137 ΧΡΟΝΙΑ ΘΕΩΡΙΑΣ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ

Το 1982 που ήταν το 100 χρόνια του Δαρβίνου παρουσιάστηκαν 2 σημαντικά άρθρα από το Γαλλικό
περιοδικό LA RECHERCHE: Pierre Thullier DARWIN ETAIT-IL DARWINIEN? (ο Δαρβίνος ήταν
Δαρβινιστής;) και Marcel Blank LES THEORIES DE L’ EVOLUTION AUJOURD HUI (Οι θεωρίες της
εξέλιξης σήμερα). Το LA RECHERCHE έδωσε άρθρα που δίνουν με νηφαλιότητα και χωρίς το
φανατισμό του SCIENTIFIC AMERICAN τη θεωρία (ή το «γεγονός») της εξέλιξης. Για το φανατισμό
του SCIENTIFIC AMERICAN διαβάστε στο Μαύρο κουτί του Δαρβίνου για το πώς διώξανε κάποιον
που ήταν υποψήφιος για να γράφει θέματα στο AMATEUR SCIENTISTS του Scientific American
επειδή δήλωσε ότι πιστεύει στη Δημιουργία. Αξίζει να τα διαβάσετε για να δείτε κατά πόσο η
ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ εξηγεί τα πάντα.

ΤΟ ΜΑΥΡΟ ΚΟΥΤΙ ΤΟΥ ΔΑΡΒΙΝΟΥ Το βασικό βιβλίο που το 1996 εισήγαγε τον ευφυή σχεδιασμό. Το
βιβλίο αυτό έχει πολεμηθεί πολύ και όμως έχει αξία να δούμε τουλάχιστο μερικά στοιχεία του.
Ιδιαίτερα τα τελευταία κεφάλαια. Τώρα τελευταία έχει παρουσιαστεί το βιβλίο του ANDREWS ΤΟ
ΑΙΝΙΓΜΑ ΤΗΣ ΓΕΝΕΣΕΩΝ από τις εκδόσεις ΟΥΡΑΝΟΣ που απορρίπτει τελείως τον ευφυή σχεδιασμό
και παρ’ όλα αυτά υποστηρίζει ότι το 1ο κεφ. Της Γενέσεως είναι θείας έμπνευσης. Αν δείτε τα
επιχειρήματα του ANDREWS είναι γεμάτα «ίσως» και «πιθανόν». Το «Μαύρο Κουτί» και τα
παρακάτω μπορείτε να τα «κατεβάσετε» από το
http://kyriakosxolio.gr/kyriako/SEMINARIA%20GIA%20DASKALOYS.html

Για το αν τα «κενά» στην επιστημονική γνώση είναι λανθασμένο επιχείρημα για το Θεό παραθέτω
μια μετάφραση του άρθρου του Jack Collins. Μπορείτε να το αντιπαραβάλετε με τη ΦΥΣΚΗ ΚΑΙ
ΘΕΟΛΟΓΙΑ του Jaki
 Ήταν ο Δαρβίνοσ Δαρβινιςτισ; (Pierre Thullier, La Recherche
1982)
Στα 100 χρόνια από το κάνατο του Δαρβίνου.

 Ο Δαρβίνοσ που κα γιορτάςουμε (1982) μια εκατονταετία από το κάνατο του ζχει γίνει
ζνα είδοσ ιεροφ τζρατοσ. Αυτό οφείλεται ςτο ότι ιταν ζνασ «μεγάλοσ επιςτιμονασ», ζνασ
«ιδιοφυισ» κεωρθτικόσ, κακϊσ επίςθσ γιατί είχε αλλάξει τθν εικόνα που είχαν οι άνκρωποι
για τον εαυτό τουσ. Τϊρα ζχει γίνει κάτι το ςυνθκιςμζνο να ςυγκρίνουμε τθν Δαρβινικζσ
ζννοιεσ είχε θ δαρβινικι Επανάςταςθ με τθν Επανάςταςθ του Κοπζρνικου. Ο ζνασ ζδιωξε
τον πλανιτθ μασ από το κζντρο του κόςμου ∙ ο δεφτεροσ ζκανε να χάςει ο άνκρωποσ τθν
ανωτερότθτα που κεωροφςε ότι είχε πάνω ςτα άλλα ηϊα. Βρίςκομε επιπλζον ότι ο Δαρβί-
νοσ αν και δεν το κζλθςε , είχε προειδοποιιςει για προςοχι ςτον «κοινωνικό δαρβινιςμό»
(που ιςχυρίηεται ότι εφαρμόηεται ςτθν κοινωνικι τθν αρχι τθσ φυςικισ επιλογισ).

 Αυτζσ οι αιτίεσ εξθγοφν χωρίσ αμφιβολία γιατί ο Δαρβίνοσ είχε προκαλζςει μια πρωτοφα-
νι περιζργεια . Οι ιςτορικοί των φυςικϊν επιςτθμϊν ζχουν διερευνιςει τθ ηωι του μζχρι
τισ παραμικρζσ λεπτομζρειεσ, και αναηιτθςαν τισ «πθγζσ» του , ανάλυςαν τισ αντιλιψεισ
του για τθ γεωλογία, τθ βιολογία και τθν ανκρωπολογία. Τα βιβλία και τα άρκρα που εμφα-
νίςτθκαν είναι εκα-
τοντάδεσ. Το κετικό
αποτζλεςμα είναι
ότι ζχουμε ιδζεσ
πιο ξεκάκαρεσ για
τθν παράξενθ α-
ςκζνεια που υπζ-
φερε ο Δαρβίνοσ
για μεγάλο διάςτθ-
μα, για τισ «επιρ-
ροζσ» που είχε κα-
τά ζνα λεπτό τρόπο
για τισ φιλοςοφικζσ
του αντιλιψεισ,
κτλ. (δεσ La Recher-
che, no 77, p. 394,
Απρίλιοσ 1977, και
αρικμόσ 102 Ιοφλι-
οσ – Αφγουςτοσ
1979)

Εικόνα 1 ΢τθ Γερμανία οι κτθνοτρόφοι κζρδιςαν ςτοιχιματα ςτο να αναγνωρίηουν κάκε πρόβατο ςτθν αγζλθ που ζχει εκατό κεφάλια
που δεν είχαν πριν δεκαπζντε μζρεσ» Ο Δαρβίνοσ είχε λόγουσ για να πολλαπλαςιάηει τισ ιδζεσ αυτοφ του είδουσ . Για αυτόν οι μικρζσ
διαφορζσ που παρουςιάηονται από τουσ οργανιςμοφσ ςυνιςτοφν μια πραγματικι πθγι βιολογικισ καινοτομία. Όπωσ λζνε οι ςχολιαςτζσ
ο Δαρβίνοσ είχε πλθκυςμιακι”: αντίλθψθ : Αντί να βλζπει ζνα είδοσ ωσ μια αιϊνια οντότθτα, το ζβλεπε ωσ ζνα πλθκυςμό που αποτελεί-
ται από άτομα διαφορετικά και που υπόκεινται ςε μεταμορφϊςεισ κατά τθ διάρκεια του χρόνου. Η ίδια θ ιδζα τθσ ποικιλίασ είναι ςτο
κζντρο τθσ κεωρίασ τθσ επιλογισ. Αυτό οφείλεται ςτα άτομα που ποικίλουν μποροφν με προοδευτικι μεταμόρφωςθ να γίνουν ζνα νζο
«είδοσ» (πρόταςθ που οφείλεται ςτουσ Bernard et Catherine Desjeux
 Όμωσ, άραγε ο Δαρβίνοσ είναι αρκετά γνωςτόσ ςτο γενικό κοινό; Αυτό δεν είναι ςίγουρο.
Πχι μόνο αγνοοφνται τα ζργα των ειδικϊν ιςτορικϊν, αλλά φκάνουμε ςτο ςθμείο να ςτρζ-
φουμε τθν προςοχι μασ μακρά από το επιςτθμονικό ζργο του Καρόλου Δαρβίνου. Επιπλζ-
ον ςτο να κάνει μια φανταςτικι ςφνκεςθ, ο Pierre Thullier επζλεξε να μασ δείξει τον φυςιο-
δίφθ ςτο πωσ εργάςτθκε και να μασ παρουςιάςει τθν ικανότθτα του ωσ κεωρθτικοφ.

Στοιχθματίηουμε πολφ για το δαρβινιςμό, το νζο- δαρβινιςμό και ακόμθ για το νζο-νζο-
δαρβινιςμό. Το παράδοξο είναι ότι αυτι θ επιτυχία ζχει ςυνειςφζρει ςτο να ξεχαςτεί ο αυ-
κεντικόσ δαρβινιςμόσ, δθλαδι αυτά που είπε ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ. Αυτά είναι τα λφτρα που
πλθρϊνει κανείσ για τθ δόξα. Μζςα από τισ πολλαπλζσ μεταμορφϊςεισ που ζχει υποςτεί
από τον August Weismann και τον Jaques Monod και μερικοφσ άλλουσ θ κεωρία του Δαρβί-
νου για τθν εξζλιξθ ζχει τόςο πολφ εξελιχκεί ϊςτε δεν αναγνωρίηεται.

Από τθν άποψθ τθσ «προόδου τθσ επιςτιμθσ», το γεγονόσ είναι πολφ κατανοθτό: για τουσ
ειδικοφσ του ςιμερα, αυτά που ζχουν ςθμαςία είναι οι ςφγχρονεσ «εκδόςεισ» του δαρβινι-
ςμοφ. Είναι όμωσ πολφ ενοχλθτικό να διαπιςτϊνουμε ότι οι διάφορεσ παρουςιάςεισ που
ιςχυρίηονται ότι είναι ιςτορικζσ, είναι ςτθν πραγματικότθτα πολφ λανκαςμζνεσ. Αναρωτιό-
μαςτε αν κανείσ διαβάηει αυτά τα ζργα. Αν είναι ζτςι, γιατί θ «κεωρία τθσ καταγωγισ με
μεταβολζσ» παρουςιάηεται τόςο ςφντομα με μερικζσ απλοϊκζσ προτάςεισ που αποκρφ-
πτουν τθν παράδοξθ περιπλοκότθτα; Για να τιμιςουμε ςτο μεγάλο φυςιοδίφθ με τθν περί-
ςταςθ των εκατό χρόνων από το κάνατο του, κα είναι καλό να ξανά – βουτιξουμε ςτα ζργα
του ∙ και πιο ειδικά ςτα δφο βιβλία όπου εκτίκενται τα κεμζλια τθσ κεωρίασ τθσ εξζλιξθσ: Η
προζλευςθ των ειδών δια μζςου τθσ φυςικισ επιλογισ όπου θ διατιρθςθ των ειδών που
ζχουν τα πλεονεκτιματα επιβιώνουν ςτον αγώνα τθσ ηωισ (1859) και θ ποικιλία των ηώων
και των φυτών δια μζςου τθσ εξθμζρωςθσ (1968)1

Αυτι θ αποδθμία ςτισ πθγζσ μασ επιφυλάςςει με εκπλιξεισ. Καμιά φορά οι ζννοιεσ που
φαινομενικά φαίνονται ότι είναι απλζσ ζχουν ζνα «διπλό βάκοσ» ∙ και ανακαλφπτομε μια
ςειρά από «βοθκθτικζσ κεωρίεσ» που περιπλζκουν πολφ το ςφνολο του ςυςτιματοσ. Ροιοσ
ξζρει; Δεν είναι αδφνατον να εμφανίηεται πολλζσ φορζσ ο Δαρβίνοσ ελάχιςτα «Δαρβινι-
ςτισ» . … Πμωσ για να αρχίςουμε ασ ορίςουμε το κφριο του πρόγραμμα και κα παρουςιά-
ςουμε περιλθπτικά τθν κεωρία του για τθ φυςικι επιλογι. Μόνο τότε κα μποροφμε να κα-
ταλάβουμε τθν ολικι του ςτρατθγικι: δθλαδι το ςφνολο τθσ πορεία του ςτθ κεωρία που
ιταν υπερβολικά περίπλοκθ χάρθ ςτθν οποία προςτάτεψε και ενίςχυςε τθν υπόκεςθ του
για τθν επιλογι.

Ειδικζσ δθμιουργίεσ και προοδευτικότθτα

Ο Δαρβίνοσ είχε επαναλάβει πολλζσ φορζσ ότι ο ςκοπόσ του ιταν να καταςτρζψει τθ κεω-
ρία τν «ειδικϊν δθμιουργιϊν», θ κεωρία κατά τθν οποία τα διάφορα είδθ είχαν δθμιουργθ-
κεί χωριςτά. Στθν εποχι μασ για προφανείσ λόγουσ οι δθμιουργιςτζσ ζχουν κακι φιμθ.
Πμωσ ςτθν εποχι του Δαρβίνου, δεν περιοριηόταν ςε αδαείσ και περικωριακοφσ . Ρολλοί
επιςτιμονεσ (και ιδιαίτερα φυςιοδίφεσ αρκετά διακεκριμζνοι όπωσ ο Richard Owen και ο
1
Η προζλευςθ των ειδϊν είχε ζξθ εκδόςεισ ∙ Η ποικιλία είχε δφο. Στισ Γαλλικζσ μεταφράςεισ καμία
δεν απζδωςε τον τίτλο. Δεν βρίςκομε τθν ζκφραςθ ςε ςχζςθ με τα «είδθ με πλεονεκτιματα» Πλεσ οι
αναφορζσ του παρόντοσ άρκρου εκτόσ αν δεν δείχνεται το αντίκετο ζχουν παρκεί από αυτά τα δφο
ζργα.
Louis Agassiz) τθν παίρνανε ςτα ςοβαρά. Το γεγονόσ δεν ιταν τόςο ςκανδαλϊδεσ όπωσ ί-
ςωσ κα μποροφςαμε να φανταςτοφμε . Γιατί θ πίςτθ ςε ξεχωριςτζσ δθμιουργίεσ δεν απζ-
κλειε τθν ιδζα μιασ ακολουκίασ για μορφζσ ηωισ με μια ςειρά προοδευτικότθτασ. : δθλαδι
ζχουμε τθν παραδοχι ότι οργανιςμοί όλο και πιο περίπλοκοι εμφανίςτθκαν ςτθν ιςτορία
τθσ υδρογείου.

