmis po 2-6.
Vaisius. Iš kiekvieno žiedo išauga vaisius su sėkla. Bręsdami vaisiai tarpusavyje suauga
ir sudaro sudėtinį vaisių-kamuolėlį. Vaisiai gali ir nesuaugti, tuomet kamuolėlį sudaro tik
vienas vaisius ir viena sėkla. Taigi runkeliai gali būti daugiasėkliai (3-4 sėklos) ir vienasėkliai.
Sėkla inksto formos, apsupta dviem apvalkalėliais: išoriniu ir vidiniu. Po apvalkalėliais

yra gemalas ir perispermas su atsarginėmis maisto medžiagomis. Didžiausią sėklos dalį užima
gemalas, kurį sudaro šaknelė, dvi sėklaskiltės ir pumpurėlis. Dėl mažo sėklos atsarginių
medžiagų kiekio sėti reikia negiliai.
Cukrinis runkelis pagal ontogenezės ciklą - tipinis dvimetis augalas, sėjos metais jis
formuoja atsargines medžiagas sandėliuojantį organą – šakniavaisį - ir lapų skrotelę su labai
tankiais fitomerais kerpėje. Šakotus žiedynstiebius formuoja kitais metais iš kerpės pažastinių
pumpurų. Kaip ir kiti augalai, ontogenezėje praeina dvylika etapų (2.7 lentelė.).
Atskiri augalai jau pirmais metais vietoje lapų skrotelės užaugina žiedstiebius ir sėklas.
Toks runkelis vadinamas žyduoliu (2.25 pav.). Žyduolių perėjimui į reproduktyvinį tarpsnį
pakanka tik fotoindukcijos. Normalaus vystymosi ciklo augalams reikia dar ir ilgo periodo
termoindukcijos žemų pliusinių temperatūrų sąlygomis. Kartais pasitaiko augalų, kurie ir
antrais, trečiais ir net ketvirtais metais išaugina tik lapų skrotelę. Tokie augalai vadinami
bergžduoliais. Jiems greičiausiai nepakanka rudens bei saugyklos žemų teigiamų temperatūrų
termoindukcijai praeiti. Bergžduolių kiekis taip pat padidėja, kai runkelių pasodai per šiltai
laikomi kaupuose ar sandėlyje ar pasodai per anksti nuimami, palaikomi saulėje.
185
2.7 lentelė. Cukrinių runkelių ontogenezės ciklo periodizacija pagal organogenezės etapus
bei augimo ir vystymosi tarpsnius
Organogenezės Augimo ir vystymosi tarpsniai Augimo ir vystymosi Fiziologiškai reikšmingi
etapas (technologinė ontogenezės tarpsniai (agronominė augimo ir
periodizacija) ontogenezės periodizacija)
vystymosi tarpsniai
I 0 - dygimas Dygimas Dygimas
Skilčialapiai
II 1 – lapo augimas ir vystymasis 1 pora tikrųjų lapų Lapų ploto ir šaknų
sistemos formavimasis
2 – lapų augimas 2 poros lapų
3 poros lapų
4 poros lapų, šakniavaisio Spartus šakniavaisio ir lapų
formavimosi pradžia augimas
5 poros lapų
Lapų susilietimas eilutėje
3 – skrotelės augimas, tarpueilių Lapų susilietimas
dengimas lapais tarpueilyje
4 – šakniavaisių augimas iki Šakniavaisių augimas Šakniavaisio augimas ir
technologinės brandos smarkus cukraus kaupimasis
III 4’ – pasodų laikymas Technologinė branda, Evokacijos ir žiedų
pasodų laikymas iniciacijos procesai
IV 4’’- Pasodų sodinimas ir Pasodų sodinimas ir
atželdinimas atželdinimas
V 5 – žiedyno pasirodymas ir Žiedyno pasirodymas Žiedų diferenciacija
vystymasis (antrieji augimo
VI Mikrosporogenezė Mikrosporogenezė
metai)
VII Gametogenezė Gametogenezė
VIII Gametogenezės pabaiga
IX 6 - žydėjimas Žydėjimas Žydėjimas, apdulkinimas,
apvaisinimas
X 7 – vaisiaus augimas ir Sėklos ir vaisiaus augimas Zigota, sėklos ir vaisiaus
vystymasis augimas
XI 8 - branda Pieninė branda Medžiagų kaupimasis
endosperme
XII 9 - senėjimas Vaškinė ir pilnoji branda Monomerų polimerizacija
Žyduolių būna daugiau šaltą pavasarį, o runkelių sėja atliekama anksti. Tačiau ir vėliau
pasėjus, jei pirmoji vasaros pusė šalta, žyduolių taip pat padaugėja. Tokiu atveju augalai, kurie
turi trumpą termoindukcijos periodą, taipogi žydi. Žyduolių kiekis labai priklauso nuo veislės
genetinių savybių. Žyduoliai labai sumažina runkelių cukringumą ir trukdo cukraus gamybos
procese.
Pirmų metų cukrinių runkelių vegetacijos periodas būna 130-180 d., o antrų (sėklojų) –
100-125 paros.
186
2.25 pav. Cukrinių runkelių pirmųjų
metų pasėlis. Priekiniame plane
žyduolis, formuojantis žiedstiebį;
Taigi pirmais gyvenimo ciklo metais cukrinis runkelis labiausiai auga ir tik vegetacijos
pabaigoje pasiekia III organogenezės etapą. Todėl vystymosi ciklo periodizacija pagal
organogenezės etapus cukraus gamybai auginamiems runkeliams nelabai tinka technologiniu
požiūriu. Agronominėje praktikoje dažniau sutinkami įvairūs dirbtiniai runkelių pirmų metų
vegetacijos suskirstymai į tarpsnius (2.7 lentelė), prie kurių galima rištis taikant įvairias
technologines priemones.
Nustatyta, kad technologinė (fiziologinė) cukrinių runkelių šakniavaisių branda

prasideda su evokacijos procesų pradžia (III organogenezės etapas) pažastiniuose pumpuruose,
kuomet iš augimo kūgelio formuojasi būsimo žiedyno užuomazga (2.7 lentelė). Labai ankstyvų
veislių cukrinių runkelių technologinė branda prasideda formuojantis 30-35 lapui, ankstyvų –
36-40, vidutinio vėlyvumo – 41-45, vėlyvų – esant 46-50 lapų skrotelėje.
Pirmąjį evokacijos tarpsnį runkeliai (pasodai) baigia saugykloje, o antrąjį (IV

organogenezės etapas) netrukus po to, kai pasodai išsodinami į lauką ir jie atželdina lapus.
Žiedstiebių ilgųjų tarpubamblių augimas ir žiedinių struktūrų formavimasis koreliatyviai surišti
ir vyksta kartu. Pažymėtina, kad šis ryšys cukriniams runkeliams nėra toks stiprus kaip kitiems
žoliniams dvimečiams augalams. Esant netinkamoms sąlygoms, panašiai kaip ir valgomiesiems
burokėliams, gali pradėti augti žiedynstiebis, nors floralinė sfera nesiformuoja.
Šakniavaisio cheminė sudėtis. Cukriniai runkeliai auginami cukraus (sacharozės)

gamybai. Todėl auginimo technologijos nukreiptos sacharozės kiekio šakniavaisiuose didinimo
linkme. Orientaciniai runkelių cheminės sudėties parametrai pateikti 2.8 lentelėje.
187
2.8 lentelė. Cukrinių runkelių šakniavaisių cheminė sudėtis (%) techninės brandos
tarpsnyje (pagal Wöhlert, 1984).
Sudėtinės dalys % Sudėtinės dalys %
Vanduo 76,5 Bendras azotas 0,23
Sausoji masė 23,5 Tame tarpe: baltyminis azotas 0,1
Tame tarpe: sacharozė 16,5 mineralinis azotas 0,06
invertuotas cukrus 0,1 amino rūgštys 0,03
rafinozė 0,1 betaninas 0,03
Skaidulinės medžiagos 5,0 aminai 0,01
Tame tarpe: celiuliozė 1,2 Pelenai 0,5
hemiceliuliozė 0,9 Tame tarpe: K 0,21
pektinai 1,2 Na 0,03
ligninas 0,3 Mg 0,04
Rūgštys 0,2 Ca 0,04
Riebalinės medžiagos 0,1 P 0,04
Pažymėtina, kad atskirų medžiagų kiekiai šakniavaisiuose kinta priklausomai nuo

augimo vietos, technologijų, veislės bei žaladarių (ligų ir kenkėjų) pasireiškimo. Sacharozės
kiekis juose gali svyruoti 8-23 % ribose.
Cukraus gamyboje ypač svarbios šakniavaisiuose esančios tirpios medžiagos –

monosacharidai (fruktozė, gliukozė) ir azoto junginiai (betaninas ir kitos aminorūgštys),
trukdančios kristalizuotis cukrui. Kuo mažiau runkeliuose necukrinių tirpių medžiagų, tuo
šakniavaisių kokybė yra geresnė.
Sacharozės kiekis runkelių šakniavaisyje pasiskirstęs nevienodai. Mažiausiai jo būna
kerpėje. Be to, čia daugiausiai yra nebaltyminio azoto ir tirpių pelenų, mažinančių cukraus
išeigą. Daugiausiai cukraus būna storiausioje vidurinėje šakniavaisio dalyje, nuo jos einant į
kerpės bei į laibą šaknies pusę cukraus kiekis mažėja (2.24 pav.).
2.4.2. Šakninės mitybos ir anglies asimiliavimo ypatumai
Runkelių biologijos, tame tarpe ir šakninės mitybos bei anglies asimiliacijos, specifika
pasireiškia tuo, kad augalai pirmais vegetacijos metais antžeminėje dalyje formuoja tik kerpę su
lapais, sutrumpintais fitomerų tarpubambliais bei pumpurais. Čia pirmiausia vyksta
fotosintezės, asimiliatų transporto į kitas augalo dalis (daugiausia šakniavaisį) ir transpiracijos
procesai. Požeminėje augalo dalyje vyksta dauguma biologinių procesų, lemiančių šakniavaisių
masės prieaugį bei sacharozės kaupimąsi.
Pirmais runkelių vegetacijos metais mineralinių medžiagų, vandens bei asimiliatų
transporto kelias netolimas – šakniavaisis čia pat, o lapų skrotelė yra kerpėje, kuri yra
188
šakniavaisio viršūnėje. Todėl energetinės sąnaudos vandens, mineralinių medžiagų bei
asilimiatų transportui yra palyginti nedidelės. Visa tai prisideda prie to, kad šakniavaisiai ir
lapai sukaupia didelę masę sausųjų medžiagų, o runkeliai pasižymi dideliu fotosintezės
produktyvumu.
Cukrinių runkelių pagrindinė šaknis giliai prasiskverbia į žemę, taip užtikrindama
augalo vandens aprūpinimą net tuo atveju, kai viršutiniame dirvos sluoksnyje yra drėgmės
deficitas. Vis dėlto svarbiausią vaidmenį šakninėje runkelių mityboje vaidina šoninės šaknys,
kurios labai šakojasi ir kartu su šakniaplaukiais formuoja ištisą sistemą, užtikrintai aprūpinančią
augalą vandeniu bei mineralinėmis medžiagomis. Šių šaknų pagrindinė masė išsidėsto armens
sluoksnyje. Esant drėgmės deficitui ar dėl kitų priežasčių šaknų sistema pradeda skverbtis
gilyn. Runkelių augalas dėl įvairių priežasčių gali lengvai redukuoti šoninių šaknų sistemą, o
atsiradus palankioms sąlygoms ją vėl greitai regeneruoti.
Šakninės mitybos procesas geriausiai vyksta, kai dirvožemio pH yra 6,5-7,5 ribose.
Šakniavaisio ir šaknų sistemos gyvybingumui bei normaliam funkcionavimui užtikrinti svarbi
dirvožemio intensyvi aeracija, aprūpinimas deguonimi. Štai kodėl taip svarbu tinkamai paruošti
dirvą runkeliams.
Normaliai fotosintezės eigai chlorofilų santykis runkelių lapuose turi būti ne mažesnis
kaip 3:1. Chlorofilas a yra mažiau stabilus nei chlorofilas b, todėl esant nepalankioms auginimo
sąlygoms arba stresiniams veiksniams chlorofilo a kiekis lapuose labai mažėja ir pasižeidžia
optimalus chlorofilų santykis. Chlorofilo a sintezę galima paskatinti tręšiant augalus azotu.
Cukriniai runkeliai priklauso C3 fotosintezės kelio augalų grupei.
Cukriniai runkeliai formuoja galingą fotosintetinę sistemą - jų lapų indeksas,
priklausomai nuo veislės ir agrotechnikos intensyvumo, svyruoja nuo 3 iki 5 (30000-50000 m2
lapų ploto viename ha pasėlio). Manoma, kad kai lapų indeksas didesnis nei 3,5-4, dalis lapų
užpavėsinama ir laukiamo fotosintetinio efekto negauname, o senesni lapai pradeda redukuotis.
Tai teisinga tik ekstensyvioms veislėms, kurių dauguma lapų pagulę. Intensyvių veislių
didesnės dalies lapų išsidėstymas artimas stačiam, o nedidelis užpavėsinimas net padidina
fotosintezės intensyvumą, nes tada neužsidaro žiotelės dėl pernelyg intensyvios transpiracijos ir
CO2 laisvai gali patekti į tarpląstelinę erdvę (2.26 pav.). Todėl taikant tinkamą agrotechniką ir
auginant intensyvias veisles lapų indeksą galima didinti gerokai virš 4. Reali lapų ploto
formavimosi dinamika rodo, kad šis rodiklis labai priklauso nuo meteorologinių sąlygų sėklų
dygimo metu, taikomos agrotechnikos ir pan.
189
2.26 pav. Cukrinių runkelių
veislių su stačiais lapais
privalumas tas, kad galima
didinti lapų indeksą ir
tankinti pasėlį taip didinant
ir pasėlio fotosintezės bei
ūkinį produktyvumą.
LŽŪU bandymo stotyje didžiausias lapų plotas dažniausiai būna liepos pabaigoje,
rugpjūčio pirmoje pusėje. Vėliau, esant drėgmės deficitui, asimiliacinis plotas labai sumažėja.
Tam turi įtakos ir trumpėjantis fotoperiodas. 2002 m. vasarą, esant dideliems karščiams bei
sausrai, lapų plotas pradėjo mažėti jau nuo liepos antrosios pusės (2.9 lentelė).
Svarbiausias cukrinių runkelių pasėlio fotosintetinis rodiklis yra grynasis fotosintezės
produktyvumas. Stebint šį rodiklį dinamikoje galima spręsti apie taikomos auginimo
technologijos efektyvumą. Lietuvos agroklimato sąlygomis cukrinio runkelio grynasis
fotosintezės produktyvumas potencialiai gali siekti 200 mg·dm-2·para ir daugiau. Deja, dėl
meteorologinių sąlygų dinamikos nepastovumo bei technologinių nesklandumų šis rodiklis
būna perpus ir daugiau mažesnis (2.21 lentelė).
2.9 lentelė. Cukrinių runkelių lapų ploto bei grynojo fotosintezės produktyvumo
dinamika LŽŪU bandymo stotyje, 1999-2003. (pagal Narkevičių ir kt., 2004)
Pasėlio lapų plotas, tūkstančiai m2·ha-1 Grynasis fotosintezės produktyvumas,
Data g·m-2·para-1
1999 2000 2001 2002 1999 2000 2001 2002
05 30 2,85 10,14 8,69 11,62 11,45 7,11 9,80 8,49
06 15 7,99 16,37 14,76 18,50 10,82 10,43 9,17 9,77
06 30 13,49 24,60 22,80 30,41 8,90 9,60 8,86 10,05
07 15 20,25 38,31 39,71 42,46 9,07 9,04 9,40 8,84
07 30 33,05 41,42 46,05 41,08 10,70 8,17 8,23 8,92
08 15 41,65 42,06 46,42 38,15 10,02 8,25 8,04 8,40
08 30 40,18 37,74 42,50 36,82 7,06 7,34 6,57 7,21
09 15 40,24 30,67 35,12 30,15 5,03 4,16 4,06 5,42
09 30 36,77 21,80 24,06 24,66 2,15 0,95 2,90 2,36
10 15 - 20,13 18,21 - - -1,63 1,32 -
Rugpjūčio mėnesį dažnai stebimas vandens deficitas, kuris labai sumažina grynąjį
fotosintezės produktyvumą. Vėliau trumpėjantis fotoperiodas ir žemos aplinkos temperatūros
dar labiau mažina šį rodiklį. Kartais grynasis fotosintezės produktyvumas gali sumažėti iki
minusinių reikšmių – tai reiškia, kad augalas kvėpavimui, termoreguliacijai, transpiracijai,
190
transportui ir kitoms biologinėms gyvybingumo palaikymo reikmėms sunaudoja daugiau
energijos bei asimiliatų nei jų sukuria fotosintezės procese.
2.4.3. Cukrinių runkelių produktyvumo formavimosi dėsningumai
Auginant runkelius cukrui, svarbūs yra tik pirmieji vegetacijos metai, kada formuojasi
augalo vegetatyvinė dalis – šakniavaisis bei fitomerai: kerpės sutrumpinti tarpubambliai, lapai
ir pumpurai. Organogenezė vyksta tik I ir II organogenezės etape ir tik vėlai rudenį augalai
pasiekia III etapą. Todėl augalams neveikia pagrindinis morfofiziologinis dėsnis – augalo
struktūros redukuojasi, jeigu atsilieka dviem organogenezės etapais. Šis dėsnis pradeda veikti
tik kitais vegetacijos metais, auginant sėklojus ir augalams užbaigiant vystymosi ciklą – nuo IV
iki XII organogenezės etapų.
Taigi pirmais vegetacijos metais augalų produktyvumą – šakniavaisių masę iš ploto

vieneto – pirmiausia užtikrina augimo procesai. Morfogenezės procesų valdymas svarbus tik ta
prasme, kad įvairiuose augimo tarpsniuose (2.7 lentelė) turi būti palaikomas tinkamas santykis
tarp šakniavaisio ir lapų masės augimo. Šį balansą reikia palaikyti tinkamai taikant įvairius
technologinius elementus. Netinkama agrotechnika, tręšimas ir pan. gali šį santykį pažeisti lapų
formavimosi naudai.
Antrais vegetacijos metais produktyvumas sietinas su sėklų derliumi. Augalas formuoja

reproduktyvinę sferą, dominuoja vystymosi procesai. Todėl morfofiziologinis dėsnis dėl
struktūrinių elementų redukcijos, kai jos atsilieka dviem etapais, veikia.
2.4.3.1. Mitybinių elementų ir aplinkos veiksnių panaudojimo efektyvumas tam tikrais

Dirvožemis. Tinkamiausi cukriniams runkeliams dirvožemiai – vidutinio sunkumo ir

lengvi priemoliai, karbonatiniai rudžemiai (Calcaric Cambisols) ir karbonatiniai glėjiški
rudžemiai (Gleyic Cambisols). Armens sluoksnio reakcija – silpnai rūgšti arba neutrali. Dirvos
turi būti humusingos, turinčios aukštą biologinį aktyvumą, stabilią struktūrą, gerą vandens
režimą, gerai sukultūrintos, drenuotos, kur gruntinis vanduo ne aukščiau kaip 0,9-1 m. Be to,
dirvos paviršius turi būti išlygintas. Optimalus armens sluoksnio tankis – 1,2-1,4 g · cm-3. Iš
visų šakniavaisinių augalų cukriniai runkeliai yra jautriausi dirvožemiui.
Lengvuose dirvožemiuose dažnai trūksta drėgmės, pasireiškia įvairios ligos. Pernelyg
sunkus dirvožemis lėtai įšyla, vėluoja sėjos darbai, dirvos pluta trukdo sėklos dygimui, dėl
klampumo jame sunku nuimti derlių. Akmeningose dirvose sunku mechanizuoti agrotechninius
darbus.
191
Mineralinės mitybos elementai. Cukrinių runkelių mineralinės mitybos sistema turi
svarbią reikšmę ne tik produktyvumo formavimui, bet ir jų kokybei. Runkelių normaliai
fotosintetinių procesų eigai, augimui ir vystymuisi reikalingas ne tik pagrindinių – N, P, K, Ca,
Mg, Na elementų, bet ir mikroelementų B, Cu, Zn, Mn, Fe tinkamas kiekis ir santykis trąšose.
Kalbant apie atskirų elementų prioritetus, tenka pastebėti, kad runkeliams jis kiek skiriasi nuo
tradicinio kitiems augalams: P-N-K-Ca-B. Runkelių tręšimo lygį apsprendžia tokie veiksniai
kaip dirvožemio genetinės savybės, sukultūrinimo laipsnis, turtingumas humusu bei maisto
medžiagomis, augalų fiziologinė būsena, planuojamas pasėlio produktyvumas (2.10 lentelė).
2.10 lentelė. Pagrindinių mineralinių elementų poreikis (kg·ha-1) pagal planuojamą

cukrinių runkelių deringumą (pagal Brazienę, 2004)
N P2O5 K2O
Planuojamas
derlingumas t·ha-1
30 100-140 110-150 300-340
40 110-160 120-160 320-360
50 120-180 140-180 360-400
60 150-200 160-200 280-420
70 180-220 200-220 400-440
Cukriniai runkeliai mineralines maisto medžiagas ima per visą vegetaciją, tačiau
skirtingais augimo tarpsniais nevienodai. Jau pirmosiomis po sudygimo savaitėmis svarbu, kad
augalai turėtų pakankamai lengvai prieinamų maisto medžiagų. Tuomet jie daugiausia paima
azoto ir fosforo. Daugiausia mineralinių maisto elementų augalai sunaudoja intensyvaus
augimo laikotarpiu, praėjus maždaug 6 savaitėms po sudygimo, kai augalai turi po 5 poras lapų
ir gali intensyviai asimiliuoti CO2 bei formuoti biologinę masę. Šis laikotarpis tęsiasi apie tris
mėnesius. Kitoje vegetacijos pusėje cukriniai runkeliai paima ketvirtadalį viso azoto bei apie
40% kalio.
Fosforas įeina į ląstelės branduolio baltymų, makroenerginių junginių sudėtį. Dalyvauja
bioenergetikos procesuose fotosintezėje, kvėpavime, sacharozės sintezėje ir kitų medžiagų
apykaitoje.
Fosforas labai reikalingas pradiniuose šaknų ir lapų augimo tarpsniuose, jo trūkumo
neįmanoma kompensuoti vėliau gausesniu tręšimu.
Kai trūksta fosforo, cukrinių runkelių lapai būna smulkūs, tamsiai žali, violetinio arba
rausvo atspalvio. Apatinių lapų pakraščiai apmiršta, pasidaro tamsiai rudi arba juodi. Vėliau
pajuoduoja ir lapų gyslelės. Apatiniai lapai riečiasi ir linksta žemyn. Šakniavaisiai smulkūs ir
turi mažai cukraus.
Azotas įeina į amidų, aminų, aminorūgščių, baltymų, nukleino rūgščių, fermentų,
fitohormonų, vitaminų, makroenerginių junginių, pigmentų molekulių sudėtį. Galima sakyti,
192
kad šis elementas yra vienas iš gyvybę lemiančių. Augalai azotą paima iš dirvožemio nitratų
(NO3) ir amonio (NH4) jonų pavidalu.
Azotas apibūdinamas kaip augimo procesus skatinantis bei vystymosi procesus
stabdantis elementas. Perteklinis tręšimas azotu išbalansuoja lapų ir šakniavaisio augimo
procesus lapų naudai. Tai naudinga tik formuojantis pirmoms trims lapų poroms, nes reikia,
kad greičiau susiformuotų didesnis lapų plotas efektyviai fotosintezei. Vėliau, formuojantis
šakniavaisiui, gausus tręšimas azotu nėra naudingas.
Keičiant azoto trąšų normas galima valdyti medžiagų apykaitos kryptingumą. Cukrinių
runkelių šakniavaisiuose azotas mažina sacharozės sintezę. Intensyviai tręšiant azoto trąšomis,
šakniavaisiuose kaupiasi šio elemento perteklius amidų formoje ir mažėja cukringumas bei
cukraus išeiga. Todėl runkelių gaunamas azoto kiekis turi būti subalansuotas su kitais maisto
elementais (2.10 lentelė).
Azotas taip pat dalyvauja augalo vandens apykaitos reguliavime. Esant pakankamam
kiekiui šio elemento, augalai saikingiau naudoja vandenį ir mažiau nukenčia nuo sausros.
Trūkstant azoto runkelių lapai būna smulkūs, pailgėję, šviesiai žalsvi, auga vertikaliai.
Lapai pradeda šviesėti nuo gyslų. Apatiniai lapai pagelsta ir sunyksta. Nauji lapai atauga lėtai.
Azoto trūkumo požymiai labiausiai išryškėja 3-5 porų lapų tarpsnyje, ypač esant vėsiam ir
lietingam orui.
Kalis, skirtingai nei azotas ir fosforas, pastovių junginių augalo ląstelėse nesudaro, bet
dalyvauja svarbiausiuose biologiniuose procesuose. Jis dalyvauja fotofiziologinėse reakcijose,
angliavandenių, tame tarpe ir sacharozės, sintezėje, medžiagų ir vandens apykaitoje. Normali
kalio koncentracija augale didina šakniavaisių cukringumą. Kalis, didindamas vakuolių sulčių
koncentraciją, taip pat didina augalų atsparumą sausroms, šalčiui, sunkiesiems metalams,
kitiems nepalankiems aplinkos veiksniams.
Kalis cukriniams runkeliams reikalingas per visą vegetaciją, labiausiai intensyvaus
cukraus kaupimo tarpsnyje. Tačiau, kalio perteklius vegetacijos pabaigoje (ypač derinyje su
azotu) lėtina cukraus kaupimąsi šakniavaisiuose, jų fiziologinį brendimą, trukdo evokacijos
procesams ir pradmeninio žiedyno formavimuisi.
Kai trūksta kalio lapai garbanojasi, būna tamsiai žali su melsvu atspalviu. Vėliau
apatinių lapų pakraščiai pradeda ruduoti, džiūsta. Džiūti pradeda nuo vidurinio lapo. Lėčiau
vyksta baltymų sintezė, šakniavaisiuose padaugėja nebaltyminio azoto, smarkiai mažėja
šakniavaisių cukringumas. Daugėja žyduolių, nes kalis stabdo evokacijos ir žiedų iniciacijos
procesus. Mažėja augalų produktyvumas. Kalio trukumą šiek tiek gali sušvelninti natris.
Augalai kalį iš dirvožemio paima K+ jonų pavidale.
Natrio reikšmė cukriniams runkeliams panaši kaip ir kalio – jis augaluose gali pakeisti
iki 30% kalio reikmių. Natris didina cukrinių runkelių biologinį derlių, cukringumą ir cukraus
193
išeigą. Manoma, kad optimalus kalio ir natrio santykis cukrinių runkelių mineralinėje mityboje
turi būti 1:0,6.
Kalcis yra nepakeičiamas mineralinės mitybos elementas, neutralizuojantis rūgščią
reakciją, susidarančią baltymų sintezės procese – palaiko rūgščių ir šarmų pusiausvyrą. Kalcis
dalyvauja fotosintetinio aparato formavime, medžiagų apykaitoje, angliavandenių transporte į
sandėliuojančius organus.
Trūkstant kalcio augalai silpniau auga, blogiau vystosi jų šaknų sistema – nesiformuoja
antros eilės šaknys bei šakniaplaukiai. Šakniavaisio išorinės ląstelės gleivėja, vėliau suyra,
vyksta audinių dediferenciacija. Sutrinka vandens ir mineralinių medžiagų paėmimas iš
dirvožemio, medžiagų apykaita.
Magnis – centrinis chlorofilų molekulės atomas, todėl jo reikšmę augalų fotosintezei
sunku pervertinti. Magnis taip pat aktyvina fermentų veiklą, dalyvauja bioenergijos apykaitoje,
skatina angliavandenių sintezę.
Magnio trūkumas sustabdo chlorofilų sintezę, fotosintetinio aparato formavimą. Ant
lapų atsiranda dėmės, jos pamažu gelsta, kraštai užsiriečia, vėliau nukrenta. Visa tai mažina
augalų produktyvumą ir cukringumą. Magnio reikmė augalams labiau išryškėja gausiau tręšiant
kaliu, nes jis trukdo augalams pasisavinti magnį.
Boras augalų ląstelėse atlieka angliavandenių apykaitos katalizatoriaus funkciją –
skatina kvėpavimo procesus, fermentų sacharazės, peroksidazės ir katalazės funkcijas. Boras
didina nukleino rūgščių sintezę, palaiko normalų ląstelių dalijimosi ciklą meristemose,
reguliuoja energijos apykaitą medžiagų metabolizme, pagreitina angliavandenių sintezę bei
asimiliatų (ypač sacharozės) transportą iš lapų į šaknų šakniavaisį, taip didindamas jų
cukringumą. Šis elementas svarbus šaknų augimui ir vystymuisi, didina augalų atsparumą
ligoms.
Trūkstant boro cukriniai runkeliai suserga sausuoju vidurinių lapų puviniu. Viduriniai
lapai pagelsta, vysta, vėliau pajuoduoja, pūna. Vietoje žuvusių atauga daug naujų ir smulkių
lapų. Šoniniai lapai dar ilgai išlieka žali, bet ligai plečiantis ir jie gali pajuoduoti ir supūti. Liga
persimeta į šakniavaisio kerpę. Joje atsiranda rudų dėmių, pradeda sausai pūti, kerpė pasidaro
juoda ir tuščia. Ši fiziologinė liga plinta nuo liepos antros pusės iki rugpjūčio pradžios. Tuo
laikotarpiu kaip tik boro cukriniams runkeliams daugiausia ir reikia, nors apskritai boro
augalams reikia per visą vegetacijos periodą.
Šviesa. Cukriniai runkeliai – šviesamėgiai augalai, šviesos jiems reikia daug. Pagal
fotoperiodinę reakciją runkeliai priklauso ilgos-trumpos-ilgos dienos augalų grupei. Tai reiškia,
kad pirmų metų vegetacijos metu augalams augti ir vystytis reikia ilgos dienos. Tuo metu gerai
intensyviai veikia fotosintetinė augalų sistema, kurios dėka auga visi vegetatyviniai augalų
organai ir formuojasi didelis biologinis produktyvumas. Trumpos (trumpėjančios) rudens
194
dienos sąlygomis dalyvaujant fotomorfogenetinei pigmentų sistemai (fitochromai,
kriptochromai, žr. 2.1 skyrių) augalai praeina fotoindukcijos procesus, kurių dėka vyksta I
evokacijos tarpsnio genų raiška ir augalai formuoja pradmeninę žiedyno ašį. Su pradmeninės
ašies formavimu šakniavaisiai pasiekia technologinę brandą. Kitų metų vegetacijos metu ilgos
(ilgėjančios) dienos sąlygomis, dalyvaujant fotomorfogenetinei pigmentų sistemai, vyksta žiedų
iniciacijos ir diferenciacijos, gametų iniciacijos ir tolimesni generatyvinės sferos formavimo
procesai. Suprantama, kad tuo pačiu metu veikia ir fotosintetinė augalo sistema, aprūpinanti
besivystančius organus angliavandeniais.
Didelis fotonų srauto tankis skatina augalo fotosintetinius procesus ir produktyvumą bei
sacharozės sintezę. Tačiau per didelius karščius pradeda trūkti drėgmės transpiracijai ir lapų
termoreguliacijai. Tada užsiveria žiotelės ir CO2 negali patekti į tarpląstelinę erdvę, mažėja
fotosintezės intensyvumas. Todėl fotosintezė geriau vyksta saulėtomis dienomis, bet kai
danguje yra nedidelis debesuotumas. Manoma, kad geriausias apšvietimo lygis cukriniams
runkeliams – apie 1000 μmol·m-2·s-1. Per didelius karščius žemesnių ardų lapai taip pat
fotosintetina efektyviau. Intensyvių cukrinių runkelių veislių lapų išsidėstymas yra
racionalesnis ir jų grynasis fotosintezės produktyvumas didesnis.
Mūsų geografinės platumos sąlygomis runkelių fotosintezei, augimui ir vystymuisi
šviesos srauto pakanka. Tačiau cukraus sintezė šakniavaisiuose labai sumažėja rugpjūčio-
rugsėjo mėnesiais. Tai įvyksta ne tik dėl sutrumpėjusios dienos, bet ir dėl dažno lietaus bei
padidėjusio debesuotumo.
Temperatūra. Lietuvos agroklimato sąlygos tinkamos pagal temperatūros režimą
cukrinių runkelių auginimui. Jų sėklos dygta 2-5oC, o daigai auga 6-7oC temperatūroje. Tačiau
geriausiai runkeliai dygsta bei auga jų daigai 15-17oC temperatūroje. Pavasarines šalnas jie
pakenčia iki -3 - -4oC. Kaip jau minėta, cukrinių runkelių vegetacijos periodas ilgas, todėl jų
sėją reikia atlikti kuo anksčiau. Tačiau geriausia sėją atlikti į įšilusią dirvą. Žemos temperatūros
pirmais augimo tarpsniais skatina cukrinių runkelių termoindukcijos procesus, ko pasekoje gali
padidėti žyduolių kiekis bei sumažėti produkcijos cukringumas.
Optimali cukrinių runkelių augimo ir cukraus kaupimo temperatūra yra 22-25oC. Tačiau
jie auga ir cukrų kaupia iki vėlyvo rudens, kol temperatūra ne žemesnė kaip 6-7oC. Rudenį
runkeliai atlaiko šalnas iki –5oC. Efektyvių temperatūrų suma (>5oC) per vegetaciją cukriniams
runkeliams – 2000-2500oC.
Vasarą aukštos temperatūros mažina fotosintezės intensyvumą bei produktyvumą ir
cukraus sintezę. Didesnis temperatūrų gradientas tarp dienos ir nakties bei trumpėjantis
fotoperiodas skatina augalų fotoindukciją, perėjimą į pirmąjį evokacijos tarpsnį, o tai siejasi su
sausųjų medžiagų kaupimusi, sacharozės sinteze bei šakniavaisių fiziologine branda.
195
Globali ir regioninė klimato kaita, kurios apraiškos pastebimos pastaraisiais metais ir
kurios vienu iš veiksnių yra dideli temperatūrų svyravimai augalų vegetacijos metu, gali būti
žalinga ir cukrinių runkelių produktyvumo formavimui. Cukrinių runkelių auginimo
technologijos turi numatyti priemones šiai žalai sumažinti.
Drėgnis. Cukriniams runkeliams drėgmės reikia nuo jų augimo pradžios, nors jauni
augalai atsparūs sausrai. Jų sėklų, esančių kamuolėliuose, storo apyvaisio sluoksnio
subrinkimui ir sudygimui reikia apie 150-170% vandens nuo masės.
Cukrinių runkelių transpiracijos koeficientas per pirmų metų vegetaciją, priklausomai
nuo taikomos agrotechnikos, aplinkos veiksnių dinamikos, augimo tarpsnio, svyruoja nuo 240
iki 400. Sėklojų transpiracijos koeficientas antrais vegetacijos metais yra apie 725. Taigi
sėklojai vandens sunaudoja žymiai daugiau. Geriausiai šie cukrinių runkelių poreikiai
patenkinami, kai dirvos drėgnis būna 60-70% lauko drėgmės imlumo.
Daugiausia vandens runkeliams reikia liepos - rugpjūčio mėnesiais, kai susiformuoja
didžiausias asimiliacinis plotas bei intensyviai auga šakniavaisiai. Jeigu tuo laikotarpiu trūksta
drėgmės, augalai patiria asimiliacinio ploto nuostolius, grynasis fotosintezės produktyvumas
įgyja minusines reikšmes, ko pasekoje labai mažėja šakniavaisių derlingumas. Deja, Lietuvos
agroklimato sąlygomis dažniausiai drėgmės trūksta kaip tik šiais mėnesiais. Todėl moderniuose
cukrinių runkelių auginimo technologijose reikia spręsti šią problemą augalų liejimu, nors ši
priemonė ir padidina produkcijos savikainą.
Sėklojų kritinis periodas drėgmės deficitui – VI-VIII organogenezės etapai – kai vyksta
mikro- ir makrosporogenezės bei gametogenezės procesai. Tai paprastai būna mėnesiu ankščiau
negu pramoninių runkelių auginime (pirmais vegetacijos metais) – birželio pabaigoje, liepos
pradžioje.
Pažymėtina, kad sausais metais cukrinių runkelių derlius sumažėja ne tiek daug,
palyginus su kitais augalais, dėl jų galingos šaknų sistemos, galinčios prasiskverbti iki 2 metrų
gylio ir paimti iš ten vandens. Be to, cukrinių runkelių šaknų sistema pasižymi geromis
regeneracinėmis savybėmis – drėgnio trūkumas paskatina greitą šaknų sistemos vystymą
vandens atsargų kryptimi.
Ilga sausra prieš šakniavaisių nuėmimą kenkia jų kokybei bei laikymuisi. Drėgmės
perteklius sumažina dirvos aeraciją, šakniavaisiai išsišakoja, mažėja cukringumas, lėtėja
augimas ir vystymasis.
Drėgmės deficitas augalams yra dar vienas besikeičiančio klimato padarinys, kuris
sąlygotas dideliais kritulių kiekio svyravimais vegetacijos metu bei gruntinių vandenų lygio
žemėjimo. Paprastai drėgnio poveikis augalams nagrinėjamas susietai su temperatūros
poveikiu. Bendras šių dviejų veiksnių rodiklis yra hidroterminis koeficientas –HTK (žr. 2.1.3
skyrių) .
196
Tenka pastebėti, kad cukriniams runkeliams, ypač jauniems augalams, labai pavojingi
tokie krituliai kaip kruša. Vėlesniais augimo tarpsniais runkeliai greičiau kompensuoja lapų
ploto praradimą. Kai pažeidžiamas visas asimiliacinis plotas, runkelių produktyvumas gali
sumažėti 20-30%.
Dirvožemio aeracija. Cukriniai runkeliai, kaip ir visi šakniavaisiniai augalai, yra labai
jautrūs dirvožemio aeracijai. Šakniavaisyje pastoviai vyksta daug fiziologinių procesų
reikalaujančių bioenergijos, intensyviai vyksta kvėpavimas. Todėl cukriniams runkeliams reikia
gerai ruošti dirvą. Geros granuliometrinės struktūros, neaukšto gruntinio vandens lygio,
tinkamai įdirbtos dirvos paprastai užtikrina ariamojo sluoksnio gerą aeraciją. Taipogi tarpueilių
dirbimas yra reikalingas ne tik piktžolių naikinimui, bet ir šakniavaisių aeracijos sąlygoms
pagerinti. Pastaraisiais metais pastebima tendencija sukultūrintose dirvose taikyti minimalų
žemės dirbimą, manoma, kad taip mažėja dirvos tankis, mažesnės darbo bei energetinių išteklių
sąnaudos.
2.4.3.2. Technologinių priemonių taikymo ypatumai skirtinguose cukrinių runkelių