Η «φυςικι κεολογία» όπωσ τθ λζμε δεν ιταν αφ’ εαυτοφ τθσ ανόθτθ. Ο Αιδεςιμότατοσ Ad-
am Sedgwick που δίδαξε τισ φυςικζσ επιςτιμεσ ςτο Δαρβίνο, παραδεχόταν ότι υπιρχε μια
«προοδευτικότθτα οργανικι». Ππωσ διακιρυξε το 1850 τα κεφαλόποδα υπιρξαν κάποια
εποχι «ο ανϊτατοσ τφποσ ηωικισ φπαρξθσ» ∙ πιο αργότερα τα ψάρια ιταν οι πιο τζλειεσ
μορφζσ: μετά εμφανίςτθκαν τα ερπετά: μετά ιρκαν τα κθλαςτικά και τζλοσ ο άνκρωποσ.
«Αυτι θ ιςτορικι ανάπτυξθ των μορφϊν και των λειτουργιϊν τουσ τθσ οργανικισ ηωισ κατά
τισ διαδοχικζσ εποχζσ φαίνονται ωσ ςθμεία μιασ εξζλιξθσ τθσ δθμιουργικισ δφναμθσ, που
εκδθλϊνεται μσε ςταδιακι άνοδο ςε πιο υψθλοφ τφπου υπάρξεισ.» Ο γερμανόσ φιλόςοφοσ
Gottfried Herder (1744-1803) είχε εκκζςει τισ ιδζεσ λίγο διαφορετικά, που όμωσ δίνουν
μαρτυρία ςτθν επιτυχία τθσ
ζννοιασ τθσ προόδου» Από τουσ
λίκουσ ςτουσ κρυςτάλλουσ, από
τουσ κρυςτάλλουσ ςτα μζταλλα,
από αυτά ςτα φυτά, από τα
φυτά ςτα ηϊα και από τα ηϊα
ςτουσ ανκρϊπουσ, και βλζπου-
με ότι ανεβαίνει θ μορφι τθσ
οργάνωςθσ.»

Θα ιταν λοιπόν λάκοσ να πι-

ςτεφουμε ότι θ ςθμαςία τθσ
παλαιοντολογίασ και τθσ ςυ-
γκριτικισ ανατομίασ ιταν ά-
γνωςτθ πριν από το Δαρβίνο
(και εξ ίςου πριν από το La-
marck.) Στθν πραγματικότθτα θ
αντίλθψθ τθσ προόδου των
μορφϊν των όντων κατά τθ διάρκεια των αιϊνων ιταν ςχετικά κάτι το κοινό. Η μεγάλθ δι-
αφορά με τθ ςφγχρονθ εξελικτικι κεωρία, ιταν ότι ο Adam Sedgwick δεν παραδεχόταν ότι
οι απόγονοι ςχθματίηουν μια ςυνεχι γραμμι προζλευςθσ μεταξφ των διαδοχικϊν μορφϊν.
Υπάρχει βζβαια μια ανάπτυξθ ςτο χρόνο, όμωσ οι νζεσ μορφζσ εμφανιηόντουςαν χάρισ ςε
«δθμιουργίεσ». Δθλαδι με κάποιο τρόπο μακρο-μεταλλάξεισ (όπωσ κα λζγαμε ςιμερα) που
μόνο θ κεία δφναμθ μποροφςε να εξθγιςει. Το κακικον του Δαρβίνου ςυνίςτατο λοιπόν
ςτο να ανακαλφψει ποιοσ μθχανιςμόσ επζτρεπε να παραχκεί από ζνα είδοσ ζνα άλλο είδοσ.

Η φυςικι επιλογι.

Η κφρια εξιγθςθ που πρότεινε ο Δαρβίνοσ (και που αυτι ιταν θ δόξα του) ιταν θ κεωρία
τθσ φυςικισ επιλογισ. Τα είδθ ιταν πλθκυςμοί από άτομα, και όπωσ το δείχνουν αναρίκ-
μθτα γεγονότα, αυτά τα άτομα μποροφν να ζχουν ποικιλομορφία δθλαδι να δείχνουν δια-
 φορζσ διάπλαςθσ που να είναι περιςςότερο ι λιγότερο εμφανείσ. Αυτι είναι θ πρϊτθ α-
ναφερόμενθ ζννοια: τθσ αλλαγισ . Επιπλζον ο Δαρβίνοσ ζδωςε ενδείξεισ αυτοφ που ονόμα-
ςε πάλθ για τθν φπαρξθ. Και εδϊ ζχουμε ζνα φαινόμενο που είναι γενικό. Πμωσ προςοχι:
αυτι θ πάλθ μπορεί να γίνει κατανοθτι κατ «μζςα ςε μια γενικι ζννοια και μεταφορικι».
Δε ςθμαίνει μόνο τισ άμεςεσ και βίαιεσ ςυγκροφςεισ όπωσ όταν «δφο ςαρκοφάγα ηϊα ςε
καιρό πείνασ, παλεφουν το ζνα εναντίον του άλλου για να προμθκευτοφν τροφι που χρειά-
ηονται για τθν φπαρξθ τουσ» αλλά εξίςου ςε καταςτάςεισ όταν οι ηωντανζσ υπάρχεισ αντι-
μετωπίηουν δυςκολίεσ που απειλοφν τθν επιβίωςθ τουσ. Ραραδείγματα, «φκάνουμε να
ποφμε ότι ζνα φυτό ςτθν άκρθ τθσ εριμου, παλεφει για τθν φπαρξθ του ενάντια ςτθν ξθρα-
ςία, αν και πιο ςωςτό κα ιταν να ποφμε ότι θ φπαρξθ του εξαρτάται από τθν υγραςία». Το
διακφβευμα δεν ιταν μόνο θ ηωι του ατόμου, «μόνο θ ικανότθτα του να αφιςει απογό-
νουσ ». Αυτό είναι ζνα ουςιαςτικό ςθμείο,: θ πραγματικι επιτυχία ςυνίςταται να αφιςει
πίςω του ζνα μεγάλο αρικμό απογόνουσ.

Πςον αφορά τθν προζλευςθ αυτοφ του μόνιμου ανταγωνιςμοφ, αυτό εξθγείται εφκολα .

Ο Δαρβίνοσ ςτισ ςπουδζσ του επζδειξε μια αμζλεια. Αν πιςτζψουμε τουσ βιογράφουσ του, προτιμοφςε τα
ςκυλιά και το κυνιγι από τθν διανοθτικι εργαςία. Ο πατζρασ του Δρ. Ρόμπερτ Darwin του είπε μια μζρα ότι
κα ιταν μια ντροπι για τθν οικογζνεια του! Πρϊτα απ’ όλα ο νεαρόσ Κάρολοσ προςανατολίςτθκε προσ τθν
ιατρικι, όμωσ τα μακιματα του πανεπιςτθμίου του Εδιμβοφργου του προκάλεςαν ζνα πολφ μζτριο ενδια-
φζρον. Γιατί να μθ γίνει ζνασ ποιμζνασ ςτθν Αγγλικανικι Εκκλθςία; Ζτςι ο Δαρβίνοσ πιγε ςτο πανεπιςτιμιο
του Κζμπριτη για να αποκτιςει το αναγκαίο δίπλωμα· και αν και δεν ιταν το πρωτεφον του μάκθμα άρχιςε
να παρακολουκεί γεωλογία. Σου προτάκθκε να μπαρκάρει ςτο Beagle. Αυτό το πλοίο κα ανελάμβανε μια
χαρτογραφικι αποςτολι ( Γθ του Πυρόσ Χιλι, Νθςιά Γκαλάπαγκοσ) του οποίου ο πλοίαρχοσ Robert Fitzroy
ικελε ζνασ φυςιοδίφθ ςτο πλοίο . Παρόλο που ο πατζρασ του αρνικθκε να του επιτρζψει ο Δαρβίνοσ
αναχϊρθςε το Δεκζμβριο του 1831 για ζνα γφρο του κόςμου που κα διαρκοφςε μζχρι τον Οκτϊβριο 1836.
Επωφελικθκε με το να κάνει πολλζσ παρατθριςεισ γεωλογικζσ, βοτανικζσ και ηωολογικζσ – και για να ςκε-
φτεί πάνω ςτα μεγάλα ερωτιματα τθσ φυςικισ ιςτορίασ. Γφρω ςτο 1837 αρχίηουν οι πρϊτεσ εικαςίεσ για
ου
τθν μετάλλαξθ των ειδϊν. (Σο Beagle ςφμφωνα με γκραβοφρα του 19 αιϊνα)
μζςα ςτο πλαίςιο μιασ Μαλκουςιανισ αντίλθψθσ ( και θ αναφορά ςτο Μάλκουσ είναι εμ-
φανισ).. Ζχοντασ ωσ δεδομζνο «τθν ταχφτθτα με τθν οποία τα όντα που ζχουν οργανωκεί
τείνουν να πολλαπλαςιαςτοφν». Είναι αναπόφευκτο ότι ζνασ μεγάλοσ αρικμόσ από αυτά
κα καταςτραφοφν ςε διάφορεσ χρονικζσ ςτιγμζσ «Αλλιϊσ ο αρικμόσ των απογόνων κα γινό-
ταν τόςο μεγάλοσ που δεν κα τουσ χωροφςε καμία χϊρα.»

Ο Δαρβίνοσ ειςιγαγε τθν ζννοια τισ φυςικισ επιλογισ αυτισ κακ’ εαυτισ. Για αυτιν ςτθρί-
χτθκε ςε μια αναλογία. Θα αρκοφςε να υποκζςουμε ότι θ φφςθ προχωρά με τον ίδιο τρόπο
όπωσ οι φυτοκόμοι και αυτοί που αςχολοφνται με τθν εκτροφι και αναπαραγωγι ηϊων..
Για να δϊςουν νζεσ «φυλζσ», οι τελευταίοι λειτουργοφν κατά ζνα ςυςτθματικό τρόπο ξε-
διαλζγουν κατά ζνα παρατεταμζνο τρόπο ανάμεςα ςτα λουλοφδια τουσ και τα ηϊα τουσ.
Γιατί δεν μποροφμε να φανταςτοφμε ότι και θ φφςθ δεν ζχει τθν ίδια μζκοδο; Ο Δαρβίνοσ
ιξερε γιατί μιλοφςε: «ζχω ςχετιςτεί με πολλοφσ ςθμαντικοφσ εκτροφείσ και ιμουν μζλοσ
δυο PigeonClubs (λζςχεσ εκτροφζων περιςτεριϊν) του Λονδίνου. Η ποικιλία των ειδϊν των
περιςτεριϊν είναι πραγματικά καταπλθκτικι.» Η τεχνθτι επιλογι, όπωσ είπε ο Youaitt
είναι «θ μαγικι μπαγκζτα με τθν οποία ο εκτροφζασ μπορεί να καλζςει ςτθ ηωι τισ μορ-
φζσ και τα μοντζλα που επικυμεί». Συχνά ζνασ ορνικολόγοσ που δεν γνωρίηει τθν τεχνθτι
προζλευςθ οριςμζνων ποικιλιϊν περιςτεριϊν (Αγγελιοφόροσ, Αγγλικό, Culburtant με χαμθ-
λό – πρόςωπο, Barbes, χοντρόλαιμα κτλ) μπορεί να πιςτζψει ότι βλζπει διάφορα είδθ που
είναι διακριτά μεταξφ τουσ. Η υπόκεςθ τθσ φυςικισ επιλογισ ςυνίςταται ςτο να μεταφερ-
κεί ςτθ φφςθ αυτι θ διαδικαςία.

Η πάλθ για τθ ηωι μπορεί να είναι για μερικά είδθ ζνα είδοσ φίλτρου: αφινει να επιβιϊ-
ςουν τα άτομα που παρουςιάηουν πλεονεκτικό χαρακτιρα – και καταςτρζφει τα άλλα. Ζτςι
ςυνιςτϊνται νζεσ «φυλζσ», νζεσ «ποικιλίεσ» που προοδευτικά κα αποκτιςουν τθ κζςθ ενόσ
νζου είδουσ. «Ζχω δϊςει το όνομα φυςικι επιλογι ι τθσ επιβίωςθσ του πλζον ικανοφ ς’
αυτι τθ διατιρθςθ των διαφορϊν και των ατομικϊν ποικιλιϊν που ευνοοφν και ςτθν εξά-
λειψθ των επιβλαβϊν.» 2

Αυτι θ κεωρθτικι γλϊςςα μπορεί να υποςτεί κριτικι εξαιτίασ του ανκρωπομορφιςμοφ τθσ.
Κι ο Δαρβίνοσ είχε ξεκακαρίςει ότι πάνω από μία φορά είχε χρθςιμοποιιςει απλζσ μεταφο-
ρζσ. «Η φφςθ» δεν είναι ζνα είδοσ κάποιασ μυςτθριϊδουσ προςωπικότθτασ, που διακζτει
ςυνείδθςθ και ςκοποφσ∙ και δεν πρζπει να πιςτεφουμε ότι ταυτίηεται με «μία . ενεργι ι
κεϊκι δφναμθ». Κατά τον ίδιο τρόπο δεν κα πρζπει να αποδοκεί ευφυΐα ςτθ «φυςικι επι-
λογι» Στθν πραγματικότθτα ενεργεί ςτα τυφλά. Αυτό είναι απλά ζνασ τρόποσ να ορίςουμε
το ςφνολο των μθχανιςμϊν που ελζγχουν τα ηωντανϊν όντων.

Βαςικι κεωρία και βοθκθτικζσ κεωρίεσ.

Οι δφο ζννοιεσ τθσ ποικιλομορφίασ και τθσ φυςικισ επιλογισ είναι ο πυρινασ του δαρβινι-
ςμοφ. Ζτςι είναι ςυχνά βολικό (και ιδιαίτερα «επιςτθμονικό»…) να ςυμπυκνϊςουμε τθν
Προζλευςθ των Ειδών ςε μερικζσ απλζσ εκφράςεισ . Εδϊ για παράδειγμα ζχουμε μια τυπι-
κι παρουςίαςθ που αναφζρεται από τον ιςτορικό Conway Zirkle: «1. Πλοι οι οργανιςμοί
παρουςιάηουν ποικιλομορφία. 3. Γεννιοφνται περιςςότερα άτομα από όςα μποροφν να
επιβιϊςουν ςτο διακζςιμο χϊρο. 3. Κατά ςυνζπεια, υπάρχει ζνασ ζντονοσ αγϊνασ μεταξφ

2
Ππωσ το δείχνει ο Δαρβίνοσ: ζκφραςθ τθσ επιβίωςθσ του πιο ικανοφ
όλων των μορφϊν τθσ ηωισ («αγϊνασ για επιβίωςθ») 4. Οι πιο αδφναμεσ ι οι λιγότερο
προςαρμοςμζνεσ εξαλείφονται», κτλ. Ο τρόποσ αυτϊν τθσ ζκφραςθσ δεν είναι κακόλου
του Δαρβίνου, και ζχει ζνα διπλό μειονζκτθμα..

Από τθ μια μεριά, υπάρχει ο κίνδυνοσ να αποκρφψει πίςω από μια φαινομενικι αυςτθρό-
τθτα πολλζσ νοθτικζσ δυςκολίεσ. Ροια είναι θ ακριβισ ςχζςθ μεταξφ τθσ ιδζασ τθσ «πάλθσ
για επιβίωςθ» και τθσ ιδζασ τθσ «φυςικισ επιλογισ»; Ή επιπλζον «θ επιβίωςθ του πιο
προςαρμοςμζνου» δεν είναι ζνασ φαφλοσ κφκλοσ; Μποροφμε να ποφμε αλλιϊσ ότι «τα
άτομα που είναι προςαρμοςμζνα επιβιϊνουν» ςυνίςταται ςτο να δίνει μια ταυτολογία
«αυτά που επιβιϊνουν, επιβιϊνουν»! Αυτό βζβαια είναι κάτι που δεν μπορεί να το δια-
ψεφςει κανείσ ζτςι θ δφναμθ του να εξθγιςει κάτι τίκεται ςε αμφιβολία. Για να εξαλειφ-
κοφν οι δυςκολίεσ αυτοφ του είδουσ, οι κεωρθτικοί ςκζφτθκαν για το πϊσ να δϊςουν πιο
ακριβείσ εκφράςεισ.3 Πμωσ κι εδϊ όςον αφορά τον οριςμό των «ωφζλιμων» μεταλλάξεων
εμφανίηονται ανάλογα προβλιματα.

Από τθν άλλθ οι τυποποιθμζνεσ παρουςιάςεισ δίνουν μια ανακριβι εικόνα του αυκεντικοφ
δαρβινιςμοφ, κζλω να πω του Δαρβινιςμοφ του Δαρβίνου. Ωσ επί το πλείςτον παραμζνει
ζνα είδοσ ςκελετοφ, μια υπερβολικά απλοποιθμζνθ και ατελισ εικόνα τθσ ευρείασ αρχικισ
ςφνκεςθσ. Από τθ ςτιγμι που κα δεχτοφμε ότι θ κεωρία τθσ φυςικισ επιλογισ παίηει ζνα
κεντρικό ρόλο, γίνεται απαραίτθτο να ζχουμε διάφορα ςυμπλθρϊματα. Σ’ αυτά τα ςυμπλθ-
ρϊματα δίνουν οι επιςτθμολόγοι το όνομα βοθκθτικζσ κεωρίεσ. Χωρίσ αυτζσ θ κεντρικι
κεωρία είναι αδφνατο να εφαρμοςτεί και δεν ζχει αρκετι επάρκεια ςτισ εξθγιςεισ. Για πα-
ράδειγμα δεν αρκεί να ςυςςωρευτοφν διάφορεσ ποικιλομορφίεσ για να εξθγθκεί θ εμφάνι-
ςθ ενόσ νζου είδουσ. Θα πρζπει ακόμθ να κατανοθκεί πωσ οι πλθκυςμοί για τουσ οποίουσ
μιλάμε ζχουν διαφοροποιθκεί. Ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ είχε πολφ προςπακιςει να λφςει αυτι τ
θν ερϊτθςθ τθσ απόκλιςθσ. Να πωσ διθγείται τθν α-
νακάλυψθ του ςτθν Αυτοβιογραφία του: «Θυμάμαι
ακριβϊσ ςε ποιο ςθμείο του δρόμου, ενϊ ιμουν ςτθν
άμαξα μου, ιρκε θ λφςθ ςτο πνεφμα μου ( . . . ) . Η
λφςθ, κακϊσ το ςκζφτομαι, είναι ότι οι απόγονοι που
ζχουν αλλαγμζνεσ τισ κυρίαρχεσ μορφζσ και ςτο δρό-
μο για να περάςουν τα εμπόδια, τείνουν να προςαρ-
μοςτοφν ςε πολυάρικμεσ και διαφορετικζσ τοποκεςί-
εσ μζςα ςτθν οικονομία τθσ φφςθσ.» Πμωσ πολλά
ςθμεία παραμζνουν ςκοτεινά. Οι φυςιοδίφεσ ςυηι-
τθςαν μεταξφ άλλων το ρόλο τθσ απομόνωςθσ . Δια-
φζροντασ από τον Moritz Wagner, ο Δαρβίνοσ εκτι-
Ο Δαρβίνοσ εξιγθςε ότι δεν επθρεάςτθκε ςθμαντικά από τον Λαμάρκ. Και ότι δεν χρωςτοφςε τίποτε ςτον παπ-
ποφ του Ζραςμο Δαρβίνο που γενικά κεωρείται ωσ πρόδρομοσ του Λαμάρκ. Όμωσ δεν κα πρζπει να πάρουμε
αυτζσ τισ διακθρφξεισ κατά γράμμα. Ο Δαρβίνοσ είχε διαβάςει (και καφμαηε) τθ Ζωονομία που ζγραψε ο πρό-
γονοσ του, και ςίγουρα είχε επωφελθκεί από μερικζσ ιδζεσ που είχαν αναπτυχκεί. Ζτςι ο Ζραςμοσ Δαρβίνοσ είχε
γράψει «Η βαςικι αιτία για τισ ςυγκροφςεισ μεταξφ αρςενικϊν είναι το ηϊο που είναι το πιο δυνατό και το πιο
δραςτιριο πρζπει να αναπαράγει το είδοσ και να το καλυτερζψει.» Αν και θ γλϊςςα είναι διαφορετικι βρί-
ςκομε ανάλογεσ εκφράςεισ ςτθν Προζλευςη των ειδών. Πράγματι θ βαςικι αντίρρθςθ που είχε ο Δαρβίνοσ για
τον παπποφ του ιταν επιςτθμολογικι: κεωροφςε ότι είχε κάνει εκτεταμζνεσ εξελικτικζσ υποκζςεισ βαςιηόμενοσ
ςε λιγοςτζσ παρατθριςεισ.
3
Δεσ για παράδειγμα το άρκρο του M. Ruse “Natural Selection om The Origin of Species”, Studies in
History and Philosophy of Science,
μοφςε ότι δεν ιταν αναγκαίο για δφο πλθκυςμοφσ να είναι απομονωμζνοι γεωγραφικά για
να διαφοροποιθκοφν. Αυτζσ οι προςκικεσ ςτθν αρχικι κεωρία, είναι ουςιαςτικζσ ςτθν
πρακτικι.

Η μεγάλθ ποικιλία των διαφόρων ποικιλιϊν

Γι αυτό δεν πρζπει να αφεκοφμε να μεγαλοποιιςουμε κάποια ςυμπεράςματα λόγω τθσ

προφανοφσ διαφάνειασ μερικϊν εννοιϊν. Αυτά που ανζπτυξε για παράδειγμα ο Δαρβίνοσ
για το κζμα των ποικιλιών είναι πολφ περίπλοκα. Σφμφωνα μ’ αυτόν αυτζσ ζχουν πάντα
κάποια αιτία∙ αιτίεσ που γενικά τισ αγνοοφμε, όμωσ που κα πρζπει να μελετθκοφν ςτο πε-
ριβάλλον μζςο: «Οι ποικιλίεσ όλων των ειδϊν και κάκε βακμοφ προκαλοφνται είτε άμεςα
είτε ζμμεςα από τισ εξωτερικζσ ςυνκικεσ μζςα ςτισ οποίεσ είναι οργανωμζνθ κάκε φπαρξθ
και ςτισ οποίεσ ιταν εκτεκειμζνοι οι πρόγονοι τθσ.» Πμωσ αυτό που αξίηει τθν προςοχι μασ
είναι θ μεγάλθ διαφοροποίθςθ μεταξφ των ποικιλιϊν.

Ρράγματι οι ςυνκικεσ τθσ ηωισ προκαλοφνε ςτα ηωντανά όντα μεταβολζσ διαφόρων τφ-
πων. Καμιά φορά υπάρχει άμεςθ ενζργεια: οι ςυνκικεσ ενεργοφν «άμεςα ςε ολόκλθρθ θν
οργάνωςθ ι ςε κάποια μζρθ μόνο.» Σε άλλεσ περιπτϊςεισ θ ενζργεια είναι ι ζμμεςθ; Οι
ςυνκικεσ επθρεάηουν «το ςφςτθμα αναπαραγωγισ» . Μποροφμε να διαπιςτϊςουμε ότι θ
δαρβινικι ζννοια τθσ ποικιλίασ δεν ζχει πολφ ςχζςθ με τθ ςφγχρονθ ζννοια τθσ «μετάλλα-
ξθσ». Μποροφμε να φκάςουμε ςφμφωνα με το Δαρβίνο , ςτο ότι οι ποικιλίεσ αφοροφν τα
«γεννθτικά ςτοιχεία», όμωσ αυτό ωσ επί το πλείςτον είναι μια εξαίρεςθ. Γενικά αφοροφν
τον ενιλικα οργανιςμό ι ςτο ζμβρυο.4

Μετά ζχουμε ακόμθ μια διάκριςθ. Η ενζργεια του

περιβάλλοντοσ μπορεί να παράγει οριςτικά ι ακα-
κόριςτα αποτελζςματα. Στθν πρϊτθ περίπτωςθ,
όλοι ι ςχεδόν όλοι οι οργανιςμοί μεταβάλλονται με
τον ίδιο τρόπο. Πλα ςυμβαίνουν ωσ να ωκοφν οι
εξωτερικζσ ςυνκικεσ τον πλθκυςμό προσ μια καλά
κακοριςμζνθ κατεφκυνςθ. Στθ δεφτερθ περίπτωςθ
«βριςκόμαςτε μπροςτά ςε μια μεγάλθ ποικιλομορ-
φία που μασ περιβάλλει.» Αυτι τθ φορά οι μεταβο-
λζσ και ποικιλίεσ δεν ζχουν μια κατεφκυνςθ: είναι
άτακτεσ. Πμωσ παρατθροφμε ότι ο Δαρβίνοσ, δε
κεωρεί ότι αυτζσ οι ποικιλίεσ είναι κάποιο ςπάνιο
γεγονόσ: παράγονται ςε «ζνα μεγάλο αρικμό ατό-
μων που ηοφνε όλα μαηί.»

Ζχουμε βρει προςωπικζσ ςθμειϊςεισ (μεταξφ 1837 και 1838) που ο Δαρβίνοσ τισ αρικμεί με λεπτομζρειεσ ςε
δφο ςτιλεσ, όπου αναφζρει τα πλεονεκτιματα και τα μειονεκτιματα του γάμου. Από τθν μια είναι ευχάριςτο
να μθ ηει μόνοσ και να ζχει παιδιά. Από τθν άλλθ, θ οικογενειακι ηωι κα ιταν ζνα εμπόδιο ςτα ταξίδια για
μελζτθ. Σο ςπίτι κα πρζπει να είναι καλά τακτοποιθμζνο όμωσ ο Δαρβίνοσ υπογραμμίηει ζντονα ότι ο γάμοσ
κα ζχει ωσ ςυνζπεια ζνα «τρομαχτικό χάςιμο χρόνου» ! Όμωσ ςτισ 29 Ιανουαρίου 1893 ο Δαρβίνοσ παντρεφ-
τθκε τθν Emma Wedgwood. Ήταν μια πολφ ευςεβισ γυναίκα , που δίδαξε ςτα παιδιά τθσ το «πιςτεφω» των
Unitarians . Ο Δαρβίνοσ είχε πολφ πιο επιφανειακζσ κρθςκευτικζσ πεποικιςεισ: και μποροφμε να ποφμε ότι
ςτο τελευταίο μζροσ τθσ ηωισ του ζγινε όλο και περιςςότερο αγνωςτικιςτισ. Από πολφ ςυγκινθτικά ζγγραφα
καταλαβαίνουμε ότι τόςο θ Emma όςο και ο Κάρολοσ υπζφεραν από αυτζσ τισ διαφορζσ.

4
Δεσ για παράδειγμα το πολφ ςθμαντικό ςυμπζραςμα ςτο κεφάλαιο xxii του βιβλίου Οι ποικιλίεσ
των ηώων και των φυτών.
Ρρζπει να γίνει ακόμθ μια ευαίςκθτθ ερϊτθςθ : θ επιλογι αςκείται ςε μεγάλεσ ι μικρζσ
διαφοροποιιςεισ ; Αν το διατυπϊςουμε διαφορετικά, θ εξζλιξθ είναι ςυνεχισ ι αςυνεχισ;
Για το Δαρβίνο θ επιλογι δεν είχε καμία αμφιβολία. Ο πρϊτοσ τρόποσ που γίνεται θ εξζλιξθ,
γίνεται με μικρζσ διαφοροποιιςεισ ςτισ οποίεσ δίνει το όνομα «ατομικζσ διαφορζσ».

Ππωσ κα μποροφςαμε να περιμζνουμε αυτι θ προτίμθςθ δικαιολογείται από επιςτθμονι-

κζσ κεωριςεισ (και μεταξφ των άλλων από εμβρυολογικά επιχειριματα). Πμωσ ο Δαρβίνοσ
αναφζρεται και ςε φιλοςοφικά αξιϊματα. Γι’ αυτόν «θ φφςθ δεν κάνει άλματα»· είναι αδφ-
νατο εκ των προτζρων (a priori) να ζχουμε μεταμορφϊςεισ με εξελικτικά «άλματα». Από
πολλζσ λεπτομζρειεσ επιβεβαιϊνεται ότι αυτι θ αρχι ανικει ςτθν τάξθ τθσ μεταφυςικισ. Ο
Δαρβίνοσ απζκλειε όλουσ τουσ κεωρθτικοφσ «καταςτροφιςτζσ» που κζλανε να εξθγιςουν
τθ γεωλογικι και βιολογικι ιςτορία του πλανιτθ μασ με διάφορουσ κατακλυςμοφσ (όπωσ
τον Κατακλυςμό τθσ Βίβλου) και από διαδοχικζσ δθμιουργίεσ που τι εκτελεί ο Θεόσ (ι κά-
ποια άλλθ μυςτθριϊδθσ δφναμθ). Ζνκεν και εκείκεν από τθ μοναδικι «επιςτιμθ», εμπλζ-
κονται ενδιαφζροντα ενόσ άλλου τφπου. Ζνα από τα κφρια επιχειριματα πάνω ςτα οποία
βαςίηεται θ άρνθςθ τθσ φπαρξθσ μεγάλων και απότομων διαφοροποιιςεων, ιταν ότι αυτό
ιςοδυναμοφςε με το «να ειςζλκουμε ςτθν περιοχι των καυμάτων.»5

Πμωσ κα πρζπει να πάμε πιο μακριά για να επικαλεςτοφμε πραγματικά προβλιματα

«ςτρατθγικισ». Ρράγματι, οι μεγάλεσ διαφοροποιιςεισ δφςκολα κα μποροφςαν να ενςω-
ματωκοφν ςτθ κεωρία τθσ φυςικισ επιλογισ. Μποροφμε να ςκεφτοφμε ότι ο Δαρβίνοσ για
να διατθριςει τθ ςυνάφεια του εξθγθτικοφ του ςυςτιματοσ, δεν δίςταςε να απαλλαγεί από
τισ ενοχλθτικζσ διαφοροποιιςεισ με το να τισ κεωριςει ωσ «τερατουργίεσ». Αν κζλουμε να
κατανοιςουμε πωσ ετίκετο αυτό το ευαίςκθτο πρόβλθμα, είναι καλό να ρίξουμε μια ματιά
ςτισ αντιλιψεισ του Δαρβίνου για τθν κλθρονομικότθτα.