augimo ir vystymosi tarpsniuose
Dirvožemis cukriniams runkeliams po priešsėlio ruošiamas itin kruopščiai. Žemės

dirbimo tikslai: patręšti organinėmis ir mineralinėmis trąšomis, įterpti į dirvą augalų likučius
bei organines trąšas, išlyginti dirvos paviršių, suformuoti gerą dirvos struktūrą, sunaikinti
piktžoles, išsaugoti dirvoje susikaupusią drėgmę, paskatinti dirvožemio mikrobiologinius
procesus, sudaryti tinkamas sąlygas būsimo pasėlio šaknų sistemos aeracijai, suformuoti sėklų
guoliavietę.
Organinės trąšos įnešamos rudenį arba priešsėliui. Fosforo ir kalio trąšos – pavasarį per
pagrindinį tręšimą. Azoto trąšomis reikia tręšti 10-15 dienų iki sėjos. Didelė azoto trąšų norma
terpiama per du kartus - 60% prieš sėją ir 40% papildomai, ne vėliau kaip 2 tikrųjų lapų
tarpsnyje. Reikalui esant, skystomis azoto trąšomis gali būti tręšiama ir vėlesniais tarpsniais.
Sėjant patartina į eilutes berti granuliuotą boro superfosfatą ar kitas panašias trąšas.
Prieš sėją svarbu parinkti cukrinių runkelių veislę. Geriausia auginti heterozinius
hibridus, kurių derlingumas iki 30% didesnis lyginant su įprastomis veislėmis. Hibridai taip pat
tolerantiškesni nepalankių aplinkos veiksnių poveikiui, cukraus išeiga didesnė. Pagal
produktyvumą ir cukringumą išskiriami keturi veislių ir hibridų tipai: N – normalus
(šakniavaisių ir cukraus derlius vienodai dideli); E – derlingas (didelis šakniavaisių derlius); Z-
cukringas (didelis cukringumas); ZZ – labai cukringas (didelis cukringumas ir cukraus derlius).
Veislės ir hibridai taip pat skiriasi pagal atsparumą biotiniams ir abiotiniams aplinkos
veiksniams, lauko daigumą, formą bei kitas savybes.
197
Didelę svarbą cukrinių runkelių derlingumui bei šakniavaisių kokybei turi sėjos laikas.
Aukščiausios kokybės runkelių šakniavaisiai išauga spėjus pasėti iki balandžio 25 dienos, kai
dirvos temperatūra pasiekia 5-6oC. Vėlinant sėją mažėja lauko daigumas, atsparumas ligoms,
didėja pasėlio netolygumas. Tokiuose pasėliuose net iki 25% šakniavaisių nepasiekia
fiziologinės brandos, todėl mažėja cukraus išeiga, blogėja kokybė. Manoma, kad pavėlinus sėją
1 diena derlius sumažėja 1%. Dirvos drėgnis negali būti ir per didelis – daigai gali žūti nuo
deguonies trūkumo. Greitai ir darniai sėklos dygsta, kai viršutinio dirvos sluoksnio drėgnis yra
20-23%.
Sėjos gylis priklauso nuo agroklimato sąlygų, ypač dirvožemio savybių. Apskritai
cukriniai runkeliai sėjami sekliai. Dygimo procesui reikia daug drėgmės ir deguonies, todėl
sėjos gylis iš dalies priklauso ir nuo dirvos drėgnio. Kokybiškai atlikus priešsėjinius darbus ir
tinkamai suformavus sėklos guolį, net sunkesniuose dirvožemiuose sėklų sėjos gylis gali būti 2-
3 cm. Optimalus dirvos priešsėjinio purenimo gylis yra 3-4 cm.
Formuojant cukrinių runkelių pasėlį ypač svarbu optimizuoti pasėlio tankumą.
Praktikoje tai sunkiai sekasi. Viena svarbiausių to priežasčių – žemas lauko sėklų daigumas: tik
55-70%. Todėl žemės paruošimo sėjai darbai ir pati sėjos technologija įgyja ypatingą reikšmę.
Sėklų daigumas ir dygimo energija taip pat priklauso ir nuo cukrinių runkelių veislės.
Daugiasėklių kamuolėlių daigumas būna didesnis, tačiau tada daug darbo reikalauja runkelių
retinimo darbai. Patartina auginti heterozinius hibridus, kurių daigumas yra aukštesnis, pasėlis
formuojasi tolygesnis. Kai kurios trąšos skatina runkelių lauko daigumą.
Optimalus cukrinių runkelių pasėlio tankumas yra 80000-95000 į hektarą. Kadangi dalis
sėklų žūsta ar dėl įvairių priežasčių nesudygsta, reikia sėti 120-130 tūkstančių sėklų į hektarą.
Didinant sėklos normą antroje vegetacijos pusėje ribojamas augalų asimiliacinio ploto
formavimasis bei grynasis fotosintezės produktyvumas.
Jeigu po sėjos palyja ir susidaro dirvos pluta, runkeliai blogai dygsta, per plutą nevyksta
aeracija ir daigai skursta. Plutą būtina laužyti lengvomis akėčiomis, o dygstančiame pasėlyje
spygliuotais arba rumbuotais volas.
Daigų tarpsnyje cukriniams runkeliams viena svarbiausių problemų – konkurencinė

įtampa dėl maisto elementų, vandens bei šviesos, kurią sudaro piktžolės. Runkelių daigai silpni,
jų mažai (5-6 bėginiame metre), jų vystymosi tempai tuo metu atsilieka nuo piktžolių
vystymosi. Piktžolės mažiau reiklios gyvybiškai svarbiems aplinkos veiksniams, lengviau
prisitaiko prie stresinių sąlygų. Jeigu viename m2 yra 4-8 piktžolės šakniavaisių derlius gali
sumažėti 10-30%.
Norint gauti gerą cukrinių runkelių šakniavaisių derlių reikia sunaikinti piktžoles per
pirmas 4-6 savaitės po sudygimo. Kontroliuojant piktžolių skaičių cukrinių runkelių pasėlyje
198
svarbu išnaudoti visus integruotos auginimo sistemos elementus: sėjomainą, žemės dirbimą,
tręšimą ir veisles. Pats efektyviausias piktžolių naikinimo būdas – herbicidų naudojimas.
Runkeliai herbicidais purškiami prieš sėją, sėjant, iki sudygimo ir sudygę bei vegetacijos metu.
Šiuo metu yra didelis sąrašas efektyvių herbicidų cukriniams runkeliams.
Jeigu buvo sėjami daugiasėkliai kamuolėliai, daigų tarpsnyje būtina praretinti runkelius
iki 6-7 vienetų bėginiame metre.
Jau nuo pirmosios poros tikrųjų lapų tarpsnio prasideda kova su ligomis ir kenkėjais dėl
lapų asimiliacinio ploto išsaugojimo, efektyviai fotosintezei palaikyti. Žaladariai ne tik
pažeidžia lapus, bet savo toksinais stabdo medžiagų apykaitą bei pakeičia jos normalią eigą, dėl
ko ne tik mažėja augalų produktyvumas, bet ir šakniavaisių cukringumas.
Nuo sudygimo iki 3-4 porų tikrųjų lapų runkeliai gali užsikrėsti daigų juodšakne
(diegavirtė) (Phoma betae Frank., Pythium ultimum Throw., Aphanomyces cochlioides
Drechsler, Rhizoctonia solani Kuhn.). Iš kenkėjų labai pavojingos daigų tarpsnyje runkelinės
spragės (Chaetocnema concinna Marsh.), runkelinės musės (Pegomya hyoscyami Panz.),
matiniai maitvabaliai (Aclypea apaca L.).
Vidury runkelių vegetacijos drėgnomis vasaromis pasireiškia rudmargė (Cercosporum
beticola sacc.); fomozė (Phoma betae Frank.), šios ligos pažeisti augalai serga sausuoju
puviniu; runkelių rūdys (Uromyces betae Pers.), virusinė liga runkelių lapų mozaika (Beta virus
4 Smith). Iš kenkėjų labai pavojingi runkeliniai (pupiniai) amarai (Aphis fabae Scop.).
Antroje vegetacijos pusėje išplinta baltuliai (Ramularia beticola Fant & Lamb.),
alternariozė (Alternaria tenuis Nees), virusinės ligos: runkelių lapų gelta (Beta virus 4 Smith).
Vegetacijos pabaigoje pasireiškia tikroji miltligė (Erysiphe communis L., Erisiphe
betae).
Sausasis puvinys ir kitos ligos ne tik sumažina cukrinių runkelių derlių, bet ir
šakniavaisių kokybę – pažeistų pasėlių šakniavaisiuose būna iki 1-1,5% cukraus mažiau.
Cukrinių runkelių apsaugos nuo ligų ir kenkėjų pagrindas – optimali sėjomaina, gera
agrotechnika, subalansuotas tręšimas, ankstyva sėja, atsparūs arba tolerantiški hibridai, sėklos
dražavimas, panaudojant fungicidus ir insekticidus, kova su piktžolėmis, žaladarių ligų
pradmenų pernešėjais. Iš fungicidų prieš cukrinių runkelių ligas naudojami artea, impaktas,
opus, tango super. Kovai su kenkėjais naudojami decis, fastakas.
Nuo daigų iki lapų susilietimo tarpueilyje tarpsnio purenami tarpueiliai. Šio
technologinio elemento tikslas sunaikinti piktžoles ir pagerinti šaknų sistemos aeraciją. Tai
ypač aktualu sunkesnėse, supuolusiose dirvose. Geros struktūros dirvose, kur aeracijos procesas
vyksta pakankamai intensyviai, purenimu galima pažeisti šaknų sistemą. Tačiau cukrinių
199
runkelių šaknų sistema greitai regeneruoja ir tokiu būdu kompensuoja patirtus biologinio
derliaus nuostolius. Šaknų sistemos pažeidimas purenant paskatina jos vystymąsi.
Iki lapų susilietimo tarpueilyje privalome atlikti visus reikiamus cukrinių runkelių
priežiūros darbus – pesticidų panaudojimą, papildomą tręšimą, tarpueilių purenimą – ir
užtikrinti asimiliacinio ploto sveikatingumą, tinkamą chlorofilų a ir b santykį, runkelių augalų
konkurencinį pajėgumą kovoje dėl gyvybiškai svarbių aplinkos veiksnių su piktžolėmis, šaknų
sistemos aeraciją.
Derliaus ėmimas pradedamas, kai šakniavaisiai fiziologiškai subręsta – pasiekia III
organogenezės etapą. Kad derliaus dorojimą galima būtų racionaliai paskirstyti laike, patartina
auginti skirtingos vegetacijos trukmės veisles bei hibridus.
Nuimant cukrinių runkelių derlių turi būti tinkamai pasirūpinta šakniavaisių kokybės
rodikliais. Cukrinių runkelių išorinė kokybė bei jų tinkamumas technologiniam perdirbimui
priklauso nuo šakniavaisių švarumo. Šis veiksnys savo ruožtu labai priklauso nuo tikrosios
šaknies griovelių gylio – gilesniuose grioveliuose kartu su šoninių šaknų liekanomis pasilieka ir
daug žemių. Nauji runkelių hibridai turi seklesnius griovelius.
Šakniavaisiams turi būti pašalinta kerpė su lapų likučiais, kuri turi mažai sacharozės ir
daug monocukrų bei tirpių mažamolekulinių organinio azoto junginių. Šios medžiagos trukdo
sacharozės kristalizacijai ir blogina cukraus kokybę. Be to, lapų likučiai trukdo šakniavaisių
perdirbimo technologiniam procesui.
Aukščiausia cukraus išeiga ir kokybė gaunama tik iš fiziologiškai subrendusių
šakniavaisių. Jų brandą lemia veislių ypatumai, sėjos terminai, pasėlio tankumas ir tręšimo
tolygumas, augalų apsaugos priemonės bei derliaus nuėmimo laikas ir būdai. Debesuoti rudens
orai neskatina fotosintezės. Tokiomis sąlygomis nepakankamas sacharazės veikimas, ko
pasekoje mažėja dicukraus - sacharozės sintezė iš monocukrų. Taip pat nepolimerizuojasi
mažamolekuliniai azoto junginiai, kas lemia blogesnes šakniavaisių technologines savybes.
Reikia saugoti šakniavaisius nuo pašalimo. Tokiuose šakniavaisiuose po atšildymo
cukringumas staigiai krenta – sacharozė invertuojasi į monosacharidus.
1. Cukrinių runkelių pirmų vegetacijos metų augimo ir vystimosi tarpsniai.

2. Šakniavaisio dalys ir cukraus pasiskirstymas juose.
3. Žyduoliai ir bergžduoliai.
4. Cukrinių runkelių pasėlio produktyvumo formavimosi elementai.
5. Pasėlio fotosintetiniai rodikliai.
6. Mineralinės mitybos elementų prioritetinė seka runkeliams.
7. Aplinkos veiksnių reikšmė cukrinių runkelių produktyvumo formavimui.
200
8. Tinkamas technologinių priemonių taikymas skirtinguose cukrinių runkelių augimo
ir vystimosi tarpsniuose aukštam produktyvumui užtikrinti.
2.5. Bulvių augimo, derliaus ir jų kokybės formavimo biologijos ypatumai
Bulvės – vienas iš daugiausia pasaulyje auginamų augalų. Šis augalas užima svarbią
vietą žmonių mityboje bei gyvulių šėrime. Bulvės vertingos dėl stiebagumbiuose esančio
krakmolo (12-24%), kuris yra vertingesnis negu javų. Be to, stiebagumbiuose yra baltymų (iki
2%), riebalų, cukrų, mineralinių medžiagų, vitaminų. Ypač daug yra vitamino C – iki 30-40
mg%. Nitratų bulvių stiebagumbiai kaupia nedaug.
Pagrindinė produkcija – stiebagumbiai. Jie naudojami įvairių maisto produktų
gamyboje, perdirbimui, gyvulių šėrimui. Bulvės gali būti auginamos ir alternatyviems tikslams
– krakmolo, bioplastikų, spirito, biokuro gamybai ir pan.
Bulvininkystė Lietuvoje iki šiol nėra labai intensyvi žemės ūkio šaka. Bulvės
dažniausiai auginamos mažai paisant jų biologijos. Dėl to gumbų pasodiname 3-4 tonas į
hektarą, o rudenį prikasame tik 12-15 tonų. Taigi labai mažas padauginimo koeficientas.
2.5.1. Bulvių biologijos ypatumai
Bulvės (Solanum tuberosum L.) – vienametis žolinis augalas, formuojantis

metamorfizuotus požeminius ūglius – stiebagumbius – ant kitų požeminių ūglių galų, stolonų.
Antžeminės dalies ūgliai – bulvienojai – išaugę iš stiebagumbių akučių (pumpurų), sudaro
kerą (2.27 pav.). Priklausomai nuo veislių, bulvių keras gali būti pagulęs, pusiau pagulęs,
status. Agrotechniniu bei agrobiologiniu požiūriais vertingesnės veislės yra formuojančios statų
kompaktišką kerą.
A B
2.27 pav. Bulvių antžeminės dalies ūgliai ir stiebagumbiai
Bulvės turi žalius, kartais įvairaus intensyvumo raudonus arba mėlynai violetinius
stiebus. Stiebo pjūvio forma būna tribriaunė arba keturbriaunė. Briaunose formuojasi sparneliai
201
per visą stiebo ūgį. Sparneliai gali būti banguoti, rečiau tiesūs, beveik bespalviai. Bulvių keras
vidutiniškai turi 4-8 antžeminius ūglius (stiebus). Augalai, išaugę iš stambių gumbų,
dažniausiai formuoja daugiau stiebų. Kita vertus, didesnis stiebų skaičius didina fotosintezės
produktyvumą, tai skatina formuoti didesnį gumbų kiekį. Kiekvienas stiebas išaugina 2-5
naujus gumbus. Stiebų aukštis būna įvairus ir priklauso nuo veislės, apšvietimo, drėgmės,
augalų tankumo, mineralinių elementų kiekio dirvožemyje, ligų ir kenkėjų pasireiškimo.
Stiebai, kaip ir daugelio kitų augalų, auga iki žydėjimo.
Pagal lapuotumą bulvių stiebai gali būti gausiai, vidutiniškai ir mažai lapuoti.
Daugiausia bulvių veislių turi vidutiniškai lapuotus stiebus. Stiebai gali šakotis apatinėje arba
viršutinėje dalyje. Fotosintezės efektyvumo požiūriu, svarbus yra lapų prisisegimo kampas prie
stiebų. Nustatyta, kad ankstyvųjų veislių augalų lapai su stiebu sudaro beveik 90o kampa, tuo
tarpu vėlyvųjų veislių lapai prie stiebo dažniausiai būna prisegti smailiu kampu.
Bulvių lapai dideli, plunksniškai karpyti. Lapai ontogenezės eigoje sudėtingėja.
Daigams pasirodant dirvos paviršiuje, lapai yra nedideli, lygiais kraštais. Augalui augant
formuojasi lapai su 1-2 poromis šoninių lapelių. Augalui besivystant lapai vis sudėtingėja –
šoninių lapelių porų gali susiformuoti iki 6-7 . Tarp šoninių lapų porų sudėtiniame lape yra
mažesni lapeliai. Jų forma, dydis, suaugimas su pagrindinio lapo stiebeliu yra genetiškai
determinuoti.
Bulvių žiedas turi penkis taurėlapius, penkis vainiklapius, penkis kuokelius ir piestelę.
Skirtingų veislių vainiklapių spalva skiriasi. Būna veislių su baltais, mėlynai violetiniais,
raudonai violetiniais, mėlynais žiedais. Žiedynas – kekė, turinti 4-5 žiedus. Vaisius – dvilizdė
uoga, kurioje būna iki 150 labai smulkių sėklų. Bulvių sėklos turi praktinę reikšmę tik
selekciniuose darbuose.
Požeminėje stiebo dalyje iš pažastinių pumpurų išsivysto požeminiai ūgliai – stolonai.
Jų ilgis siekia 10-50 cm. Stolonai formuojasi tik toje stiebo dalyje, kuri yra žemėje. Stolonų
galai storėja ir formuojasi kitas metamorfizuotas požeminis ūglis – stiebagumbis, kuriame
kaupiasi atsarginės medžiagos. Stiebagumbių forma būna įvairi: pailga, ovali, kriaušės, rutulio
ir pan. Maisto pramonei stengiamasi sukurti bulves su rutulio formos stiebagumbiais, jos
patogiausios technologiniam perdirbimui (išskyrus bulvių lazdelių gamybai). Stiebagumbiai
būna įvairių spalvų – balti, geltoni, rausvi, raudonai violetiniai, melsvai violetiniai. Gumbų
minkštimas būna baltas, šviesiai arba ryškiai geltonas.
Akutės ant stiebagumbio išsidėsto spirale, tankiau gumbo viršūnėje. Skirtingos veislės
formuoja nevienodą kiekį akučių – nuo 4 iki 15. Akutėje yra pagrindinis pumpuras ir du
šoniniai. Iš visų jų palankiomis sąlygomis gali išaugti normalūs ūgliai. Paprastai ūgliai
formuojasi iš pagrindinio akutės pumpuro, tačiau jį pažeidus, nuimamas apikalinis
202
dominavimas ir ūgliai auga iš šoninių akutės pumpurų. Ankščiausiai ūgliai pradeda formuotis iš
viršūninių akučių.
Stiebagumbiai turi ramybės periodą – iš karto po derliaus nuėmimo iš akučių nedygsta
daigai. Ramybės periodo trukmė dažniausiai trunka 2-3 mėnesius, tačiau labai priklauso nuo
veislės, bet ir auginimo sąlygos turi tam įtakos. Ramybės periodą galima sutrumpinti veikiant
gumbus cheminėmis priemonėmis arba mechaniškai juos skaldant.
Auginant bulves iš stiebagumbių formuojasi tik pridėtinės - kuokštinės šaknys daigo
pagrinde. Bulvių šaknys pasiekia 60-70 cm gylį ir plinta iki 50 cm į plotį. Tačiau bulvių šaknų
sistema, lyginant su kitais augalais, yra silpna – apima 1,4 karto mažesnį dirvožemio tūrį negu
miežių ir net 2,2 karto mažesnį negu cukrinių runkelių šaknų sistema.
Svarbi bulvių ypatybė – vegetatyvinis dauginimo būdas, leidžiantis pakankamai stabiliai
išlaikyti veislės genetines savybės. Tuo pačiu tai lemia, kad bulvių padauginimo koeficientas
yra nedidelis. Bulvių dauginimas sėklomis taikomas tik selekciniuose darbuose.
Bulvės kaip ir kiti augalai ontogenezės cikle praeina 12 organogenezės etapų (2.3 pav.).
Tačiau bulvės turi ir aiškių organogenezės ypatumų (2.11 lentelė).
2.11 lentelė. Bulvių organogenezės bei augimo ir vystymosi santykis
Organogenezės Augimo ir vystymosi

etapas Struktūros, funkcijos, procesai tarpsniai
I Nediferencijuotas augimo kūgelis sėklos gemale ar Dygimas
stiebagumbio akutės pumpure
II Fitomerų formavimasis ir augimas, lapų skrotelės Daigai
formavimasis žemės paviršiuje
III Žiedyno ašies formavimasis Stiebo augimas
IV Žiedyno ašies šoninių struktūrų formavimasis
V Žiedų diferenciacija Butonizacija
VI Mikro- ir makrosporogenezė, Etapai kritiniai
stolonų formavimasis drėgmės atžvilgiu
VII Gametogenezė, stiebagumbių
VIII mezgimas
IX Žydėjimas, stiebagumbių Žydėjimas
mezgimas ir augimas
X Zigota, sėklos ir vaisiaus augimas, stiebagumbių Vaisiaus ir sėklų augimas ir
intensyvus augimas vystymasis
XI Gemalo formavimasis. Atsarginių medžiagų kaupimas Sėklų ir stiebagumbių brendimas
endosperme bei stiebagumbiuose
XII Medžiagų polimerizacija sėklose ir stiebagumbiuose Sėklų kietoji branda,
stiebagumbių subrendimas,
motininio augalo nykimas
203
Bulvių ontogenezė išskirtinė ta prasme, kad augalai formuoja ir generatyvinio
dauginimosi organus – sėklas, ir vegetatyvinius dauginimosi organus – stiebagumbius tuo pačiu
metu. Šių procesų santykis parodytas 2.11 lentelėje.
Bulvių sėklos ir esančių santykinės ramybės būsenoje stiebagumbių pumpurai būna I

organogenezės etape. Sėklai ar stiebagumbio pumpurams dygstant jų augimo kūgelis vis dar
yra I organogenezės etape iki susiformuos tikrieji lapai. Tuo metu daigų maitinimas –
heterotrofinis, iš sėklos endospermo arba stiebagumbio atsarginių medžiagų. Nuo tikrų lapų
formavimo momento prasideda II organogenezės etapas – augimo kūgelyje susidaro
pradmeniniai vegetatyviniai fitomerai.
Iki stiebo augimo tarpsnio (III-IV organogenezės etapai), kol daigas suformuoja 200-
400 cm2 asimiliacinį lapų plotą, bulvių daigų maitinimas yra mezotrofinis – iš stiebagumbio ir
fotosintezės produktais. Praeina evokacijos procesai – formuojasi žiedyno pradmenys. Iš
požeminės stiebo dalies fitomerų pumpurų formuojasi požeminiai ūgliai – stolonai.
Butonizacijos tarpsnyje (V-VIII organogenezės etapai) augalai maitinasi tik

autotrofiškai – savo fotosintezės produktais. Vyksta žiedų diferenciacija, gametogenezė,
antžeminių ūglių ir stolonų intensyvus augimas. Susiformavus gametoms, VIII organogenezės
etape sustoja antžeminių ir požeminių ūglių augimas. Augalas stolonų galuose pradeda
formuoti naujus stiebagumbius, o antžeminiai ūgliai pasiruošę naujai fiziologinei funkcijai –
žydėjimui. Lapų plotas dar kiek priauga, bet žydėjimo metu (IX organogenezės etapas) visiškai
nustoja augti ir būna didžiausias per visą vegetaciją.
X organogenezės etape intensyviai auga stiebagumbiai, vaisiai ir sėklos iki veislei

būdingų ilgio ir tūrio parametrų. XI organogenezės etape stiebagumbiai neauga, tačiau
intensyviai vyksta juose atsarginių medžiagų kaupimas. Vaisiai bręsta ir keičia spalvą, baigia
vystytis sėklos gemalas. XII organogenezės etape stiebagumbiuose vyksta medžiagų
polimerizacija, intensyviai kaupiasi krakmolas, formuoja stiebagumbių kamštinis sluoksnis.
Sėklos visiškai subręsta. Antžeminė augalo dalis sunyksta.
2.5.2. Šakninės mitybos ir anglies asimiliavimo ypatumai
Bulvių šaknų sausa masė sudaro tik 3% antžeminės dalies masės. Kita vertus bulvės yra
labai reiklios maisto medžiagoms ir drėgmei. Todėl auginimo technologijos turi užtikrinti labai
efektyvų palyginti silpnos bulvių šaknų sistemos darbą.
Efektyviausias bulvėms tręšti yra lokalinis tręšimas sodinimo metu, panaudojant

specialias mašinas. Tada trąšos įterpiamos 5 cm giliau negu sėklinis stiebagumbis ir šonuose po
204
5 cm nuo bulvės. Taip sudaromos labai palankios sąlygos bulvių šaknims paimti mineralines
medžiagas per visą vegetaciją. Skystos trąšos naudojamos vegetacijos metu, purškiant augalus
kartu su fungicidais.
Bulvės priklauso C3 fotosintezės tipo augalams. Chlorofilų a/b normalus santykis

lapuose yra 3:1.
Anglies asimiliacijoje dalyvauja bulvių žali ūgliai ir lapai. Fotosintezės metu surišama
šviesos energija, o gauti asimiliatai panaudojami kitiems biologiniams procesams bei kaupiasi
įvairiuose bulvių organuose, daugiausiai stiebagumbiuose, taip formuodami augalo biologinį
produktyvumą. Augalų asimiliacinis plotas priklauso nuo bulvių veislės, stiebų kiekio, jų
dydžio. Kuo tolygiau padengiamas lauko plotas bulvių stiebais ir lapais, tuo efektyviau
absorbuojama saulės energija fotosintezės procesuose (2.28 pav.).
2.28 pav. Norint

pasiekti maksimalų
pasėlio fotosintezės
produktyvumą
bulvių asimiliacinis
plotas turi būti kuo
tolygiau paskirstytas
lauko paviršiuje.
Fotosintezės intensyvumui ir produktyvumui įtakos turi ne tik stiebų skaičius, bet ir jų

forma, lapalakščių kiekis, bulvienojų išsidėstymo forma ir pan. Šie rodikliai yra genetiškai
determinuoti ir įvairių veislių labai skiriasi. Todėl ir skirtingų bulvių veislių asimiliacinis plotas
svyruoja 25000-35000 m2·ha-1. Manoma, kad optimalus bulvių lapų indeksas žydėjimo metu
yra 3-3,5. Didesnis lapų plotas didina konkurenciją dėl šviesos pasėlio viduje, ko pasekoje dalis
lapų redukuojasi.
2.5.3. Bulvių produktyvumo ir gumbų kokybės formavimosi dėsningumai
Aukšto bulvių produktyvumo užtikrinimas – tai komplekso biologinių ir agrotechninių

priemonių realizacija. Technologinės priemonės turi užtikrinti optimalų augalų bei antžeminių
stiebų skaičių ploto vienete, tolygų asimiliacinio ploto paskirstymą lauke (2.28 pav.), aukštą
205
augalų fotosintezės produktyvumą, optimalų apšvietimo, temperatūros ir drėgmės režimą
kritiniuose raidos etapuose.
Bulvių reproduktyvinei sferai galioja pagrindinis morfofiziologinis dėsnis – struktūros,

kurios atsilieka raidoje per du organogenezės etapus, redukuojasi. Šis dėsnis savotiškai galioja
ir stiebagumbių formavimui, kuris funkcionaliai koreliuoja su reproduktyvinės sferos raida
(2.11 lentelė). Taigi technologinės priemonės turėtų užtikrinti ilgesnės trūkmės VIII-IX
organogenezės etapus, kada stolonų galuose formuojasi stiebagumbiai. Pradedant nuo X etapo
nauji stiebagumbiai jau nebesiformuos, vyks tik jų augimas, krakmolo kaupimas ir tolimesni
morfogenetiniai procesai. Priklausomai nuo veislės ankstyvumo VIII-IX organogenezės etapų
trūkmė būna 16-25 paros. Šį periodą prailginti teoriškai galima būtų papildomai tręšiant azoto
trąšomis, taip sudarant prielaidas potencialiai didesniam gumbų skaičiui. Tačiau azoto trąšos
šiuose etapuose blogintų gumbų maistinę kokybę. Todėl realiai didinti bulvių produktyvumą
šiuose etapuose galima išsaugant fotosintetiškai aktyvų asimiliacinį plotą, pirmiausia
profilaktiškai purškiant nuo bulvių maro, kolorado vabalų, o jeigu reikia ir kitų žaladarių.
Norint išauginti stambius stiebagumbius, atstumai tarp sodinamų bulvių turi būti
didesni. Viename m2 turi augti iki 15-20 bulvių stiebų. Kuo tankiau susodintos bulvės ir kuo
daugiau ploto vienete stiebų, tuo didesnis kiekis ir mažesnės masės gumbų išeiga.
Vykdant priežiūros darbus svarbi technologinė disciplina – visus šiuos darbus reikia
atlikti laiku ir kokybiškai. Piktžolės sudaro konkurenciją bulvėms dėl maisto medžiagų ir
užpavėsina augalus. Piktžolėtame lauke bulvės prasčiau auga ir vystosi, formuoja smulkius,
nekokybiškus gumbus, apsunkina stiebagumbių kasimo darbus. Piktžolėtame lauke galima
netekti net iki 70% derliaus. Pasėlio priežiūros darbai turi užtikrinti, kad bulvių laukas būtų
švarus nuo piktžolių o dirva puri. Priežiūros darbai turi būti atliekami pakankamai sausoje
dirvoje. Dirbant šlapius laukus labai suspaudžiama dirva, blogėja augalų požeminės dalies
aeracijos sąlygos. Visus priežiūros darbus reikia atlikti iki bulvienojai uždengia tarpueilius, t.y.
iki butonizacijos tarpsnio.
Bulvių stiebagumbių kokybės rodikliams labai svarbus hidroterminis režimas. Atėjus