Ζνασ μεγάλοσ απϊν: Η «ςφγχρονθ» γενετικι

Πταν δθμοςίευςε ο Δαρβίνοσ το βιβλίο Η προζλευςθ των ειδών ο Μζντελ δεν είχε ακόμθ
δθμοςιεφςει τθ διάςθμθ του μελζτθ Πειράματα πάνω ςε φυτά που είναι υβρίδια. Το κείμε-
νο αυτό που ιταν το κεμζλιο τθσ ςφγχρονθσ γενετικισ είχε θμερομθνία το 1865. Ο Δαρβί-
νοσ κατ’ αρχιν κα μποροφςε να γνωρίςει αργότερα το άρκρο: αυτό κα του επζτρεπε να
διορκϊςει και να ςυμπλθρϊςει τθ κεωρία του. Πμωσ δε ςυνζβθ αυτό. Ππωσ και το ςφνολο
των ερευνθτϊν – φυςιοδιφϊν τθσ εποχισ εκείνθσ ο Δαρβίνοσ δεν είχε ιδζα για τον μεντελι-
ςμό. Ζπρεπε να περιμζνουμε τον Ολλανδό Hugo de Vries τον Γερμανό Carl Erich Correns και
τον Αυςτριακό Erich Tschermak για να ανακαλυφκοφν ξανά οι μεγάλοι νόμοι του Μζντελ
(1900) 6 Εξαιτίασ αυτοφ ζχουμε τθ ςθμαντικι ερϊτθςθ: Ρωσ εξθγοφςε ο Δαρβίνοσ το φαι-
νόμενο τθσ κλθρονομικισ μετάδοςθσ ; Ζπρεπε να μπορζςει να εξθγιςει τθ διατιρθςθ των
«καλϊν» διαφοροποιιςεων∙ αυτό υπονοεί ότι ζπρεπε να χρθςιμοποιιςει μια κεωρία γενε-
τικισ.

5
Πταν άρχιςε να κάνει τισ εικαςίεσ του για τθν εξζλιξθ ο Δαρβίνοσ είχε παρουςιάςει τθν εξισ ιδζα:
«Αν μεταμορφϊνεται ζνα είδοσ ςε ζνα άλλο αυτό κα πρζπει να γίνει με ζνα άλμα.» Δεσ S. Herbert
(ed.). The red handbook of Charles Darwin, Βρετανικό Μουςείο (Natural History) 1980, p.66
6
Μερικοί ιςτορικοί πιςτεφουν ότι ο Tschermak δεν πρζπει να ςυγκαταλζγεται ς’ αυτοφσ που ανα-
κάλυψαν ξανά τουσ νόμουσ του Μ¨εντελ. Δεσ για παράδειγμα τισ παρατθριςεισ του C. Stern ςτο C.
Stern and E.R. Sherwood (eds.) The origin of genetics. A Mendel source book, W. H. Freeman, 1966, pp
X-XI)
Ο Δαρβίνοσ περιγράφει τθν κατάςταςθ χωρίσ πολλζσ φιλοφροςφνεσ: «Οι νόμοι που ιςχφουν
για τθν κλθρονομικότθτα είναι ωσ επί το πλείςτον άγνωςτοι. Γιατί, για παράδειγμα κάποια
ιδιαιτερότθτα εμφανίηεται ςε διάφορα άτομα του ιδίου είδουσ ι ςε διαφορετικά είδθ, με-
ταδίδεται μερικζσ φορζσ και μερικζσ φορζσ δε μεταδίδεται από τθν κλθρονομικότθτα; Γιατί
μερικά χαρακτθριςτικά του παπποφ ι τθσ γιαγιάσ, ι από πιο μακρινοφσ απογόνουσ, επα-
νεμφανίηονται ςτο παιδί; Γιατί κάποια ιδιαιτερότθτα μεταδίδεται ςτο ζνα φφλο ι ςτα δφο
φφλα, ι μόνο ςτο ζνα φφλο ενώ άλλοτε όχι αποκλειςτικά ςτο όμοιο φφλο;» Δυςτυχϊσ θ
κλθρονομικότθτα εμφανιηόταν να είναι πολφ «καπριτςιόηα». Μθ ζχοντασ κάτι καλφτερο ο
Δαρβίνοσ περιορίςτθκε ςε μερικζσ γενικζσ αρχζσ που ςιμερα μασ φαίνονται ανεπαρκείσ
και μθ ικανοποιθτικζσ.

Ρρϊτα απ’ όλα παραδζχεται ότι όλεσ οι διαφοροποιιςεισ δεν είναι κλθρονομιςιμεσ. Για
τθν ςυνάφεια τθσ κεωρίασ του, αυτό δεν είναι πολφ ενοχλθτικό γεγονόσ. Αρκεί να είναι
κλθρονομιςιμεσ αρκετζσ ευνοϊκζσ διαφοροποιιςεισ. Ζτςι κα πρζπει να είναι: «ο αρικμόσ
και θ ποικιλία τω διαφοροποιιςεων τθσ μορφισ που είναι κλθρονομιςιμεσ (…) είναι ςχε-
δόν άπειροσ.» Ο Δαρβίνοσ αναφζρεται ξανά ςτουσ εκτροφείσ των ηϊων που ζχουν πολλζσ
πρακτικζσ γνϊςεισ για τα εξισ ερωτιματα: «όλοι ζχουν ωσ βαςικό αξίωμα ότι το όμοιο πα-
ράγει όμοιο .» Πμωσ αυτόσ δεν εξθγεί γιατί οι χαρακτθριςτικά που είχαν οι πρόγονοι εξα-
φανίηονται και επανεμφανίηονται (αταβιςμόσ): και πωσ διάφορα χαρακτθριςτικά που είχε ο
ζνασ γονζασ μεταδίδονται άνιςα ςτουσ απογόνουσ; Για ζναν ενεργό γενετιςτι θ λφςθ αυτισ
τθσ αρχισ είναι απλι. Υπάρχουν τα υπολειπόμενα γονίδια που δεν εμφανίηονται, ο γονότυ-
ποσ, ο φαινότυποσ, ο πολφ-γενετικόσ χαρακτιρασ, θ πλειοτροπία, κτλ,: αρκετζσ ζννοιεσ που
εξθγοφν διάφορα ενδιαφζροντα φαινόμενα τθσ κλθρονομικότθτασ. Πμωσ ο ίδιοσ ο Δαρβί-
νοσ δε διζκετε αυτό το κεωρθτικό οπλοςτάςιο.

Γνϊριηε αρκετά αξιοςθμείωτα γεγονότα και μίλθςε παραδείγματοσ χάριν για κυρίαρχα χα-
ρακτθριςτικά και για λανκάνοντα χαρακτθριςτικά7 Είχε διατυπϊςει μια «προςωρινι υπό-
κεςθ» , που ονόμαςε παγγζνεςθ που επζτρεπε τθν αντίλθψθ να αντιλθφκοφμε τθ γενετικι
μετάδοςθ κατά ζνα μθχανιςτικό μοντζλο. Κατά περίλθψθ υπζκεςε ότι τα κφτταρα όλων των
μερϊν του ςϊματοσ εκπζμπουν «μικρά κοκκία ατόμων», ωσ γκαμοφλεσ (gammules) που
κυκλοφοροφν ςτον οργανιςμό και ςυςςωρεφονται ςε «γενετικά ςτοιχεία». Αυτι θ ζννοια
μπορεί να φαίνεται πολφ ςφγχρονθ: γκαμοφλεσ ου αποτελοφνται από «άτομα» δε μοιάηουν
με τα γονίδια τθσ γενετικισ μετά το Μζντελ; Πμωσ ςτθν πραγματικότθτα θ υπόκεςθ τθσ
παγγζνεςθσ εξθγοφςε ταυτόχρονα πολλά και πάρα πολφ λίγα. Εξθγοφςε πολλά γιατί εξθ-
γοφςε τθν κλθρονομικότθτα επίκτθτων χαρακτθριςτικϊν. .. Εξθγοφςε πολφ λίγα γιατί δεν
ζδινε καμία ακρίβεια για τουσ μθχανιςμοφσ με βάςθ τουσ οποίουσ κάποιεσ γκαμοφλεσ εκ-
φράηονται ι αντίκετα παραμζνουν ςιωπθλζσ, κτλ. Ο Δαρβίνοσ παρά τθν αξία που ζδινε
ςτθν υπόκεςθ του δεν προςζφερε κάποιο εξυπθρζτθςθ∙ αυτι θ υπόκεςθ παρζμεινε ςτο
περικϊριο του ζργου του. Ζχοντασ λάβει υπόψθ όλα τα δεδομζνα παρζμεινε αφοπλιςμζνθ
μπροςτά ςτισ περιπτϊςεισ που ζχουμε παραπλανθτικά δεδομζνα για τθ γενετικι μετάδο-
ςθ. Ακόμθ χειρότερο, είχε οδθγθκεί ςτο να πάρει ςτα ςοβαρά μια κεωρθτικι ιδζα που ιταν
αμφιςβθτιςιμθ από τουσ ςυγχρόνουσ: the blending inheritance. Σε μετάφραςθ: θ κλθρονο-
μικότθτα από ανάμειξθ (ι ενδιάμεςθ κλθρονομικότθτα).

7
Για παράδειγμα όπωσ αναφζρει ο Gartner, ο Δαρβίνοσ μίλθςε για «τθν κυρίαρχθ τάςθ ςτθ μετάδο-
ςθ». Ρεριζγραψε «λανκάνοντα» χαρακτθριςτικά ωσ χαρακτθριςτικά «εν υπνϊςει».
 Μια κεωρθτικι καταςτροφι: θ «ενδιάμεςθ κλθρονομικότθτα»

Σφμφωνα με αυτιν τθν αντίλθψθ τα χαρακτθριςτικά των δφο γονζων μεταδίδονται ανα-
μειγμζνα, δθλαδι όπωσ αναμειγνφονται δφο υγρά. Ασ υποκζςουμε ότι ζνα λευκό άνκσ δια-
ςταυρϊνεται με ζνα άνκοσ του ιδίου είδουσ που το χρϊμα του είναι ροδαλό. Σφμφωνα με
αυτι τθ κεωρία ο απόγονοσ ζχει ενδιάμεςα χαρακτθριςτικά, δθλαδι ζνα ροη πολφ απαλό.
Ζςτω ότι μια προβατίνα με κοντά πόδια δια ςταυρωκεί με ζνα αμνό «κανονικό». Το απο-
τζλεςμα κα είναι ζνα πρόβατο (ι πρόβατα) με «ενδιάμεςα» ςε μικοσ πόδια. ΡΔθλαδι ζ-
νασ απόγονοσ που δεν ζχει τθν αρχικι διαφοροποίθςθ παρά μόνο ςε μια υποβακμιςμζνθ
μορφι. Σε μια γλϊςςα που δεν είναι αυτι που χρθςιμοποιοφςε ο Δαρβίνοσ μποροφμε να
πποφμε ότι ζχουμε ζνα είδοσ γενετικισ εντροπίασ. Εξαιτίασ τθσ ενδιάμεςθσ κλθρονομικότθ-
τασ κα ζπρεπε να εξαφανίηονται οι νζεσ μορφζσ: και ςτθν καλφτερθ περίπτωςθ κα ζπρεπε
να εμφανίηονται «αραιωμζνεσ». Οι διαςταυρϊςεισ κατά ζνα γενικό τρόπο, ζχουν ωσ απο-
τζλεςμα τθν ελάττωςθ τθσ ικανότθτασ των διαδικαςιϊν τθσ επιλογισ.

Ξαναβρίςκουμε το πρόβλθμα τθσ ςτρατθγικισ για το οποίο ζχω κάνει ζνα υπαινιγμό. Πώσ
να ορίςουμε τισ διαφοροποιιςεισ ζτςι που το ςφνολο του ςυςτιματοσ να παραμζνει ςτε-
ρεό; Θα ιταν υπερβολι να λζγαμε ότι ο Δαρβίνοσ είχε πραγματικά «νοκεφςει» τθ κεωρία
του των διαφοροποιιςεων για να ςϊςει με κάκε κυςία τθ κεωρία του τθσ επιλογισ., Ήταν
όμωσ αναγκαςμζνοσ να κάνει διάφορεσ λεπτζσ διευκετιςεισ. Ζτςι με μεγάλθ λφςςα είχε
αρνθκεί κάκε εξελικτικό ενδιαφζρον ςτισ μεγάλεσ και απότομεσ διαφοροποιιςεισ . Γιατί;
Σί-

Εικόνα ΢ιμερα ο Δαρβίνοσ είναι διάςθμοσ για τθ κεωρία του για τθν «αλλαγι» των ειδϊν. Όμωσ κυρίωσ ςτθν αρχι τθσ κα-
ριζρασ του , είχε ζνα τεράςτιο ενδιαφζρον για τθ γεωλογία: από μόνα τουσ τα γραπτά του για γεωλογικά κζματα αποτελοφν
ζνα μθ αμελθτζο ζργο. Ο Δαρβίνοσ μεταξφ άλλων, εξιγθςε τθν προζλευςθ των κοραλλιογενϊν υφάλων. ΢φμφωνα με τον
Lyell που εκεωρείτο ο πιο μεγάλοσ γεωλόγοσ θσ εποχισ του, οι ατόλεσ είχαν ςχθματιςτεί πάνω ςε βυκιςμζνα θφαίςτεια. Ο
Δαρβίνοσ διατφπωςε μια κεωρία που ιταν πολφ διαφορετικι (τθσ οποίασ τθν ανωτερότθτα αναγνϊριςε αμζςωσ ο Lyell), Σα
κοράλλια δεν μποροφν να ηιςουν ςε ζνα βάκοσ που ξεπερνά τα 120 πόδια (40 μζτρα)· είναι λοιπόν πιο απλό να δεχτοφμε ότι
οι κοραλλιογενείσ φφαλοι εξθγοφνται από τθν ςταδιακι καταβφκιςθ οριςμζνων εδαφϊν. Όταν ζνα τμιμα του εδάφουσ κα-
ταβυκίηεται ζνα φράγμα κοραλλιϊν ςχθματίηεται από τθ ςυςςϊρευςθ και τθν καταβφκιςθ ςτθν πιο κοντινι ηϊνθ ςτθν επι-
φάνεια (Α’Β’ – Β’Α’ ). Σα νεκρά κοράλλια εξυπθρετοφν ωσ ςτιριγμα ςτα ηωντανά κοράλλια. Σελικά κακϊσ παρατείνεται θ
καταβφκιςθ, μόνο θ ατόλθ παραμζνει ορατι (Α’’Α’’) (Σο ςχιμα οφείλεται ςτον Δαρβίνο)

γουρα γιατί ζβλεπε ότι ιταν πακολογικζσ διαφοροποιιςεισ : όμωσ επίςθσ γιατί θ αντίλθψθ
του για τθν κλθρονομικότθτα του απαγόρευε να τισ κεωριςεισ ςαν κάτι το χριςιμο. Ρράγ-
ματι ςτα μάτια του , οι μεγάλεσ διαφοροποιιςεισ που ιταν απότομεσ , ιταν ςπάνιεσ δια-
φοροποιθςεισ και ταυτόχρονα μοναδικζσ. Πμωσ μια μοναδικι διαφοροποίθςθ , εξαιτίασ
τθσ «ενδιάμεςθσ κλθρονομικότθτασ», είναι μια διαφοροποίθςθ που δεν μπορεί να διαδο-
κεί άκικτθ μζςα από τισ γενεζσ. Η εςωτερικι λογικι τθσ δαρβινικισ ςκζψθσ επζβαλε να
τεκεί ςτθν άκρθ αυτι θ κατθγορία των βιολογικϊν διαφοροποιιςεων (Ο Δαρβίνοσ τισ ζλεγε
«sports» ι «μοναδικζσ διαφοροποιιςεισ») .