sausrai gumbai nustoja augti, jų odelėje pradeda formuotis kamštinis audinys. Pagerėjus
aplinkos sąlygoms, augalai intensyviai fotosintetina, o asimiliatų srautai nukreipiami į
stiebagumbius. Akučių zonoje, kur silpniausias kamštinis audinys, susiformuoja gumbų
išaugos. Tai labai sumažina gumbų kokybės rodiklius.
Bulvių žaladariai priklauso penkių gyvybinių formų atstovams. Tai virusai, bakterijos,
grybai, kirmėlės ir vabzdžiai. Žalingi bulvėms virusų atstovai pateikti 2.12 lentelėje. Iš
bakterinių bulvių ligų paminėtina juodoji kojelė ir žiedinė bakteriozė. Bulvės suserga įvairiomis
206
grybinėmis ligomis: vėžiu, rauplėmis, šašais, sauslige, makrosporioze, verticilioze,
cerkosporioze, deguliais, fuzariniu vytuliu, sklerotiniu puviniu, kekeriniu puviniu, miltlige,
sausuoju puviniu, šlapiuoju puviniu ir pan. Labiausiai kenksminga grybinė infekcija yra bulvių
maras arba fitoftora. Svarbiausi bulvių kenkėjai yra bulviniai nematodai, kolorado vabalai,
amarai, sprakšai ir grambuoliai. Lietuvoje sukurta daug bulvių veislių atsparių nematodams.
Bulvių gumbų kokybė, ypač prekinė išvaizda, labai nukenčia nuo rauplių, kurie
ypatingai pasireiškia rūgščiuose dirvožemiuose.
2.5.3.1. Bulvių kritiniai ontogenezės tarpsniai mineralinių elementų ir aplinkos veiksnių

atžvilgiu
Bulves reikia sodinti į purias, lengvas pagal mechaninę sudėtį dirvas (geros struktūros
priemoliai, priesmėliai, buvę durpynai), kurios užtikrina gerą augalų požeminių organų
aeraciją. Optimalus dirvos tankis bulvėms priemolio dirvožemiuose yra 1-1,2 g·cm-3,
priesmėlio – 1,3-1,4 g·cm-3.
Bulvėms kaip ir daugumai kitų augalų pagrindiniai mineralinės mitybos elementai yra
azotas, fosforas ir kalis. Be to, bulvinių šeimos augalams labai svarbus elementas yra Mg.
Bulvėms dar reikia mikroelementų B, Ca, S, Cu, Mo, Zn ir kt. Taigi bulvėms pagrindinių
mineralinių medžiagų prioritetas yra N-P-K-Mg. Mineralinių trąšų normos nustatomos pagal
dirvos agrochemines analizes, dirvos sukultūrinimo laipsnį bei planuojamą produktyvumą.
Bulvės dažniausiai tręšiamos organinėmis trąšomis, tiesiogiai arba priešsėliui. Todėl
mineralinio azoto įnešama, priklausomai nuo agrocheminių analizių rezultatų, tik trūkstamą
kiekį norimam produktyvumui gauti.
Fosforo dirvožemyje yra pakankamai daug, tačiau bulvės ne visada gali jį paimti, ypač
kai reakcija rūgšti. Todėl reikalingas papildomas tręšimas fosforo trąšomis. Trūkstant fosforo
stiebagumbiuose atsiranda apvalios formos vidinių audinių patamsėjimai, augalai lėčiau auga.
Kalis, esantys dirvožemyječ taip pat ne visada efektyviai panaudojamas. Trūkstant kalio
gumbuose audiniai, esantys prie odelės, pamėlynuoja. Augalai patamsėja ir praranda blizgesį.
Chloro jonai neigiamai veikia bulvių biologinius procesus, tai galiausiai mažina augalų
produktyvumą. Todėl bulvėms tręšti reikia parinkti trąšų formas neturinčias chloro.
Optimali dirvožemio reakcija bulvėms yra pH 5,5-6,0. Tačiau bulvės gali augti ir kai pH
yra 5,0.
Bulvės dygsta esant 3-5oC, tačiau šaknys formuojasi tik esant 6-8oC temperatūrai, o kol
nesusiformuoja šaknys daigai nesivysto. Optimali dirvos temperatūra bulvėms dygti yra 18-
207
22oC. Geriausiai bulvės auga, kai vegetacijos metu oro temperatūra neviršija 21oC. VIII-IX
organogenezės etapuose stiebagumbių mezgimas ir augimo procesai geriausiai vyksta, kai oro
temperatūra yra 16-18oC. Aktyvių temperatūrų (>10oC) suma per vegetacija ankstyvosioms
veislėms turi būti ne mažiau 1000-1400oC, vėlyvosioms – 1400-1600oC.
Bulvių produktyvumas nukenčia ir tada, kai labai įkaista dirvožemis. Žemą temperatūrą
bulvės pakenčia geriau negu aukštą. Kai temperatūra pasiekia 29oC, stiebagumbiai nustoja
augti. Esant dar aukštesnei temperatūrai fotosintezės procesai vyksta kompensacinio taško
lygyje, o pakilus temperatūrai iki 40oC suyra fotosintetinės sistemos fermentai ir anglies
asimiliacija nutrūksta. Bulvių reakcija į temperatūros poveikį taip pat priklauso ir nuo
fotoperiodo. Trumpos dienos sąlygomis bulvės formuoja gumbus dar esant 32oC temperatūrai.
Bulvės jautrios šalnoms. Bulvienojai pažeidžiami jau esant 1-1,5oC. Bulvių stiebagumbiai taip
pat neatsparūs šalčiams. Esant –6oC stiebagumbiai žūsta per 8 val., o esant –9oC – per vieną
valandą.
Bulvių gumbai sandėliuose (XII organogenezės etapas) geriausiai išsilaiko kai
temperatūra sandėliavimo pradžioje būna 12-15oC, o vėliau 3-4oC. Dorojant bulvių derlių ir
sandėliuojant kai temperatūra būna žemiau 10oC, stiebagumbiai labai jautrūs mechaniniams
pažeidimams.
Bulvės – šviesamėgiai augalai. Trūkstant šviesos bulvių lapai gelsta, bulvienojai tįsta,
mažai arba visiškai nežydi, fotosintezės produktyvumas mažėja. Jų stiebagumbių
produktyvumas tiesiogiai priklauso nuo šviesos fotonų srauto tankio. Bulvių reakcija į
fotoperiodą vegetacijos eigoje keičiasi. Antžeminių ūglių augimui palankus ilgas fotoperiodas,
stiebagumbių formavimuisi – priklausomai nuo veislės, vidutinio ilgumo arba trumpos dienos.
Šviesa stabdo bulvių daigų augimą. Daiginant stiebagumbius šviesoje, daigai būna
trumpi, stiprūs, žali. Tamsoje daigai vystosi labai ištįsę, be chlorofilo.
Bulvių dideli poreikiai šviesai nulemia ir jų tankumą lauke. Visi augalai turi gauti
pakankamai šviesos. Esant per dideliam augalų tankumui didėja konkurencinė įtampa, augalai
tįsta, redukuojasi apatiniai lapai, mažėja fotosintezės produktyvumas, mažiau formuojasi
kokybiškų gumbų. Tačiau, stiebagumbiai turi būti visada užžerti žemėmis, o saugykloje
laikomi tamsoje, nes šviesoje formuojasi chlorofilas, o koreliatyviai kartu ir nuodingas
glikozidas solaninas. Tokie žali stiebagumbiai tinka tik sėklai.
Bulvės labai reiklios drėgmei, nors pakankamai gerai pakenčia trumpalaikį drėgmės
deficitą. Drėgmės perteklius labai nepageidautinas nuo bulvių sodinimo iki V organogenezės
etapo. Tuo momentu drėgmės deficitas nėra augimą ir vystymąsi lemiantys veiksnys. Pirmais
vystimosi tarpsniais bulvės drėgmę apsirūpina iš stiebagumbio. Daug drėgmės augalams reikia
VI-IX organogenezės etapuose. Kritiškiausias drėgmės atžvilgiu yra IX organogenezės etapas
(žydėjimas), nes tada intensyviai auga stiebagumbiai. Pradedant nuo X organogenezės etapo
208
bulvės mažiau jautrios drėgmės deficitui. Manoma, kad optimalus dirvos drėgnis bulvėms
lengvuose dirvožemiuose turi būti 80-85% nuo pilno drėgmės imlumo, sunkiuose – 70-72%.
Kai dirvožemis per sausas vysta lapai, mažėja asimiliacinis plotas, fotosintezės intensyvumas,
mažiau kaupiasi asimiliatų. Kai dirvožemis per drėgnas prastėja aeracijos sąlygos, vystosi
įvairios lygos, pirmiausia bulvių maras. Kiekvienu atveju augalų produktyvumas mažėja.
Bulvių požeminės dalys labai jautrios deguonies deficitui. Manoma, kad bulvių šaknys,
stolonai bei stiebagumbiai sunaudoja dirvos deguonies dešimt kartų daugiau negu kitų augalų
požeminės dalys. CO2 koncentracija dirvožemyje neturi įtakos požeminių organų kvėpavimo
intensyvumui. Tačiau nukritus deguonies koncentracijai iki 4% bulvių kvėpavimo procesai
nutrūksta. Todėl šis augalas auginamas drenuotuose dirvožemiuose, vagotame dirvos
paviršiuje, sodinamas sekliai (8-10 cm gylyje), į giliai ir puriai įdirbtą dirvą. Pasėlio tarpueilių
dirbimas, be palankių aeracijai sąlygų sudarymo, taip pat leidžia naikinti piktžoles. Vagų
kaupimas padeda užžerti žemėmis antžeminių ūglių apatinę dalį, tai skatina adventyvinius
pumpurus formuoti stolonus.
Technologinių priemonių taikymas I organogenezės etape prasideda sėklinių gumbų

daiginimu. Daiginimas yra efektyvi priemonė ankstyvesniam bulvių derliui gauti. Taip
sudaromos prielaidos sutrumpinti vegetaciją, sumažėja grybinių ir virusinių ligų infekcijos
pavojus. Daiginant bulves pirmame etape stiebagumbiai šildomi iki 20oC, kol pasirodo balti
daigai. Daiginama žemose dėžutėse, kur bulvės sudedamos 2-3 aukštais arba stiebagumbiai
talpinami į plėvelinius ar tinklinius maišus. Antrajame etape gumbai su baltais daigais
perkeliami į šviesą. Šviesos fotonų srauto tankis neturi būti didelis. Patogiausia bulves daiginti
šiltnamiuose. Tuo atveju dėžutės su bulvėmis dedamos viena ant kitos, kad sumažintų natūralų
ir tik truputį šiltnamių konstrukcijų sumažintą šviesos fotonų srauto tankį.
Bulvės sodinamos į gerai paruoštą dirvą. Laukas iš rudens suariamas, o pavasarį

periodiškai kultivuojamas ar kitais būdais purenamas iki gumbų sodinimo. Organinės, fosforo ir
kalio trąšos turėtų būti įterptos bulvėms taip pat iš rudens. Jeigu to nepavyko padaryti rudenį –
tręšiama pavasarį.
Bulvės sodinamos balandžio pabaigoje – gegužės pradžioje. Anksti pasodintos bulvės

gali nukentėti nuo šalnų, be to, jeigu dirvos temperatūra nesiekia 7 oC, vegetacija neprasidės ir
augimas sulėtėja. Optimalus sodinimo tankumas – 50-70 tūkstančių gumbų į hektarą. Bulvės
sodinamos į vagas, kurios turi būti aukštos ir plačios. Jų skersinis pjūvis turėtų būti 700-800
cm2, o aukštis 18-20 cm. Pas mus priimta bulves sodinti 70 cm tarpueiliais. Atstumas tarp
209
stiebagumbių vagose priklauso nuo sodinamosios medžiagos stambumo. Kai smulkūs gumbai,
atstumas tarp jų mažesnis.
Optimalus sodinimo gylis yra 8 cm, nors priklauso nuo dirvožemio mechaninės
sudėties, drėgnio ir temperatūros. Per sėkliai pasodintų bulvių gumbai dažnai pažaliuoja, per
giliai pasodintų – daug energijos sunaudoja iškeliant daigą į dirvos paviršių, silpnus daigus
puola ligos, silpni augalai yra mažiau produktyvūs.
Sudaigintos bulvės sodinamos specialiomis sodinamosiomis mašinomis. Tokiu atveju

reikia rankomis perdėti sudaigintus stiebagumbius iš dėžučių į sodinamuosius puodukus.
Stiebagumbius, turinčius tik kelių milimetrų daigus, galima sodinti automatinėmis sodinimo
mašinomis.
Pasodintos nedaigintos bulvės sudygsta ir pasiekia II organogenezės etapą per 3-4

savaitės, sudaigintos – per 14-18 dienų. Kol antžeminiai ūgliai pasiekia VI-VII organogenezės
etapą ir uždengia tarpueilius praeina dar 3-4 savaitės. Visą šį laikotarpį turi būti naikinamos
piktžolės, purenamas dirvos paviršius bei kovojama su ligomis ir kenkėjais.
Bulves azoto trąšomis geriausia tręšti sodinant. Vėliau tręšiant azoto trąšomis pailgėja
augalų vegetacija, nukenčia bulvių maistinė kokybė, stiebagumbiai nespėja suformuoti
kamštinio odelės sluoksnio.
II organogenezės etape, susiformavus dirvos plutelei, bulvių laukas akėjamas. Kartu

naikinami ir piktžolių daigai. III-IV organogenezės etapuose bulvės kaupiamos, kad sudaryti
tinkamas sąlygas stolonų formavimuisi apatinėje, požeminėje stiebo dalyje. Kartu tarpueiliai
purenami, sudarant tinkamas sąlygas požeminės dalies aeracijai, bei naikinamos piktžolės.
Bulvės labai nukenčia nuo įvairių virusų (2.12 lentelė), kuriuos dažniausiai perneša
vabzdžiai, o ypatingai amarai. Pažeisti virusais židiniai, ypač sėkliniuose pasėliuose, šalinami.
Pavojingiausia mūsų agroklimato sąlygomis liga – bulvių maras (fitoftora), taip pat pasireiškia
ir kitos ligos. Kita vertus, bulvės labai nukenčia nuo kolorado vabalų. Todėl bulvėse reikia
laiku ir efektyviai naudoti fungicidus ir insekticidus, kurie padeda apsaugoti asimiliacinį augalų
plotą ir didinti jų produktyvumą. Cheminių priemonių asortimentas keičiasi, tačiau jis
pakankamas, kad bulvių plotuose galima būtų efektyviai naikinti ligas, kenkėjus bei piktžolės.
Visus bulvių pasėlio priežiūros darbus reikia užbaigti maždaug iki VI organogenezės
etapo, kada antžeminiai ūgliai ir lapai uždengia tarpueilius. Iki to momento turime užtikrinti
optimalų asimiliacinio aparato darbą, kad VIII-IX etapuose susiformuotų maksimalus
stiebagumbių skaičius stolonuose, o X etape gumbai išaugintų didžiausią masę.
210
2.12 lentelė. Pagrindinių bulvių virusinių ligų charakteristika
Virusai ir jų Ligos požymiai Virusų Sumažina

sukeliamos ligos pernešimo produkty-
būdas vumą, %
X – paprastoji mozaika Lapai margi su šviesesnėmis ir žalesnėmis Kontaktai, 10-15
dėmėmis vabzdžiai
Y – raukšlėtoji mozaika Gyslų nekrozė apatinėje lapų pusėje, Amarai 60-70
(dryžligė) mozaika, lapai trapūs
S – blyškioji mozaika Lapų mozaika, raukšlėtumas Kontaktai, 10-15
vabzdžiai
K – lapų susisukimas Lapų kraštai užsirėtę į viršų, o viršūnėlė į Amarai 20-25
vieną šoną
A – garbanė Lapų mozaika, banguotumas, raukšlėtumas Amarai Apie 50
Bulvės kasamos, kada stiebagumbiai pilnai subręsta, jų odelė suformuoja kamštinį

sluoksnį. Motininis augalas tada pasiekia XII organogenezės etapą. Bulviakasį reikia pradėti ir
baigti esant pakankamai aukštai oro ir dirvos temperatūrai. Oro temperatūrai nukritus žemiau
10-12oC, bulvės tampa labai jautrios mechaniniams pažeidimams. Kasant ir transportuojant
bulves reikia stengtis jas kuo mažiau pažeisti.
Bulvės po nukasimo turi būti tinkamai laikomos. Saugykloje turi būti tamsu, kad bulvės
nepažaliuotų. Vienas svarbiausių laikymo veiksnių yra saugyklos temperatūra. Kuo žemesnė
aplinkos temperatūra, tuo mažesni sausųjų medžiagų nuostoliai gumbų kvėpavimui. Daugeliui
bulvių veislių stiebagumbių kvėpavimo intensyvumas yra mažiausias esant 7oC temperatūrai.
Minimali laikymo temperatūra yra 2oC, o maksimali 15oC. Stiebagumbių ramybės periodu
geriausia laikymo temperatūra 4oC. Kylant temperatūrai gumbų ramybės periodas trumpėja.
2.5.4. Bulvių sėklininkystės biologiniai pagrindai
Bulvių sėklininkystė yra sudėtingesnė už javų, daržovių bei kitų lauko augalų. Bulvės
dauginamos vegetatyviniu būdu, dėl to ligos persiduoda iš kartos į kartą, veislės greičiau
išsigimsta nei kitų augalų. Todėl jų palaikomoji selekcija yra labai svarbi priemonė palaikyti ir
didinti veislės biologinį produktyvumo potencialą. Bulvių sėklomis vadinami stiebagumbiai,
skirti sodinimui ir naujos vegetatyvinės augalų generacijos reprodukcijai. Taigi bulvių sėkla –
tai vegetatyviniu būdu padauginti stiebagumbiai.
Bulvių sėklininkystę apsunkina tai, kad bulvių gumbai, kaip vegetatyvinės augalo dalys,
yra vandeningi, lengvai sužalojami, juos galima išlaikyti vos vieną žiemą. Didelį rūpestį bulvių
sėklininkystėje kelia sėklinių pasėlių ligos ir kenkėjai. Iš užkrėstomis ligomis sėklinių gumbų
211
išauga ligoti, mažiau derlingi kerai, o pačios bulvės būna blogos kokybės. Dėl to bulvių sėklą
reikia dažnai (kas 5-6 metai) atnaujinti. Geriausiai tam tinka elito ir pirmos reprodukcijos
sveika sėkla.
Šiuo metu bulvių sėklininkystėje, šalia klonų atrankos metodo, plačiai taikomas
meristeminis, arba mikrodauginimo metodas. Meristeminis bulvių sėklininkystės metodas
pagrįstas tuo reiškiniu, kad jauni meristeminiai augimo kūgelių audiniai paprastai yra
neužkrėsti virusais. Iš meristeminių audinių in vitro sistemoje, ant dirbtinės terpės, galima
lengvai regeneruoti didelį kiekį naujų, sveikų, apvalytų nuo virusų bulvių augalų, identiškų
motininio augalo veislei. Tokių meristeminiu būdu padaugintų bulvių produktyvumas labai
padidėja. Naudojant meristeminį metodą, bulvių veislių elitinę sėklą galima išauginti per
keturis metus: m0 > m1 > m2 > m3 (atitinka elitą). Meristeminiu būdu gautą sėklą reikia dauginti
švariuose nuo ligų užkratų, izoliuotose bulvių plotuose.
Bulvių sėkla auginama specialiai įrengtuose sėkliniuose sklypuose, kuriuose galima
užtikrinti veislės grynumą, reprodukciją bei kontroliuoti ligotumą.
Sėkliniuose plotuose atstumai vagose tarp sodinamų gumbu turi būti mažesni negu
paprastame bulvių lauke, skirtame auginti bulves maistui, pašarams ar perdirbimui. Viename
kvadratiniame metre turi augti apie 30 stiebų.
Sėkliniai stiebagumbiai geriausiai išauginti iki 55 mm skersmens. Apskritai laikoma,
kad tinkami sėklai gali būti 20- 125 g arba 25-70 mm skersmens gumbai. Kai sėkliniai
stiebagumbiai nevienodo dydžio, prieš sodinimą jie rūšiuojami. Kai sėklinis pasėlis labai
sveikas, tai ir nedideli gumbai (35-40 g) tinkami sodinti kaip sėkla. Jeigu sodiname stambius
gumbus, juos galima skaldyti, tik po kiekvieno gumbo perpjovimo reikia dezinfekuoti peilį, kad
neperneštume galimos virusinės infekcijos ant sveikų gumbų.
Sėkliniuose bulvių plotuose prieš derliaus nuėmimą sunaikinami bulvienojai. Taip
sumažiname pavojų patekti fitoftorai į sėklinius gumbus, sustiprinama gumbų odelė, sudaromos
palankesnės sąlygos dirbti bulvių kombainams derliaus nuėmimo metu. Bulvienojus naikiname
cheminiais preparatais likus ne mažiau 14 dienų iki derliaus nuėmimo. Pjaunant sėklinių plotų
bulvienojus dar lieka pakankamai daug nenupjautų stiebų. Jie yra papildomai defoliuojami.
Taip mažiau virusinių ligų ir fitoftoros sporų patenka į gumbus.
Sėklos ligotumo laipsnį iš dalies galima nustatyti organoleptiškai, iš ligų simptomų
pasireiškimo gumbuose. Gerai pastebimi rauplėtumo, šašuotumo, maro, puvinių pažeidimai.
Kai kurių ligų požymiai matomi tik gumbus perpjovus. Minkštimo audinių juodos dėmės,
parudavimai rodo, kad sėkla užkrėsta ligų pradmenimis.
Prieš bulvių gumbų sodinimą tikrinama sėklinės medžiagos kokybė. Svarbiausias
rodiklis – daigumas. Sėklinių stiebagumbių daigumą, dėl ramybės periodo, tikrinti reikia ne
anksčiau kaip vasario mėnesio pradžioje. Jei sėkliniai gumbai labai pažeisti jų sodinti negalima.
212
Sėkliniams pasėliams kokybės reikalavimai sėklinei medžiagai žymiai didesni nei
gamybiniams. Geriausia, kai sėkliniam pasėliam skirta sėklinė medžiaga visai nepažeista ligų
sukėlėjų. Sėklinius stiebagumbius galima beicuoti.
1. Bulvių organogenezės ypatumai;
2. Bulvių antžeminių ir požeminių ūglių morfogenezė;
3. Bulvių kritiniai ontogenezės tarpsniai aplinkos veiksnių atžvilgiu;
4. Bulvių produktyvumo elementai skirtinguose ontogenezės tarpsniuose;
5. Pagrindinis morfofiziologinis dėsnis ir bulvių potencialus ir realus produktyvumas;
6. Bulvių mineralinės mitybos ypatumai;
7. Stiebagumbių daiginimo technologinė prasmė;
8. Bulvių sėklininkystės ypatumai;
2.6. Pašarinių augalų auginimo biologiniai aspektai
Pašariniams augalams priskiriama didelė grupė augalų šeimų: miglinių, pupinių,

bastutinių ir kitų. Pašariniai augalai gali būti auginami sėjomainos laukuose, pievose ir
ganyklose. Pašarinių augalų produkcija gali būti naudojama žaliajam pašarui, šienui, silosui,
šienainiui, koncentruotiems pašarams, žolės granulėms ir pan. Ankstesniuose skyriuose
išnagrinėti augalai, jų pagrindinė ar šalutinė produkcija taip pat gali būti naudojama pašarams
tiesiogiai, ar kaip įvairūs priedai. Lietuva turi gilias gyvulininkystės tradicijas, todėl ir pašarinių
augalų auginimo bei produktyvumo klausimai yra aktualūs.
2.6.1. Svarbiausių pašarinių augalų grupių botaninis apibūdinimas
Pašarų balanse Lietuvoje žoliniai pašarai užima net 60-75%. Didžiausią dalį tarp žolinių
pašarų sudaro daugiametės pupinės ir miglinės žolės. Ypač vertinami dobilai, liucernos bei jų
mišiniai su miglinėmis žolėmis. Jie turi daug baltymų, angliavandenių, mineralinių ir
biologiškai aktyvių medžiagų. Pašarai pagaminti iš jų pasižymi geru virškinamumu bei
energetine verte. Pašarinės žolės gali būti auginamos sėjomainos laukuose, pievose ir
ganyklose.
Raudonieji dobilai. Pupinių augalų šeimos (Fabaceae Hutch.) žolinis daugiametis

augalas. Dažniausiai sėjama pašarinė pupinė žolė ariamosiose žemėse. Geriausiai dera geruose,
derlinguose dirvožemiuose. Lauko sėjomainoje dobilai auginami du, kartais tris metus. Sėjos
213
metais neužima atskiro lauko, o pavasarį įsėjami į javus (2.29 pav.). Dobilai gyvena simbiozėje
su gumbelinėmis bakterijomis, todėl dirvoje palieka daug azotinių medžiagų. Tai daro šį augalą
labai geru priešsėliu kitiems augalams, jų įtaka kitų augalų produktyvumo padidėjimui jaučiasi
iki trijų metų.
A B
2.29 pav. Raudonieji dobilai: A – įsėlis miežiuose; B – antroji žolė.
Auginami dviejų tipų raudonieji dobilai – ankstyvieji (Trifolium pratenie, var. sativum
Janchen) ir vėlyvieji (T. pratense, var. foliosum Choc.). Šaknų sistema gerai išsivysčiusi.
Pagrindinė liemeninė šaknis įsiskverbia į dirvožemį iki 1,5-2 m. Gausiai formuoja šalutines
šaknis, ypač vėlyvieji raudonieji dobilai. Sėjos metais šaknys formuojasi greičiau negu ūgliai.
Šaknies kaklelis pirmais metais būna 1 cm gylyje žemėje, o vėliau augalas įtraukia jį giliau,
trečiais metais jis jau būna 3 cm gylyje. Tai padeda apsaugoti pumpurus, esančius šaknies
kaklelio zonoje nuo žiemos šalčių, jų negali nuėsti ar numindyti gyvuliai.
Dobilams formuojant pirmuosius tikruosius lapus, ant šaknų susidaro gumbeliai su

azotą asimiliuojančiomis bakterijomis. Daugiausia gumbelių ant dobilų šaknų būna žydėjimo
pradžioje. Dobilams gausiai žydint, daugelis gumbelių sunyksta ir azotas patenka į dirvą, iš
kurios jį gali paimti augalai.
Stiebai 50-75 cm aukščio, tuščiaviduriai. Augalą dengia smulkūs plaukeliai. Vėlyvųjų

dobilų ūgliai sudaryti ne mažiau kaip iš 8 fitomerų, kurių tarpubambliai ilgi. Ankstyvųjų dobilų
ūgliai turi ne daugiau 5-7 fitomerų su ilgais tarpubambliais. Raudonieji dobilai formuoja keletą
beveik vienodų stiebų, kurie išauga iš pagrindinio ūglio šaknies kaklelio zonos pumpurų.
Lapai sudėtiniai, trilapiai. Lapeliai kiaušiniški, lygiakraščiai, apatinėje pusėje plaukuoti,

o viršutinėje su šviesiomis strėliškomis dėmėmis. Apie 40% raudonojo dobilo augalo masės
sudaro lapai.
214
Žiedynai kiaušiniškos galvutės, išaugusios stiebų ir jų atsišakojimų viršūnėse ant
trumpų kotelių. Žiedyne būna 60-170 žiedų. Žiedai dažniausiai raudoni. Žiedynas pradeda
žydėti nuo apačios. Apsidulkina kryžmiškai, bičių ar kamanių pagalba.
Vaisiai – vienasėklės ar dvisėklės ankštys. Sėklos pailgai ovalios, su atsikišusia

gemaline šaknele, blizga, šviesiai geltonos, kartais violetinės, ar kitos spalvos.
Raudonieji dobilai – ilgos dienos augalai. Lietuvos agroklimato sąlygos labai palankios
šių pašarinių augalų auginimui. Gali pašalti besniegėmis žiemomis, tačiau esant 20 cm sniego
dangai gerai peržiemoja. Jaunų, pirmų metų dobilų ištvermingumas žiemai yra geras, tačiau
antrą žiemą paprastai žūna. Todėl dobilai naudojami vienerius metus.
Rausvieji dobilai (Trifolium hybridum L.). Auginami rūgštesniuose ir drėgnesniuose

dirvožemiuose, kuriuose raudonieji dobilai neauga. Rausvieji dobilai labiau tinka pievoms ir
ganykloms negu raudonieji, jie geriau išsilaiko – iki 3-4 metų. Tačiau didžiausias šieno derlius
gaunamas pirmais naudojimo metais.
Šaknys liemeninės, bet trumpesnės negu raudonųjų dobilų, labiau skleidžiasi

seklesniuose dirvožemio sluoksniuose. Šaknys prasiskverbia į gylį iki 1 m. Stiebai plonesni nei
raudonųjų dobilų, todėl linkę pagulti. Auginant su miglinėmis žolėmis rausvieji dobilai
neišgula. Augalas formuoja iki 3 stiebų, bet generatyviniai ūgliai labiau šakojasi. Lapai
sudėtiniai, trilapiai, kiaušiniški arba ovališki, smulkiai karpytais kraštais, neplaukuoti ir be
šviesių dėmių. Rausvieji dobilai lapuotesni negu raudonieji.
Žiedų iniciacija vyksta sėjos metais ilgos dienos sąlygomis. Žiedynuose formuojasi
rausvi žiedai. Žiedynai ant ilgų kotelių lapų pažastyse, o ne stiebų viršūnėse, kaip raudonųjų
dobilų. Žiedai turi daug nektaro, jų liemenėliai trumpesni negu raudonųjų dobilų žiedų, todėl
bitės noriai juos lanko, apdulkindamos žiedus ir padidindamos sėklos derlių. Rausvieji dobilai
žydi vėliau negu ankstyvieji ir anksčiau negu vėlyvieji raudonieji dobilai.
Vaisius – ankštis su 1-3 ir daugiau sėklų. Sėklos smulkios – 1000 sėklų masė 0,7-0,8 g.
Sėklų spalva nuo šviesiai žalios iki žalsvai juodos.
Liucernos. Yra žinoma apie 60 liucernos genties rūšių. Plačiausiai auginama ir turi
didžiausią pašarinę vertę mėlynžiedė liucerna (Medicago sativa L.). Vertingiausias žolinis
pašarinis augalas. Lyginant su kitomis pupinėmis žolėmis liucernos turi daugiausia
virškinamųjų proteinų, mineralinių medžiagų, labai daug karotino ir vitaminų, ypač askorbo
rūgšties (vitaminas C). Be to, simbiozėje su bakterijomis Rhyzobium, dirvoje sukaupia dvigubai
daugiau azoto (iki 300-400 kg·ha-1) negu dobilai. Liucernos gumbelinės bakterijos specifinės,
todėl sėjant reikia sėklą apvelti rizotorfinu su efektyviomis ir virulentiškomis bakterijų
padermėmis.
215
Lietuvoje daugiausia auginama mėlynžiedė hibridinė liucerna, kartais vadinama
margažiedė liucerna (Medicago media Pers.) (2.30B pav.), kuri atsirado susikryžminus
mėlynžiedei ir geltonžiedei (M. falcata L.) (2.30A pav.) liucernoms. Šis hibridinis augalas yra
geriau prisitaikęs prie mūsų krašto agroklimato sąlygų negu mėlynžiedė liucerna.
A B
2.30 pav. Geltonžiedė Medicago falcata L. (A) ir hibridinė Medicago media Pers. (B) liucernos.
Liucernų šaknys labai tvirtos, liemeninės, smarkiai šakojasi. Pirmais metais šaknys
prasiskverbia iki 2-3 m, o kitais metais iki 10 m gylio į dirvožemį. Tačiau 60-80% šaknų masės
būna ariamajame sluoksnyje. Pirmais metais šaknies kaklelis yra arti žemės paviršiaus,
ontogenezės bėgyje ji vis storėja ir traukiasi gilyn į dirvožemį, dėl ko augalai tampa atsparesni
šalčiams. Iš šaknies kaklelyje esančių trumpų fitomerų pumpurų pastoviai vyksta naujų ūglių
formavimasis.
Stiebai gana stori, statūs, apvalūs arba keturbriauniai, šakoti, vidutiniškai turi 17
fitomerų su ilgais tarpubambliais. Stiebų skaičius augale kiekvienais ontogenezės metais didėja
nuo 2-3 pirmais metais iki 20 ir daugiau trečiais. Sėjos metais ūgliai išauga iki 30-50 cm
aukščio, o antrais ir trečiais – iki 1 m ir daugiau. Lapai trilapiai, vidurinis lapelis su ilgesniu
koteliu. Lapeliai pailgi, siauri, karpytomis viršūnėlėmis. VI-VIII organogenezės etapuose lapai
sudaro 70-75% antžeminės dalies masės, pradėjus žydėti, IX organogenezės etapo pradžioje –
50-60%, o IX etapo pabaigoje apatinė stiebo dalis lieka be lapų. Taigi liucernų asimiliacinis
plotas vegetacijos metu smarkiai kinta.
Liucernos – ilgos dienos augalas, jau sėjos metais formuoja žiedinius ūglius. Žiedynai –
retos kekės, turinčios 15-25 žiedų. Hibridinės liucernos žiedai įvairiausių spalvų: melsvi,
violetiniai, geltoni, gelsvai žalsvi ir žalsvi. Lietuvoje labiausiai paplitusios hibridinės liucernos
216
su melsva ar violetine žiedų spalva (2.30B pav.). Vaisius – spirališkai susukta ankštis, turinti 5-
7 sėklas. Sėklos inkstiškos, šiek tiek deformuotos, geltonos, rudos arba rausvai gelsvos.
Liucernos labai reiklios šilumai, tačiau pakenčia ir didelius šalčius. Normaliam augimui
ir vystimuisi reikia daug drėgmės, bet dėl gerai išvystytos šaknų sistemos pakenčia ir drėgmės
deficitą bei sausras. Liucernos taip pat atsparios ir paviršiniam vandeniui, gali būti užlietos iki
15-20 parų. Daugiausia iš visų pupinių augalų liucernos reiklios šviesos fotonų srauto tankiui,
todėl sunkiausiai iš visų pupinių pašarinių augalų pakenčia antsėlį.
Esparcetai. Lietuvoje gali būti auginamos dvi esparcetų rūšys: sėjamasis esparcetas
(Onobrychis viciaefolia Scop.) ir smiltyninis esparcetas (Onobrychis arenaria (Kit.) DC).
Dažniau auginamas sėjamasis. Tinka pievoms ir ganykloms. Gerai auga sausuose, žvyringuose
dirvožemiuose. Medingi augalai, iš vieno ha bitės gali surinkti 100 kg medaus.
Šaknų sistema galinga, panašiai išsivysčiusi kaip ir liucernų. Sugeba paimti sunkiai
tirpstančius kalcio ir fosforo junginius. Stiebai stambūs, turintys 5-7 metamerus su ilgais
tarpubambliais. Stiebai labai lapuoti. Lapai neporiniai, plunksniški, dideli, sudaryti iš 10-15
porų elipsiškų, rečiau lancetiškų šoninių lapelių. Lapeliai apaugę plaukeliais. Žiedynai – kekės.
Žiedai dideli rožiniai. Vaisiai – vienasėklės suplotos ovalios ankštelės. Sėjamos neišsiaižiusios
ankštelės.
Rytinis ožiarūtis (Galega orientalis Lam.) – Lietuvoje palyginti naujas pašarinis

augalas (2.31 pav.). Tai ilgaamžė, daugiametė pupinių šeimos žolė. Gali augti 8-9 metus, kada
žalios masės derlingumas būna 4-5 t·ha-1. Kaupia daug ir vertingų baltymų. Kaip ir kitų pupinių
augalų, geriausia pašaro kokybė būna pjaunant žolę iki butonizacijos pabaigos. Rytinis ožiarūtis
perspektyvi žolė ne tik pašarui, bet ir alternatyviems tikslams – panaudojamas degraduotų
dirvožemių rekultivacijai, sutvirtina eroduojamos dirvos. Negatyvi savybė – kaupia alkoloidą
guanidiną.
2.31 pav. Rytinis ožiarūtis (Galega orientalis Lam.), derlingas pašarinis, daugiametis ir
ilgaamžis pupinių šeimos augalas.
217
Šaknys liemeninės, prasiskverbia iki 60-70 cm gylio. Formuoja daug šoninių šaknų.
Gyvena simbiozėje su Rhyzobium bakterijomis. Prieš sėją sėklą reikia apvelti preparatu
rizotorfinu su specifinėmis gumbėlinėmis bakterijomis, nes mūsų dirvožemiuose natūraliai jų
padermių nėra.
Ant pagrindinės šaknies, maždaug 7 cm gylyje, formuojasi atžaliniai pumpurai.