Ζνασ από τουσ πιο οξυδερκείσ κριτικοφσ του Δαρβίνου, ο Fleeming Jenkin, εξζκεςε αυτι τθν
αδυναμία ςε ζνα άρκρο που εμφανίςτθκε το 1867 ςτο North British review 8 Ραρουςιάηο-
ντασ τα επιχειριματα του ςε μακθματικι μορφι, διαβεβαίωςε ότι θ μετάδοςθ των «μονα-
δικϊν διαφοροποιιςεων» ιταν αδφνατθ. Ο Δαρβίνοσ όπωσ μαρτυροφν πολλά κείμενα α-
ντιλιφκθκε κακαρά τθ δφναμθ αυτϊν των αντιρριςεων. Κατ’ ουςία διακιρυξε ότι : κεϊ-
ρθςα ςωςτό ότι αυτζσ οι μεγάλεσ διαφοροποιιςεισ δεν ιταν πολφ χριςιμεσ για τθν εξζλι-
ξθ: όμωσ ο Jenkin μου απζδειξε ότι αυτό ιταν ακόμθ πιο αλθκινό από ότι πίςτευα. Είχε
λοιπόν ςθμαςία να υπογραμμιςτεί θ διάκριςθ μεταξφ διαφοροποιιςεων (μικρζσ διαφορο-
ποιιςεισ και απότομεσ διαφοροποιιςεισ): και να επιβεβαιωκεί κατθγορθματικά ότι από τθν
εξελικτικι άποψθ οι μικρζσ διαφοροποιιςεισ (οι ατομικζσ διαφοροποιιςεισ) ιταν οι πιο
ενδιαφζρουςεσ. Πμωσ ανεφφθςαν άλλεσ δυςκολίεσ.

Η τζχνθ του να ςϊηεισ μια απειλοφμενθ κεωρία

Διότι αυτζσ οι τελευταίεσ διαφοροποιιςεισ, και αυτζσ μποροφν να «ςβθςτοφν» από τθν εν-
διάμεςθ κλθρονομικότθτα. Ρρϊτα απ’ όλα ζχουν αςκενζσ εφροσ. Ππωσ το υπογράμμιςε ο
Jenkin , πωσ μποροφμε να φανταςτοφμε ότι τόςο ελάχιςτεσ «διαφορζσ» κα μποροφςαν να
παράγουν νζα όργανα; Για να βρει ο Δαρβίνοσ μια διζξοδο δεν είχε καμία επιλογι: ζπρεπε
να κζςει αξιωματικά ότι οι ίδιεσ οι μικρζσ διαφοροποιιςεισ εμφανίηονται ταυτόχρονα ςε
ζνα πολφ μεγάλο αρικμό ατόμων - και ότι επίςθσ ζχουν τθν τάςθ να εμφανίηονται πολλζσ
φορζσ. Πμωσ αυτζσ οι υποκζςεισ, παρά τθν τόλμθ τουσ, κινδυνεφουν να αποδειχτοφν ανε-
παρκείσ. Ζτςι ο Δαρβίνοσ επζμενε όλο και περιςςότερο ςε άλλεσ ιδζεσ που είχαν το πλεο-
νζκτθμα να κάνουν το ςφςτθμα του αλθκοφανζσ.

Το πρϊτο πράγμα που ζκανε, ιταν να δϊςει μια μεγάλθ ςθμαςία ςτθν άμεςθ επίδραςθ των
εξωτερικϊν ςυνκθκϊν. Σφμφωνα με τουσ δικοφσ του όρουσ , το πρόβλθμα ιταν «πολφ ενο-
χλθτικό». Πμωσ ο Δαρβίνοσ είχε καλζσ αιτίεσ για να μεταβάλει τισ ερμθνείεσ του: «Χωρίσ
αμφιβολία είχα αποδϊςει ςτθν αρχι πολφ λίγθ ςθμαςία ςτθν άμεςθ επίδραςθ των ςυνκθ-
κϊν.» Δθλαδι ζπρεπε να γίνει κατανοθτό ότι «θ άμεςθ δράςθ που ζχει κακοριςτεί από τισ
μεταβολζσ των ςυνκθκϊν» είναι ικανι να μεταμορφϊςει ζνα πλθκυςμό με ζνα κακοριςμζ-
νο τρόπο. Θα επαρκοφςε να υπάρχει «ομογζνεια αιτίων» μζςα ςτο περιβάλλον για να υ-
πάρχει «ομογζνεια των αποτελεςμάτων» ςτουσ οργανιςμοφσ. Αυτι θ εξιγθςθ ιταν ότι ζ-
πρεπε: χάρθ ς’ αυτι, ιταν δυνατό να περιορίςει τα καταςτροφικά αποτελζςματα τθσ εν-
διάμεςθσ κλθρονομικότθτασ.9

8
Ο Jenkin δίδαςκε τθν τζχνθ του μθχανικοφ ςτθν Γλαςκϊβθ. Το κείμενο αναπαράγεται από
τον Hull ςτο Darwin and His Critics

9
Οι αναφορζσ ς’ αυτι τθν παράγραφο προζρχονται από ζνα γράμμα προσ ον K. Semper πγράφτθκε
ςτισ 19 Ιουλίου 1881 (ςτθ Γαλλικι υπάρχει ςτο La vie et la correspondence de C. Darwin, tine UU o,
Το δεφτερο που ζκανε ο Δαρβίνοσ ιταν να ειςάγει ςτθν Προζλευςθ των Ειδών παρατθρι-
ςεων ςχετικϊν ςτθν «τάςθ να διαφοροποιοφνται με τον ίδιο τρόπο». Και αυτι θ ιδζα είναι
πολφ βολικι: δίνει τθν ευκαιρία να φανταςτοφμε ότι το περιβάλλον δίνει μία ορμι ςτουσ
οργανιςμοφσ. Το ίδιο ςυμβαίνει όταν το άτομο που ζχει μεταβλθκεί δεν μεταδίδει με ακρί-
βεια τα νζα χαρακτθριςτικά του ςτουσ απογόνουσ του. Τουσ μεταδίδει «μια τάςθ να μετα-
βλθκοφν προσ τθν ίδια κατεφκυνςθ». Ζτςι ςταματά τθν διαλυτικι επίδραςθ τθσ «ενδιάμε-
ςθσ κλθρονομικότθτασ». Ροια είναι θ κζςθ αυτισ τθσ «τάςθσ»; Αποδεικνφεται πραγματικά
θ φπαρξθ τθσ από τα «γεγονότα»; Μιπωσ ο Δαρβίνοσ τθν είχε εφευρζςει για να μπορζςει
να εξθγιςει τθν επιβίωςθ κάποιων χαρακτθριςτικϊν; Το ελάχιςτο που κα μποροφςαμε να
ποφμε είναι ότι αυτζσ οι επιδιορκϊςεισ τθσ κεωρίασ φαίνονται αρκετά αυκαίρετεσ.

Να κυμθκοφμε ότι ο Δαρβίνοσ προςζκεςε ςτισ

τελευταίεσ εκδόςεισ τθσ Προζλευςθσ διάφο-
ρεσ εξελίξεισ ςχετικζσ με το κζμα που ονομά-
ηουμε ςιμερα ουδζτερεσ διαφοροποιιςεισ.
Αναφζρεται ςε διαφοροποιιςεισ που όπωσ
λζγει δεν είναι οφτε «πλεονεκτικζσ, οφτε βλα-
βερζσ». Στισ πρϊτεσ εικαςίεσ είχε υποτιμιςει
τα αποτελζςματα τουσ. Πμωσ ακολοφκωσ ε-
κτίμθςε ότι εξθγοφν φαινόμενα που είναι πολφ

Ο Άγγλοσ φυςιοδίφθσ Αλεντ Ραςελ Ουάλασ(1823-1913) είχε φκάςει ανεξάρτθτα από το Δαρβίνο ςτθν ιδζα τθσ εξζλι-
ξθσ με φυςικι επιλογι. Σο 1858, απευκφνκθκε ςτο Δαρβίνου για να μπορζςει να δθμοςιεφςει, ζνα ςθμαντικό άρκρο
είχε ςτθ ς «Οι τάςεισ των διαφοροποιιςεων να απομακρφνονται χωρίσ περιοριςμό από τον αρχικό τφπο». Για το
Δαρβίνο που ςυλλογιηόταν τθ κεωρία του αλλά δεν είχε δθμοςιεφςει τίποτε θ εμφάνιςθ του άρκρου του Ουάλασ ιταν
ζνα χτφπθμα με το οποίο κα ζχανε τθν προτεραιότθτα~. Ευτυχϊσ δφο φίλοι που είχαν επιρροι και και ευχάριςτοι, οι
Lyell και Hooker λφςανε το πρόβλθμα με ικανότθτα (και με χάρθ). Πολφ απλά, παρουςίαςαν ςτθν Εταιρεία του Λιν-
ναίου του Λονδίνου τα δφο κείμενα του Δαρβίνου για τθ φυςικι επιλογι (Ζνα τμιμα του χειρογράφου και μια επιςτο-
λι που απευκυνόταν ςτον Asa Gray)= και το ζβαλαν μετά το άρκρο του Ουάλασ. Να κυμόμαςτε βζβαια ότι αυτόσ ιταν
μακριά, ςτο αρχιπζλαγοσ τθσ Μαλαιςίασ και βζβαια δεν τον ειδοποίθςαν… Ζτςι ο εντιμότατοσ Κάρολοσ Δαρβίνοσ, με
όλο τθν ακωότθτα, διατιρθςε τθν «προτεραιότθτα» που κατά τθν αυςτθρι δεοντολογία κα ζπρεπε να τθ χάςει.

ςθμαντικά: ειδικά δίνουν αυτό που είναι το κλειδί του πολυμορφιςμοφ μερικϊν ειδϊν. Στο
θ προζλευςθ του Ανκρώπου περιζχει αυτι τθν διακιρυξθ: «εκεί υπάρχει μια από τισ πιο
ςοβαρζσ παραλείψεισ iτου ζργου μου.» Κςωσ κα πρζπει να αναρωτθκοφμε πάνω ςτθ ςυνά-
φεια όλων των βοθκθτικϊν του υποκζςεων. Σε κάκε περίπτωςθ είναι ξεκάκαρο ότι ο Δαρ-
βίνοσ ζχει μεταμορφϊςει κατά πολφ τθν αρχικι του κεωρία.∙ και ότι αυτι θ μεταμόρφωςθ
δεν ζχει επιβλθκεί από τθν ανακάλυψθ νζων δεδομζνων (και αυτό ςυμβαίνει ςε πολλά)
αλλά πιο πολφ από τθν ανθςυχία του να αντιμετωπίςει τισ δυςκολίεσ που είχαν εμφανιςτεί

Πολλαπλότθτα των εξελικτικϊν διαδικαςιϊν ι: Ο Δαρβίνοσ μακριά από τον Δαρβινιςμό

Αυτζσ οι ενδείξεισ δεν δίνουν παρά μόνο μια μικρι ιδζα για τισ περιπλοκζσ του αυκεντικοφ
Δαρβινιςμοφ. Μζχρι αυτό το ςθμείο ζχω παρουςιάςει αποκλειςτικά (ι ουςιαςτικά) τθν
ιδζα τθσ εξζλιξθσ με φυςικι επιλογι. Πμωσ είναι τϊρα ϊρα να δείξουμε ότι το να το κά-

729) κι ςτο Η προζλευςθ του ανκρώπου, ςτθ δεφτερθ Αγγλικι Εκδοςθ, ενϊ υπάρχθ ςτθν Τρίτθ Γαλ-
λικι Ζκδοςθ Reinwald 1891, p. 28 p. 63
νουμε αυτό είναι ςυηθτιςιμο ι και μάλιςτα απατθλό. Ο Δαρβίνοσ ςίγουρα, πάντοτε δίνει
μεγάλθ ζμφαςθ ςτθ κεωρία τθσ επιλογισ. Πμωσ κα είναι ανακριβζσ να πιςτζψουμε ότι όλα
τα κεωροφμενα ωσ «ςθμαντικά» χαρακτθριςτικά ζχουν επιλογι (με τθν ιςχυρι ζννοια τθσ
λζξθσ)∙ και ότι μόνο θ επιλογι είναι ικανι να εξθγιςει το ςχθματιςμό των ειδϊν. Για το
Δαρβίνο υπάρχουν πολλζσ άλλεσ εξελικτικζσ διαδικαςίεσ – διαδικαςίεσ που ςυχνά τισ δια-
κρίνει κατά ζνα ξεκάκαρο τρόπο από τθν «φυςικι επιλογι».

Θα δοφμε ότι θ Δαρβινικι κεωρία ζδωςε χϊρο για ζνα είδοσ ουδετεριςμοφ: οι ουδζτερεσ
διαφοροποιιςεισ αυτζσ που «είναι χωρίσ ςθμαςία για τα διαιϊνιςθ του είδουσ») μποροφ-
ςαν να μεταδοκοφν ςτουσ απογόνουσ. Για παράδειγμα τα περιςςότερα κθλαςτικά είναι
καλυμμζνα με τρίχεσ, τα πιο πολλά από τα ερπετά είναι καλυμμζνα με λζπια κοκ. Ζχουμε
τθν τάςθ να κρίνουμε ότι αυτζσ οι διαπλάςεισ είναι ουςιαςτικζσ για το είδοσ και ότι ζχουν
«επιλεγεί». Πμωσ τίποε δεν είναι λίγοτερο ςίγουρο. Για το Δαρβίνο, διάφορεσ αιτίεσ ζχουν
παίξει ρόλο και ζχουν μετατρζψει αυτζσ τισ μορφολογικζσ διαφορζσ «ςτακερζσ»: όμωσ
αυτό μπορεί να ζει ςυμβεί χωρίσ να ζχει παρζμβει θ φυςικι επιλογι.

Κςωσ τα αποτελζςματα των «χωρίσ ςθμαςία» διαφοροποιιςεων να είναι πολφ περικωρια-

κά. Πμωσ δεν ιςχφει ςίγουρα το ίδιο για τθν άλλθ βοθκθτικι κεωρία: τθ χριςθ ι μθ χρισ .
Ο Δαρβίνοσ δζχεται τθν κλθρονομικότθτα τα επίκτθτων χαρακτθριςτικϊν που μετά διατθ-
ροφνται. Ασ τον αφιςει να μασ τα πει με τα δικά του λόγια: «Η χριςθ (…) ενιςχφει τθν ανά-
πτυξθ οριςμζνων μερϊν, ενϊ θ μθ χριςθ τα ελαττϊνει∙ και (…) αυτζσ οι μεταβολζσ είναι
κλθρονομικζσ (…). Ρολλά ηϊα κατζχουν όργανα που δεν μποροφμε να τα εξθγιςουμε παρά
μόνο από τα αποτελζςματα τθσ μθ χριςθσ.» Για παράδειγμα θ ςτρουκοκάμθλοσ ζχει τθ
ςυνικεια να αμφνεται εναντίον των εχκρϊν τθσ με τα χτυπιματα των ποδιϊν, και δε χρθςι-
μοποιεί τα φτερά τθσ για να διαφφγει με το πζταγμα, και ζτςι ζχει γίνει ανίκανθ να πετάει.

Βζβαια μποροφμε πάντα να υποκζςουμε ότι αυτόσ ο τφποσ τθσ διαδικαςίασ είναι κατά κά-
ποιο τρόπο υπό τθν μακρινι «επίβλεψθ» τθσ φυςικισ επιλογισ. Πμωσ ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ
δείχνει ότι οι ςυνικειεσ μπορεί να παίξουν το ρόλο τουσ ανεξάρτθτα από αυτιν. Για παρά-
δειγμα δεν ξζρουμε ποια είναι θ αιτία για τισ μεμβράνεσ μεταξφ των δακτφλων που παρα-
τθροφνται ςτουσ καλάςςιουσ «ςκφλουσ». Αυτό μπορεί να οφείλεται ςε μια τυχαία επιλογι
αυτισ τθσ διαφοροποίθςθσ. Πμωσ δεν μποροφμε να αποκλείςουμε μια άλλθ υπόκεςθ; Αυ-
τοί οι «ςκφλοι» μπορεί να απζκτθςαν τισ μεμβράνεσ γιατί είχαν τθ ςυνικεια να ανοίγουν
τα δάχτυλα τουσ. Το ίδιο για τθ καμθλοπάρδαλθ Ο μακρφσ τθσ λαιμόσ και τα μακριά τθσ
άκρα μποροφν να εξθγθκοφν από «τθν παρατεταμζνθ χριςθ όλων των άκρων τθσ». Στθν
πράξθ δεν είναι εφκολο να γνωρίηουμε ποιοσ ιταν ο εξελικτικόσ μθχανιςμόσ που ενιργθςε.
«Ροιο είναι το μζροσ που πρζπει να αποδϊςουμε ςτθ φυςικι επιλογι για τισ διαφορο-
ποιιςεισ που ζχουν διαφορετικζσ ςυςτάςεισ; (,,,) Αυτό είναι ζνα πολφ ςκοτεινό ερϊτθμα.

Ακόμα ζνασ άλλοσ τρόποσ εξζλιξθσ είναι δυνατόσ: τα άτομα μεταμορφϊνονται με μόνθ τθσ
επίδραςθ των νόμων αφξθςθσ. Ρράγματι υπάρχουν οργανικζσ αντιςτοιχίεσ που ωσ αποτζ-
λεςμα κάποιεσ τροποποιιςεισ να προκαλοφν άλλεσ. Μπορεί για παράδειγμα ζνα όργανο
που αναπτφςςεται πολφ να γίνει αιτία κάποιο άλλο να μθν αναπτυχκεί.

«Βλζπουμε ζγραψε ο Δαρβίνοσ, ότι μποροφμε να αποδϊςουμε ανεξάρτθτα από τθν φυςικι
επιλογι ςτουσ νόμουσ τθσ αφξθςθσ και ςτθν αμοιβαία δράςθ μεταξφ των διαφόρων μερϊν
ενόσ φυτοφ ζναν μεγάλο αρικμό μεταβολϊν ςτα φυτά.» «Η άμεςθ δράςθ κακορίηεται από
 ςυνκικεσ και τθν τάςθ για μετατροπζσ προσ τθν ίδια κατεφκυνςθ και που μποροφν να προ-
καλζςουν τθν εξζλιξθ ενόσ ολόκλθρου πλθκυςμοφ∙ και ο Δαρβίνοσ το ξεκακαρίηει: «χωρίσ
τθ βοικεια κανενόσ είδοσ επιλογισ».

Η εικόνα αναπαριςτάνει περιςτζρια που είχαν βραβευκεί ςε μια ζκκεςθ που οργανϊκθκε το 1864 από μια από τισ λζςχεσ
ςτθν οποία ανικε ο Δαρβίνοσ. Αν δεν γνωρίηαμε ότι όλα αυτζσ οι ράτςεσ των περιςτεριϊν προιλκαν από τθν ίδια «ρίηα» , κα
παίρναμε τον αγγλικό αγγελιοφόρο, to Culbutant με το χοντρό πρόςωπο, το χοντρόλαιμο, και περιςτζρι – παγϊνι ωσ διακρι-
τά είδθ. Αφ’ εαυτισ τθσ θ υπόκεςθ του Δαρβίνου ιταν πολφ ελκυςτικι : αρκεί να παραδεχτοφμε, ότι με τθ ςυςςϊρευςθ των
«διαφοροποιιςεων», μια ποικιλία μποροφςε να μετατραπεί ςε ζνα είδοσ. Όμωσ οι αντίπαλοι του Δαρβίνου αμφιςβθτοφςαν
τθν ςφγκριςθ μεταξφ τθσ τεχνθτισ επιλογισ και τθσ φυςικισ επιλογισ. Όπωσ το υπογράμμιηαν με επιμονι, ποτζ ζνασ εκτρο-
φζασ δεν είχε μπορζςει να δθμιουργιςει ζνα νζο είδοσ.

Ασ αναφζρουμε ςτο τζλοσ τθν γενετιςια επιλογι που ο Δαρβίνοσ διακρίνει πολφ προςεχτι-
κά από τθν φυςικι επιλογι (και τθν οποία ζχει μελετιςει λεπτομερειακά ςτθν Καταγωγι
του Ανκρώπου Εξαρτάται όπωσ εξιγθςε «από τθν πάλθ δφο ατόμων του ιδίου φφλου, ςυ-
νικωσ αρςενικϊν, για να εξαςφαλίςουν τθν κατοχι του άλλου φφλου.» Μερικά χαρακτθρι-
ςτικά διατθροφνται κατά ζνα μοναδικό τρόπο , γιατί επιτρζπουν ςτα αρςενικά να «γοθτεφ-
ουν » πιο αποτελεςματικά τα κθλυκά. Άλλοι φυςιοδίφεσ όπωσ ο Αλφρεντ Ουάλασ δεν πί-
ςτευαν ότι θ βοθκθτικι κεωρία αυτι είχε γερά κεμζλια. 10 Πμωσ για το Δαρβίνο αποτελοφ-
ςε μια ξεχωριςτι Εξελικτικι διαδικαςία.

Ρολφ ςυχνά ςτθ διδαςκαλία και ςτθν εκλαΐκευςθ, ο Δαρβινιςμόσ προςδιορίηεται κακαρά
και απλά με τθ κεωρία τθσ φυςικισ επιλογισ Πμωσ όπωσ φάνθκε από τα προθγοφμενα αυ-
τό είναι μια καταχρθςτικι κεϊρθςθ . Το ςφςτθμα του Δαρβίνου παρουςιάηει πολλαπλότθ-

10
Για το πρόβλθμα αυτό ςυμβουλευτείτε το ζργο του Άλφρεντ Ουάλασ Ο Δαρβινιςμόσ (La Darwin-
isme) μετάφραςθ ςτα Γαλλικά, του 1891 κεφάλαιο Χ ςτθ ςελίδα 369
τεσ. Ακόμθ καλφτερα: το ςφςτθμα του Δαρβίνου ζχσει ποικίλεσ πλευρζσ που δεν είναι κα-
κόλου «δαρβινικζσ».

Μια κεωρία που «εκριγνυται» ςε όςο το λιγότερο «επιλεκτικι»

Αυτόσ κατ’ εαυτόσ ο πλουραλιςμόσ είναι νόμιμοσ: και ζτςι γιατί και «θ φφςθ» να μθ ςυμπε-
ριφζρεται ζτςι; Μιπωσ κα ζπρεπε να μποροφμε να διακρίνουμε ςε ποιεσ περιςτάςεισ κα
πρζπει να ανατρζχουμε ςτθ χριςθ ι ςθ μθ χριςθ, ςτουσ νόμουσ τθσ αφξθςθσ, ςτθ γενετι-
ςια επιλογι, κτλ. Κι ο Δαρβίνοσ το βρίςκει ςυχνά δφςκολα όταν κζλει να εφαρμόςει κατά
ςυγκεκριμζνο τρόπο τθ κεωρία του. Για παράδειγμα: «είναι αδφνατο ςτθν πλειοψθφία των
περιπτϊςεων αυτισ τθσ φφςθσ, να τραβιξουμε μια διαχωριςτικι γραμμι μεταξφ των απο-
τελεςμάτων τθσ φυςικισ επιλογισ και τθσ γενετιςιασ επιλογισ.»11 Ή ακόμα «όταν μια δια-
φοροποίθςθ παρουςιάηει μια πολφ αςκενικι χρθςιμότθτα για ζνα οποιοδιποτε ον, δεν
είμαςτε ςε κζςθ να ποφμε ποιο μζροσ μποροφμε να αποδϊςουμε ςτθν φυςικι επιλογι και
ποιο μζροσ να αποδϊςουμε ςτισ ςυνκικεσ.» Σε μια πιο τεχνικι γλϊςςα κα λζγαμε ότι πολ-
λζσ από τισ δαρβινικζσ ζννοιεσ δεν είναι λειτουργικζσ. Πχι μόνο ζχει «εκραγεί» θ κεωρία,
αλλά δεν μποροφμε πάντα να ξεχωρίςουμε τον τρόπο τθσ εξζλιξθσ που ιταν ο πιο αποτελε-
ςματικόσ ς’ αυτζσ ι εκείνεσ τισ περιςτάςεισ.

Ο Δαρβίνοσ ζψαξε μερικζσ φορζσ να διακρίνει τα «ςθμαντικά» χαρακτθριςτικά από αυτά

που δεν ιταν. Πμωσ ο οριςμόσ αυτϊν των χαρακτθριςτικϊν ζχει χωρίσ αμφιβολία το ελάτ-
τωμα να είναι κυκλικόσ. Σαν οριςμό κζτει ότι ζνα χαρακτθριςτικό «ςθμαντικό» είναι ζνα

Εικόνα Σο 1859 ο Δαρβίνοσ είχε τόςο ζντονθ πίςτθ ςτα αποτελζςματα τθσ φυςικισ επιλογισ ϊςτε δε δίςτα-
ςε να φανταςτεί τθ μεταμόρφωςθ μιασ μαφρθσ αρκοφδασ ςε ζνα είδοσ φάλαινασ: «δε βλζπω καμία δυςκολία
ςτο γεγονόσ ότι μια ράτςα αρκοφδασ χάρθ ςτθ φυςικι επιλογι, κα γίνει όλο και πιο πολφ υδρόβια ςτθ δομι
τθσ και ςτισ ςυνικειεσ τθσ, με ζνα ςτόμα όλο και πιο μεγάλο ϊςπου να γίνει ζνα τερατϊδεσ πλάςμα όπωσ θ
φάλαινα»… Αργότερα εξαφανίςτθκε αυτι θ παράγραφοσ από τθν Προζλευςη των ειδών· και ο Δαρβίνοσ ξε-
κάκαρα παραδζχτθκε ότι «πικανόν να είχε αποδϊςει ζνα ρόλο πολφ ςθμαντικό ςτθν δράςθ τθσ φυςικισ επι-
λογισ». Ειδικά ανζφερε ότι πολλζσ μεταβολζσ δεν τιαν «οφτε πλεονεκτικζσ οφτε βλαπτικζσ» ςτουσ οργανι-
ςμοφσ ςτουσ οποίουσ εμφανιηόντουςαν. Αυτζσ οι διαφοροποιιςεισ κατά το Δαρβίνο κα είχαν τθν τάςθ να
διατθρθκοφν ςε μικροφσ πλθκυςμοφσ. Εδϊ ζχουμε ζνα αρχικό κείμενο που χωρίσ λάκοσ κα μποροφςε να α-
ποδοκεί ςτθν «γενετικι απόκλιςθ» ι ςτον «ουδετεριςμό» του Kimura: «Οι μεταβολζσ που παράγονται μ’
αυτόν τον τρόπο που δε δίνουν οφτε πλεονζκτθμα οφτε μειονζκτθμα για τον οργανιςμό που μεταβάλλεται κα
είναι οι προτιμοφμενεσ κατά ζνα ιδιαίτερο τρόπο (…) από τθν απομόνωςθ ςε μια μικρι περιοχι, ι ςε ζνα
μικρό αρικμό ατόμων που ηοφνε ςε ςυνκικεσ ςχεδόν ομογενείσ

χαρακτθριςτικό που είναι χριςιμο και ζχει μια ειδικι ςθμαςία (που να αφορά το είδοσ): εν