Požeminėje stiebo dalyje susiformuoja 3-4 žiemojantys pumpurai. Iš atžalinių ir žiemojančių
pumpurų pavasarį auga nauji stiebai. Ožiarūčio krūmas gali turėti iki 10-18 stiebų. Stiebai 100-
150 cm aukščio, tuščiaviduriai, turintys 7-14 fitomerų. Lapai dideli, 15-30 cm ilgio sudėtiniai,
neporomis plunksniški, sudaryti iš 9-15 kiaušiniškų ar pailgų šoninių lapelių (2.31 pav.).
Žiedynai pailgos 15-20 cm ilgio kekės, turinčios 30-70 žiedų (2.31 pav.). Žiedai dideli,
melsvai violetiniai, turi daug nektaro. Vaisiai – ankštys, 2-4 cm ilgio. Ankštyse būna 3-7
sėklos. Jos inkstiškos, 1000 sėklų masė 5-9 g.
Be šiame skyriuje aptartų pupinių šeimos pašarinių augalų žolynuose, ypač kur
sausesnės dirvos, auginami paprastieji garždeniai (Lotus carniculatus L.), ganyklose plačiai
auginami baltieji dobilai (Trifolium repens L.). Iš pupinių augalų kaip pašarinis augalas
auginami seradėlės (Ornitophus sativus Brot.). esnė sėklininkystė, gerai ir pastoviai dera,
daugelis gerai pakenčia gyvulių mindymą, gerai regeneruoja ūglius ir lapus po nupjovimo ir
nuganymo.
Miglinės žolės turi mažiau baltymų, tačiau jos yra ilgaamžės, jų lengvesnė
sėklininkystė, gerai ir pastoviai dera, daugelis gerai pakenčia gyvulių mindymą, gerai
regeneruoja ūglius ir lapus po nupjovimo ir nuganymo.
Pašarinis motiejukas (Phleum pratense L.). Lietuvoje dar auginamas stepinis

motiejukas (P. phleoides (L.) Karst.). Vertingiausias ir plačiausiai paplitęs – pašarinis
motiejukas. Dažnai auginamas sėjomainoje mišiniuose su raudonaisiais dobilais, o taip pat su
kitais augalais pievose ir vėlyvose ganyklose.
Retakerė žolė. Šaknys kuokštinės, plonos, pasiskleidusios negiliai dirvoje. Stiebai

išauga 60-100 cm aukščio, tuščiaviduriai, su ilgais tarpubambliais. Pirmasis bamblys prie pat
žemės sustorėjęs, svogūnėlio pavidalo. Formuoja trumpuosius, ilguosius vegetatyvinius ir
generatyvinius ūglius. Lapai be auselių, gan platūs. Lapų liežuvėlis apie 2-3 cm ilgio. Žaliems
motiejukų lapams būdingas melsvas atspalvis. Lapamakštė atvira.
Žydėjimo iniciacijos biologija sudėtinga – augalai fotoindukcija gali praeiti ilgoje

dienoje arba trumpos dienos ir žemų teigiamų temperatūrų sąlygomis. Žiedynai – 15-20 cm
218
ilgio, tankios, stambios varpašluotės. Varputės smulkios, vaisiai (žvynagrūdžiai), nes padengti
nuo jų neatsiskiriančiais žiedažvyniais.
Paprastoji šunažolė (Dactylis glomerata L.). Ankstyvoji daugiametė vienažiedės.

Kryžmiškai apsidulkinantys augalai. Vaisiai žvynagrūdžiai – grūdeliai, padengti
persišviečiančiais, baltais, kartais sidabriškai pilkais žiedažvyniais.
Tikrasis eraičinas (Festuca pratensis Huds.). Geriau želia už motiejukus. Retakerė

žolė. Šaknys kuokštinės, geriau išvystytos negu motiejukų. Krūmijasi gerai, formuoja
trumpuosius vegetatyvinius ir generatyvinius ūglius. Stiebai 40-120 cm aukščio. Lapai linijiški,
5-7 cm pločio, viršutinėje pusėje šiek tiek šiurkštoki, rantuoti, o apatinėje blizgantys. Lapų
makštys atviros, apačioje violetinės. Lapalakštis prie pagrindo turi ilgas auseles, kurios
apgaubia stiebą. Liežuvėlis trumpas, vos 1 mm.
Žydėjimo indukcijai reikia trumpos rudens dienos bei ilgos, 3-4 mėnesių,
termoindukcijos žemų teigiamų temperatūrų sąlygomis. Žiedynas – pailga, vienašalė šluotelė.
Žiedyno trumpose šakutėse išauga po 1-3 varputes, ilgesnėse – po 4-6 varputes. Varputės 10-15
mm ilgio, turinčios 3-13 žiedų, pilkai žalsvos, dažnai violetinio atspalvio. Grūdai – netikri
miglinė žolė. Gerai pakenčia sausrą. Su kitomis žolėmis sėjama į pievas ir ganyklas.
Aukštaūgė, retakerė žolė. Pagal pašarinę vertę truputi nusileidžia pašariniam motiejukui, bet
žolyne greitai atauga ir formuoja daug masės. Formuoja generatyvinius bei trumpuosius
vegetatyvinius ūglius. Retame žolyne sudaro stambius kerus (kupstus). Šaknys kuokštinės,
gerai išsivysčiusios, į dirvožemį prasiskverbia iki 1m gylio. Stiebai 30-125 cm aukščio. Lapai
4-12 mm pločio, ilgi, lygūs, vešlūs.
Augalų žydėjimo indukcijai reikia trumpo fotoperiodo ir žemų teigiamų temperatūrų.

Žiedynas – vienašonė šluotelė, kurioje varputės sutelktos į savotiškas tankias krūveles.
Varputėse 3-5 žiedai. Vaisiai – tribriauniai žvynagrūdžiai.
Daugiametė svidrė (Lolium perenne L.). Daugiametė, žemaūgė, miglinė, retakerė,

vidutinio vėlyvumo žolė. Pasižymi labai geromis pašarinėmis savybėmis, tačiau platesnį
auginimą stabdo nepakankamas atsparumas šalčiams bei ištvermingumas žiemojimo
nepalankių veiksnių kompleksui. Pastaruoju metu sukurti tarpgentiniai svidrės ir eraičinų
hibridai, kurie turi teigiamas svidrių pašarines bei eraičinų ištvermingumo žiemai savybes.
Daugiametės svidrės didžiausią žalios masės derlių formuoja antrais gyvenimo metais. Kitais
metais palaipsniui iškrenta iš žolyno. Šaknys kuokštinės, gali prasiskverbti į dirvožemį iki 150
cm gylio. Augalai gerai krūmijasi, sudaro tankią velėną. Formuoja trumpuosius vegetatyvinius
ir generatyvinius ūglius. Lapai kaip ir kitų miglinių augalų, vidutinio platumo (3-6 mm).
Svidrės lapai sudaro pagrindinę žolės derliaus masę.
219
Augalai fotoindukciją praeina trumpos dienos, o termoindukciją žemų teigiamų
temperatūrų (apie 2 mėnesius) sąlygomis. Žiedynai – retos varpos iki 15 cm ilgio. Varputės
daugiažiedės (6—10 žiedų), prisegtos prie žiedyno ašies siauruoju šonu. Vaisiai –
žvynagrūdžiai, truputi smulkesni negu tikrojo eraičino. Jų žiedažvyniai žalsvi arba gelsvai pilki.
Pievose ir ganyklose plačiai auginamos ir kitos miglinės žolės: pievinės miglės (Poa
pratensis L.), pelkinės miglės (Poa palustris L.), raudonieji eraičinai (Festuca rubra L.),
pieviniai pašiaušėliai (Alopecurus pratinsis L.) ir kitos.
Kukurūzai (Zea mays L.) (2.32 pav.). Vienametis miglinis augalas. Šaknys kuokštinės,
smarkiai išsišakojusios, įsiskverbia į dirvą 2-3 m. Pagrindinė šaknų masė randasi armens
sluoksnyje. Kukurūzai IX organogenezės etape formuoja orines šaknis apatinėje stiebo dalyje.
2.32 pav. Kukurūzai

Lietuvoje auginami
dažniausiai pašarams
gaminti. Tai C4
fotosintezės tipo
augalas, turintis gerai
išplėtotą fotosintezės
aparatą.
Stiebas iki 5 m aukščio ir 2-7 cm storio, turi iki 18 fitomerų su ilgais tarpubambliais.
VI-VIII etapuose stiebas per parą užauga net 7-10 cm. Po žydėjimo stiebas nebeauga, o
atsarginės medžiagos naudojamos sėklų augimui, vystymuisi, gemalo bei endospermo
sudarymui. Lapai dideli, būdingi miglinių augalų šeimai. Vieno augalo lapų plotas 0,3-1,2 m2,
taigi pasėlio asimiliacinis plotas gali siekti 100000-500000 m2·ha-1. Žiedai vienalyčiai, ant to
paties augalo formuojasi vyriški ir moteriški žiedynai. Stiebo viršūnė baigiasi vyrišku žiedynu –
šluotele. Moteriškus žiedynus sudaro burbuolės, kurios išauga iš viduriniųjų lapų pažasčių.
Kiekvienas augalas gali išauginti 1-4 burbuoles. Burbuolė sudaryta iš šerdies, ant kurios
vertikaliomis eilėmis poromis išsidėsčiusios varpelės su moteriškais žiedais. Kukurūzai
kryžmadulkiai augalai. Kukurūzų grūdai įvairaus dydžio, formos, sudėties ir spalvos.
Mūsų krašte pašarui dar auginami vikių-avižų, žirnių-miežių (2.33A pav.),

geltonžiedžių lubinų-avižų mišiniai, gryni geltonžiedžiai pašariniai lubinai žaliajai masei. Visa
220
tai labai praturtina pašarų bazę gyvulininkystėje ir sudaro prielaidas subalansuoti šėrimo
racionus gyvuliams pagal apykaitinę energiją, baltymus, nepakeičiamas aminorūgštys.
A B
2.33 pav. Sunkesniuose dirvožemiuose pašarui dažnai auginami pašarinių žirnių-miežių
mišiniai (A). Priklausomai nuo dirvožemio tipo ir norimos pašaro kokybės gali būti auginami
įvairių kitų augalų mišiniai, kur dažniausiai vienas iš mišinio komponentų yra pupinis augalas.
Gamyboje sutinkami pašarui auginami miežių-avižų mišiniai (B).
Iš bastutinių šeimos pašarui naudojami rapsai ir rapsiukai, ypač jų pašarinės formos,

pasižyminčios didesniu lapuotumu. Taip pat pašarui auginami pašariniai kopūstai, aliejiniai
ridikai. Jų baltyminga žalioji masė labai tinka gyvulių šėrimui, silosui.
Svarbi pašarinių augalų grupė – šakniavaisiniai augalai. Jai priklauso pašariniai

runkeliai, pašarinės morkos, griežčiai, pašarinės ropės. Jie aprūpina gyvulininkystę
sultingais pašarais.
Pašariniai runkeliai (Beta vulgaris L. var. crassa), balandinių šeimos augalas.

Šakniavaisiai – labai vertingas, sultingas, gerai virškinamas pašaras gyvuliams. Didina
melžiamų karvių pieningumą, veršelių priesvorį, tinka kiaulėms, avims. Pašarinių runkelių
lapai gali būti šeriami žali arba silosuojami.
Pašarinių runkelių morfologija, morfogenezė ir biologija labai panaši į cukrinių

runkelių. Tai dvimečiai augalai. Nuo cukrinių runkelių skiriasi tuo, kad įvairių veislių
šakniavaisių forma ir spalva gali būti skirtinga. Pašarinių runkelių kerpė ir hipokotilis (kaklelis)
labiau išsivystę, auga gerokai virš žemės paviršiaus, sudaro iki 25-65% viso šakniavaisio. Dėl
pakelto virš žemės šaknies kaklelio augalai jautresni šalčiams. Kuo labiau šaknies kaklelis auga
virš žemės paviršiaus, tuo augalams daugiau reikia drėgmės ir mažiau kaupia sausųjų
medžiagų. Priklausomai nuo veislės šakniavaisio žievė gali būti balta, rožinė, geltona, oranžinė
ar raudona. Pašarinių runkelių šakniavaisiai turi mažiau indų kūlelių žiedų (5-8), didesnės
parenchiminės ląstelės, kaupia mažiau sacharozės.
221
2.6.2. Įvairių pašarinių augalų grupių augimo, vystymosi, fotosintezės bei derliaus
formavimo ypatumai
Kaip ir kiti, pašariniai augalai mažajame ontogenezės cikle praeina 12 organogenezės

etapų. Vienmečių pašarinių augalų mažasis vystymosi ciklas sutampa su didžiuoju ir baigiasi
per vieną vegetaciją. Daugumos daugiamečių pašarinių miglinių ir pupinių žolių didysis
ontogenezės ciklas trunka kelis, ar net keletą metų. Tačiau jų ūglių mažasis raidos ciklas trunka
tik metus, šie ūgliai yra monokarpiniai. Didžiojo vystymosi ciklo trukmė labai priklauso nuo
pašarinio augalo rūšies bei naudojimo pobūdžio. Raudonieji dobilai pašarui gali būti auginami
iki 3 metų, tačiau auginant sėklai, didysis ontogenezės ciklas labai sutrumpėja, o rausvųjų
dobilų ir baigiasi po vienerių naudojimo metų.
Raudonųjų ir rausvųjų dobilų stiebai šakojasi. Daugiametės miglinės žolės, krūmijimosi

procese formuoja trejopus ūglius: vegetatyvinius trumpuosius, ilguosius bei generatyvinius.
Trumpieji vegetatyviniai ūgliai turi fitomerus su sutrumpintais tarpubambliais ir dažniausiai
lieka II organogenezės etape. Tokius ūglius formuoja visos daugiametės miglinės žolės. Kai
kurios žolės formuoja ilguosius vegetatyvinius ūglius, kurių fitomerai turi ilgus tarpubamblius,
tačiau apikalinę meristemą išsivysto tik iki II-III organogenezės etapo. Tokius ūglius formuoja
motiejukai, beginklės dirsuolės, nendriniai eraičinai ir kt. Generatyviniai ūgliai nuosekliai
praeina visus organogenezės etapus per mažąjį raidos ciklą, formuoja floralines struktūras,
vaisius ir sėklas. Miglinių daugiamečių žolių, kaip ir kitų daugiamečių augalų, vegetatyviniams
ūgliams negalioja morfofiziologinis dėsnis, kad kai struktūros atsilieka per du organogenezės
etapus, jos redukuojasi. Vegetatyviniai ūgliai formuojantys papildomai asimiliacinį plotą
dalyvauja fotosintezėje ir aprūpina asimiliatais visus kitus miglinio augalo organus, ypač
generatyvinius ūglius. Pagrindinis morfofiziologinis dėsnis galioja generatyvinio ūglio
struktūrų formavimui. Taigi, monokarpinio generatyvinio ūglio raida turi tam tikrą autonomiją
miglinio augalo ribose.
Kiekvienam pašariniam augalui ontogenezėje galima išskirti augimo ir vystymosi

tarpsnius, reikšmingus produktyvumo elementų formavimui, taip pat žyminčius tam tikrus
etapus taikant įvairias technologines priemones. Daugiametėms žolėms išskiriami tokie
tarpsniai: daigų, skrotelės pupinėms arba krūmijimosi miglinėms žolėms, pavasarinio atžėlimo,
stiebų augimo (pupinėms žolėms ir šakojimosi), plaukėjimo (butonizacijos), žydėjimo,
brendimo. Kitų pašarinių grupių augalams augimo ir vystymosi tarpsniai yra panašūs į kitų tos
šeimos augalų ontogenezės ciklo skirstymą.
222
Pupinės ir miglinės pašarinės daugiametės žolės, kaip ir kiti vidutinių platumų
žiemojantys augalai, žydėjimo indukcijai reikalauja trumpos dienos ir žemų teigiamų
temperatūrų sąlygų, kurios susidaro rudenį (žr. 2.1 sk.). Tačiau skirtingoms rūšims trumpo
fotoperiodo ir žemų temperatūrų poreikis žydėjimo indukcijai yra skirtingas. Pvz. rausviesiems
dobilams ar liucernoms jis yra fakultatyvinis – augalai žiedynus formuoja ir sėjos metais ilgos
dienos sąlygomis.
Pašarinių šakniavaisių, pašarinių morkų žydėjimo iniciacijos procesai panašūs, kaip ir

kitų dvimečių augalų, aprašytų kituose skyriuose.
Vienmečių žolių, kukurūzų bei kitų pašarinių augalų žydėjimo iniciacija vyksta ilgos
dienos sąlygomis, arba autonominiu keliu. Ilga diena taip pat skatina pašarinių žolių stiebų
formavimą bei jų fitomerų ilgųjų tarpubamblių tįsimą.
Lietuvos agroklimato sąlygos yra labai palankios vienmečių ir daugiamečių žolių

augimui, vystymuisi bei produktyvumui formuotis. Pašarinių augalų produktyvumo
formavimosi dėsningumai panašūs į atitinkamų šeimų, ar grupių augalų, aprašytų kituose
skyriuose.
Dauguma pašarinių augalų yra C3 fotosintezės tipo augalai. Tik kukurūzai ir vis plačiau
auginami burnuočiai yra C4 fotosintezės tipo augalai. Pašariniai augalai, ypač daugiametės
žolės, formuoja didelį asimiliacinį plotą bei lapų indeksą, todėl gerai panaudoja saulės energiją
fotosintezės metu, jų fotosintezės produktyvumas gali būti labai aukštas. Žolynas, kuriame
pasėtos įvairios pupinės bei miglinės daugiametės žolės paprastai gerai apsirūpina azotu,
drėgme, jo šaknų sistemos zona yra gerai aeruojama, todėl fotosintezės produktyvumas būna
stabiliai aukštas.
Vienmetės ir daugiametės žolės, kiti žoliniai pašariniai augalai pasižymi dideliu

fotosintezės ūkinio produktyvumo koeficientu, kurio vertė gali siekti 0,7. Kitų pašarinių augalų
šis rodiklis yra žymiai mažesnis.
2.6.3. Augalinio pašaro kokybės biologiniai aspektai
Augalinis pašaras gyvuliams turi užtikrinti apykaitinės energijos poreikį, baltymų,

nepakeičiamų aminorūgščių, angliavandenių ir kitų grupių medžiagų balansą gyvulių šėrimo
racione. Augaliniai pašarai aprūpina gyvulius ne tik žoliniais, bet ir koncentruotais bei
sultingais pašarais.
Raudonieji dobilai turi apie du kartus daugiau proteinų negu miglinės žolės, daug
aminorūgščių, karotino ir mineralinių medžiagų. Tinka kaip žalias pašaras, šienui, šienainiui,
silosui, granulėms, briketams, kapojams gaminti.
223
Rausvųjų dobilų pašarinė vertė yra mažesnė negu raudonųjų dobilų. Jie turi karčiųjų
medžiagų, todėl grynus juos gyvuliai nenoriai ėda, reikia auginti su miglinėmis žolėmis.
Vertingiausios pupinės pašarinės žolės yra liucernos. Iš visų pupinių žolių turi
daugiausia virškinamųjų proteinų, aminorūgščių, mineralinių medžiagų, daug karotino ir beveik
visų gyvuliams reikalingų vitaminų, ypač askorbo rūgšties. Liucernos žolės sausa masė iki
butonizacijos tarpsnio prilygsta koncentruotiems pašarams. Todėl liucernos tinka šerti gyvulių
prieaugliui, kiaulėms, melžiamoms karvėms bei paukščiams lesinti. Tačiau kokybė gali
nukentėti, jeigu žolėje kaupiasi daug nuodingų saponinų. Saponinai sukelia kraujo hemolizę.
Todėl reikia auginti veisles, kurios nekaupia didelių kiekių saponinų.
Labai gera pašarinė vertė esparceto, virškinamųjų proteinų turi beveik tiek kiek ir
liucernos.
Iš miglinių žolių bene aukščiausia pašaro kokybė gaunama iš pašarinio motiejuko. Ypač
geras pašaras gaunamas iš motiejukų ir raudonųjų dobilų mišinio. Tikrųjų eraičinų žolės
kokybė yra labai gera. Eraičinų žolės negalima duoti gyvuliams grynos, nes turi gliukozido
graminino, kuris gyvuliams yra nuodingas. Mišinyje su kitų žolių mase, tikrieji eraičinai
nesukelia gyvuliams neigiamų pasekmių.
Pievų ir ganyklų žolynuose turi būti gerai suderinta miglinių, pupinių ir įvairažolių
sudėtis pilnaverčiam pašarui gauti. Taip pat ganymo ir šienavimo režimai turi palaikyti aukštą
žolynų produktyvumą. LŽI ilgametis Valinavos eksperimentas įrodė, kad racionalus, biologiniu
ir agronominiu požiūriais pagrįstas, žolynų naudojimas užtikrina jų ilgaamžiškumą, didelį
žolinių plotų bei gyvulių produktyvumą. Tačiau dažniausiai, intensyviai naudojant pievų (2.34
pav.) bei ganyklų (2.35 pav.) žolynus, juose labai greitai sumažėja, o paskui ir iškrenta pupinės
žolės.
2.34 pav. Žolės masės įvairūs dorojimo būdai
224
2.35 pav. Intensyviai naudojamų ganyklų žolynas.
Daugiametėms žolėms besivystant jų pašarinė vertė keičiasi. Žydinčiuose augaluose

gerokai sumažėja žaliųjų proteinų, mineralinių medžiagų ir vitaminų, padaugėja ląstelienos
(2.36 pav.). Daugiausia pašarų vertės požiūriu vertingų maisto medžiagų žolėse būna prieš
žydėjimą, VIII organogenezės etape. Tada jas ir reikia pjauti pašarui.
2.36 pav. Peraugusios

pašarinės žolės. Po žydėjimo
labai sumažėja baltymų,
cukrų, mažėja pašaro
virškinamumas, didėja
ląstelienos kiekis. Žolynas
turi būti šienaujamas VIII
organogenezės etape.
Pavėluotai nuimamo žolyno
kokybės rodikliai prasti.
2.6.4. Daugiamečių žolinių augalų ištvermingumas žiemai
Žiemojančių ir daugiamečių pašarinių augalų atsparumas šalčiams bei ištvermingumas

žiemą labai skiriasi.
Raudonieji dobilai pirmais augimo metais yra atsparūs žiemojimo veiksnių kompleksui
ir žiemoja gerai. Tačiau antrais augimo metais didelė populiacijos dalis žūsta. Raudoniesiems
dobilams kenkia ne tik žema temperatūra, bet labai nukenčia nuo iššutimo, kada labai išplinta
pašaknio ligos, ledo plutelės, užmirkimo žemesniuose lauko plotuose lomelėse.
Dobilų ištvermingumas žiemai labai priklauso nuo naudojimo būdo, pvz. auginant
raudonuosius dobilus iki sėklos, augalai per kitą žiemą labai praretinami, o rausvieji dobilai
visai sunyksta. Nors apskritai rausvieji dobilai yra tolerantiški šalčiams ir pavasario šalnoms,
bet nepakenčia ilgo užmirkimo.
225
Atspariausios šalčiui ir ištvermingiausios žiemai yra liucernos. Po sniegu gali pakelti
šalčius iki –40oC, augalai taip pat atsparūs didelėms pavasarinėms šalnoms. Liucernos
neatsparios šaknų iškilnojimui ankstyvą pavasarį. Tačiau ir šie augalai mažesniu ar didesniu
laipsniu iškrenta iš žolyno jau po antros žiemos (2.37 pav.).
2.37 pav. Ankštinės žolės žolyne pirmais žiemojimo metais žiemoja neblogai (A), tačiau po
antros žiemos labai išrietėja (B).
Rytiniai ožiarūčiai pakelia šalčius iki -25oC, tačiau pirmais gyvenimo metais, jeigu
nesusiformuoja pakankamai stipri pagrindinė šaknis, gali būti neištvermingi žiemai ir žūti.
Pašariniai motiejukai, tikrieji eraičinai yra labai atsparūs šalčiams ir ištvermingi

nepalankiam žiemojimo veiksnių kompleksui. Be sniego gali pakelti šalčius iki –18oC, po
sniegu pakelia labai žemas temperatūras. Geru ištvermingumu žiemą pasižymi eraičinsvidrio
tarpgentinis hibridas
2.6.5. Sėklininkystės biologiniai pagrindai
Pašarinių augalų sėklininkystės sistema apima veislių kūrimą, palaikomąją selekciją,

sėklinių pasėlių ir sėklos kokybės užtikrinimo priemones. Lietuviškų pašarinių augalų veislių
selekcijos ir aukštųjų reprodukcijų darbai sukoncentruoti LŽI selekcijos centre bei
regioniniuose padaliniuose. Žemesniųjų reprodukcijų sėklos auginimą gali organizuoti
sėklininkystės įmonės pas ūkininkus.
Daugiamečių žolių sėkla auginama specialiai įrengtuose sėkliniuose pasėliuose. Laukai

sėkliniams pasėliams parenkami gerai sukultūrintuose dirvožemiuose. Kartais, auginant žolių
sėklas plačiau, sudaroma speciali sėklažolių sėjomaina. Žemės dirbimo sėkliniuose plotuose
226
pagrindinis tikslas turi būti piktžolių naikinimas (2.38 pav.). Lengviau išnaikinti piktžoles
sėkliniuose plotuose nei išvalyti jas iš daugiamečių žolių sėklos.
Daugiamečių pupinių žolių sėklažolės sėjamos su antsėliu (2.29A pav.). Sėkliniams

dobilų pasėliams didelę žalą gali padaryti apionų lervos. Todėl sėklai auginamus pasėlius reikia
bent du kartus purkšti insekticidais.
Norint padidinti dobilų sėklų derlių reikia pasėliuose statyti avilius su naminėmis
bitėmis. Priklausomai nuo sėklinio pasėlio būklės, vienam hektarui sėklinio pasėlio atvežama 1-
5 bičių šeima.
Ankstyvųjų raudonųjų dobilų sėklos imamos iš pirmosios, o dažniau antrosios žolės.
Esant palankiai vasarai antrosios žolės sėklų derlius būna net 3-4 kartus didesnis nei pirmosios
žolės. Vėlyvųjų raudonųjų dobilų sėkla gaunama pirmais arba antrais derėjimo metais ir tik iš
pirmosios žolės. Geriausia dobilų sėklas nuimti tiesioginiu kombainavimu. Tačiau sėklos
pasėlyje nevienodai bręsta, todėl prieš nuimant derlių tenka naudoti desikantus, pvz. regloną.
Sėklinius dobilus dažnai nuimama naudojant ir kitus būdus – dvifazį, atskirinį, daugiafazį.
Sunkiausiai mūsų krašte auginti liucernų sėklas. Jų formavimuisi dažniausiai trūksta
aktyvių ir efektyvių temperatūrų sumos per vegetaciją. Kitą vertus liucernos sėkliniame
pasėlyje reikia naudoti bites, nors efektyviau liucerną apdulkina kiti vabzdžiai, pvz. kamanės.
Liucernų sėklai auginti reikia parinkti šiltesnius plotus, pvz. pietinius ir vakarinius šlaitus ir
pan. Liucernų sėklos auginamos iš pirmosios žolės ir pirmais naudojimo metais.
Pašariniai motiejukai ir kitos miglinės žolės sėkloms vieneriems dvejiems metams
sėjami be antsėlio (2.38 pav.). Miglinių žolių sėkliniai pasėliai dažnai auginami plačiais 45 cm
tarpueiliais. Tai leidžia naikinti piktžoles purenant tarpueilius. Purenama labai sekliai, kad,
nepažeisti augalų šaknų sistemos. Po dviejų savaičių sėklinis pasėlis purškiamas herbicidais.
Nuo ligų ir kenkėjų miglinių žolių sėklinis pasėlis purškiamas fungicidais ir insekticidais.
2.38 pav. Daugiametės svidrės sėklinis pasėlis. Miglinių žolių sėkliniai pasėliai turi būti švarūs
nuo piktžolių ir kitų žolių rūšių priemaišų.
227
Motiejukų sėkla lengvai išbyra iš žiedynų, todėl, atsižvelgiant į sėklos drėgnumą, reikia
parinkti tokį sėklų nuėmimo būdą, kuris užtikrintų mažiausius sėklos nuostolius.
Pašarinių runkelių sėklinių pasėlių plotai turi būti įrengiami toli nuo cukrinių runkelių ar
valgomųjų burokėlių sėklinių pasėlių, nes šių rūšių augalai lengvai kryžminasi. Taip pat lengvai
gali kryžmintis su balandomis, todėl sėklinis pasėlis turi būti švarus nuo šių piktžolių, o
sėklinių pasėlių pakraščiai kruopščiai nušienauti.
1. Pašarinių augalų grupės pagal sistematiką ir pašarų pobūdį;
2. Pupinių žolių pagrindiniai biologiniai ypatumai;
3. Miglinių žolių biologijos išskirtiniai aspektai;
4. Kukurūzų fotosintezės išskirtinumas;
5. Pašarinių ir cukrinių runkelių biologijos skirtumai;
6. Skirtingų pašarinių augalų produktyvumo formavimo savitumai;
7. Augalinio pašaro kokybės veiksniai;
8. Daugiamečių augalų ištvermingumas žiemą;
9. Kuo ypatinga pašarinių augalų sėklininkystė.
2.7. Daržo augalų derliaus ir jo kokybės formavimo biologiniai ypatumai
Prie daržo priskiriami auginami maistui augalai, kurių pagrindinė paskirtis – praturtinti
mitybos racioną biologiškai vertingomis medžiagomis (vitaminais, antioksidantais,
flavanoidais, fitohormonais, karotinoidais, mineralinėmis medžiagomis, pektinais ir pan.).
Racionalus daržovių vartojimas normalizuoja žmogaus virškinimo trakto darbą, padeda
įsisavinti kitus maisto produktus. Dauguma daržovėse aptinkamų medžiagų pasižymi
vaistinėmis savybėmis. Daug daržovių vartojama kaip prieskoniai. Daržovės labai padidina
vartojamo maisto biologinę įvairovę.
Daržo augalų produkcija – tai gyvi audiniai, turintys įvairių naudingų savybių. Maistui
vartojami daržovių lapai, gūžės, stiebai, lapkočiai, žiedynai, sultingi vaisiai, sėklos, svogūnai,
šaknys, gumbai.
Daržo augalai sistematiniu požiūriu priklauso daugeliui šeimų. Šiuo metu Lietuvoje
tradiciškai lauko daržininkystėje plačiausiai auginami kopūstai, burokėliai, morkos, svogūnai,
nors vis plačiau pradedama auginti kalafiorus, porus, salierus, ridikėlius. Šiltadaržiuose daug
auginama agurkų, pomidorų, salotų, o nedideliu mastu – paprika, baklažanai. Auginamų šalyje
daržovių asortimentas vis plečiasi – nedideliais kiekiais auginama apie 100 rūšių tradicinių,
retųjų ir prieskoninių daržovių.
228
2.7.1. Skirtingų daržovių grupių apibūdinimas pagal vartojamus organus bei
ontogenezės ciklą
Pagal vartojamą maistui dalį daržoves galima suskirstyti taip:

 Vaisinės – maistui vartojamas sultingas vaisius. Tai pomidorai, agurkai, paprika,
baklažanai, melionai. Iš prieskoninių daržovių galima paminėti kalendrą.
 Maistui vartojamos sėklos arba ankštys. Prie tokių daržovių priskiriami visos
pupinių augalų šeimos daržovės – žirneliai, pupelės, šparaginės pupelės, pupos. Šios
daržovės išsiskiria tuo, kad sėklose turi palyginti daug baltymų. Yra nemažai
prieskoninių “sėklinių” daržovių – sėjamoji ir darželinė juodgrūdės, agurklė, baltoji
garstyčia ir t.t.
 Maistui vartojami žiedynai arba žiedai – kalafioras, brokolis, artišokas.
 Lapinės – valgomoji dalis – lapai. Tai labai didelė grupė daržovių. Čia pirmiausia
priskiriamos įvairių rūšių salotos, svogūnų laiškai, krapai, lapinis salieras,
prieskoninės daržovės: raudonėlis, katžolė, agurklė, mairūnas, bazilikas, melisa,
gelsvė ir pan. Šioje grupėje dar išsiskiria labai svarbios ir plačiai vartojamos gūžinės
daržovės – kopūstai, pekino kopūstai, gūžinės salotos.
 Lapkotinės – maistui vartojami lapkočiai – rabarbaras, lapkotinis salieras.
 Maistui vartojamas ūglis (stiebas) – vaistinis smidras.
 Stiebagumbinės – salotinės bulvės, topinambas
 Šakniavaisinės – maistui vartojami šakniavaisiai – burokėliai, morkos, ridikėliai,
ridikai, salierai ir pan.
 Svogūniniai – valgomoji dalis – svogūnas. Tai valgomasis svogūnas, česnakas,
poras, daugiametis svogūnas, laiškinis česnakas, narcizalapis česnakas ir pan.
Kaip ir kitų augalų, visų daržovių ontogenezės ciklą galima suskirstyti į dvylika
organogenezės etapų (2.3 pav.). Pagal ontogenezės ciklo trukmę daržoves galima suskirstyti į
vienmetes, dvimetes ir daugiametes. Vienmetės daržovės ontogenezės ciklą baigia per vienerius
metus arba vegetaciją. Prie tokių daržovių galima priskirti agurką, lauko pomidorus, papriką,
baklažanus, ridikėlius, juodgrūdę ir pan. Prie vienmečių galima taip pat priskirti tokią
prieskoninę daržovę kaip kmynas. Kmynų sėklas pasėjus ankstyvą rudenį augalai formuoja
skrotelę, o kitais metais baigia ontogenezės ciklą, kuris neviršija metų. Dvimetės daržovės
ontogenezės ciklą baigia per dvejus metus. Tokios daržovės sėjamos pavasarį ir dažniausiai
valgomąją dalį (šakniavaisis, gūžė, lapų skruotelė, svogūnas) formuoja pirmos vegetacijos
metu. Ontogenetiniu aspektu pirmais metais išsivysto iki II ar III organogenezės etapo pagal
Kuperman, evokacijos procesus kartais praeina žiemą (kopūstai, svogūnai), o vystymosi ciklą
229
baigia ir sėklas formuoja per antrus gyvenimo metus. Daugiamečių daržovių (vaistinis smidras,
topinambas, stumbražolė, daugiamečiai svogūnai, laiškiniai česnakai, narcizalapiai česnakai)
ontogenezės ciklas užtrunka kelis ar keletą metų (didysis ontogenezės ciklas). Šie augalai
kasmet formuoja monokarpinius ūglius, kurių ontogenezės ciklas dažniausiai praeina per 1-2
metus (mažasis ontogenezės ciklas).
Kai kurios vaisinės daržovės priskirtinos prie remontantinių augalų (agurkai,
pomidorai). Tai tokie augalai, kurių vystymuisi negalioja pagrindinis morfogenezės dėsnis,
pagal kurį augalo struktūros, kurios atsilieka dviem organogenezės etapais – redukuojasi.
Remontantiniai augalai gali tuo pačiu metu formuoti žiedinius pumpurus, žydėti ir nokinti
vaisius. Grupė pomidorų veislių turi ir kitą ontogenetinį ypatumą – yra indeterminantinės. Tai
reiškia, kad jų apikalinė meristema nesidiferencijuoja toliau kaip iki II organogenezės etapo,
formuoja tik naujus lapus bei tarpubamblius ir niekada nebaigia vystymosi ciklo. Tokių augalų
pažastinės meristemos normaliai praeina visus organogenezės etapus ir baigia vystymosį ciklą.
Indeterminantinių pomidorų auginimas šiltadaržiuose yra labai patogus technologiniu ir
ekonominiu požiūriais.
2.7.2. Svarbiausi biologiniai procesai, turintys įtakos daržovių produktyvumui bei

produkcijos kokybei
Fotosintezė. Fotosintezės procesų optimali eiga sudaro pagrindą produktyvumui

formuotis. Auginant daržoves stengiamasi valdyti kuo daugiau aplinkos veiksnių parametrų bei
optimizuoti technologinių priemonių naudojimą. Todėl įmanoma sudaryti palankias sąlygas
fotosintezės eigai, ypač šiltadaržiuose. Mūsų geografinėje platumoje daugiausia auginami C 3
fotosintezės kelio daržo augalai. C4 tipo augalų pavyzdžiu gali būti kukurūzai, auginami
daržuose.
Visoms daržovėms yra svarbūs tokie fotosintetiniai rodikliai kaip asimiliacinis plotas ir
fotosintetinis potencialas, fotosintezės intensyvumas, fotosintezės produktyvumas. Daržovių
produktyvumas priklauso ne tik nuo šių rodiklių absoliučių reikšmių, bet ir nuo jų dinamikos
vegetacijos metu.
Asimiliacinis plotas ypač svarbus lapinėms daržovėms, kur yra betarpiškai susietas su
augalų produktyvumu – kuo didesnis lapų plotas, tuo didesnis ir daržovių produktyvumas.
Gūžinėse daržovėse, turinčiose daug lapų gūžėje, ne visi lapai dalyvauja fotosintezėje.
Nustatyta, kad tik išoriniai laisvi bei 2 viršutiniai kopūstų gūžės lapai pakankamai intensyviai
dalyvauja fotosintezės procesuose (2.39 pav.). Gilesni gūžės lapai turi nepakankamai išvystytą
fotosintezės aparatą, juose kaupiasi per maži normaliai fotosintezės eigai fotosintetinių
pigmentų kiekiai (2.40 pav.). Optimalus chlorofilų a ir b santykis skirtingų daržovių lapuose
230
skiriasi.
10
8
Fotosintezės intensyvumas, μmol/m²/s
6
Photosynthesis intensity, μmol/m²/s
0
0 10 20 30
-2
-4
y = -1E-05x4 - 0,0018x3 + 0,1237x2 - 1,7268x + 4,4806
-6 R2 = 0,9595
-8
Lapo eilės Nr*
Leaf succession
2.39 pav. Neto fotosintezės intensyvumas baltųjų kopūstų lapų, esančių skirtingame gūžės
gylyje (pagal Baranauskį ir kt., 2005).
0,8
chlorofilas a
Chlorofilų kiekis, mg/g
chlorofilas b
Amount of chlorophylls, mg/g
0,6
chlorofilai a ir b
0,4
0,2
0
0 10 20 30 40 50 60
Lapo eilės Nr
Leaf succesion
2.40 pav. Chlorofilų kiekiai baltųjų kopūstų lapuose, esančiuose skirtingame gūžės gylyje
(pagal Baranauskį ir kt., 2005).
Svarbus rodiklis, parodantis augalo ar pasėlio produktyvumo formavimo potenciją yra

fotosintetinis potencialas. Šis rodiklis yra išvestinis ir labai priklauso nuo taikomos
agrotechnikos, veislės bei kitų veiksnių (2.41 pav.).
Ligos ir kenkėjai gali padaryti daug žalos daržovių lapams, taip sumažindami
asimiliacinį plotą ir fotosintezės intensyvumą bei sutrikdydami medžiagų apykaitos būdingą
eigą (2.42.pav.). Žala fotosintezei pasireiškia ne tik betarpiškai dėl sumažėjusio lapų ploto ir
231
fotosintezės intensyvumo. Papildomu stresoriumi augalui yra toksinai, išskiriami žaladarių,
kurie labai mažina fotosintezės biocheminių procesų efektyvumą. Visa tai mažina ne tik augalų
produktyvumą, bet ir produkcijos kokybę.
2.41 pav. Sėjos normų įtaka skirtingų burokėlių veislių fotosintetiniam potencialui (pagal
Tarvydienę ir kt., 2004).
2.42 pav. Porų lapai,

pažeisti svogūninių
kandžių vikšrų (pagal
Duchovskienę, 2003).
Kvėpavimas. Kvėpavimo metu vyksta asimiliatų skaldymas atpalaiduojant bioenergiją,

kuri būtina įvairių fiziologinių procesų eigai bei medžiagų apykaitai. Augalų produktyvumui
svarbu, kad asimiliatų ir energijos nuostoliai kvėpavimo metu neviršytų fotosintezės procese
sukauptų atsargų. Technologinės priemonės turi būti kreipiamos kvėpavimo intensyvumo
232
optimizavimo linkme – šis procesas turi užtikrinti, tačiau neviršyti kitų biologinių procesų
energetinių ir medžiaginių sąnaudų.
Transpiracija. Svarbus biologinis procesas, užtikrinantis augalo audinių turgorą,
termoreguliaciją, aprūpinimą mineralinėmis ir organinėmis medžiagomis, normalią fotosintezės
ir kitų biologinių procesų eigą. Daržo augalai, lyginant su kitų augalų grupėmis, yra lepūs,
pasižymi dideliu transpiracijos koeficientu. Todėl beveik visoms daržovių rūšims būtina
substrato drėgnio kontrolė bei reguliavimas. Augalų vandens režimo optimizavimas svarbus ir
daržovių kokybės parametrams užtikrinti.
Mineralinė mityba. Labai svarbus daržovių produktyvumo formavimo veiksnys.
Mineralinių medžiagų atomai įeina į biologiškai aktyvių molekulių sandarą, dalyvauja
medžiagų apykaitoje ir kituose fiziologiniuose procesuose. Iš kitos pusės svarbiausios
mineralinės medžiagos daržovėse laikomos jų kokybės rodikliu.
Kaip ir kitiems augalams, bet kurio būtino mineralinio elemento trūkumas limituoja
fotosintezės, medžiagų apykaitos, augimo ir vystymosi procesus, sukelia fiziologinių ligų
pasireiškimą. Kiekvienai rūšiai skirtinguose augimo ir vystymosi tarpsniuose konkrečių
mineralinių elementų poreikis bei jų tarpusavio santykis skiriasi. Šiuos klausimus nuodugniai
nagrinėja agrochemijos mokslas. Čia tik verta pastebėti, kad šiltadaržių augalų mineralinė
mityba šiuolaikinėse daržovių auginimo technologijose yra labai gerai reguliuojama ir
kontroliuojama kompiuterinėmis lietinimo ir mineralinės mitybos sistemomis. Daržo augalų
tręšimas azotinėmis trąšomis padeda reguliuoti augimą, vystymąsi, fotosintetinio aparato
veiklą, o iš kitos pusės pernelyg gausus tręšimas gali prisidėti prie nitratų kaupimosi
valgomojoje daržovių dalyje.
Nitratinio azoto kaupimasis produkcijoje. Tai vienas svarbiausių daržovių vidinę
kokybę lemiantis veiksnys. Padidintas nitratų kiekio kaupimasis daržovėse gali būti sąlygotas
daugelio vidinių ir išorinių veiksnių. Dažniausiai tai nesubalansuoto tręšimo, kai daržo augalai
tręšiami padidintomis azotinių trąšų normomis, bei nepakankamo apšvietimo lygio (ypač
šiltadaržiuose) pasekmė.
Vienas iš organų, kur nitratinis azotas labiausiai kaupiasi – lapai. Čia nitratai
transportuojami iš šaknų ir normaliomis sąlygomis dalyvauja metabolitiniuose procesuose –
nitratreduktazės redukuojami iki nitritų, vėliau nitritreduktazės iki amonio jonų ir toliau gali
dalyvauti organinių azotinių junginių sintezėje. Nitratinio azoto kaupimasis ypač pavojingas
lapinių daržovių produkcijai. Tačiau nitratų daug kaupiasi ir šakniavaisiuose bei
stiebagumbiuose. Mažiausia nitratų kaupiasi daržovių vaisiuose ir sėklose. Kitaip tariant, kuo
tolimesnis metabolitų kelias nuo lapų iki sandėliavimo organų – tuo mažiau lieka laisvų nitratų
daržovių organuose.
Daržoves pagal nitratų kaupimą valgomojoje dalyje galima suskirstyti į kelias grupes:
233
- Mažai nitratų kaupiančios daržovės (20-150 mg kg-1). Tai žalieji žirneliai, pupelės,
lauko pomidorai, šiltnamių pomidorai, paprikos, cikorinės salotos, svogūnų ropelės, česnakai,
ankstyvosios bulvės;
- Vidutinį nitratų kiekį kaupiančios daržovės (150-650 mg kg-1). Prie šių daržovių
priskiriamos ankstyvosios ir vėlyvosios morkos, lauko ir šiltnamių agurkai, vėlyvieji gūžiniai
kopūstai, lauko svogūnų laiškai, cukinijos, aguročiai, porai, rūgštynės, petražolių šakniavaisiai,
gelteklės;
- Daug nitratų kaupiančios daržovės (500-1600 mg kg-1). Tokių daržovių atstovai -
žiediniai kopūstai, ankstyvieji gūžiniai kopūstai, burokėliai, ropiniai kopūstai, ropės, krienai,
rabarbarai, lauko ridikėliai, ridikai, šiltnamių svogūnų laiškai;
- Labai daug nitratų kaupiančios daržovės (800-4000 mg kg-1). Tai -lauko ir šiltnamių
salotos, garbanoti kopūstai, lauko špinatai, šiltnamių ridikėliai, šiltnamių Pekino kopūstai,
lauko petražolių lapai, salierų lapai, burokėlių lapai, krapai.
Pastebėtina, kad ES teisės aktai nitratų kaupimąsi reglamentuoja tik špinatams. Tačiau
šis reiškinys yra svarbus daržovių produkcijos kokybei.
Klimato ir aplinkos veiksnių stresinis poveikis. Žmogaus veiklos padariniai vis labiau
daro įtaką klimato kaitai bei augalų aplinkai. Dėl tokios veiklos didėja temperatūrų ir kritulių
svyravimai, pažemio (troposferos) ozono (O3), anglies dvideginio (CO2) koncentracija,
sunkiųjų metalų kiekiai dirvoje ir aplinkoje, rūgštūs lietūs, UV-B spinduliuotės srautai. Visa tai
neigiamai veikia augalų biologinius procesus, dėl ko mažėja jų produktyvumas. Paprastai
neigiami klimato ir aplinkos veiksniai augalus veikia ne atskirai, o komplekse, kas sąlygoja,
kad poveikio efektas gali būti silpnesnis ar stipresnis.
Daržovių fiziologiniai procesai labai jautrūs temperatūros mažėjimui, šie augalai ne tik
neatsparūs šalčiams, bet ir pavasarinėms šalnoms. Kintant klimatui vis dažniau susiduriama su
dideliais temperatūrų svyravimais vegetacijos metu. Taip pat svyruoja kritulių kiekiai. Tai
neigiamai veikia augalų fotosintezės aparatą bei mažina jų produktyvumą. Drėgmės deficitas
daržininkystėje yra lengvai pašalinamas taikant laistymą ar net fertigacijos metodą. Sunkiau
valdyti temperatūros režimą. Tačiau modernioje daržininkystėje ir čia naudojamos įvairios
priedangos, daržovių daigai auginami polietileniniuose ar stikliniuose šiltnamiuose.
Žmogaus gamybinės veiklos pasekoje atmosferoje didėja CO2 koncentracija, sąlygojanti

taip vadinamą “šiltnamio efektą”. Didėjant CO2 kiekiui atmosferoje iki tam tikro lygio, didėja ir
fotosintezės intensyvumas bei angliavandenių sintezė (2.43A pav.). Tačiau po tokio poveikio
keičiasi medžiagų metabolizmas (2.43B pav.), to pasekoje gali mažėti fotosintezės ir apskritai
augalo produktyvumas.
234
Fruktozė
3.5 A Fruktozė
Gliukozė 0.2 B
Gliukozė
3 Sacharozė
Sacharozė
Maltozė 0.16
2.5 Maltozė
2 0.12
mg/g
mg/g
1.5 0.08
1
0.04
0.5
0
0 EXP1 EXP2 EXP3 EXP4
EXP1 EXP2 EXP3 EXP4
2.43 pav. Angliavandenių kiekybinė sudėtis ridikėlių, patyrusių skirtingų anglies dvideginio
koncentracijų poveikį, lapuose. A – matavimai atlikti po 10 dienų trukusio CO2 poveikio; B –
matavimai atlikti po 7 dienų regeneracijos periodo. EXP1 – 10 dienų 350 ppm anglies dvideginio
poveikis, EXP2 – 10 dienų 700 ppm poveikis, EXP3 – 1500 ppm, EXP4 – 3000 ppm.
Esant kompleksiniam neigiamam aplinkos veiksnių poveikiui keičiasi augalų

fiziologinių sistemų reakcija ir jų produktyvumas dažniausiai mažėja. 2.44 pav. pateikti
duomenys apie fitohormonų sistemos kitimus kompleksiškai veikiant UV-B spinduliuotei bei
ozonui.
-1 GA3 Zeatinas IAA ABA

40 µg g ŽM
-1
1.0 µg g ŽM
35 0.9
0.8
30
0.7
25 0.6
20 0.5
15 0.4
10 0.3
0.2
5
0.1
0 0.0
K K+UV K+O3 UV+UV UV+O3 O3+UV O3+O3 K K+UV K+O3 UV+UV UV+O3 O3+UV O3+O3
2.44 pav. UV-B spinduliuotės bei ozono kompleksinis ir adaptyvinis poveikis fitohormonų
pasiskirstymui morkų lapuose. K – kontroliniai augalai, UV – UV-B spinduliuotės poveikis, O3
– ozono poveikis.
Daržovių produktyvumas priklauso ne tik nuo fotosintezės aparato parametrų,

intensyvumo, bet ir nuo santykio su kvėpavimo intensyvumu, transpiracijos koeficiento,
aplinkos veiksnių dinamikos, mineralinės mitybos elementų. Esant kuriam nors produktyvumo
veiksniui minimume, daržovių produktyvumas limituojamas kaip tik šio veiksnio ar jų
komplekso.
2.7.3. Aplinkos veiksniai, turintys lemiamos reikšmės daržovių produktyvumui bei

kokybei
Daržo augalų auginimo technologijos labiausiai mechanizuotos, automatizuotos ir

nukreiptos valdyti didesnį aplinkos parametrų kiekį. Didesnės galimybės valdyti augalų
aplinkos veiksnius yra šiltadaržiuose. Čia galima valdyti apšvietimo parametrus, temperatūros
235
sąlygas, optimizuoti vandens režimą dirvoje ir ore, reguliuoti atmosferos sudėtį. Tačiau ir lauko
daržininkystėje, lyginant su laukininkyste, aplinkos veiksnių yra valdoma daugiau. Pvz. tapo
norma, kad lauko daržovės yra auginamos drėkinamuose plotuose. Augalų terminiam režimui
reguliuoti naudojamos įvairios plėvelės. Visa tai sudaro palankios sąlygos augalų fotosintezės
parametrams optimizuoti ir produktyvumo rodikliams modeliuoti.
Apšvietimo sąlygos. Šviesa yra vienas svarbiausių aplinkos veiksnių, dalyvaujančių
augalo gyvybiniuose procesuose. Šviesa užtikrina svarbiausiojo autotrofinio organizmo, augalo
proceso – fotosintezės - funkcionavimą. Kita svarbi šviesos funkcija – fotomorfogenezė.
Šviesos fotonų signalai lemia augalų formos kitimo genų raišką (morfogenai, žr. 2.1 skyrių).
Augalams normaliam fotosintetinio aparato funkcionavimui, augimui, vystymuisi bei medžiagų
apykaitai reikia, kad apšvietimo režimas užtikrintų optimalų šviesos spektrą, reikiamą fotonų
srauto tankį bei fotoperiodą.
 Šviesos spektras. Evoliucijos eigoje augalai suformavo specialias pigmentines
akceptorines sistemas šviesai priimti. Svarbiausios yra fotosintetinė ir fotomorfogenetinė
pigmentų sistemos, dalyvaujančios šviesos fotonų priėmime ir signalo transdukcijoje
biologinėse sistemose. Fotosintetinės sistemos pigmentai: chlorofilas a, chlorofilas b ir
karotinoidai. Chlorofilo a sugertiems spektro maksimumas yra 662 nm srityje, chlorofilo b –
644 nm ir karotinoidų apie 440 nm. Pastebėtina, kad fotosintezei panaudojama visa
fotosintetiškai aktyvios radiacijos (FAR, 400-700 nm) fotonų energija, ji į anteninius
kompleksus perduodama rezonansiniu principu. Fotosintezės normaliai eigai bei augalų
produktyvumui svarbus fotosintetinių pigmentų santykis. Geriausiai, kai chlorofilų a/b santykis
yra daugiau 3.
Fotomorfogenetinė pigmentų sistema – tai fitochromai, kurių sugertiems spektro
maksimumai yra 666 nm ir 730 nm srityse bei kriptochromas (apie 450 nm). Manoma, kad
morfogenezės procesus valdo kelios fitochromo formos. Skirtingai nuo fotosintetinės pigmentų
sistemos fitochromai ir kriptochromai šviesos signalus priima, kai bangos ilgis yra artimas jų
sugerties spektrui.
Įvairius biologinius procesus augaluose valdo ir kiti pigmentai, tačiau svarbiausi yra
fotosintetiniai ir fotomorfogenetiniai. Jų darnus darbas užtikrina optimalią visų biologinių
procesų eigą bei augalų produktyvumo formavimą. Dirbtinis apšvietimas yra labai svarbus
šiltnaminių daržovių auginimui. Pastaruoju metu kuriamos puslaidininkinės lempos, kurios
leidžia valdyti šviesos spektrą. Šių lempų pagalba kiekvienam augalui galima sukurti optimalų
šviesos spektrą skirtinguose vystymosi tarpsniuose norimam efektui gauti. 2.45 pav.
pademonstruota galimybė valdyti ridikėlio morfogenezę keičiant šviesos spektrą.
236
A B C
2.45 pav. Ridikėliai, auginami po SON-T Agro lempomis šakniavaisio neformuoja (A); esant
optimaliam apšvietimo spektrui formuojasi apvalus šakniavaisis (B), o tolimąją raudonąją komponentę
perkėlus vienai valandai į nakties periodą susiformuoja cilindrinis šakniavaisis (C).
 Fotonų srauto tankis. Esant nepakankamam fotonų srauto tankiui augalai

ištįsta, nepakankamai susiformuoja fotosintezės aparatas, fotosintezės intensyvumas nepasiekia
normalių parametrų, pažeidžiamas fitohormonų santykis ir kaip pasėkmė augalų produktyvumo
nuostoliai bei nebūdinga rūšiai ir veislei morfogenezė. Šiltnamių augalai esant nepakankamam
apšvietimui ir fotosintezės intensyvumui keičia medžiagų apykaitos kryptingumą, dėl to
daržovėse kaupiasi kenksmingi nitratai.
Skirtingi augalai įvairiuose augimo ir vystymosi tarpsniuose reikalauja nevienodo
apšvietimo lygio. Esami dirbtinės šviesos šaltiniai neleidžia pasiekti maksimalių fotosintezės
parametrų. Šiltnamiuose papildoma šviesa įjungiama daigų auginimui, auginant daržoves
tamsiuoju lapkričio-sausio metų laikotarpiu arba taikant šviesokultūros technologiją. Šiuo metu
šiltnamiuose papildomam apšvietimui naudojamos natrio lempos yra nenašios ir neleidžia
sukurti norimą fotonų srauto tankį augalams. Manoma, kad perspektyvoje bus naudojami
puslaidininkiniai šviesos šaltiniai.
 Fotoperiodas. Augalų fotoperiodinė reakcija yra valdoma fotomorfogenetinės
pigmentų sistemos. Augalai skirstomi į trumpos, ilgos dienos, neutralius dienos ilgiui ir pan.
Manoma, kad ne dienos, bet tamsaus periodo trukmė, reikalinga tam tikram fiziologiniam
efektui pasiekti, apsprendžiama aktyvios fitochromo formos skilimo laiku. Fotoperiodinėje
reakcijoje be įvairių fitochromo formų taip pat dalyvauja kriptochromas ir, atrodo, kiti
pigmentai.
Dauguma šiltnamio augalų veislių, ilgos selekcijos dėka, prarado specifinę reakciją į
dienos ilgį ir tapo fotoperiodiškai neutraliais augalais. Taigi tik nedaugelio šiltnamio daržovių
morfogenezė apspręsta specifinio dienos ilgio. Papildomas daržovių švitinimas dažniau
taikomas norint pailginti fotosintezės periodą ir taip paskatinti daržovių augimą ir
produktyvumą. Dideliuose šiltnamiuose papildomas apšvietimas dažnai taikomas tuo metu, kai
237
elektra yra pigiausia. Todėl paros ciklas gali būti net suskaldytas į kelis šviesius ir tamsius
periodus.
Temperatūra. Dauguma daržo augalų yra kilę iš šiltesnių kraštų, todėl jų efektyviai
fotosintezei, augimui ir vystymuisi reikia aukštesnių temperatūrų ir šis veiksnys dažnai gali būti
minimume formuojantis augalų produktyvumui. Kitas svarbus rodiklis - suma aktyvių ir
efektyvių temperatūrų per vegetaciją. Daugumos daržo augalų, ypač lauko, šios sumos yra gana
didelės. Todėl daržo augalų technologijos pasižymi tuo, kad dažniausiai daigai auginami
šiltnamiuose ar po priedangomis ir tik vėliau sodinami į nuolatinę auginimo vietą.
Pagal augimo ir vystymosi temperatūros optimumą daržovės labai skiriasi, pvz.,
pomidorų ir agurkų optimali temperatūra siekia apie 30oC, tuo tarpu daugumos lauko augalų
žymiai žemesnė. Temperatūros optimumas skiriasi ir skirtingais augimo bei vystymosi
tarpsniais. Daržovės, kurių valgomoji dalis formuojasi iš žiedo arba žiedyno geriau auga ir
vystosi, kai dienos ir nakties temperatūrų skirtumai (gradientas) didesni.
Temperatūros sąlygas lengviau reguliuoti auginant daržoves uždarame grunte. Šiltnamio
efektą leidžia išgauti įvairūs šiltadaržio įrenginiai: inspektai, įvairaus tipo polietileniniai
šiltnamiai, polietileniniai šiltnamiai su dviguba plėvele, plastikiniai, stikliniai šiltnamiai. Lauko
daržininkystėje temperatūrai padidinti, pirmuose ontogenezės tarpsniuose dažnai naudojamos
įvairios plėvelės (pvz. agroplėvelė).
Santykinis oro drėgnis. Kaip jau minėjome, daržovių fotosintetinis aparatas lepus,
todėl augalai jautrūs santykinei oro drėgmei ir dažniausiai gerai auga, vystosi bei dera, kai
drėgmė yra didesnė. Tačiau šiuo atžvilgiu skirtingi augalai turi nevienodus reikalavimus. Pvz.
agurkams reikia aukštos santykinės oro drėgmės – iki 95-100%, o pomidorai gerai dera, kai šis
rodiklis yra 70-80% ribose.
Santykinė oro drėgmė lengvai reguliuojama šiltnamiuose. Ta prasme polietileninių
šiltnamių konstrukcija bei jų vėdinimo sistema dažnai iš karto pritaikoma agurkų ar pomidorų
auginimui. Lauko daržininkystėje santykinė oro drėgmė bent iš dalies padidinama laistant
augalus.
Substrato drėgnis. Vienas svarbiausių aplinkos veiksnių, kuris gali limituoti daržovių
produktyvumą. Visos modernios daržininkystės technologijos numato substrato ar dirvožemio
drėgnio reguliavimą ir kontrolę. Lauko daržininkystėje svarbiu rodikliu yra hidroterminio
koeficiento parametrai, kurie apima temperatūros ir drėgmės režimo pasikeitimus.
Daržovių fotosintetiniai rodikliai labai priklauso nuo aplinkos veiksnių dinamikos. Ypač
tai aktualu lauko daržininkystėje. Drėgmės deficitas rugpjūčio mėnesį gali labai sumažinti
asimiliacinį plotą (2.46 pav.) bei kitus fotosintetinius rodiklius ir būti veiksniu, limituojančiu
augalų produktyvumo formavimą. Todėl moderni daržininkystė be drėgmės režimo
reguliavimo yra neįmanoma.
238
tūkst. m2ha-1
60
3
50
40
30
20 1
10 2
0
06 28 07 16 08 02 08 17 09 03 09 19
Stėbejimo datos
2.46. pav. Burokėlių Pablo F1 asimiliacinio ploto dinamika vegetacijos metu priklausomai nuo
sėjos normų: 1 – 0,3 mln. ha-1; 2 – 0,5 mln. ha-1; 3 – 0,7 mln. ha-1.
Substrato aeracija. Augalų šaknys, vykdydamos vandens ir mineralinių medžiagų

transporto, specifinių medžiagų sintezės, atsarginių medžiagų sandėliavimo funkcijas,
sunaudoja daug energijos, todėl intensyviai kvėpuoja. Kvėpavimui reikalingo deguonies
patekimui į šaknų zoną substratas arba dirvožemis turi būti purus ir lengvai aeruojamas.
Moderniuose šiltnamiuose naudojamos hidroponinės maitinimo sistemos, kur šaknų aeracija
yra maksimali. Tačiau ir mažatūrinėje hidroponikoje naudojami labai purūs substratai
(mineralinė vata, kokoso palmių plaušai, perlitas, ceolitas, keramzitas bei įvairūs jų deriniai su
durpėmis), kurie derinyje su substrato drėgnio bei mineralinės mitybos palaikymo sistema
leidžia gerai aeruoti augalų šaknis. Auginant augalus giliame kietajame substrate, moderniuose
šiltnamiuose įrengiama speciali šaknų aeracijos sistema. Lauko daržininkystėje ši problema
sprendžiama gerai paruošiant purų, lengvai praleidžiantį lietaus vandenį bei gerai aeruojamą
dirvožemį. Daržovių auginimas vagotame paviršiuje taipogi skirtas šiai problemai spręsti.
Augalai nevienodai jautrūs deguonies deficitui. Intensyvesnės aeracijos reikalauja
šakniavaisinės (ridikėliai, morkos ir pan.), stiebagumbinės (salotinės bulvės, topinambas),
šakniastiebinės (smidras), bastutinių šeimos daržovės, kurių požeminiai organai ir šaknų
sistemos labai aktyvios.
Optimalus mineralinių elementų kiekis bei santykis. Kiekvienai daržovių rūšiai yra
skirtingas. Daržo augalų produktyvumui svarbu palaikyti ne tik jų optimalius parametrus, bet ir
tinkamą kiekvienai rūšiai substrato pH, nuo kurios taip pat priklauso mineralinių medžiagų
prieinamumas augalams. Kaip jau minėta, modernioje šiltadaržių daržininkystėje dažniausiai
naudojama hidroponika su kompiuterinėmis maitinimo bei laistymo sistemomis (2.47 pav.).
239
2.47 pav. Modernus
polietileninis šiltnamis
su dviguba plėvele,
automatinėmis laistymo,
maitinimo, temperatūros
kontrolės bei vėdinimo
sistemomis.
Auginant daržoves kietajame substrate taipogi nesunku augalams sudaryti optimalų

mineralinių elementų santykį. Dažniausiai problemos atsiranda gruntiniuose šiltnamiuose,
kuriuos naudojant per eilę metų optimalus mineralinių medžiagų kiekis išsibalansuoja ir tada
vieni elementai blokuoja kitų įsisavinimą. Tokiu atveju gruntą reikia keisti.
Lauko daržininkystėje į dirvožemį reikia įnešti tokį mineralinių elementų kiekį, kuris
papildytų dirvožemyje esantį iki optimalaus norimam derliui gauti. Ilgesnės vegetacijos
daržovėms bei esant didelėms tręšimo normoms, augalus tręšti reikia per kelis kartus.
Mineralinių medžiagų poreikis augalams nustatomas ne tik pagal dirvožemio, bet ir pagal
augalų analizes.
Skirtingos daržo augalų rūšys nevienodai reikalauja vienų ar kitų makro- ir
mikroelementų. Daugumai daržovių, kaip ir lauko augalų, makroelementų prioritetinė seka yra
NPK. Tačiau bulvinių šeimos augalams (pomidorai, salotinės bulvės) labai svarbus elementas
yra Mg, todėl prioritetinė mineralinių elementų seka bus NPKMg. Pupinių šeimos atstovams -
PKNMo; Bastutinių šeimos augalams - NPKSB, burokėliams – NPKCaB.
Atmosferos sudėtis. Auginant daržoves uždarose šiltadaržio sistemose augalai greitai
asimiliuoja ten esantį atmosferoje CO2 ir jo stygius gali limituoti fotosintezės procesą.
Šiltnamiuose augalai auga, vystosi bei kuria biologinį derlių labai greitai, todėl maitinimas
anglies šaltiniais yra pastoviai aktualus. Angliarūgšties kiekis šiltnamiuose gali būti
kontroliuojamas dirbtinai. Ši technologinė priemonė šiltadaržiuose naudojama jau seniai.
Manoma, kad CO2 koncentraciją šiltnamiuose galima didinti iki 3000 ppm. Tačiau
biocheminės analizės rodo, kad viršijus 1500 ppm ribą gali prasidėti neigiami procesai (2.43
pav.), sąlygoti stresinio CO2 poveikio.
240
2.7.4. Daržo augalų produkcijos kokybė
Daržo augalų produkcijos kokybę lemia išorinės sąvybės, saugos elementai bei
mitybinės kokybės parametrai.
DARŽOVIŲ KOKYBĖ
IŠORINĖ SAUGA MITYBINĖ
(Spalva, kvapas, dydis pagal (Produkcija neužteršta (geras santykis cukrų ir or-
standartus) pesticidų likučiais, nėra didelių ganinių rūgščių, mono- ir
nitratų kiekių produkcijoje) disacharidų; vitaminai,
pektinai; oksidacinis po-
tencialas ir pan.)
Daržo augalų auginimo technologijos turi užtikrinti aukštą daržovių produkcijos kokybę
pagal visus aukščiau pateiktus požymius: išorinė kokybė, sauga bei mitybinė kokybė. Visi
daržo augalų auginimo technologiniai elementai turi sudaryti prielaidas aukštai kokybei
formuotis (2.48 pav.).
2.48 pav. Morkų moderni auginimo technologija, užtikrinanti aukštą produkcijos kokybę.
Realizuojama produkcija turi būti išriūšiuota ir atitikti galiojantiems standartams pagal

dydį ir kitus parametrus. Daržovės turi būti nepažeistos ligų ir kenkėjų. Auginimo technologijos
turi būti tokios, kad užauginta produkcija neturėtų pesticidų likučių bei didelių nitratų kiekių.
Nitratų kiekiai ES yra ribojami tik špinatams, tačiau jų pernelyg dideli kiekiai lemia daržovių
saugos kriterijus. Cheminė daržovių sudėtis turi užtikrinti aukštą biologiškai vertingų
medžiagų, pektinų, vitaminų, mineralinių medžiagų kiekį. Pagrindinių maisto medžiagų
(angliavandenių, riebalų, baltymų) paprastai daržovės turi nedaug (išskyrus ankštines
daržoves).
Daržovės turi daug sultingų audinių, todėl jų kokybei didelės reikšmės turi ne tik
auginimo, bet ir saugojimo sąlygos. Pastaruoju metu daržovių saugyklos turi modernią
241
modifikuotos atmosferos įrangą (2.49 pav.), kuri leidžia valdyti daržovių kvėpavimo procesus
ir sumažinti produkcijos nuostolius iki minimumo.
2.49 pav. Kopūstai ir svogūnai sandeliuojami modernioje saugykloje.
Dar vienas svarbus realizuojamas produkcijos požymis – prekinis patrauklumas.