11
Η καταγωγι του ανκρώπου, ςελίδα 230
Εικόνα «Ο γεωλόγοσ δεν ενοχλείται κακόλου όταν βλζπει ότι θ Αγγλία ζχει τα ίδια τετράποδα με τθν υπόλοιπθ Ευρϊπθ, γιατί οι δφο
περιοχζσ ιταν κάποτε ενωμζνεσ. Πμωσ αν τα ίδια είδθ μποροφν να να παραχκοφν ςε δφο χωριςτά ςθμεία, γιατί δεν βρίςκομε ζνα κοι-
νό κθλαςτικό ςτθν Ευρϊπθ και ςτθν Αυςτραλία ι ςτθ Νότιο Αμερικι;» Αυτζσ οι λίγεσ γραμμζσ παρμζνεσ από τθν Προζλευςθ των Ει-
δών δείχνουν τθ ςθμαςία των ερωτθμάτων που αφοροφν τθν γεωγραφικι κατανομι των ηϊων. Κατά τον Δαρβίνο κα πρζπει να παρα-
δεχτοφμε ότι «υπάρχουν ειδικά κζντρα δθμιουργίασ» : κάκε είδοσ δεν εμφανίςτθκε παρά μόνο μια φορά – και αν ςυναντιςουμε το ίδιο
ίδιο ειδοσ ςε δυο απομακρυςμζνεσ περιοχζσ πρζπει να υπιρξε μια μετανάςτευςθ. Πμωσ θ κατανομι των οργανιςμϊν δεν γίνεται με
αυτόν τον απλό τρόπο: Ρρζπει να λάβουμε υπόψθ τισ γεωλογικζσ και κλιματολογικζσ μεταβολζσ, που εξθγοφν πωσ οριςμζνα είδθ φυ-
τϊν ι ηϊων μπόρεςαν να διαςχίςουν μεγάλεσ αποςτάςεισ, κτλ. Εδϊ είναι θ ευκαιρία για να υπογραμμίςουμε τον «πολυεπιςτθμονικό»
χαρακτιρα τθσ κεωρίασ τθσ εξζλιξθσ: όχι μόνο ζπρεπε ο Δαρβίνοσ να γνωρίηει τα κζματα τθσ ταξινόμθςθσ, τθσ εμβρυολογίασ και τθσ
κλθρονομικότθτασ, είχε ανάγκθ και για ςτζρεεσ γνϊςεισ τθσ γεωγραφίασ και γεωλογίασ.

ςυντομία, είναι ζνα χαρακτθριςτικό που αξίηει να επιλεγεί. Πμωσ τότε, είναι πραγματικά
γόνιμο να λζμε ότι θ φυςικι επιλογι ζχει κάνει μια διαλογι και ζχει διατθριςει τα «ςθμα-
ντικά» χαρακτθριςτικά…; Ζτςι τίκεται ςε αμφιβολία θ αξία τθσ ολικισ κεωρίασ.

Κατά τθν διάρκεια του χρόνου, για να αντιμετωπίςει τισ δυςκολίεσ, ο Δαρβίνοσ προςπάκθ-
ςε να τελειοποιιςει τθ κεωρία του μεταβάλλοντασ τθν ι προςπακϊντασ να γίνει πιο ακρι-
βισ. Καμιά φορά, δίνει τθν εντφπωςθ ότι ηθτά ςυγγνϊμθ. Στθν καταγωγι του ανκρώπου
κάνει αυτι τθν ομολογία: «Τϊρα παραδζχομαι ότι, ςτθν Προζλευςθ των ειδών ζχω αποδϊ-
ςει ζναν πολφ ςθμαντικό ρόλο ςτθ δράςθ τθσ φυςικισ επιλογισ ι ςτθν επιβίωςθ του πιο
ικανοφ.» Σε κριτικοφσ όπωσ τον Mivart ζγραψε το 1878 λζγοντασ ότι ζχω χρθςιμοποιιςει
αποκλειςτικά τθ φυςικι επιλογι. Πμωσ αυτό είναι λάκοσ: «κανζνασ άλλοσ εκτόσ από μζνα
δεν ζχει κάνει αρκετζσ παρατθριςεισ ςτα αποτελζςματα τθσ χριςθσ ι ςτθν ζλλειψθ τθσ
χριςθσ.»12 Μερικοί ςχολιαςτζσ φτάςανε να ποφνε ότι ο Δαρβίνοσ ςτο τζλοσ τθσ ηωισ του
είχε γίνει πάρα πολφ οπαδόσ του Λαμάρκ. Πμωσ αυτό ςίγουρα είναι λάκοσ∙ βζβαια ο Δαρ-
βίνοσ πίςτευε ςτθν κλθρονομικι μετάδοςθ των επίκτθτων χαρακτθριςτικϊν, ποτζ δεν πιρε
πλιρωσ τισ ουςιαςτικζσ κζςεισ του Γάλλου. Πμωσ φαίνεται ότι το επιβλθτικό οικοδόμθμα
τθσ Προζλευςθσ των Ειδών ζχει κατά ζνα πολφ αιςκθτό τρόπο χάςει τθν αξία του. Ρροςπα-
κϊντασ να το επιδιορκϊςει, ο Δαρβίνοσ ειςιγαγε μερικά αςαφι κζματα: όμωσ δεν πζτυχε
ζτςι ϊςτε να αυξιςει μια εξθγθτικι ιςχφ.

Ασ μθ ξεχνάμε ότι υπιρχαν πολυάρικμα εμπόδια που ζπρεπε να υπερπθδιςει. Ακόμθ και
το «γεγονόσ» τθσ εξζλιξθσ όπωσ το λζνε ςιμερα, δεν ιταν προφανζσ. Ο Δαρβίνοσ δείχτθκε
πολφ ευαίςκθτοσ ς’ αυτι τθν αντίρρθςθ: αν υπάρχει μια προοδευτικι εξζλιξθ από ζνα κοι-
νό «πρόγονο». Ρωσ μπορεί να εξθγθκεί «θ διάκριςθ των μορφϊν που είναι καλά εδραιω-
μζνθ ειδικϊν μορφϊν και τθν απουςία απειράρικμων αλυςίδων από ςυνδζςμων που ενϊ-
νουν το ζνα με το άλλο»; Θεωρθτικά κα περιμζναμε θ παλαιοντολογία να αποκαλφψει
«τθν φπαρξθ ςτο παρελκόν διαβακμίςεων που να είναι πάρα πολλζσ (…) και να ςυνδζουν
μεταξφ τουσ όλα τα χαμζνα είδθ ι αυτά που ακόμθ ηουν» Πμωσ ο Δαρβίνοσ αναγνϊριςε
ευχαρίςτωσ ότι δεν πθγαίνουν ςωςτά. Οι ςειρζσ των απολικωμάτων πιο ςυχνά είναι ατελείσ
και παρουςιάηουν ςοβαρά κενά. Ζνασ από τουσ πιο διάςθμουσ αντίπαλουσ του Δαρβινι-
ςμοφ, ο Luiz Agassiz,που ιταν και πρωτοκλαςάτοσ επιςτιμονασ. Υποςτιριηε ότι «θ γενεα-
λογικι ςειρά» των διαδοχικϊν ειδϊν δεν είχε αποδειχτεί με κανζνα τρόπο (δεσ «ζνασ αντι-
εξελικτικόσ μεγάλθσ ολκισ, Agassiz». La Recherche no 40, p. 116 Δεκζμβριοσ 1973)

Η προθγοφμενθ ερϊτθςθ ιταν ςτενά ςυνδεδεμζνθ με τθν ακόλουκθ; Η εξζλιξθ είναι ςυνε-
χισ ι αςυνεχισ; Ο Δαρβίνοσ ιταν ζνασ πειςμζνοσ οπαδόσ τθσ ςυνεχοφσ εξζλιξθσ και για να
γίνει δεκτι θ άποψθ του, αναγκάςτθκε να ειςάγει «τθν ατζλεια των γεωλογικϊν δεδομζ-
νων»: πολλζσ ενδιάμεςεσ μορφζσ ζχουν κατά τφχθ εξαφανιςτεί (ι ακόμθ δεν ζχουν ανακα-
λυφκεί) Αυτι θ νζα βοθκθτικι υπόκεςθ δεν κακόριςε το ερϊτθμα κατά ζνα οριςτικό τρό-
πο∙ και θ απόδειξθ τθσ είναι ακόμθ ςυηθτιςιμθ …(δεσ le “scandale” d british Museum”, la
Recherche no 125, p. 1016 septembre 1981).

Μπορεί θ ςυςςϊρευςθ μικρϊν «διαφοροποιιςεων» να εξθγιςει τθν εμφάνιςθ νζων

«ειδϊν»;

Πςον αφορά τον ίδιο το μθχανιςμό τθσ φυςικισ επιλογισ, είχαν επιτραπεί πολφ ςοβαρζσ
αμφιβολίεσ. Ρόςο ίςχυε θ κεμελιϊδθσ αναλογία που χρθςιμοποιικθκε από το Δαρβίνο;
Κατ’ αυτόν θ τεχνθτι επιλογι ζδινε νομιμότθτα ςτθν φυςικι επιλογι. Κατ’ αρχιν ο παραλ-
λθλιςμόσ φαίνεται ικανοποιθτικόσ όπωσ ο εκτροφζασ δθμιουργεί νζεσ ποικιλίεσ περιςτε-
ριϊν ι αγελάδων, θ φφςθ δθμιουργεί μθχανικά νζεσ ποικιλίεσ που μετατρζπονται ςε είδθ.
Πμωσ αυτι θ ερμθνεία υπζκετε ότι ζχουμε δεχτεί τουσ πολφ ιδιαίτερουσ οριςμοφσ τθσ ποι-

12
Επιςτολι που δεν εκδόκθκε προσ τον C. W. Greg, και αναφζρεται από τον P. J. Vorzimmer ςτο α-
ναφερόμενο ζργο και ςτο «Pour en savoir plus”. P. 264
κιλίασ και του είδουσ. Ππωσ κα λζγαμε ςιμερα ζπρεπ να αναγνωρίςει τθ νομιμότθτα τουσ
«πλθκυςμιακισ» ζννοιασ: ζνα είδοσ δεν ορίηεται ωσ μια οντότθτα απόλυτα ςτακερι και
αιϊνια, όμωσ ωσ ζνασ πλθκυςμόσ που κινείται, υπόκειται να μεταβάλλεται ςτθν πάροδο
του χρόνου. Ασ υποκζςουμε ότι αυτι θ ερϊτθςθ είχε λυκεί ξεκάκαρα: κα απζμενε να εξε-
τάςουμε αν θ ςφγκριςθ μεταξφ των δφο μορφϊν τθσ επιλογισ είναι νόμιμθ. Οι εκτροφείσ,
όπωσ αναμφιςβιτθτα γίνεται, κατορκϊνουν ανδραγακιματα. Πμωσ φκάνουν ςτο να δθμι-
ουργιςουν νζα «είδθ»; Με πιο ακριβείσ όρουσ, μποροφμε να παραδεχτοφμε ότι θ μετα-
βλθτότθτα ενόσ είδουσ δεν ζχει όρια; Ο Δαρβίνοσ το ζκεςε αξιωματικά ότι ζτςι είναι. Νζεσ
διαφοροποιιςεισ που μποροφν να ςυςςωρεφονται επιβιϊνουν ςε κάτι το μόνιμο. Αφοφ
μια διαφοροποίθςθ είναι ζνα είδοσ που βρίςκεται ςτο δρόμο , δεν είναι κακόλου εκπλθκτι-
κό ότι θ επιλογι μζςα από μια ςειρά χιλιετιϊν, κατορκϊνει να παράγει νζα είδθ. Πμωσ οι
αντίκετοι διαμαρτυρικθκαν ζντονα: ποτζ οι εκτροφείσ δεν είχαν κατορκϊςει πραγματικά

Να δθμιουργιςουνε ζνα «είδοσ». Δεν μποροφμε λοιπόν να πιςτζψουμε ότι θ ποικιλία που
παρατθροφμε ςτθ φφςθ (κατθγορία, τάξθ, οικογζνεια, γζνοσ, είδθ) μπορεί να εξθγθκεί ςω-
ςτά από αυτι τθ χωλι ςφγκριςθ μεταξφ τεχνθτισ και φυςικισ επιλογισ.

Ρράγματι όπωσ είπε ο Fleeming Jenkin, ζνα φυτό ι ζνα ηϊο δεν μπορεί να μεταβλθκεί παρά
μόνο μζςα ςε κάποια όρια: υπάρχει μια «ςφαίρα ποικιλότθτασ» τθσ οποίασ τα όρια δεν
μπορεί να παραβεί ο οργανιςμόσ. Εξ άλλου πάντοτε κατά τον Jenkin, τα ηϊα και τα φυτά
εκδθλϊνουν μια «τάςθ για επιςτροφι»: όχι μόνο δεν μποροφν να τροποποιθκοφν αόριςτα
αλλά και πολλά από αυτά επιςτρζφουν ςτθν «πρϊτθ τουσ κατάςταςθ», ςτθν κατάςταςθ
τθσ αρχικισ ρίηασ. Χωρίσ αμφιβολία ο Δαρβίνοσ είχε ζτοιμεσ δικαιολογίεσ. Πμωσ τα «γεγο-
νότα» δεν επιβεβαίωναν πάντα τισ ερμθνείεσ του και ζλειπαν οι αποφαςιςτικζσ αποδείξεισ.
Στισ μζρεσ μασ το πρόβλθμα τίκεται ςε μια μορφι πολφ πιο ακριβι (ειδικά χάρθ ςτθ διά-
κριςθ μεταξφ γονότυπου και φαινοτφπου). Πμωσ δεν είναι ςίγουρο ότι κα επιλυκεί με ζνα
τρόπο που κα είναι τελείωσ ικανοποιθτικόσ. Στα χρόνια τισ δεκαετίασ του 1860 ιταν νόμι-
μο να ρωτιςουμε αν οι «διαφοροποιιςεισ» που ιταν πολφ αςκενείσ επαρκοφςαν να εξθ-
γιςουν το ςχθματιςμό νζων ειδϊν.