Daržovės turi būti išvalytos, jeigu reikia, nuplautos, išrušiuotos, supakuotos į atitinkamą tarą ir
pažymėtos nustatyto turinio etikėtėmis (2.50 pav.). Skirtingoms daržovėms paruošti yra
specialios prekinio paruošimo linijos (2.51 pav.).
2.50 pav. Tinkamas

daržovių prekinis
paruošimas
Daržovės naudojamos maisto biologinei įvairovei praturtinti. Iki Lietuvos

nepriklausomybės atkūrimo auginamų ir vartojamų daržovių asortimentas buvo nedidelis –
agurkai, pomidorai, kopūstai, morkos, svogūnai. Pastaruoju metu šalyje daržovių auginama bei
vartojama vis daugiau rūšių. LSDI kolekcijoje esama virš 70 rūšių tradicinių, retųjų ir
prieskoninių daržovių. Šios daržovės leidžia praturtinti maistą naujais baltymais bei biologiškai
242
aktyviomis medžiagomis. Tai tokie daržo augalai kaip raudonėlis, melisa, katžolė, laiškinis ir
narcizalapis česnakas, agurklė (2.52 pav.), gelteklė ir pan. Šiltadaržiuose vis plačiau auginama
paprika, baklažanai. Plačiai vartojama daržove tapo gūžinės salotos.
2.51 pav. LSDI daržovių prekinio paruošimo linija
2.52 pav. Agurklės jauni

augalai gali būti vartojami
salotoms, o sėklos
turtingos linoleno rūgštimi,
todėl vartojamos duonos
kepyklose.
2.7.4.1. Įvairių daržovių grupių derliaus cheminė vertė
Visos daržovės pasižymi tuo, kad valgomojoje dalyje turi daug vandens ir nedidelius
kiekius pagrindinių organinių medžiagų (2.13 lentelė). Didesnius baltymų kiekius kaupia tik
ankštinės daržovės, kurios gyvena simbiozėje su gumbelinėmis bakterijomis.
Daržovių biologinė vertė glūdi tame, kad jos turi daug pektinų, gleivių ir biologiškai
aktyvių medžiagų: fermentų, vitaminų, fitohormonų, antioksidantų, fenolių, flavanoidų ir pan.
243
2.14 lentelėje pateiktas kai kurių vitaminų kiekis įvairiose daržovėse. Daugelis biologiškai
vertingų medžiagų yra ne tik vertingi maistiniu požiūriu, bet ir pasižymi gydomosiomis
savybėmis. Pvz. yra vertingas ne tik provitaminas A, karotinas, bet ir karotinoidas likopenas,
kuris gali gydyti vėžinius susirgimus.
2.13 lentelė. Vandens ir svarbiausių organinių medžiagų kiekis (%) daržovėse

Vanduo Baltymai Cukrus Rūgštys
Daržovė
Agurkai 96,0 0,8 2,5 0,1
Pomidorai 93,5 0,6 3,5 0,5
Salotos 95,0 1,5 1,7 0,1
Svogūnų laiškai 92,5 1,3 3,5 0,2
Svogūnų ropelės 86,0 1,7 9,0 0,1
Kopūstų gūžės 90,0 1,8 4,6 0,1
Ridikėliai 93,0 1,2 3,5 0,1
Burokėlių šakniavaisiai 86,5 1,7 9,0 0,1
Morkų šakniavaisiai 88,5 1,3 6,0 0,1
Pupelės 90,0 4,2 2,0 0,1
Žalieji žirneliai 80,0 5,0 6,0 0,1
2.14 lentelė. Vitaminų kiekis daržovėse (mg · 100 g-1)

Vitaminai
Daržovė C Karotinas B1-B6 PP E
Agurkai 4 0,06 0,31 0,2 0,1
Pomidorai 25 1,2 0,40 0,5 0,4
Salotos 15 1,75 0,41 0,65 0,7
Svogūnų laiškai 30 2,00 0,32 0,3 1,0
Svogūnų ropelės 10 0,005 0,27 0,2 0,2
Kopūstų gūžės 50 0,02 0,41 0,4 0,1
Ridikėliai 29 0,02 0,36 0,25
Burokėlių šakniavaisiai 10 0,01 0,26 0,2 0,1
Morkų šakniavaisiai 5 9,0 0,53 1,0 0,6
Pupelės 20 0,4 0,70 0,5 0,1
Žalieji žirneliai 25 0,4 0,93 2,0 2,6
Kitas daržovių maistinės kokybės rodiklis – mineralinių medžiagų gausa. Kai kurių
mineralinių medžiagų kiekiai daržovėse pateikti 2.15 lentelėje.
2.15 lentelė. Mineralinių medžiagų kiekiai daržovėse (mg · 100 g-1)

Mineraliniai elementai
Daržovė K Ca Mg Fe S
P
Agurkai 141 23 14 42 0,9
Pomidorai 290 14 20 26 1,4 12
Salotos 220 77 40 34 0,6 16
Svogūnų laiškai 259 121 18 26 1,0 24
Svogūnų ropelės 175 31 14 58 0,8 65
Kopūstų gūžės 185 48 16 31 1,0 37
Ridikėliai 357 35 22 26 1,2
Burokėlių šakniavaisiai 288 37 43 43 1,4 7
Morkų šakniavaisiai 200 51 38 55 1,2 6
Pupelės 260 65 26 44 1,1
Žalieji žirneliai 285 26 38 122 0,7
244
2.7.4.2. Kenksmingų medžiagų kaupimasis daržovėse bei šio proceso valdymo
galimybės technologinėmis priemonėmis
Auginant daržo augalus pagal intensyvias technologijas produkcijoje gali kauptis

pesticidų likučiai bei nitratai. Cheminės medžiagos turi būti naudojamos taip, kad prieš nuimant
ir realizuojant arba sandėliuojant produkciją pesticidų likučių daržovėse negali likti arba liktų
leistinų normų ribose.
Iš kitų medžiagų, kaip jau minėta, labiausiai nepageidautinos, mažinančios daržovių

kokybę medžiagos yra nitratai.
Taikant teisingas daržo augalų auginimo technologijas nitratų kiekiai skirtingų daržovių
grupių produkcijoje yra palyginti nedideli. Priemonės, leidžiančios tam tikrose ribose valdyti
nitratų kaupimąsi daržovėse, – geras apšvietimas bei kitos priemonės, gerinančios fotosintezės
sąlygas. Nustatyta, kad optimizavus salotų fotosintezės sąlygas ir padidinus apšvietimo lygį iki
500 μmol·m-1·s-1 nitratų kiekį salotose galima sumažinti 10 kartų, kartu pagerinant kitas
maistines savybes. Kita vertus, subalansuotas tręšimas, kai nepertręšiama azoto trąšomis, taip
pat prisideda prie nitratų mažinimo klausimo sprendimo.
2.7.5. Daržo augalų sėklininkystės biologiniai pagrindai
Lietuvoje šiuo metu daržo augalų žemesnių reprodukcijų sėklininkystės darbus vykdo
sėklininkystės įmonės, turinčios tokiai veiklai atitinkamas licencijas, o lietuviškų veislių
aukštųjų reprodukcijų sėklininkystę vykdo Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institutas
(2.53 pav.). Kiekvienai daržovių grupei aukštųjų reprodukcijų sėklų auginimas vykdomas pagal
šiam augalui priimtą schemą. Ši schema turi užtikrinti veislei būdingų savybių išsaugojimą ir
gerinimą.
Įvairių daržovių grupių sėklininkystės ypatumus apsprendžia šių augalų biologija.

Dvimetės daržovės pirmais metais formuoja vegetatyvinius organus (II organogenezės etapas)
ir tik kai kurios daržovės rudenį pereina iki III organogenezės etapo ir suformuoja žiedyno ašį.
Tik kitais metais, išlaikius pasodus per žiemą saugyklose ir išsodinus juos į lauką pavasarį,
augalai formuoja generatyvinius organus, žydi ir brandina sėklas. Daugumos dvimečių augalų
(kopūstai, svogūnai, morkos) pasodai evokacijos procesus (III ir IV organogenezės etapai)
visiškai ar iš dalies praeina saugykloje laikymo metu. Kai kurie dvimečiai augalai (burokėliai)
evokacijos procesus tik pradeda saugykloje, o pilnai praeina išsodinus pasodus į lauką. Pasodus
į lauką reikia stengtis sodinti kuo ankščiau, nes dvimečių daržovių sėklojų (ypač kopūstų,
burokėlių) vegetacija labai ilga ir augalai gali nespėti subrandinti sėklų.
245
Daržovių sėklinių pasėlių optimaliam augimui ir vystymuisi skirtingais organogenezės
etapais įvairūs aplinkos, biologiniai bei technologiniai veiksniai tampa kritiniais (2.16 lentelė).
2.53 pav. Svogūnų “Lietuvos didieji” sėklinis pasėlis LSDI.
2.16 lentelė. Aplinkos ir technologiniai veiksniai, kritiniai sėkliniams daržo augalų

pasėliams skirtinguose organogenezės etapuose
Organogenezės Kritiniai veiksniai

etapas
I Lauko daigumas, augalų skaičius ploto vienete
II Asimiliacinis plotas, fotosintezės potencialas, fotoindukcijos sąlygos
III Fotosintezės potencialas, I evokacijos tarpsnio sąlygos – nedidelė teigiama temperatūra, 730
nm spinduliai, dienos/ nakties temperatūrų gradientas
IV Žemos teigiamos temperatūros
V Asimiliacinis plotas, ilgėjantis fotoperiodas, fotonų srauto tankis, aukšta temperatūra
VI Substrato drėgmės deficitas, asimiliacinis plotas
VII Substrato drėgmės deficitas, asimiliacinis plotas
VIII Substrato drėgmės deficitas, asimiliacinis plotas, fotonų srauto tankis
IX Santykinė oro drėgmė, žydėjimo fazės trukmė
X Asimiliacinis plotas, fotonų srauto tankis, temperatūra
XI Temperatūra, santykinė oro drėgmė
XII Temperatūra, santykinė oro drėgmė
Dvimečių augalų pasodai pirmais vegetacijos metais turi būti nuimti ir patalpinti
saugykloje tik pasiekus taip vadinamąją fiziologinę brandą. Fiziologinės brandos rodikliai
skirtingoms daržovėms yra nevienodi, tačiau dažniausiai siejami su pasiruošimu žiemoti (sausų
medžiagų kiekio didėjimas, lapų nykimas, pasiektas III organogenezės etapas ir pan.).
Piečiau esančiuose kraštuose (net Lenkijoje) dvimečių daržovių pasodai žiemai
neiškasami iš lauko, o paliekami žiemoti. Tokie augalai greičiau pradeda vegetaciją bei
formuoja sėklojus nei laikant pasodus saugykloje ir paskui sodinant į lauką. Bandymai, atlikti
246
LSDI, parodė, kad naudojant įvairius mulčius tokį metodą galima taikyti ir Lietuvoje. Tačiau
šis metodas turi ir trukumų: nėra garantijos, kad pasodai neiššals, kartais juos užpuola
graužikai, pernešant pasodus į saugyklą ir vėl sodinant į lauką vykdoma papildoma geresnių
augalų selekcija.
Kai kurių daržovių (burokėliai, bastutinių šeimos augalai) sėklojai lengvai susikryžmina
su giminingomis piktžolėmis ir jų palikuonys praranda savo derlingumo bei veislei būdingas
savybes. Todėl sėklojų ir šalia jų esantys laukai turi būti švarūs nuo piktžolių.
Sėkliniai pasėliai turi būti įrengiami prisilaikant izoliacinių atstumų nuo kitų šios rūšies
veislės pasėlių, kad nesusikryžmintų. Tai taip pat liečia ir giminingų rūšių pasėlius, pvz.
valgomųjų burokėlių augalai lengvai susikryžmina su cukriniais ar pašariniais runkeliais.
Auginant F1 kartos hibridus svarbu augalams peržydėjus ir apsivaisinus sunaikinti
tėvinės formos augalus, kad vėliau nesusimaišytų su motininiais augalais. Paprastai tėvinės
formos pasėlio juosta frezuojama, paliekant tik motininės formos pasėlius.
1. Apibūdinkite daržovių grupes pagal vartojamąjį organą;
2. Kaip galima suskirstyti daržovės pagal ontogenezės ciklą ?
3. Kokie biologiniai procesai turi lemiamos reikšmės daržovių produktyvumui ir kokybei ?
4. Kokie aplinkos ir veiksniai turi reikšmės daržovių produktyvumui ir kokybei ?
5. Klimato ir aplinkos veiksniai – stresoriai augalams;
6. Kaip galima suskirstyti daržoves pagal nitratų kaupimą valgomojoje dalyje ?
7. Kaip technologinėmis priemonėmis galima sumažinti nitratų kaupimąsi daržovėse ?
8. Kokios daržovės gali praturtinti biologinę maisto įvairovę ?
9. Daržovių ontogenezės tarpsniai, kritiniai aplinkos veiksnių poveikiui;
10. Daržovių kokybės užtikrinimo technologiniai veiksniai;
11. Daržovių sėklininkystės biologiniai aspektai.
2.8. Intensyvių sodų koncepcijos biologinis vertinimas
Sodo augalų grupei priskiriami daugiamečiai ir sumedėję augalai, kurie vaisių formuoja
iš žiedo arba žiedyno. Kiti augalai, kurie neatitinka šį kriterijų ir kurių produkcija vartojama
maistui praturtinti biologiškai vertingomis medžiagomis, priskiriami daržo augalams. Viena
sodo augalų grupė – formuojanti vaisius-riešutus – išsiskiria iš kitų tuo, kad jų sėklos turtingos
angliavandeniais, baltymais ir riebalais.
247
Lietuvoje iš sodo augalų plačiausiai auginama obelis, palyginti plačiai soduose paplitusi
kriaušė, slyva, vyšnia, trešnė, juodieji ir raudonieji serbentai, braškės, žemuogės, avietės,
agrastai, lazdynas, nedideliu mastu svarainis, abrikosas, gervuogė, aronija, šilauogė, spangolės,
mėgėjiškoje sodininkystėje auginamos dvi aktinidijos rūšys – plačiau margalapę ir mažiau
siauralapę, bandoma auginti persiką, vynmedį ir kitus sodo augalus.
Pagal gyvybinę formą sodo augalai gali būti medžiai (obelis, kriaušė), tarpinės tarp
medžių ir krūmų formos (pvz. slyva), lianos (vynmedis, aktinidija), krūmai (lazdynas,
serbentai, agrastai), krūmeliai (braškės, žemuogės). Kai kurie sodo augalai yra dvinamiai –
moteriški organai formuojami ant vienų individų, o vyriški ant kitų. Tokių augalų pavyzdžiais
yra aktinidija, šaltalankis. Taigi skirtingų sodo augalų šeimų, genčių bei gyvybinių formų
biologijos ypatumai, o tuo pačiu ir produktyvumo elementų formavimasis labai įvairuoja.
Žinant auginamų rūšių biologinių procesų dėsningumus, galima technologinėmis priemonėmis
valdyti jų fotosintetinius parametrus, augimo ir vystymosi santykį.
Šiuolaikinės modernios intensyvios sodininkystės technologijos išsiskiria iš kitų augalų

technologijų jų elementų biologine motyvacija. Produktyvumo elementų formavimasis
pagrįstas tokių biologinių procesų kaip fotosintezė, augimas, vystymasis, morfogenezė,
fitohormonų sistemos veikla, valdymu, vandens apykaitos augale kontrole bei optimizavimu.
Intensyvios sodininkystės technologijos remiasi žemaūgiais, silpnai augančiais

vaismedžiais (2.54 pav.) ir pasižymi eile privalumų lyginant su tradicine sodininkyste:
 didesnis produktyvumas, vaisiai geresnės kokybės;

 labiau atsparūs šalčiams;
 greičiau formuoja vainikus, kurie ankščiau pradeda derėti;
 priežiūros darbai (genėjimas, purškimas, užuomazgų retinimas) atliekami
greičiau, lengviau ir pigiau;
 vėjas rečiau laužo medžius bei nukrato vaisius.
Intensyviose sodo auginimo technologijose visos taikomos priemonės nukreiptos
augimo ir vystymosi procesų subalansavimui, fotosintetinės sistemos efektyvaus darbo
užtikrinimui, bei derliaus formavimo ir normavimo klausimams spręsti, kad gautume
pakankamą kokybiškų vaisių derlių. Intensyvioje sodininkystėje į pirmą vietą išeina ne
produktyvumas, o desertinių vaisų išorinės ir vidinės kokybės klausimai.
248
A B
2.54 pav. Pusiau intensyvūs su M 26 poskiepiu (A) ir intensyvūs su M 9, P 22, P 60
poskiepiais (B) žemaūgiai obelų sodai.
Intensyvi sodininkystė, tai pirmiausia labai griežta technologinė disciplina. Visos

taikomos agrotechninės ir technologinės priemonės turi būti padarytos laiku ir kokybiškai.
Intensyvi sodininkystė tai racionali sodų infrastruktūra - kurios būtini elementai yra sodų
tvoros, užuovėjinės medžių juostos, sodo priežiūrai skirtas mašinų kompleksas, saugyklos su
šaldymo bei modifikuotos atmosferos įrangą, tinkamos sodų konstrukcijos, intensyvus medžių
vainikų formavimas, genėjimas, žiedų, užuomazgų ir vaisių retinimas, intensyvūs purškimai
prieš ligas ir kenkėjus, tarpueilių ir pomedžių priežiūra, racionali medžių mineralinės mitybos
diagnostika ir tręšimas, vandens režimo tinkamas reguliavimas, fertigacija ir pan. Modernioje
sodininkystėje ypatingą vietą užima darbų mechanizavimas, chemizavimas ir vaisių laikymas
moderniose saugyklose.
2.55 pav. Vienas svarbiausių
intensyvių sodų potencialaus
produktyvumo formavimosi
veiksnių yra aukšto lygio
medelininkystė. Jau medelyne
formuojamas būsimas medžio
vainikas bei sudaromos
prielaidos gausiam ir
pastoviam jo derėjimui sode.
Vienas svarbiausių šiuolaikinės sodininkystės elementų – intensyvi medelininkystė.

Labai svarbu medelyne išauginti tinkamą sodinamąją medžiagą sodui. Medeliai turi būti
aukštos kokybės, kad jau sodinimo metais suformuotų žiedinius pumpurus. Paprastai tinkamai
suformuoti medelį medelyne pavyksta per du metus. Šiuolaikinė medelininkystė jau
249
pirmamečius medelius suformuoja stiprius, su šoninėmis šakomis, atlenktomis tinkamu kampu,
baigusius juvenalinį periodą ir pasiruošusius formuoti žiedinius pumpurus (2.55 pav.).
2.8.1. Sodo augalai kaip kelių genotipų visuma
Modernioje sodininkystėje beveik visi sodo augalai, formuojantys medžio gyvybinę

formą - vaismedį, auginami ant poskiepių (2.56 pav.). Net kai kurie vaiskrūmiai skiepijami į
poskiepį. Tai leidžia efektyviai spręsti morfogenezės, ypač augimo ir vystymosi procesų
santykio, produktyvumo elementų formavimo, vaisių kokybės parametrų valdymą, atsparumo
žemoms temperatūroms klausimus, sodininkystės darbų organizavimo efektyvumą ir pan.
2.56 pav. Sodo augalas, kaip poskiepio

ir skiepo genotipų derinys – poskiepio
ir skiepo suaugimo vieta. Beveik visi
sodo augalai auginami ant poskiepių.
Taip sprendžiami technologijų
tobulinimo, produktyvumo ir kokybės
didinimo klausimai.
Sodo augalai dažniausiai būna dviejų (poskiepis ir skiepas), o kartais ir trijų (poskiepis,
tarpininkas ir įskiepis) genotipų derinys. Tai palengvina jų biologinio ir ūkinio produktyvumo
valdymą bei leidžia siekti aukštos vaisių kokybės.
2.8.2. Poskiepio – įskiepio fiziologinė prasmė, funkcionavimas bei nesuderinamumas
Pastebėta, kad mažiau augūs vaismedžiai yra produktyvesni, atsparesni šalčiams,

ankščiau pradeda derėti, mažiau pramečiuoja. Augalų aukštis priklauso nuo genetiškai
determinuoto augimo stiprumo konkrečios veislės bei poskiepio į kurį veislė yra skiepijama.
Poskiepiai, kurie labiau mažina poskiepio/įskiepio augimo procesus, nukreipia asimiliatus bei
bioenergijos resursus raidos, morfogenezės reikmėms. Taip sudaromos prielaidos gausiam
vaismedžių žydėjimui, potencialių produktyvumo elementų kiekio didinimui.
250
Vaismedžiai, įskiepiti į poskiepius, kurie nekeičia natūralaus veislės augumo priimta
vadinti stipriai augančiais medžiais. Vaismedžius, auginamus ant poskiepių, kurie labai mažina
įskiepytos veislės augumą priimta vadinti nykštukiniais. Nykštukinio medžio vainiko apimtis
gali būti daugiau kaip tris kartus mažesnė už stipriai augančių analogiškų veislių. Tarp tų dviejų
grupių yra visa gradacija kitų poskiepių, kurių skiepijamos veislės augumą mažinantis efektas
yra tarpinis. Kai vaismedžiai formuoja vainiką pagal apimtį vidutiniška tarp šių dviejų grupių,
medžiai paprastai vadinami pusiau žemaūgiais.
Jauname nykštukiniame sode vaismedžių produktyvumas tiesiogiai koreliuoja su sodo
tankumu. Todėl jau kitais metais po pasodinimo pasiekiamas ūkiškai patenkinamas
produktyvumas. Tuo tarpu aukštaūgiame sode panašaus produktyvumo reikia laukti kelis
metus. Pilno derėjimo metu žemaūgių vaismedžių produktyvumas taip pat žymiai aukštesnis
nei aukštaūgių.
Fotosintezės efektyvumo požiūriu žemaūgiai medžiai taip pat žymiai pranašesni. Mažų
vaismedžių vainiko lajos vidurys gauna nepalyginamai didesnį fotonų srauto tankį, nei
aukštaūgių, dėl ko jų fotosintezės intensyvumas beveik prilygsta išoriniams lapams. Aukštų
vaismedžių lajos vidurio lapai ne tik užpavėsinti, bet jų fotosintezės intensyvumas dažnai būna
žemiau kompensacinio taško – medžiagų ir bioenergijos nuostoliai kvėpavimui didesni nei
sukaupiama fotosintezės metu. Fotosintezės produktų panaudojimas produktyvumo elementų
formavimui įvairaus intensyvumo sode taip pat skiriasi. Manoma, kad sodo ploto vienetas
pagamina panašų kiekį sausos medžiagos esant įvairioms sodo
konstrukcijoms. Tačiau, žemaūgiai vaismedžiai iki 76%
asimiliatų nukreipia vaisių formavimui ir tik apie 24% šaknų,
ūglių ir lapų reikmėms. Aukštaūgiai vaismedžiai tik 45%
fotosintezės produktų panaudoja vaisių formavimui ir net 55%
sumedėjusių dalių ir lapų statybai ir fiziologiniams
poreikiams.
Skiepijant sodo augalus į poskiepius dažnai pasireiškia
taip vadinamas nesuderinamumas. Tai reiškia, kad kai kurios
veislės, kaip skiepai, sunkiai prigyja ant konkrečios genetinės
2.57 pav. Poskiepio ir skiepo prigimties poskiepio. Tas nesuderinamumas pasireiškia tuo,
nesuderinamumo pavyzdys. kad poskiepio ir įskiepio suaugimo audinys labai padidėja
(2.57 pav.), sunkiai formuojamas kaliuso audinys, sunkiai
derinasi poskiepio ir skiepo medienos ir karnienos elementai, poskiepio ir skiepo augimo
parametrai netolygūs ir pan. Esant stipriam fiziologiniam nesuderinamumui, ilgainiui vaismedis
pradeda skursti, paspartėja senėjimo procesai.
251
2.8.3. Intarpo biologinė ir ūkinė reikšmė
Anglų sodininkas Knight maždaug prieš 70 metų pirmasis parodė, kad vaismedžių
augumo stiprumą galima mažinti bei kontroliuoti augumą mažinančiais intarpais. Vaismedžius
su intarpais gauname dvigubai skiepijant. Šaknų sistemą tokių medžių sudaro stipriai arba
vidutiniškai augantis poskiepis. Intarpą (kamieną) sudaro genetiškai nykštukinės obelų formos.
Į šią formą skiepijama norima obelų veislė. Medžio habitus su intarpu labai priklauso nuo visų
trijų genotipų augumo stiprumo bei intarpo dydžio. Kuo intarpas ilgesnis, tuo medžio habito
mažinimo efektas didesnis. 25 cm intarpo vaismedžio habito mažinimo efektas yra panašus
kaip ir atitinkamo vegetatyvinio poskiepio. Kaip intarpai dažniausiai imami nykštukinių
poskiepių ūgliai.
Intarpų taikymas intensyvioje sodininkystėje biologiškai ir ūkiškai pagrįstas. Tokie trijų

genotipų vaismedžiai yra žymiai atsparesni dideliems šalčiams, nes jų šaknų sistema būna
atsparaus sėklinio poskiepio, be to šaknys gerai išsivystę ir gali vaismedį geriau aprūpinti
vandeniu ir mineralinėmis maisto medžiagomis. Tokie medžiai pakankamai žemaūgiai, kad
intensyviai, nepramečiuojant derėtų, vaisių kokybė iš tokių sodų labai aukšta, priežiūros darbai
atliekami lengviau ir efektyviau. Neigiama intarpų pusė – sėklinio poskiepio šaknies kaklelio
zonoje pradeda gausiai formuotis ūgliai (ataugos) iš adventyvinių pumpurų, kuriuos reikia
šalinti.
Pasaulio sodininkystės moksliniuose institucijose intensyviai dirbama siekiant sukurti
augumą mažinančius intarpus ne tik obelims, bet ir kitiems sodo augalams, deja iki šiol
patenkinamų, gamybai reikšmingų rezultatų nėra.
2.8.4. Vegetatyvinių poskiepių naudojimo biologinis vertinimas
Ilgą laiką sodininkystėje buvo naudojami sėkliniai poskiepiai. Ir dabar daugeliui augalų
naudojami tos pačios arba giminingos rūšies sėkliniai poskiepiai. Praeitame amžiuje labai
paplito vadinamieji vegetatyviniai poskiepiai, kurie dauginami vegetatyviškai, klonavimo būdu,
todėl nepasireiškia jų genetinis kintamumas, jie stabiliai išlaiko poskiepio naudingąsias
savybes. Ypač daug gerų vegetatyvinių poskiepių sukurta obelims, o pastaraisiais
dešimtmečiais ir trešnėms, slyvoms, kriaušėms.
Vegetatyvinių poskiepių biologinė vertė yra ta, kad skirtingai nuo sėklinių poskiepių, jie
stabiliai, iš anksto žinomu laipsniu įtakoja skiepo augimo ir vystymosi procesų santykį. Tai
ypač svarbu šiuolaikinei moderniai sodininkystei, kada derėjimo periodo paankstinimui,
produktyvumo didinimui ir kokybės rodiklių gerinimui, derėjimo pramečiavimo šalinimui
siekiama mažinti vaismedžio habitą ir subalansuoti augimo bei raidos procesus. Dažniausiai,
252
siekiant didinti vaismedžių produktyvumą, reikia stabdyti vegetatyvinės dalies prieaugį ir
skatinti žiedinių pumpurų vystymąsi.
Vegetatyviniai poskiepiai Europoje žinomi jau nuo viduramžių. Tačiau rimtas mokslinis
darbas su vegetatyviniais poskiepiais pradėtas Anglijoje East Malling bandymo stotyje nuo
1913 metų. Ten sukurta keletą serijų skirtingo augumo poskiepių, daugiausia obelims ir
kriaušėms. Obelų poskiepių serijos prasideda raidėmis M, arba MM. Kriaušėms kaip poskiepiai
buvo pasiūlytos vegetatyviškai dauginamos svarainių formos EM-A, EM-B, EM-C ir EM-D.
Visos tos svarainių formos priskiriamos nykštukinėms, bet pagal augumą diferenciacija tarp jų
nedidelė.
Kitas vegetatyvinių poskiepių selekcijos centras - Lenkijos sodininkystės ir
gėlininkystės institutas, kur šis darbas su obelų poskiepiais vykdomas nuo 1954 metų. Buvo
sukurti įvairaus augomo vegetatyviniai poskiepiai, kurie žymimi raide P ir skaičiais.
Lietuvoje pastaruoju metu daug tyrimų vykdoma su įvairiais, skirtingo augumo obelų,
kriaušių, slyvų, trešnių poskiepiais. Daugiausiai tiriami obelų poskiepiai: M ir MM serijų –
M.9, M.26, MM.106; P serijos – P.2, P.22, P.14, P.59, P.60, P.61, P.62, P.66 ir P.67; B serijos
– B.9, B.118, B.136, B.396, B.491. Kaip sėkliniai poskiepiai įvairiems tikslams naudojami
Antaninio veislės sėjinukai. Daugiausia nykštukinių sodų veisiama su P.22 ir M.9 poskiepiais,
pusiau intensyvių su M.26, o aukštaūgių su MM 106 ir sėkliniais Antaninio sėjinukais.
Pastaraisiais metais gerų rezultatų pasiekta kriaušių, o ypač trešnių poskiepių selekcijoje (2.17
lentelė).
2.8.5. Sodų konstrukcijų bei vainikų formavimo biologinis pagrindimas
Sodų konstrukcijos samprata apima tokius veiksnius kaip vaismedžių tankumas ploto
vienete, kurį lemia atstumai tarp medžių eilėje bei tarpueilių plotis, tarpueilių išdėstymas,
vainikų formos bei poskiepio – intarpo – skiepo derinys. Labai svarbus sodo augalų
potencialaus produktyvumo rodiklis yra jų skaičius ploto vienete. Sodo augalų ypatumas yra
tas, kad jų dydis bei vainikų apimtys ilgą laiką po pasodinimo didėja. Žemaūgių sodų
vaismedžių vainikai galutinį dydį pasiekia 5-6 metai po sodinimo, o stipriai augančių medžių
vainikai po keliolikos metų.
Laipsniškas vaismedžių vainikų apimties augimas atitolina jų pilną derėjimą. Kad

pagreitinti šį procesą reikia didinti augalų skaičių ploto vienete, mažinant atstumus tarp medžių
eilėse. Kuo didesnis augalų skaičius ploto vienete tuo produktyvesnis gali būti intensyvus
sodas, o jo produktyvumas stabilesnis skirtingais metais. 2.18 lentelėje parodyta, kaip
vaismedžių sodinimo schema įtakoja sodo tankumą.
253
2.17 lentelė. Plačiai aprobuoti vegetatyviniai ir sėkliniai poskiepiai vaismedžiams.
Pateikti didėjančia pagal augumą tvarką.
Obelys
 P 22 – Vaismedžiai labai stipriai sumažinti, mažesni negu ant M.9 poskiepio; Labai gausiai dera;
Labai atsparūs šalčiams; Vidutiniškai atsparūs pašaknio ligoms; Poskiepiai įsišaknija gana
sunkiai.
 M 9 – Vaismedžiai nykštukiniai; Dera gausiai; Šaknų sistema silpna ir sekli; Jautrūs šalčiams;
Vidutiniškai atsparūs pašaknio ligoms; Tinka gerai sukultūrintiems, derlingiems dirvožemiams;
Poskiepiai įsišaknija gana sunkiai.
 B 9 – Vaismedžiai nykštukiniai, auga truputi labiau, negu ant M 9 poskiepio; Dera gausiai; Atsparūs
šalčiams; Atsparūs pašaknio ligoms; Poskiepiai įsišaknija labai sunkiai, todėl dažniau
naudojama kaip augumą mažinantis intarpas.
 P 60 – Vaismedžiai nykštukiniai, auga panašiai kaip ir B 9; Labai gausiai dera; Poskiepiai labai gerai
įsišaknija; Atsparūs šalčiams ir ligoms.
 P 2 – Vaismedžiai žemaūgiai, tačiau aiškiai stipriau auga nei ant M 9 poskiepio; Labai gausiai dera;
Labai atsparūs šalčiams; Mažai jautrūs pašaknio lygoms; Poskiepiai įsišaknija gana sunkiai.
 P 14 – Medžiai pusiau žemaūgiai, pagal augumą panašūs, kaip ir skiepyti į M 26; Produktyvesni negu
skiepyti į M 26; Formuoja gera šaknų sistema; Atsparus šalčiams ir ligoms; Poskiepiai lengvai
įsišaknija.
 M 26 – vaismedžiai pusiau žemaūgiai; Gausiai dera; Atsparūs šalčiams; Mažai jautrūs pašaknio
ligoms; Formuoja gerą, stiprią šaknų sistemą; Poskiepiai įsišaknija sunkokai, bet geriau negu
poskiepio M 9.
 M 7 – Vaismedžiai dar priskiriami prie pusiau žemaūgių, augumas maždaug 25% mažesnis negu ant
stipriai augančių poskiepių; Gausiai dera; Vidutiniškai atsparūs šalčiams; Pašaknio ligoms
beveik neatsparūs; Poskiepiai įsišaknija gerai.
 MM 106 – Vaismedžius derėtų priskirti prie aukštaūgių, auga stipriau negu ant M 7 poskiepio; Dera
gausiai; Neatsparūs šalčiams bei pašaknio ligoms; Poskiepiai įsišaknija labai gerai.
 A 2 – Vaismedžiai aukštaūgiai; Labai atsparūs šalčiams; Beveik nejautrūs pašaknio ligoms.
 Paprastojo Antaninio sėjinukai – Aukštaūgių vaismedžių sėklinis poskiepis; Labai atsparūs
šalčiams.
Kriaušės
 Svarainis C – Vaismedžiai žemaūgiai; Dera gausiai; Šaknų sistema silpna; Neatsparūs šalčiams;
Reikalauja aukšto agrofono ir derlingų dirvožemių; Poskiepiai įsišaknija gerai.
 Svarainis A – Vaismedžiai žemaūgiai, truputi didesni nei kai poskiepis svarainis C; Labai gausiai
dera; Formuoja silpną šaknų sistemą; Neatsparūs šalčiams; Reikalauja aukšto agrofono ir
derlingų dirvožemių; Poskiepiai įsišaknija gerai.
 Svarainis S – Vaismedžių augumas panašus kaip ir ant svarainio A; Labai gausiai dera; Atsparumas
šalčiams truputi didesnis nei svarainių A ir C; Poskiepiai įsišaknija gerai.
Slyvos
 Pixi – Žemaūgiai vaismedžiai; Labai neatspari šalčiams.
 Vendrinė Wangerhaimo – Vaismedžiai labai derlingi; Medžių augumas mažėja greičiausiai dėl labai
gausaus derėjimo.
Vyšnios ir tręšnės
 Gisela 5 – Žemaūgiai trešnių vaismedžiai; Vaisiai dideli, gausiai dera.
 Gisela 6 – Žemaūgiai trešnių vaismedžiai; Vaisiai dideli, gausiai dera.
 PHL A – Žemaūgiai trešnių vaismedžiai, Medžiai truputi augesni negu ant Gisela poskiepių.
 PHL B – Žemaūgiai trešnių vaismedžiai; Medžiai truputi augesni negu ant Gisela poskiepių.
 Prunus mahaleb sėjinukai – mažina medžių dydį maždaug 20%.
 Paukščių tręšnės sėjinukai – Aukštaūgiai vaismedžiai.
254
2.18 lentelė. Vaismedžių skaičius sodo hektare priklausomai nuo sodinimo schemų
Atstumai eilėse, m Atstumai tarp eilių, m

3,0 3,5 4,0
0,50 6666 5714 5000
0,75 4444 3809 3333
0,85 3922 3361 2941
1,00 3333 2857 2500
1,25 2667 2286 2000
1,50 2222 1904 1666
2,00 1666 1428 1250
2,50 1333 1142 1000
3,00 1111 952 833
Medžių tankinimas eilėse gali turėti ir neigiamų pasekmių, nes vidutiniškai ir stipriai
augančių vaismedžių vainikai greitai susiliečia eilėse ir užsitankina. Didėja konkurencinė
įtampa tarp medžių, blogėja vaisių kokybė. Prieš tankinimą galima naudoti stiprų genėjimą, bet
ši priemonė mažina augalo potencialų bei realų produktyvumą. Taigi, vaismedžių tankinimas
sode yra vienu svarbiausiu intensyvios sodininkystės bei sodo produktyvumo didinimo
veiksniu. Tačiau kiekvienam poskiepio/veislės deriniui yra tankinimo ribos, kurių peržengimas
yra pavojingas.
Didžiausiu sodo tankinimo pavyzdžiu gali būti taip vadinami pieviniai sodai. Čia obelų
medžiai auga 45x30 cm atstumais, kas sudaro 70000 vaismedžių į hektarą. Į pastovias vietas
sodinami silpnai augantys obelų vegetatyviniai poskiepiai, kurie akiuojami. Jau pirmais metais
tokį sodą purškiama retardantu Alar’u, kurio poveikyje stabdomi augimo procesai bei skatinami
vystymosi ir žiedinių pumpurų formavimosi procesai. Taigi šie medžiai dera jau antrais metais
po pasodinimo, o jų produktyvumas siekia 70-120 t·ha-1. Tokiame sode didesnė dalis darbų yra
mechanizuota. Po to kai subręsta vaisiai kombainas pjauna medžius truputi aukščiau akiavimo
vietos ir atskiria vaisius nuo lapų ir ūglių. Kitais metais formuojasi naujas ūglis, kuris vėl
purškiamas su Alar’u, formuojasi žiediniai pumpurai o dar po metų derlius. Tokiu būdu
pieviniai obelų sodai dera tik kas antri metai, tačiau sodas yra labai produktyvus. Pieviniai
persikų sodai dera kasmet, nes jų pumpurų vystymosi ciklas trunka vienerius metus.
Sodo tankis labai priklauso nuo pasirinktų sodo augalų veislių biologinių savybių, jų
augumo, poskiepių savybių. Sodo konstrukcijos priemonėmis galima valdyti augalų augimo
procesus ir skatinti vystymąsi, taip sukuriant produktyvumo potencialą V organogenezės etape.
Taip pat turime sudaryti palankias sąlygas augalų geram apšvietimui, kad efektyviai veiktų
fotosintetinė bei fotomorfogenetinė pigmentų sistemos. Sodinant tankiau sudarome prielaidas
didinti sodo augalų produktyvumą. Tačiau, turime būti tikri, kad pasirinktą genotipų derinį
vaismedyje mes sugebėsime suvaldyti technologinėmis priemonėmis. Tankesniame sode gali
255
pasireikšti konkurencinė įtampą tarp medžių, galime pernelyg paskatinti augimo procesus,
morfogenezės procesų sąskaita, kokybės parametrų praradimą. Taigi, kuo tankesnis sodas tuo
technologinių priemonių taikymas turi būti intensyvesnis ir labiau motyvuotas biologiškai.
Tačiau tankesnis sodas sudaro palankesnes prielaidas formuoti aukštą sodo augalų
produktyvumo potencialą bei jį realizuoti (2.58 pav.).
t/ha
2003 m.
R05 =5,251
40 2002 m.
35 2001 m.
30
25
20
15
10
5
0
Sėkl.posk. MM106 M26 posk. M26 posk.
4x2,5 posk. 4x2,0 4x1,5 4x1,0
2.58 pav. Delikates obelų produktyvumas, esant skirtingai sodo konstrukcijai (pagal N.Uselį,
2004)
Didėjant intensyvių sodų tankumui didelę svarbą įgyja lajos apšvietimo režimas. Todėl
intensyviems sodams aktualu eiles sodinti šiaurės-pietų kryptimi, kad vaismedžių lapai ir
vaisiai būtų tolygiai apšviesti.
Augalų produktyvumas labai priklauso nuo fotosintezės intensyvumo bei

produktyvumo, o fotosintezė nuo saulės energijos absorbcijos. Sodo augalai sodinami eilėmis,
todėl dalis saulės spindulių nepatenka ant augalų, o krenta tarp eilių. Pastaruoju metu
stengiamasi, fotosintetiškai neproduktyvų sodo tarpueilių plotą sumažinti. Intensyviuose
soduose vaismedžiai sodinami juostiniu būdu. Tai reiškia, kad dvi, tris, penkias obelų eiles
sodiname šalia, be didelių tarpueilių, maždaug tokiu pat atstumu, kaip ir eilėse (2.59 pav.). Tarp
tokių juostų formuojame 3,5-4 m tarpueilius. Tokių sodų produktyvumas labai padidėja, o
išlaidos priežiūrai, mažėja. Tačiau, tokia sodo konstrukcija turi ir minusų – jeigu juostoje daug
eilių sunku kovoti su piktžolėmis pomedžiuose. Be to, per didelis vainikų sutankinimas sukelia
konkurencinę įtampą ir kaip pasekmė mažėja vaisų kokybė.
256
2.59 pav. Dviejų eilių
obelų juosta.
Iš 2.58 pav. pateiktų duomenų matome, kad ne tik sodo tankumas, bet ir poskiepis turi
didelę reikšmę sodo augalų produktyvumui.
Labai didelė reikšmė sodo augalų produktyvumui turi vaismedžio vainiko formavimas.
Formuojant vainiką veikiame augalo antžeminės ir požeminės dalies santykį, fitohormonų
balansą, nuo kurio priklauso augalo augimo ir vystymosi procesų santykis, o tai savo ruožtu
įtakoja žiedinių pumpurų formavimą. Sodininkystėje yra daug vaismedžių vainikų formavimo
būdų. Pastaraisiais dešimtmečiais sutariama, kad pažangiausia obelų vainiko forma yra verpstė
(2.60 pav.).
Biologinė verpstės prasmė ta, kad 70-80 cm virš žemės paviršiaus formuojamas pirmas
5-12 šakų ardas, aukščiau – kitas ardas, kuris formuojamas iš trumpesnių šakučių, kad geriau
būtų apšviesta lajos lapiją, efektyvesnei fotosintezei bei geresniam vaisių nusispalvinimui.
Šakutės naudojamos iki trijų metų, vėliau šalinamos, nes nuo ketvirtų metų pradeda šakotis,
pradeda dominuoti augimo procesai. Taigi šoninė vaismedžių mediena intensyviame sode būna
tik iki trijų metų. Šoninės šakutės atlenkiamos taip, kad su kamienu sudarytų kampą artimą 90o.
Esant tokiam šakų kampui, indolil acto rūgštis (IAR), kurios transportas audiniuose yra
bazipetalus, kaupiasi apatinėje šakos dalyje. Tokiu būdu, fitohormonų santykis viršutiniuose
šakos pumpuruose pasikeičia giberalinų ir citokininų naudai ir skatina formuotis žiedinius
pumpurus. Apatinėje šakos pusėje, dėl didelių IAR kiekių, pumpurų vystymasis sustoja ir
vyksta tik augimo procesai. Jeigu šaka kamieno atžvilgiu yra palenkta ne 90 o kampu, o
mažesniu, tai IAR iš viršutinių pumpurų juda žemyn, keičia fitohormonų santykį IAR naudai ir
stabdo žemiau esančių pumpurų vystymąsi bei skatina augimo procesus.
257
2.60 pav. Jaunas derantis ir įveistas žemaūgis intensyvus obelų sodas. Vainikai – laiba verpstė.
Atstumai tarp medžių maži, apspręsti vainikų formos, poskiepio ir skiepo augumo. Tarpueilių
plotis – dažniausiai trys metrai, tačiau derinamas prie turimos technikos.
Verpstei būdingas elementas – aiškiai išreikšto lyderio šakos, kuri pratęsia kamieną,
palaikymas. Lyderio šaka kasmet dviejų savaičių bėgyje po žydėjimo trumpinama. Lyderis
atauga iš viršutinio pumpuro, esančio po pjūviu. Lyderis, jungdamas augalo viršūnę, kur
gaminama daugiausia IAR, bei šaknų sistemą, kur gaminama daug citokininų, sudaro
vaismedžio fitohormoninio morfogenezės reguliavimo ašį ir taip koordinuoja augale augimo ir
vystymosi procesų santykį, morfogenezę, regeneracijos ir atjauninimo procesus. Todėl
vaismedis be lyderio greitai pasensta ir nustoja derėti.
Priklausomai nuo vaismedžių tankumo sode verpstės forma taip pat gali būti
formuojama skirtingai. Kai vaismedžių yra 1660-2000 vnt. į hektarą formuojama paprasta
verpstė. Laiba verpstė yra intensyvių sodų su žemaūgiais poskiepiais forma. Tokius vainikus
formuojame kai sodo tankumas yra 2000-4000 medžių į hektarą. Kai sodo tankumas viršija
4000 vaismedžių į hektarą formuojama superverpstė. Pastaroji vainiko forma ypatinga tuo, kad
visos šoninės šakos formuojamos palyginti neilgos, kad pernelyg nesutankintų vaismedžių eilės
lajų. Laikoma, kad įvairios verpstės formos labai didina vaismedžių produktyvumą (2.61 pav.).
Įdomūs palmetiniai sodai. Palmetė gali būti formuojama V formą (2.62 pav.). Tokia
forma gaunama atitinkamai genint ir rišant atskirus medžius į skirtingas puses, arba formuojant
vieno medžio šakas. V forma suformuoti medžiai gauna didelį fotonų srauto tankį visiems lajos
lapams, dėl ko sudaromos itin palankios sąlygos fotosintezei bei fotomorfogenezei. Tai labai
svarbu siekiant aukštų potencialaus bei realaus medžių produktyvumo bei vaisių kokybės
rodiklių.
258
Paprasta v e rpstė (3x1,5) 23,16
Laiba v e rpstė (3x1,5) 18,21
Laisv ai auganti lyde rinė forma

19,44
(3x1,5)
Supe r v e rpstė (3x0,75) 23,19
0 5 10 15 20 25 30 35 40
2.61 pav. Auksis obelų su P60 poskiepiu derlius, t·ha-1, esant skirtingoms sodų konstrukcijoms
(pagal N.Uselį)
Verpstės formos vainikuose šakos

netrumpinamos, o po trijų metų keičiamos, nes ketvirtų
metų ūglių dalyje iš vegetatyvinių pumpurų pradeda
formuotis antros eilės šoninės šakutės. Tai reiškia, kad
skatinami augimo procesai, kurie trukdo
reproduktyvinei sferai vystytis. Taigi visa šaka
išpjaunama (2.41 pav.). Taip paskatinami
adventyviniai pumpurai formuoti naujus ūglius netoli
išpjauto. Šakų keitimas labai atjaunina vaismedį,
padidina jo produktyvumą bei vaisių kokybę. Ciklinis
vaismedžių vainiko struktūrų atjauninimas palaiko
aukštas individo reproduktyvines savybes ir labai
prailgina derėjimo laikotarpį kai galima gauti labai
aukštos vertės desertinius vaisius. Viršutiniame vainiko
2.62 pav. Obelų vaismedžių
formavimas V forma. arde išpjaunamos ne tik besišakojančios šakos, bet ir
ilgesni ūgliai.
259
A B
2.63 pav. Teisingas verpstės formos vainiko šakų šalinimas (B). Šalia išpjautos šakos pradeda
augti naujas ūglis iš miegančio adventivinio pumpuro (A). (pagal N.Uselį)
2.8.6. Sumedėjusių augalų pumpurų vystymosi ciklai
Sodo augalų, ontogenezeje galima išskirti mažąjį ir didįjį ciklus. Kaip ir visi kiti
augalai, mažajame vystymosi cikle sodo augalai praeina dvylika organogenezės etapų (pagal
Kuperman) (žr. 2.3 pav.). Didysis ontogenezės ciklas trunka nuo zigotos formavimosi
motininiame augale iki augalinio organizmo visų dalių apmirimo.
Priklausomai nuo rūšies, taikomų technologijų, agroklimato sąlygų sodo augalų didysis
ontogenezės ciklas gali trūkti nuo kelių iki keliasdešimt metų. Didysis ontogenezės ciklas
apjungia įvairaus realizacijos lygio mažuosius ontogenezės ciklus.
Lietuvos geografinės platumos sąlygomis daugumos sodo augalų (obelis, kriaušė,
kaulavaisiai, serbentai ir t.t.) mažasis ontogenezės ciklas trunka tris metus (2.64 pav.). Pirmais
metais motininio pumpuro pradmeninių lapų pažastyse formuojasi pažastiniai pumpurai (I-II
organogenezės etapai pagal Kuperman); antrais metais iš jų išsivysto viršūninės meristemos ir
jos diferencijuojasi iki pradmeninių žiedynų ir žiedų (III-V organogenezės etapai), o pumpuro
pradmeninių lapų pažastyse formuojasi nauji pažastiniai pumpurai; trečiais metais nuo
pavasario pumpuro viršūninėse floralinėse meristemose nuosekliai vyksta sporogenezės,
gametogenezės procesai, žydėjimas, apvaisinimas, sėklų ir vaisių augimas ir brendimas (VI-XII
etapai) (2.64 pav.). Taigi, pažastiniai pumpurai išsivysto iki I-II organogenezės etapų ir
vystymasis sustoja, kol rudenį ir žiema jų meristemose neįvyks žydėjimo indukcijos sukelti
pasikeitimai. Viršūninių meristemų vystymasis sustoja II-V organogenezės etapuose.
Žiediniuose pumpuruose rudenį ir žiemą, veikiant trumpam fotoperiodui bei žemai
temperatūrai, iš karto vyksta du procesai: pažastinėse meristemose – žydėjimo indukcija, po
kurios vyksta evokacijos, o vėliau ir žiedų iniciacijos genų raiška, o viršūninėse floralinėse
260
meristemose – žydėjimo inhibitorių destrukcija, po kurios gali vykti gametų iniciacijos ir
tolimesni morfogenezės procesai.
6 7
XI
X XII
5 III 8
I
IX
VIII
IV
VII
4 9
VI Mažasis
vystymosi
ciklas
3 10
2 II 11
V
1 12
2.64 pav. Serbentų trijų metų pumpurų vystymosi ciklas. Išorinis žiedas – mėnesiai, pažymėti
arabiškais skaitmenimis. Viduje trijų metų mažojo vystymosi ciklo spiralė, organogenezės
etapai pažymėti romėniškais skaitmenimis.
Priklausomai nuo rūšies, veislės, aplinkos sąlygų kaitos, agrotechninių priemonių

taikymo, pumpuro padėties ūglyje, sodo augalų mažojo ontogenezės ciklo trūkmė gali keistis –
pailgėti, arba sutrumpėti. Jeigu pumpurui nėra sąlygų formuoti floralinių meristemų (pereiti į V
organogenezės etapą), tai mažasis vystymosi ciklas gali pailgėti. Tokį efektą gali sukelti mažas
šviesos fotonų srauto tankis, pernelyg didelis tręšimas azoto trąšomis, perteklinis drėkinimas ir
pan.
Įvairių sodo augalų rūšių remontantinių veislių mažasis raidos ciklas trunka tik
vienerius metus, pvz. remontntinių žemuogių, braškių, aviečių (2.65 pav.). Šių augalų pumpurai
rudenį praeina foto- ir termoindukcijos procesus (žr. 2.1 skyrių), vėlų rudenį, žiemą ir anksti
261
pavasarį evokacijos procesus – formuoja pradmeninį žiedyną, o vėliau visus kitus
organogenezės etapus ir subrandina vaisius (XII organogenezės etapas) veislei būdingais
terminais.
Braškių vystymosi ciklas trunka du metus. Tačiau ir šis periodas, auginant braškes pagal
Frigo technologiją (2.66 pav.) gali labai svyruoti, priklausomai nuo to kokį laikotarpį braškių
kereliai bus saugomi žemų temperatūrų sąlygomis.
2.65 pav. Remontantinės avietės (pagal. 2.66 pav. Elsanta Braškės, auginamos pagal
L.Buskienę) “Frigo” technologijas stielažuose
polietileniniame šiltnamyje (pagal N.Uselį)
Sodo augalų didįjį ontogenezės ciklą galima dar padalinti į amžiaus periodus:
embrionalinį – kada iš zigotos vystosi sėklos gemalas bei atsargines medžiagas kaupiantis
audinys dar motininiame augale; juvenalinis – augalas formuoja vegetatyvinius organus ir yra
nejautrus žydėjimą indukuojančiam poveikiui; brandos – augalo meristemos įgyja kompetencija
priimti žydėjimą indukuojantį poveikį, formuoti reproduktyvinius organus, žydėti, formuoti
sėklas bei vaisius, kitaip sakant – realizuoti mažus vystymosi ciklus; derėjimo – laikotarpis
kada sistemingai realizuojami mažieji vystymosi ciklai; senėjimo – vaismedžiai ir vaiskrūmiai
pradeda mažiau augti, mažieji vystymosi ciklai kartojasi nesistemingai, jų trukmė didėja,
senėjimo požymių – nuo baltymų sintezės iki morfologinių – vis daugėja.
262
2.8.6.1. Aplinkos veiksnių bei agrotechninių priemonių įtaka pumpurų diferenciacijai
Dažnai žiedinių pumpurų vystymosi ciklas trunka ne tris, o daugiau arba mažiau metų.
Tam turi įtakos ne tik auginimo arealo geografinė platuma, bet ir agrotechnikos priemonės,
genėjimas, genotipas, įvairūs stresai, apšvitos ir temperatūros sąlygos. Pvz. nustatyta, kad
pietvakarių Turkmenijoje, intensyvaus apšvietimo ir aukštų temperatūrų sąlygomis, obels
pumpurų vystymosi ciklas gali sutrumpėti iki 1-9 mėnesių. Rusijos Kursko srityje pumpurai
užbaigia vystymosi ciklą per 1-3 metus. Maskvos apylinkėse reguliariai derančių obelų veislių
pumpurų vystymosi ciklas trunka 3-4 metus, kartais – du, nereguliarai derančių veislių – 4-5
metus, kartais – tris metus. Yra žinoma, kad Kazachstane obelų mažasis vystymosi ciklas
praeina per vienerius metus, o Izraelyje per tris mėnesius. Tačiau Norvegijoje obelų mažasis
vystymosi ciklas dažniausiai trunka daugiau kaip tris metus. Vegetatyvinių pumpurų viršūninės
meristemos vystymosi ciklas gali trukti 4-5 metus. Nustatyta, kad laistymas sulėtina pumpurų
diferenciaciją. Intensyvūs obelų poskiepiai turėtų didinti pumpurų diferenciacijos tempus,
tačiau atliktuose tyrimuose aiškių tendencijų nenustatyta. Dėl įvairių priežasčių atskiri obelų
žydėjimo iniciacijos periodai (indukcija, evokacija, žiedų bei gametų iniciacija) gali praeiti
lėčiau. Iš kitos pusės visi šie procesai tam tikromis sąlygomis gali pasibaigti net per vieną
mėnesį.
Obelys, ant įvairaus augumo vegetatyvinių poskiepių, iki žiemos pabaigos daug
metūglių pumpurų išvysto ne tik iki V, bet ir iki iki III arba IV etapo (2.19 lentelė). Tačiau tai
labai priklauso nuo poskiepio/įskiepio sąveikos genetinės determinacijos. Drėkinimas beveik
visais atvejais stabdo morfogenezės procesus (2.19 lentelė).
2.19 lentelė. Poskiepių ir drėkinimo įtaka obelų Jonagold ir Melrose metūglių pumpurų
viršūninių meristemų organogenezei (Babtai, 1996/97, 1997/98, 1998/99
metų žiemos, vasario pabaiga – kovas).
Organogenezės etapas pagal F.Kuperman (% nuo visų pumpurų)

Poskiepis Jonagold Melrose
nelaistyta laistyta nelaistyta Laistyta
II III IV V II III IV V II III IV V II III I V
V
P14 22 15 22 41 8 40 16 36 3 63 10 24 61 26 13 0
M26 18 11 7 64 29 29 20 22 64 18 12 6 0 43 24 33
P60 9 6 13 72 43 3 24 30 17 3 23 57 32 27 32 9
P2 38 29 12 21 4 26 9 61 72 8 12 8 23 40 23 14
M9 26 17 9 49 7 0 4 89 63 27 8 2 18 18 46 18
P22 32 12 21 35 25 30 9 36 30 35 22 13 40 15 20 25
Obelų ant sėklinių poskiepių stebėjimai rodo, kad jų pumpurai, pradedant nuo rudens ir
visos žiemos metu būna arba II arba V organogenezės etapuose. III ir IV organogenezės etapai
263
reiškia, kad augalai praeina evokacijos procesus (žr. 2.1 skyrių). Šie procesai daugiamečių
augalų meristemose gali vykti ir žiemos metu. III etapą (žiedyno ašies formavimasis) indukuoja
atitinkamas fotoperiodas, o IV etapą (žiedyno elementų formavimasis) žemos rudens ir žiemos
temperatūros. Todėl obelų augančių ant vegetatyvinių poskiepių pumpurų meristemos gali
pasiekti III ir IV organogenezės etapą ir žiemos metu, maždaug iki vasario pabaigos, kovo
pradžios, nes dar sausio mėnesį pumpurai būna menkai išsivystę (palygink 2.19 ir 2.20
lentelės).
2.20 lentelė. Poskiepių ir drėkinimo įtaka obelų Jonagold ir Melrose metūglių pumpurų
viršūninių meristemų organogenezei (Babtai, 199/2000 metų žiema, sausis).
Organogenezės etapas pagal F.Kuperman (% nuo visų pumpurų)
Poskiepis Jonagold Melrose
nelaistyta laistyta nelaistyta laistyta
II III IV V II III IV V II III IV V II III I V
V
P14 83 17 0 0 29 71 0 0 83 17 0 0 87 13 0 0
M26 83 17 0 0 0 100 0 0 50 50 0 0 83 17 0 0
P60 67 33 0 0 71 29 0 0 83 17 0 0 0 100 0 0
P2 0 100 0 0 71 29 0 0 50 50 0 0 17 66 17 0
M9 80 20 0 0 14 86 0 0 67 33 0 0 17 66 17 0
P22 67 33 0 0 14 86 0 0 67 33 0 0 17 66 17 0
Taigi obelų ant vegetatyvinių poskiepių metūglių pumpurų diferenciacija gali vykti
žiemą, o ypač anksti pavasarį, prasidėjus meristemų mitotiniam aktyvumui. Evokacijos, žiedų
iniciacijos bei diferenciacijos procesų intensyvumas žiemą ir anksti pavasarį, o taip pat
viršūninių meristemų, kuriose šie procesai vyksta gausumas, priklauso kaip nuo poskiepio,
skiepo genotipų, augalų drėkinimo, taip ir nuo konkretaus šių visų veiksnių derinio.
Iš kokių pumpurų išsivystis pavasarį žiedai intensyviame sode? Tikėtina, kad iš visų
esančių IV-V etapuose. Esantys III etape, kaip atsiliekantys dviem etapais, pagal pagrindinį
morfofiziologinį dėsnį, nesivystys. Gal jų tolimesnė raida galima po to, kai baigs mažąjį
ontogenezės ciklą labiausiai išsivystę žiediniai pumpurai.
Iš mūsų pateiktų duomenų 2.19 ir 2.20 lentelėse galima spręsti, kad įskiepijamos veislės
genotipas turi lemiamos reikšmės metūglių pumpurų diferenciacijai. Apskritai, Jonagold
laistytų ir nelaistytų obelų metūgliuose didelis procentas pumpurų diferenciavosi iki IV-V
organogenezės etapų žiemos metu. Melrose veislės metūgliuose tik nedidelis procentas
pumpurų viršūninių meristemų išsivystė iki IV-V etapų.
2.8.7. Intensyvių sodų produktyvumo bei vaisių kokybės valdymo technologinėmis

priemonėmis galimybės
264
Sodininkystės pagrindas - sodo augalų veislės. Jų yra sukurta labai daug. Kai kurios
greitai paplinta, užima didelės teritorijas. Kitos didelių plotų neužima, tačiau asortimente būna
labai ilgai. Pastaruoju metu parenkant veisles būsimam sodui ypatingą dėmesį reikia skirti ne
tik jų augumui, derėjimui, vaisių kokybei ir technologinėms savybėms, bet ir sodininkystės
madai. Tai reiškia, kad vartotojui pati veislė bei jos biologinės, technologinės ir kitos savybės
nelabai yra įdomios, jam svarbu tuo metu madinga vaisių spalva, dydis, skonis, konsistencija,
kvapas. Vartotojo poreikiai tampa svarbiausiu intensyvios sodininkystės varikliu. Tenka
dažniau keisti veisles bei modernizuoti technologijas.
Vienas svarbiausių valdomų veiksnių modernioje sodininkystėje - vaismedžių vandens

režimo optimizavimas panaudojant lietinimo arba fertigacijos sistemas. Fertigacijos sistemoje
be lietinimo, dar galima valdyti bei optimizuoti sodo augalų mineralinę mitybą.
Sodo augalų mineralinės mitybos elementai. Sodo augalai kaip ir kiti, optimaliai
fiziologinių procesų eigai, augimui ir vystymuisi reikalauja subalansuoto makro- ir
mikroelementų derinio. Esant kokių tai medžiagų trukumui, ar dėl netinkamo jų santykio ar pH
dirvožemyje jie nėra prieinami, stebimos įvairios augalų fiziologinės ligos. Žemiau trumpai jas
apžvelgsime.
Azotas (N). Vienas svarbiausių elementų augalinių ląstelių struktūrose ir funkcijose,

įeina į aminus, amidus, aminorūgštys, baltymus, biologiškai aktyvias medžiagas. Esant azoto
trukumui vaismedžių lapai, pradedant nuo ūglio pagrindo, gelsta (2.67 pav.). Lapai būna maži
ir ploni, ant ūglio išsidėstę retai. Esant dideliam trūkumui, tampa raudoni ar purpuriniai,
anksčiau nukrenta. Ūgliai – trumpi ir ploni, raudonos ar geltonai rudos spalvos. Vaisiai – maži,
tvirtos konsistencijos, sukaupia daug cukrų.
2.67 pav. Azoto trukumo požymiai vaismedžiuose
Azoto pertekliaus požymiai - lapai dideli, tamsiai žali, labiau pažeidžiami ligų ir
kenkėjų. Ūgliai – labai ilgi, stambūs, su daug lapų. Vaisiai – dideli, mažai nusispalvinę,
minkštos konsistencijos, ne labai skanūs, yra jautrūs fiziologinėms ligoms. Azotu pertręšti
265
augalai yra jautrūs šalčiui ir ligoms, juose sunkiai vyksta žydėjimo indukcijos procesai, bei
žiedinių struktūrų formavimasis, dominuoja augimo procesai, vėliau pradeda derėti.
Fosforas (P). Svarbus elementas biologiniams augalų procesams, dalyvauja
bioenergijos apykaitoje, morfogenezės reguliavime. Trūkumo požymiai praktikoje pasireiškia
labai retai. Susilpnėja ūglių augimas, jaunų lapų apatinėje pusėje prie gyslų ir pakraščiuose
atsiranda purpurinės dėmės. Lapai tampa standūs, prisisegimo prie ūglių kampas būna smailas.
Fosforo perteklius apsunkina cinko, geležies, mangano ir vario įsisavinimą.
Kalis (K). Vienas svarbiausių mineralinių elementų augalams, dalyvauja daugelyje
augalo gyvybinių procesų. Trūkumo požymiai - lapai maži, melsvai žalios spalvos, tarp gyslų
pastebimos nekrotinės dėmės (2.68 pav). Apatinėje ūglio dalyje esantys lapų kraštai apmiršta,
lapai anksčiau nukrenta. Obelų lapų kraštai būna rusvi, kriaušių – juodi, kaulavaisių – gelsvai
žali su rusvu apvadu, serbentų, agrastų, aviečių ir braškių – runda ir džiūsta. Ūgliai – ploni,
auga silpnai arba visiškai nustoja augę. Tarpubambliai sutrumpėję, ūgliai ir šakos palaipsniui
apmiršta. Vaisiai – smulkūs, gerai nusispalvinę, gerai laikosi paprastose saugyklose, bet yra
jautrūs žemoms temperatūroms. Augalai mažai žydi ir dera. Pertekliaus požymiai - ant lapų
pastebimi magnio trūkumo simptomai. Vaisiai rūgštaus skonio.
2.68 pav. Kalio trukumo požymiai vaismedžiuose
Magnis (Mg). Įeina į chlorofilo molekulę, dalyvauja įvairiuose biologiniuose

procesuose. Trūkumo požymiai - antroje vasaros pusėje ant senesnių lapų, esančių ūglių
apačioje, tarp šoninių gyslų ir aplink pagrindinę gyslą atsiranda geltonos dėmės, kurios
palaipsniui rusvėja
266
(2.69 pav.). Seniausi lapai su nekrotinėmis dėmėmis
nukrenta. Ūgliai pavasarį auga normaliai, liepos –
rugpjūčio mėnesiais nuo jų pagrindų nukrenta senesni
lapai. Ūglių viršuje lieka jauni sveiki lapai. Vaisiai
greičiau prinoksta ir prastai laikosi. Mg trūkumo
požymiai paprastai pasireiškia lengvesniuose
2.69 pav. Magnio trukumo požymiai
vaismedžio lapuose. dirvožemiuose, rečiau – sunkesniuose. Dažnai magnio
įsisavinimą sutrikdo per didelės kalio trąšų normos. Mg trūkumas, sukeliantis lapų kritimą,
mažina augalų atsparumą šalčiams. Pertekliaus požymiai praktikoje nepasireiškia.
Kalcis (Ca). Trūkumo požymiai - lapų spalva šviesiai žalia, jų pakraščiai parudavę,
susisukę į viršų. Lapų gyslos purpurinės spalvos. Lapai gali pradėti kristi. Simptomai pradeda
reikštis ūglių viršūnėse ant jaunų lapų. Ūgliai nustoja augti, jų viršūnėlės apmiršta. Šaknys auga
lėtai, būna trumpos ir silpnos. Šaknų viršūnėlės žūva. Ant vaisių Ca trūkumo požymiai
pasireiškia rudenį (prieš skynimą) ir laikymo saugyklose metu. Dažniausiai pasitaikantis
fiziologinis susirgimas – poodinė dėmėtligė: ant obuolių atsiranda rudos įdubusios dėmės (2.70
pav.). Vaisių minkštimas dėmių vietoje būna sukamštėjęs, kartaus skonio. Pertekliaus požymiai
pasireiškia kalkingose ar per daug pakalkintose dirvose. Ca perteklius apsunkina geležies,
magnio, boro, kalio, mangano, vario ir cinko pasisavinimą.
2.70 pav. Kalcio trukumo vaisiuose požymiai.
Geležis (Fe). Trūkumo požymiai - jauni lapai tampa šviesiai žali ar balzgani, kartais pastebimos
nekrotinės dėmės (2.71 pav.). Lapų gyslos žalios spalvos. Simptomai persiduoda se-
267
nesniems lapams. Ūglių augimas pristabdytas, jie
trumpi, ploni, viršūnės apmirštančios. Vėliau
pamažu apmiršta šakos ar net visas medis. Vaisiai –
maži, gerai nusispalvinę, derliai maži. Fe trūkumo
požymiai pastebimi soduose ir uogynuose,
augančiuose neutralios ar šarminės reakcijos
dirvose arba ten, kur dirvožemyje daug P ar Mg.
2.71 pav. Geležies trukumo požymiai ant
vaismedžių lapų
Jautriausios yra kriaušės, po jų – avietės,
braškės, obelys, trešnės, vyšnios, slyvos, serbentai ir agrastai. Fe trūkumas sumažina augalų
atsparumą šalčiams. Pertekliaus požymiai praktikoje nepasireiškia.
Manganas (Mn). Trūkumo požymiai - lapai, pradedant nuo kraštų, tarp gyslų gelsvėja
(2.72 pav.). Pagrindinės lapų gyslos išlieka
žalios, tačiau smulkiosios praranda spalvą.
Dalis lapalakščio prie gyslų išlieka žalios
spalvos. Ūglių augimas susilpnėjęs, kartais
jie žūva. Ant vaisių Mn trūkumo požymiai
neišreikšti. Mn trūkumas pasireiškia
užmirkusiose, prastai aeruojamose
sunkesnėse dirvose su aukštai esančiu
2.72 pav. Mangano trūkumo požymiai ant
vaismedžio lapų gruntiniu vandeniu ir pH>6,5. Pertekliaus
požymiai praktikoje nepastebimi.
Varis (Cu). Trūkumo požymiai - ant viršūninių lapų liepos mėnesį atsiranda dėmės,
vėliau jie susisuka, pamažu nudžiūsta ir nukrenta. Braškių lapai būna šviesiai žali su
raudonomis dėmėmis tarp šoninių gyslų ir raudonais lapkočiais. Ūgliai, pradedant nuo viršūnės,
džiūsta. Kitais metais išauga daug ūglių, suformuojančių “raganų šluotas”, šakų ir kamieno
žievė trūkinėja, pleišėja. Kaulavaisių ūgliai būna trumpi, gausiai sakuoja. Cu trūkumas dažnai
pasireiškia durpžemiuose, smėlynuose, rūgščiuose ir stipriai šarminiuose dirvožemiuose. Cu
trūkumas mažina vaismedžių atsparumą šalčiams. Pertekliaus požymiai praktikoje
nepasireiškia.
Boras (B). Trūkumo požymiai - ūgliai auga silpnai, nuo jų pagrindų krenta lapai. Ūglių
odelė sutrūkinėja. Vaisiai stipriai deformuoti dėl minkštime susidariusio kamštinio audinio. Jie
greičiau sunoksta ir nukrenta, prastai laikosi. Boro dažniausiai trūksta lengvesnėse priesmėlio
dirvose, neseniai ar per daug pakalkintose dirvose bei pertręšus azotu arba kaliu. Pertekliaus
požymiai praktikoje nepasireiškia.
Cinkas (Zn). Trūkumo požymiai - lapai susitelkę skrotelėse, maži, siauri, bet ilgi. Jie
268
gelsta, tik pakraščiuose lieka siauras žalias ruoželis.
Ūgliai ploni, su mažai lapų, sutrumpėjusiais
tarpubambliais ir lapų skrotelėmis viršūnėje (2.73
pav.). Kitais metais silpnai auga ir dažnai apmiršta.
Cinko dažnai trūksta sunkesniuose, mažai
2.73 pav. Cinko trūkumo humusinguose dirvožemiuose, smėliuose, per daug

pasireiškimas vaismedyje. pakalkintuose ir pertręštuose fosforu. Cinko trūkumas
mažina augalų atsparumą šalčiams. Pertekliaus požymiai praktikoje nepasireiškia.
Taigi, vaismedžių fiziologinės ligos, pasireiškiančios dėl įvairių mineralinių elementų
trūkumo, ar netinkamo jų santykio, gali labai mažinti sodo augalų produktyvumą.
Optimizuojant sodo augalų mineralinę mitybą galima siekti aukšto vaismedžių produktyvumo,
o svarbiausia - didinti vaisių kokybę.
Sodų mineraline mityba svarbu rūpintis įveisiant sodą, jauname ir derančiame sode.
Galima išskirti tokius sodų tręšimo etapus:
 Dirvožemio tręšimas prieš įveisiant sodus (remiamasi dirvožemio

agrocheminėmis analizėmis);
 Augančių sodų tręšimas (remiamasi dirvožemio agrocheminėmis ir lapų
cheminėmis analizėmis, papildomai įvertinant augalų būklę ir aplinkos sąlygų
poveikį);
Prieš sodo įveisimą dirvožemio tręšimas labai priklauso nuo lengvai augalams
prieinamų mineralinių elementų kiekių armens sluoksnyje bei poarmenyje. Priklausomai nuo to
fosforo trąšų kiekiai gali svyruoti nuo 100 iki 300 kg·ha-1 P2O5. Panašūs rekomenduojami ir
K2O bei MgO kiekiai.
Jaunas sodas turi dar silpną šaknų sistemą, todėl būtina jį aprūpinti mineraliniais
elementais, ypač tokiais fiziologiškai svarbiais kaip azotas ir magnis. Siūloma, jaunų medžių
tręšimo lygį surišti su vaismedžio vainiko skersmeniu (2.21 lentelė). Magnio trąšomis jaunas
sodas tręšiamas, kai šių trąšų nebuvo įnešta į dirvožemį prieš įveisiant sodą.
2.21 lentelė. Jaunų vaismedžių tręšimas azoto ir magnio trąšomis (pagal J.Lanauską)
Jaunojo vaismedžio vainiko skersmuo, m Mineralinių elementų norma, g·medžiui-1
N MgO
0,5 4,5-9 2,5-5
0,5-0,75 9-20 5-12
0,75-1,00 20-30 12-20
1,00-1,25 30-50 20-30
1,25-1,50 50-80 30-50
269
Derantys sodai reikalauja nedaug mineralinių maisto elementų (2.22 lentelė) arba tada,
kai jų šaknų sistemos blogai išsivysčiusios ir augalai negali paimti šių elementų iš gilesnių
dirvožemio sluoksnių, ar dirvožemio ir lapų analizės rodo, kad mineralinės mitybos elementų
trūksta.
Sodo augalų aprūpinimą mineraliniais elementais patogu vertinti ne tik pagal

dirvožemių agrochemines analizes, bet ir pagal šių elementų kiekį augalų lapuose. Tokio
vertinimo pavyzdys pateiktas 2.23 lentelėje.
2.22 lentelė. Sodo augalų per metus sunaudojami mineralinių elementų kiekiai (pagal
A.Sadowskį, 1997)
Augalai Mineralinių elementų metinis poreikis kg·ha-1
N P K
Obelys (produktyvumas 28,8 t·ha )-1
33 5 51
Vyšnios (produktyvumas – 20 t·ha )-1
116 5,8 62
Avietės (produktyvumas – 8 t·ha-1) 50 15 65
2.23 lentelė. Obelų mineraliniais elementais aprūpinimo lygio apibūdinimas pagal lapų
analizes (pagal A.Sadovskį, 1990)
Mineralinis elementas Mineralinių elementų kiekis
Labai Mažesnis Optimalus Didesnis
mažas už už
optimalų optimalų
Azotas, % sausoje <1,80 1,80-2,09 2,10-2,40 >2,40
medžiagoje
Kalis, % sausoje medžiagoje <0,70 0,70-0,99 1,00-1,50 >1,50
Magnis, % sausoje <0,18 0,18-0,21 0,22-0,32 >0,32
medžiagoje
Fosforas, % sausoje <0,18 0,18-0,21 0,22-0,32 >0,32
medžiagoje
Boras, mg·kg-1 sausos <18 18-24 25-45 >45
medžiagos
Manganas, mg·kg-1 sausos <20 20-40 41-100 >100
medžiagos
Mineralinių elementų, esančių dirvožemyje, prieinamumas sodo augalams labai priklauso

nuo dirvožemio rūgštumo laipsnio (2.74 pav.). Taigi dirvožemyje mineraliniai elementai kartais
yra, tačiau jie neprieinami sodo augalams. Tada reikėtų bandyti juos atiduoti augalams kita
forma, pvz. tręšiant per lapus.
270
2.74 pav. Mineralinių elementų įsisavinimas augalais priklausomai nuo dirvožemio pH. Azotas (N), kalis
(K), fosforas (P), kalcis (Ca), magnis (Mg) ir boras (B) geriausiai įsisavinami neutraliose ir silpnai
rūgščiose dirvose. Šių elementų gali trūkti rūgščiuose ir labai rūgščiuose dirvožemiuose. Rūgščioje terpėje
gerai įsisavinama geležis (Fe), manganas (Mn), cinkas (Zn) ir varis (Cu). Kai dirvos pH>6,8, šių elementų
vaismedžiams gali trūkti (Pagal J. Lanauską).
Viena svarbiausių technologinių priemonių intensyvioje sodininkystėje - žiedų,

užuomazgų ir augančių vaisių retinimas (2.75 pav.). Tai ypač svarbu intensyviai auginant
obelis. Taip optimizuojamas lajos asimiliacinis plotas kokybiškų vaisių formavimui, sudaromos
prielaidos labai kokybiškiems desertiniams obuoliams išauginti, normaliam žiedinių pumpurų
aprūpinimui asimiliatais bei vaismedžių pramečiavimui išvengti.
2.75 pav. Obelų žiedų

retinimas. Užuomazgos ir
vaisiai retinami beveik iki
derliaus skynimo.
Intensyviose uoginių augalų auginimo technologijose bene svarbiausių veiksnių

kompleksu yra biologinių ir technologinių prielaidų sukūrimas mechanizuotam augalų
271
auginimui bei uogų skynimui. Serbentams, agrastams, kaulavaisiams jau sukurtos tinkamos
mechanizuotam derliaus skynimui veislės bei uogų (vaisių) skynimo kombainai (2.76 pav.).
A B
2.76 pav. Juodieji serbentai auginami pagal intensyvią technologiją. A – mechanizuotam
nuėmimui auginamos veislės turi formuoti stačius, tvirtus ūglius; B – serbentų kombainavimas.
2.8.8. Sodo augalų atsparumas šalčiams bei ištvermingumas žiemą
Lietuvos geografinės platumos sąlygomis žiemos pasižymi dideliais temperatūrų

svyravimais, periodiškai ateina labai šaltos žiemos, kada sodo augalai patiria didelius
nuostolius. Lietuvoje sodo augalams aktualus yra atsparumas šalčiams bei ištvermingumas
žiemojimo nepalankių veiksnių kompleksui.
Augalų pažeidimai arba jų žūtis nuo šalčio - labai sudėtingas biologinis procesas, kai
pirmiausiai suyra ląstelės protoplazmos struktūros. Citoplazminių struktūrų pažeidimai -
pagrindinis veiksnys, nulemiantis temperatūrų diapazoną, kuriame galimas genties, rūšies arba
veislės auginimas. Veikiant žemoms minusinėms temperatūroms, ląstelėse susiformuoja
įvairios formos bei struktūros ledo kristalai. Ledas susidaro ląstelės viduje arba tarpląstelinėje
erdvėje. Dėl ledo protoplazmos viduje ląstelė visada žūsta, tačiau gali žūti ir susidarius ledui
tarpląstelinėje erdvėje. Tai lemia audinių aprūpinimo vandeniu laipsnis, ląstelių koloidų
sugebėjimas surišti vandenį. Koloidų sugebėjimas surišti vandenį didele dalimi lemia augalų
atsparumą šalčiams.
Sodo augalų atsparumą šalčiams nulemia vegetacijos periodo meteorologinės sąlygos,

rudeninis augalų užsigrūdinimas, sniego danga, temperatūros kaita žiemojimo laikotarpiu,
veislių savybės išlaikyti užsigrūdinimo būseną po atodrėkių arba vėl greitai užsigrūdinti po
atodrėkių ir staigių temperatūros kritimų. Tumanovas nurodo, kad sodo augalai dirbtinėmis
sąlygomis atsparūs labai žemoms temperatūroms, jeigu pamažu ir stabiliai užsigrūdinę.
Šaltos žiemos, kai temperatūra nukrenta iki –35 - -43oC, Lietuvoje kartojasi periodiškai
ir padaro didelę žalą sodams bei medelynams. Per šimtmetį tokios žiemos buvo 1928/1929,
272
1939/1940, 1941/1942, 1946/1947, 1953/1954, 1955/1956, 1962/1963 ir 1978/1979 metais
(2.24 lentelė). Labai šaltos žiemos ypač nepalankios slyvoms. Pavyzdžiui, 1978/1979 m. žiemą
visų veislių slyvų (išskyrus Skoroplodnaja ir Vostočnaja krasavica) žiediniai pumpurai nušalo.
Mediena visiškai žuvo iš Pietų ir Vakarų šalių kilusių vaismedžių. Tą žiemą temperatūra
nukrisdavo iki –26 - -36oC.
2.24 lentelė. Svarbiausios priežastys turėjusios lemiamos įtakos masiškam sodo augalų
pažeidimui Lietuvoje šaltomis 20 a. žiemomis (pagal Sturbą, 1969; Kviklį,
Lukoševičių, 1982)
Metai Svarbiausios priežastys

1928/29 - nepatenkinamas augalų pasiruošimas žiemojimui;
- užsitęsę stiprūs šalčiai;
- dideli temperatūros svyravimai;
- užsitęsę šalčiai pavasarį;
- drėgmės trūkumas gegužės mėnesį.
- užsitęsę stiprūs šalčiai;
- dideli temperatūros svyravimai;
- šaknų pašalimas;
- stipri sausra vasaros pradžioje.
- stiprūs šalčiai.
- stiprūs šalčiai.
- pastovūs šalčiai.
1955/56 - stiprūs ir labai stiprūs šalčiai;
- staigūs ir dideli temperatūros svyravimai.
- pastovūs šalčiai;
- stiprus temperatūros svyravimas kovo mėnesį.
- ankstyvi stiprūs šalčiai esant plonai sniego dangai arba visiškai be sniego;
- šaknų pašalimas;
- šalčiai sausio, vasario ir kovo mėnesiais;
- sausas pavasaris.
Sodo augalų ištvermingumo žiemą veiksnių komplekse svarbiausią vietą užima

atsparumas šalčiams įvairiais žiemojimo tarpsniais. Išskiriami tokie svarbiausi sodo augalų
ištvermingumo žiemą komponentai: 1 - sugebėjimas gerai užsigrūdinti rudenį; 2 - atsparumas
šalčiui pirmoje žiemos pusėje; 3 – atsparumas šalčiui atodrėkių metu vasario mėnesio pirmoje
pusėje; 4 – atsparumas šalčiui padidėjus apikalinių meristemų mitotiniam aktyvumui anksti
pavasarį, dažniausiai kovo mėnesį; 5 – butonų, žiedų ir užuomazgų atsparumas pavasario
šalnoms. Įvairūs šio komplekso komponentai yra nevienodai svarbūs skirtinguose sodo augalų
auginimo arealuose. Lietuvos sąlygomis sodo augalams pavojingiausias žiemojimo laikotarpis
273
– sausio antroji pusė ir vasario mėnuo, kada temperatūra labai kinta, o ne visų formų sodo
augalai po atodrėkių sugeba išlaikyti užsigrūdinimo savybes arba naujai užsigrūdinti.
Per didelius šalčius, dažniausiai pašąla sodo augalų skeletinių šakų mediena, metūgliai,
pumpurai ir šaknys. Iš audinių labiausiai pažeidžiama šerdis, mediena, žievė, atspariausias –
brazdas. Manoma, kad metūglių įvairių audinių pašalimas gerai koreliuoja su kitų medžio dalių
pašalimu, todėl vaismedžių atsparumo šalčiams įvertinimas metūglių tiesioginio šaldymo
metodu yra pats objektyviausias. Vaismedžių atsparumui šalčiams įvertinti naudojami ir kiti,
greitesni, metodai. Vienas iš objektyvesnių netiesioginių atsparumo šalčiams įvertinimo metodų
yra diferencialinė terminė analizė (DTA). Šio metodo esmė yra ta, kad nuosekliai mažinant
temperatūrą aplink tiriamą audinį, audinio termogramoje galima išskirti temperatūrų skirtumų
tarp audinio ir aplinkos didėjimo pradžią, kada prasideda vandens kristalizacija audinyje, šių
procesų, taigi ir temperatūrų skirtumų maksimumą ir pabaigą, kada ledo kristalai formuojasi
ląstelių vakuolėse, ir negrįžtamai pažeidžia citoplazmos membranas.
Uoginiai sodo augalai, turintys krūmelio gyvybinę formą (pvz. braškės), pažeidžiami be
šalčių taip pat ir kitais žiemojimo komplekso veiksniais: ledo plutele, iššutimas, iškilnojimas,
šaknų sistemos pašalimas ir pan (2.77 pav.).
A B
2.77 pav. Sveikų ir pašalusių braškių augalų pjūviai (A). Pašaknio lygų pažeistas braškių augalas (B)
(pagal N.Uselį).
1. Kokie augalai priskiriami sodo augalams ?

2. Kaip jus suprantate intensyvaus sodo sąvoką ?
3. Išvardykite intensyvios sodininkystės pagrindinius elementus;
274
4. Įvardykite intensyvių sodų formavimo biologinius aspektus;
5. Kiek trunka įvairių sodo augalų mažasis vystimosi ciklas ?
6. Kodėl nežydi sodo augalai rudenį, nors žiediniai pumpurai jau yra suformuoti ?
7. Kodėl kartais pražysta sodo augalai rudenį ?
8. Poskiepio, skiepo, intarpo biologinė prasmė;
9. Sodo augalų vainiko formavimo biologiniai pagrindai;
10. Kaip suprantate sodo konstrukcijos sąvoką ?
11. Kokie produktyvaus sodo pagrindiniai veiksniai ?
12. Technologinės priemonės, gerinančios vaisių kokybę;
13. Kokius žinote fiziologinių ligų požymius, kuriuos sukelia įvairių mineralinių elementų
trukumas vaismedžių mityboje ?
14. Kokius žinote sodo augalų ištvermingumo žiemą elementus ?
15. Kokius šalčius pakelia sodo augalai ir nuo kokių išorinių ir vidinių veiksnių tai
priklauso?
Terminų žodynėlis
Evokacija – biologinių procesų visuma nuo žiedyno ašies formavimosi genų raiškos iki
morfologiškai diferencijuotos pradmeninės žiedyno ašies.
Fitomeras – elementarus augalo ūglio struktūros elementas, susidedantis iš tarpubamblio, kurio
apačioje yra pumpuras, o viršuje lapas.
Fertigacija – kompleksinė automatizuota ir kompiuterizuota laistymo ir tręšimo sistema
sodininkystėje.
Fotoindukcija – šviesos (fotoperiodo, spektrinės sudėties bei fotonų srauto tankio) poveikis
augalams, kurio pasekoje vyksta žiedyno ašies formavimo genų raiška.
Fotoindukcija vyksta lapuose dalyvaujant fotomorfogenetinei pigmentų sistemai
(fitochromai, kriptochromai), o „žydėjimo veiksnys (stimulas)“ transportuojamas į
augimo kūgelį.
LSDI – Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institutas.
LŽI – Lietuvos žemdirbystės institutas.
Termoindukcija (vernalizacija) – žemų teigiamų temperatūrų poveikis, kurių pasekoje vyksta
žiedyno ašies formavimosi genų raiška. Manoma, kad šis poveikis ir fiziologinis
efektas sietinas su DNR metilinimo laipsnio pokyčiais.
Žydėjimo iniciacija – biologinių procesų visuma, kurių dėka vegetatyviniame augimo kūgelyje
formuojasi floralinės meristemos, vyksta augalų žydėjimas ir tolimesnė raida.
Žydėjimo iniciacijoje galima išskirti kelis tarpsnius: indukcijos, evokacijos, žiedų
275
iniciacijos ir diferenciacijos, gametų iniciacijos ir žydėjimo veiksnio (stimulo)
destrukcijos.
Rekomenduojama literatūra
1. Jundulas J., A.Ražukas. Bulvių biologija ir jų auginimas. LŽI:.- 1997.- 66.

2. Kopcewicz J., Lewak St. Podstawy fizjologii roslin. PWN: Warszawa.- 1998.-725.
3. Narkevičius G., A.Šiuliauskas, V.Liakas, K.Romaneckas. Šiuolaikinės
augalininkystės technologijos. Nr. 6. Cukriniai runkeliai. Akademija.- 2004.-160.
4. Rauckis V., V.Liakas, A.Šiuliauskas. Šiuolaikinės augalininkystės technologijos. Nr.
3. Žieminiai kviečiai. Akademija.- 2002. -135.
5. Šiuliauskas A., V.Liakas, V.Paltanavičius. Šiuolaikinės augalininkystės technologijos.
Nr. 2. Varpiniai javai. Akademija.- 2002.-136.
6. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений (Морфофизиологический анализ
этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растентй).
Москва, Высшая школа.- 1984.-240.
Papildoma literatūra
1. Baranauskis K., V.Bandzevičiūtė, G.Samuolienė, G.Šabajevienė, R.Ulinskaitė,

J.Sakalauskaitė, P.Duchovskis. Gūžinių baltųjų kopūstų (Brassica oleracea L. var.
capitata f. alba L.) asimiliacinio ploto nustatymo metodiniai aspektai // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2005.- 24 (1): 42-47.
2. Bluzmanas ir kt. Augalų fiziologija. Vilnius, Mokslas.- 1991.- 420.
3. Bochenek A., J.Górecki, S.Grzesiuk, K.Kulka. Fizjologia plonów. Wprowadzenie do
przechowalnictwa. Olsztyn: ART.-1994.-374.
4. Bundinienė O., Č.Bobinas, P.Duchovskis. Įvairių azoto trąšų ir ceolito įtaka
valgomosios morkos produktyvumui ir morfometriniams rodikliams // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2006.- 25 (4): 211-222.
5. Burak cukrowy. http://pl.wikipedia.org/wiki/Burak_cukrowy.
6. Čaikauskas V. Augalininkystė. Vilnius: Mokslo ir enciklopedijų leidykla.- 1995.- 352.
7. Čižauskas A., A.Brazaitytė, P.Duchovskis, P.Petronis. Dirvožemio drėgmės režimo
įtaka kai kuriems svogūnų (Allium cepa L.) fiziologiniams rodikliams // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2002.- 21 (4): 149-157.
8. Duchovskis P., 1998. Problems of resistance to abiotic factors of horticultural plants in
Lithuania and their solution. Sodininkystė ir daržininkystė, 17 (3): 3-12.
276
9. Duchovskis P. Conception of two-phase flowering induction and evocation in wintering
plants // Sodininkystė ir daržininkystė.- 2000.-19 (3)-1: 3-14.
10. Duchovskis P. Physiological principles for breeding effieciency of horticultural plants //
Sodininkystė ir daržininkystė.- 2001.- 20 (3)-1: 3-14.
11. Duchovskis P. Flowering initiation of wintering plants // Sodininkystė ir daržininkyst.-
2004.-23 (2): 3-11.
12. Duchovskis P. Progress of physiological research in vegetable growing // Sodininkystė
ir daržininkystė.- 2005.- 24 (3): 18-31.
13. Dukhovskis P., R. Juknys, A. Brazaityte & I. Zukauskaite. Plant Response to Integrated
Impact of Natural and Anthropogenic Stress Factors // Russian Journal of Plant
Physiology.- 2003.- 50 (2): 147-154.
14. Duchovskis P., V.Stanys, R.Aliukevičiūtė. Naminės slyvos (Prunus domestica L.) ir
kaukazinės slyvos (Prunus cerasifera Ehrh.) atsparumas šalčiams // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2001.- 20 (2): 3-17.
15. Duchovskis P., J.Šikšnianienė, T.Šikšnianas, G.Bandaravičienė. Juodųjų serbentų
generatyvinių organų raida ir atsparumas pavasario šalnoms // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2000.-19 (1): 3-14.
16. Fitter A., Hay REnvironmental physiology of Plants. S.D., S.F., N.Y., B., L., S., T.,
Academic press.- 2002.- 367.
17. Gelvonauskis B., P.Duchovskis, D.Gelvonauskienė, A.Sasnauskas, L.Duchovskienė.
Temperatūros kaitos ir auginimo technologijų įtaka obelų produktyvumui //
Sodininkystė ir daržininkystė.- 2004.-23 (4): 3-8.
18. Juknys R., K.Dėdelienė, J.Martinavičienė, A.Blažytė, P.Duchovskis, J.B.Šikšnianienė,
A.Brazaitytė. Vasarinių miežių (Hordeum sativum L.) jautrumo ultravioletinei (UV-B)
spinduliuotei tyrimai // Sodininkystė ir daržininkystė.- 2005.-24 (2): 97-104.
19. Juozaitytė R., A.Ramaškevičienė, A.Sliesaravičius, N.Burbulis, P.Duchovskis,
A.Brazaitytė, G.Samuolienė. Sėjamojo žirnio (Pisum sativum L.) fiziologinė ir
biocheminė reakcija į ozono sukeltą stresą // Sodininkystė ir daržininkystė.- 2006.- 25
(2): 53-60.
20. Kazlauskienė D. Rapsų (Brassica napus L.) augimo, organogenezės ir embriogenezės
kontrolė auksino fiziologiniais analogais. Daktaro disertacija. Vilnius.- 2007.- 115.
21. Kviklys D. Apple and pear rootstock research in Lithunia // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2006.- 25 (3): 3-12.
22. Lekavičius A. Vadovas augalams pažinti. Vilnius, Mokslas.- 1989.- 440.
277
23. Michalik Ł., B.Szwejkowska, P.Duchovskis. Effect of nitrogen fertilization on quality
of celeriac roots on harvest day and after storage // Sodininkystė ir daržininkystė.-
2004.- 23 (4): 67-75.
24. Romaneckas K., G.Narkevičius, V.Liakas, A.Šiuliauskas. Šiuolaikinės augalininkystės
technologijos. Nr. 4. Cukriniai runkeliai. Akademija.- 2003.-138.
25. Stašauskaitė S. Augalų vystymosi fiziologija. Vilnius: Debesija.-1995.-98.
26. Szwejkowska B., P.Duchovskis. Effect of seed pea cultivation method on the formation
and size of root nodules // Sodininkystė ir daržininkystė.- 2005.-24 (4): 143-154.
27. Szwejkowska B., P.Duchovskis. Response of Several Varieties of Sowing Pea to
Fungicide-Insecticide Dressings and Herbicides // Sodininkystė ir daržininkystė.-2006.-
25 (4): 295-304.
28. Šikšnianienė J.B., P.Duchovskis, O.Bundinienė, A.Brazaitytė. Skirtingų azoto trąšų
formų ir ceolito įtaka burokėlių pasėlio fotosintezės rodikliams // Sodininkystė ir
daržininkystė.- 2006.- 25 (1): 116-122.
29. Šlapakauskas V. Augalų ekofiziologija. Kaunas: Lututė.-2006.-413.
30. Stubra G. Lietuvos sodų ištvermingumas. V.: Mintis.-1969.-152.
31. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. California: The Benjamin Cumings publ.
Company.-1990.-531.
32. Tarvydienė A., P.Duchovskis, A.Šiuliauskas. Skirtingų raudonųjų burokėlių (Beta
vulgaris L. var. conditiva) morfotipų fotosintetinių rodiklių formavimosi dinamika
įvairaus tankumo pasėlyje. Vagos.- 2004.- 62(15): 44-52.
33. Tarvydienė A., P.Duchovskis, A.Šiuliauskas. Raudonųjų burokėlių fotosintetinių
rodiklių formavimosi dinamika skirtingai tręštame pasėlyje // Sodininkystė ir
daržininkystė.-2004.- 23 (3): 76-88.
34. Urbonavičiūtė A., G.Samuolienė, J.Sakalauskaitė, P.Duchovskis, A.Brazaitytė,
J.B.Šikšnianienė, G.Šabajevienė, K.Baranauskis, S.Sakalauskienė, B.Gelvonauskis,
N.Uselis. Kompleksinis UV-B spinduliuotės ir temperatūros poveikis braškių
fiziologiniams rodikliams // Sodininkystė ir daržininkystė.-2006.-25 (4): 146-152.
35. Urbonavičiūtė A., G.Samuolienė, J.Sakalauskaitė, P.Duchovskis, A.Brazaitytė,
J.B.Šikšnianienė, R.Ulinskaitė, G.Šabajevienė, K.Baranauskis. The Effect of Elevated
CO2 Concentrations on Leaf Carbohydrate, Chlorophyll Contents and Photosynthesis in
Radish // Polish Journal of Environmental Studies.- 2006.-15(6): 921-925.
36. Uselis N., G.Šabajevienė, P.Duchovskis. Influence of Planting Schemes and Crown
Forms on Productivity and Fruit Quality of Apple Trees on Rootstock P 22 //
Sodininkystė ir daržininkystė.- 2006.- 25 (3): 133-143.
278
37. Žebrauskienė A., P.Duchovskis, L.Kmitienė, A.Kmitas. Drėgmės deficito įvairiais
organogenezės etapais įtaka valgomųjų svogūnų sėklojų morfogenezei, sėklų derliui ir
kokybei // Sodininkystė ir daržininkystė.- 2003.- 22 (2): 102-112.
38. Žebrauskienė A., L.Kmitienė, P.Duchovskis. Valgomųjų svogūnų (Allium cepa L.)
Lietuvos didieji nuėmimo laiko įtaka pasodų ir sėklų derliui bei kokybei // Sodininkystė
ir daržininkystė.- 2003.- 22 (1): 94-107.
39. Žemės ūkio augalų kenkėjai, ligos ir jų apskaita. Mokslinis metodinis leidinys.
Sudarytojai J.Šurkus, I.Gaurilčikienė. Dotnuva-Akademija: 346 p.
40. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. Ленинград, Колос,
Ленинградское отделение. 1984.
41. Исаева И.С. Биологический контроль за плодовыми растениями. Москва. 1975.
42. Куперман Ф. М., Ржанова Е. И., Мурашев В. В., Львова И. Н., Седова Е. А.,
Ахундова В. А., Щербина И. П. Биология развития культурных растений.
Москва.-1982.-343.
43. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Москва,
Колос.-1998.- 639.
44. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. Москва:
Наука.- 1979.-352.
279
View publication stats

IIdalis

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

IIdalis

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Book · June 2008

The user has requested enhancement of the downloaded file.

KURKIME ATEITĮ DRAUGE!

PROJEKTAS „MAISTO ŽALIAVŲ IR AGRARINĖS APLINKOS STUDIJŲ

2.3 Rapsų augimo, derliaus ir jo kokybės formavimo biologijos ypatumai 171

2.1. Miglinių šeimos augalų augimo, derliaus ir jų kokybės formavimo biologijos

2.1.1. Vasarinių ir žieminių javų savybės bei biologijos ypatumai

Miglinių šeimos augalų vaisius vadinamas grūdu. Jame

Organinių azoto junginių (pagrindas - baltymai) daugiausia yra sėklos endospermo

Žieminiai javai dėl ilgesnio produktyvumo elementų formavimosi laikotarpio yra

Esant nesubalansuotam tręšimui, ypač azoto trąšomis, apatinių fitomerų tarpubambliai

2.1.1.1. Ontogenezė, organogenezė, morfogenezė, morfofiziologija

Miglinių augalų pirmas organogenezės etapas skirstomas į Ia ir Ib etapus. Ia etapas

Indukcija Fotoperiodas, Apsivaisi-

2.5 pav. Žiemojančių augalų žydėjimo iniciacijos procesų schema

Žydėjimo iniciacijoje galima išskirti kelis tarpsnius: indukcijos, evokacijos, žiedų

Vasariniai ir žiemojantys javai praeina tuos pačius žydėjimo inicijacijos tarpsnius.

Žiemojantys augalai žydėjimo indukciją, o vėliau ir evokaciją praeina dviem tarpsniais.

Fotoindukcijos metu augalų lapuose fotomorfogenetiniai pigmentai – fitochromai ir

Šie procesai vasariniams javams praeina

Žiemkenčiai efektyviam vystymuisi be

termoperiodizmas. Esant didesniam dienos/nakties temperatūrų gradientui termoindukcijos

Žieminiai javai termoindukcijos procesus gali praeiti II ir III organogenezės etape.

Nustatyta, kad evokacijos procesams praeiti migliniuose augaluose šviesos signalai

II-IV organogenezės etapai migliniuose augaluose sutampa su krūmijimosi tarpsniu (2.3

Pavasarį, miglinių augalų meristemose IV organogenezės etape, dalyvaujant šviesai bei

2.9 pav. Žieminių kviečių

VI organogenezės etapas – mikro- ir makrosporogenezė. Dulkializdžiuose

VII organogenezės etapas – vyriško ir moteriško gametofito formavimasis. Tetradų

VIII organogenezės etapas – gametogenezės pabaiga. Gemalinio maišelio branduoliai

VI-VIII organogenezės etapai – gametofito karta – iš esmės ir yra tikri generatyvinės

IX organogenezės etapas – žydėjimas, apsidulkinimas ir dvigubas apsivaisinimas (2.3

Daugeliui varpinių javų žydėjimo tarpsnis prasideda pasibaigus plaukėjimui. Miežiai

VIII-IX etapuose augalas iš esmės keičia fiziologinių funkcijų strategiją – stabdo

X organogenezės etape iš zigotos formuojasi gemalas – naujojo sporofito kartos I

Eksperimentiškai įrodyta, kad susiformavus zigotai visame motininiame augale dingsta

XI organogenezės etapas sutampa su pieninės brandos tarpsniu. Sėklos keičia spalvą.

2.1.2. Šakninės mitybos ir C asimiliavimo ypatumai

Kultūrinių miglinių augalų šaknų sistema kuokštinė, todėl dažniausiai mineralinės

Šakninės mitybos efektyvumas mažėja dirvožemio prastos aeracijos sąlygomis.

Žieminiams kviečiams reikia geresnių žemių – karbonatinių ir nusausintų glėjiškų

Rugiai pakenčia lengvos mechaninės sudėties, rūgščios reakcijos, nelabai derlingas

Lengvuose, menkai tręšiamuose organinėmis trąšomis, užmirkstančiuose bei

Miežiai bei vasariniai kviečiai jautrūs priešsėliams. Geriausi priešsėliai – organinėmis

Salykliniai miežiai augintini po organinėmis trąšomis tręštų kaupiamųjų. Prastai auga

Avižos nelabai reiklios priešsėliams. Geriausias priešsėlis – kaupiamieji. Tačiau

Kaip ir šviesos, taip ir mineralinių medžiagų panaudojimo efektyvumo pagrindą

Visi mineralinės mitybos elementai yra organinėse trąšose, kurias žiemkenčiams

Šviesa yra vienas iš produktyvumą ir kokybę lemiančių veiksnių. Fotonų energija

Pagrindą efektyviam šviesos panaudojimui sudarome formuojant pasėlio tankumą sėjos

Temperatūra. Oro ir substrato temperatūra komplekse su drėgnio sąlygomis yra

Avižoms po sudygimo gerai, kai yra santykinai žemesnių temperatūrų laikotarpis,

Vasariniams kviečiams ir avižoms drėgmės reikia dar daugiau negu miežiams.

Paprastai drėgnio poveikis augalams nagrinėjamas susietai su temperatūros poveikiu.

2.1.4. Miglinių šeimos javų produktyvumo formavimosi dėsningumai. Pagrindinis

Šiuolaikinės intensyvios bei integruotos varpinių javų auginimo technologijos leidžia

Siekiant javų produktyvumo didinimo, pirmuose augalų ontogenezės etapuose reikia

2.10 pav. Technologinėmis priemonėmis gerai C

Augalų fotosintetinė sistema, vėlesniuose raidos etapuose, paprastai ir negali aprūpinti

Vienintelis remontantinio raidos tipo javas, kuriam neveikia pagrindinis

2.11 pav. Sėjamasis grikis (Fagopyrum esculentum Moench.), rūgtinių (Polygonaceae)

Didelė žala javų asimiliaciniam aparatui, pasėlio fotosintetiniams rodikliams ir

Viena svarbiausių javų produktyvumo realizavimo problemų – pasėlio išgulimas (2.12