Αναφζρω ακόμθ, ανάμεςα ςε άλλεσ πολλζσ κριτικζσ , αυτι του φυςιοδίφθ St George Jack-
son MIvart, που διατφπωςε με διατυπϊςεισ ςχετικά με τισ «πρϊτεσ φάςεισ των χριςιμων
ςχθματιςμϊν». Με πιο ξεκάκαρουσ όρουσ, πωσ πιςτεφουμε ότι θ επιλογι μπορεί να «αντι-
λθφκεί» και να διατθριςει τισ καινοτομίεσ που ςτθν αρχι τουσ δεν μπορεί παρά να ιταν
ελάχιςτεσ και πολφ λίγο ευνοϊκζσ για τον οργανιςμό; Ο Δαρβίνοσ διαφζροντασ από τουσ
άλλουσ εξελικτικοφσ κεωροφςε ότι οι διαφοροποιιςεισ ιταν πολφ βακμιαίεσ . Είναι όμσ
δφςκολο να κατανοιςουμε πωσ τα «πρϊτα ςτοιχεία» ενόσ ςυλλθπτικοφ οργάνου για παρά-
δειγμα, να δϊςει πλεονεκτιματα ςτθ φυςικι επιλογι. Ο Δαρβίνοσ ςτο κεφάλαιο τθσ προε-
λεφςεωσ των ειδών όπου απαντά ςτισ αντιρριςεισ, μελζτθςε μερικζσ ακριβείσ περιπτϊςεισ
για παράδειγμα τα όργανα ςε ςχιμα μίςχου (pedicellariae- pedicellares) των εχινοδζρμων
(είδθ λαβίδων με τρείσ βραχίονεσ) και φκάνει ςτο εξισ ςυμπζραςμα: «κάκε διαβάκμιςθ
που περιλαμβάνεται ενόσ ςυνθκιςμζνου ςτακεροφ ςουβλιοφ και του οργάνου (pedi-
celllaire) κα ιταν κάτι το πλεονεκτικό για το ηϊο. Και θ επιλογι κατά ςυνζπεια κα μποροφ-
ςε να αςκείται ςε κάκε ςτάδιο. (Σθμ. μεταφραςτι: Στουσ αχινοφσ υπάρχουν είδθ που είναι
επικίνδυνα γιατί τα όργανα αυτά περιζχουν δθλθτιριο για αμυντικοφσ λόγουσ )
Δεν εμποδίηει να τεκεί το πρόβλθμα για τθ χρθςιμότθτα των βαςικϊν ςτοιχείων να παρα-
μζνει, και ότι πιο γενικά θ ζννοια τθσ εξελικτικισ χρθςιμότθτασ υπζφερε από διάφορεσ α-
νακρίβειεσ και ςκοτεινά ςθμεία. Στθν Καταγωγι ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ ζχει «δείξει με αρκετι
βεβαιότθτα ποιεσ μπορεί να είναι οι επιλογζσ που κα είναι πλεονεκτικζσ για κάκε ον.» Μια
τζτοια παραχϊρθςθ ςθμαίνει ότι ςτθ κεωρία τθσ επιλογισ ζρχονται βαριζσ αβεβαιότθτεσ.
Ευτυχϊσ το ςφνολο του Δαρβινικοφ ςυςτιματοσ ιταν ευζλικτο και πλοφςιο ςε βοθκθτικζσ
εξθγιςεισ. Ο Δαρβίνοσ μποροφςε πάντα (κατ’ αρχιν) να ξεπερνά τισ αντιρριςεισ. Πταν θ
φυςικι επιλογι δε λειτουργοφςε, δεν είχε παρά να αναφερκεί ςτθν άμεςθ επίδραςθ των
ςυνκθκϊν∙ όταν αυτι θ τελευταία δεν ικανοποιοφςε, μποροφςε να επικαλεςκεί τθ χριςθ ι
τθ μθ χριςθ των μερϊν: και ζτςι ςτα άλλα. Να το ποφμε διαφορετικά θ δαρβινικι κεωρία
δεν μποροφςε να απορριφκεί (ι ιταν ςχεδόν αδφνατο να απορριφκεί).

Πυρινασ και ηϊνθ αςφάλειασ

Για να μιλιςουμε όπωσ μιλοφν οριςμζνοι επιςτθμολόγοι – μεταφυςικοί (ςθμ. μεταφραςτι

π.χ. Lakatos), υπιρχε o ςκλθρόσ πυρινασ και ζνασ μανδφασ αςφάλειασ. Ο ςκλθρόσ πυρινασ
ιταν θ κεωρία τθσ φυςικισ επιλογισ. Η ηϊνθ τθσ αςφάλειασ, ιταν μια ςειρά κεωριϊν και
εννοιϊν βοθκθτικϊν που εξαςφάλιηαν τον πυρινα. Από του να παρουςιάςουμε τον Δαρβι-
νιςμό ωσ μια αξιωματικι δόμθςθ, είναι καλφτερο να τον φανταςτοφμε ωσ ζνα οργανικό
ςφςτθμα πολφ περίπλοκο (και ταιριαςτά ελαςτικό) . Ο Δαρβίνοσ ςίγουρα, δεν πρζπει να
μπερδευτεί με τουσ μεταφυςικοφσ που παραλθροφν! Ήταν πολφ προςεχτικόσ ςτο να προ-
ςζχει τα «γεγονότα»∙ και ς’ όλο του το επιςτθμονικό ζργο απζβλεπε ςτθν αυςτθρότθτα.
Πμωσ πρακτικά κα πρζπει να διαπιςτϊςουμε ότι θ κεωρθτικι του επιδεξιότθτα αγγίηει τον
οπορτουνιςμό. Καμιά φορά ζχουμε τθν εντφπωςθ, κακϊσ τον διαβάηουμε ότι ζκανε κά-
ποιεσ αυκαιρεςίεσ για να διαφυλάξει τον περίφθμο του ςκλθρό πυρινα.

Ενϊ ακόμα ηοφςε ο Δαρβίνοσ διατυπϊκθκαν πολφ ςκλθρζσ κριτικζσ εναντίον του. Ο Αιδεςι-
μότατοσ Samuel Haughton, που ιταν φυςιολόγοσ και γεωλόγοσ, εξζφραςε το 1860 χωρίσ
περιςτροφζσ: «Αν κάποιοσ χθμικόσ ι κάποιοσ μεταλλειολόγοσ πρότεινε μια γεωλογικι κεω-
ρία *τόςο μζτρια+ για τθν προζλευςθ τθσ ςόδασ και του αςβζςτθ, οι ςυνάδελφοι του κα τον
κεωροφςανε παράφρονα.» Ο Haughton, για να ποφμε τθν αλικεια, δε φαινόταν να είναι
ζνασ κριτισ ιδιαίτερα ικανόσ. Πμωσ μια άλλθ μαρτυρία είναι εξαιρετικοφ ενδιαφζροντοσ.
Ρροζρχεται από τον William Hopkins, που ιταν ειδικόσ ςτα μακθματικά (και ιδιαίτερα ςτα
μακθματικά που αφοροφςαν τθ φυςικι και τθ γεωλογία): «Τολμάμε να το επιβεβαιϊςουμε
χωρίσ να φοβόμαςτε να μασ αντικροφςουν, μια φυςικι κεωρία που ςχετίηεται με τθν οργα-
νικι φλθ και δεν κα βαςίηεται ςε πιο ακριβι δεδομζνα (...) κα απορριπτόταν αμζςωσ και
απόλυτα από οποιοδιποτε πρόςωπο που κα μποροφςε να τθν κρίνει.» Δίνοντασ ςτθ λζξθ
εξιγθςθ μια πολφ αυςτθρι ζννοια ο Χόπκινσ πρόςκεςε: «Η κεωρία του κ. Δαρβίνου δεν
μπορεί να εξθγιςει τίποτα, διότι είναι αδφνατο να παρουςιάςει μια αναγκαία ςχζςθ μεταξφ
των φαινομζνων και των αιτιϊν που τα αναφζρει.»13 O J. F. Herschel που εκεωρείτο ωσ μια
ςπουδαία επιςτθμονικι φυςιογνωμία τθσ εποχισ ςυνόψιςε τθν γνϊμθ του με μια φράςθ
που παρζμεινε παςίγνωςτθ: Η κεωρία τθσ επιλογισ ιταν «ο νόμοσ του higgledy-piggledy»
δθλαδι αςυνεπισ εικοτολογία.

13
Τα άρκρα των S. Haughton και W. Hopkins ζχουν αναπαραχκεί από τον Hull ςτο ζργο Darwin and
his critics
 Αυτζσ οι κρίςεισ φαίνονται πολφ ςκλθρζσ. Ππωσ ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ είχε παρατθριςει, δεν
προςπάκθςαν να λάβουν υπόψθ τθν εξειδίκευςθ και τθν ποικιλία των κεμάτων που προ-
ςεγγίηουν οι φυςιοδίφεσ. Για να διατυπϊςει μια κεωρία εξζλιξθσ ζπρεπε να ςυλλζξει και
να οργανϊςει μια τεράςτια μάηα δεδομζνων: γεωλογικϊν, παλαιοντολογικϊν, βιογεωγρα-
φικϊν, , ανατομικϊν, φυςιολογικϊν, εμβρυολογικϊν, θκογραφικϊν, γενετικϊν, κτλ. Επίςθσ
κακοφάνθκε του Δαρβίνου το ότι τον επετίμθςαν γιατί δεν διατφπωςε μια κεωρία τόςο αυ-
ςτθρι όςο θ Νευτϊνεια Μθχανικι.

Χωρίσ Θεωρία δεν υπάρχουν παρατθριςεισ

Αν κζλουμε να προχωριςουμε, κα πρζπει να υιοκετιςουμε ζναν άλλο τρόπο ςκζψθσ και

άλλεσ διανοθτικζσ μεκόδουσ . Ζτςι ζγραφε ο Δαρβίνοσ ςτον Lyell, «με το κριτιριο των απο-
δείξεων *του Hopkins] οι φυςιοδίφεσ δε κα ζκαναν καμία πρόοδο γιατί είμαι πειςμζνοσ ότι
χωρίσ κεωρία δεν υπάρχουν παρατθριςεισ.»14 Ραρατιρθςθ αρκετά ρεαλιςτικι και ςυνετι,
θ οποία μασ υπενκυμίηει ότι είναι ςυχνά αφελζσ να κρίνουμε μια κεωρία από τθν άποψθ
τθσ αλικειασ και του ψεφδουσ, με τθν άμεςθ και απόλυτθ ζννοια των λζξεων. Φυςικά, θ
κεωρθτικι γλϊςςα του Δαρβίνου είναι ςυχνά αςαφισ. βζβαια, οι «κανόνεσ τθσ αντιςτοίχθ-
ςθσ» (χάρθ ςτουσ οποίουσ κάποιοσ πρζπει να είναι ςε
κζςθ να ςυνδζςει αυςτθρά τισ ζννοιεσ και τισ παρα-
τθριςεισ) ζχουν ςυχνά ζλλειψθ αυςτθρότθτασ. Αλλά,
τελικά, ο Δαρβίνοσ δεν ζςφαλε όταν διακιρυττε ότι
είχε ειςαγάγει τθ ςαφινεια ςε ζναν τομζα ο οποίοσ
μζχρι τότε ιταν πολφ αςαφισ. Χάρθ ςτο κεωρθτικό
οπλοςτάςιο που πρότεινε, ζγιναν δυνατζσ νζεσ και
ακριβζςτερεσ ζρευνεσ.

Από κακαρά ιςτορικι άποψθ, πρζπει να τονιςτεί ότι

τα "ςφάλματα" και τα "κενά" ιταν αναπόφευκτα. Ζ-
χουμε δει ότι ο Δαρβίνοσ, ειδικότερα, είχε πολφ
τζργαςτθ γνϊςθ τθσ κλθρονομικότθτασ. Το 1859, το
αντίκετο ιταν εκπλθκτικό. Αντί να βλζπουμε τθν "α-
ξιοκρινθτθ αδυναμία", ίςωσ κα ιταν πιο δίκαιο να
εκτιμιςουμε πϊσ ο Δαρβίνου, με βάςθ πολλζσ
καςμζνεσ ι αβζβαιεσ ιδζεσ, κατάφερε να φτιάξει μια

΢φμφωνα με τον Δαρβίνο, θ εξζλιξθ των ειδϊν είναι ζνα πολφ αργό και πολφ ςταδιακό φαινόμενο. Επειδι "θ φφςθ δεν κάνει άλ-
ματα"· αν είναι αποτελεςματικι, από βιολογικισ πλευράσ, είναι επειδι ζχει πολφ μεγάλεσ χρονικζσ διάρκειεσ ςτθ διάκεςθ τθσ ,
που μπορεί να είναι εκατοντάδεσ εκατομμφρια χρόνια. Ωςτόςο, λίγο μετά τθν εμφάνιςθ τθσ Προζλευςησ των ειδών μια τρομερι
επίκεςθ ζγινε εναντίον του που ξεκίνθςε από τον φυςικό Λόρδο Kelvin, ςφμφωνα με τον οποίο θ Γθ ιταν κατοικιςιμθ μόνο για
λίγεσ δεκάδεσ εκατομμφρια χρόνια. Αυτό το αποτζλεςμα, υπολογίςτθκε μακθματικά, βαςίςτθκε ςε κερμοδυναμικζσ παραμζτρουσ
(ψφξθ ττθσ Γθσ κ.λπ.) Ο Δαρβίνοσ ιταν πολφ εντυπωςιαςμζνοσ: και ο ίδιοσ ο Κζλβιν, όχι χωρίσ αλαηονεία, τόνιςε "τθν πλιρθ μα-
ταιότθτα τθσ Φιλοςοφίασ του Δαρβίνου". Φυςικά, ςιμερα οι ιςχυριςμοί του φυςικοφ φαίνεται εντελϊσ λανκαςμζνοι. Ο Δαρβίνοσ,
προκειμζνου να προςαρμόςει τθ κεωρία του ςτισ νζεσ γεωλογικζσ διάρκειεσ, αιςκάνκθκε υποχρεωμζνοσ να τθν τροποποιιςει:
ειςιγαγε διορκϊςεισ (ενίοτε εισ βάροσ τθσ εςωτερικισ ςυνοχισ) και επζμεινε ςε διάφορουσ εξελικτικοφσ μθχανιςμοφσ ικανοφσ να
επιταχφνουν τον ρυκμό εξζλιξθσ. ΢υγκεκριμζνα, κεϊρθςε ότι ζχουν μεγαλφτερο ρόλο τα κλθρονομικά αποτελζςματα τθσ χριςθσ
και τθσ μθ χριςθσ.

14 θσ
Επιςτολι προσ Lyell τθσ 1 Ιουνίου 1860, δεσ La vie et la correspndance de C.Darwin, tomeII, p. 179
 τζτοια αποτελεςματικι κεωρία. Ππωσ επεςιμανα, ιταν μια επιδζξια ςτρατθγικι - και μερι-
κζσ φορζσ λίγο πολφ επιδζξιοσ. Ασ το επαναλάβουμε: κάποια από τα "γεγονότα" που ζπρε-
πε να περιγράψει και να ερμθνεφςουν φάνθκαν αντιφατικά. Πμωσ αργότερα μζςα από
τουσ νόμουσ του Μζντελ, πολλά από αυτά που φαινόντουςαν αντιφατικά εξαφανίςτθκαν: Η
ποςοτικι γενετικι, με καυματουργό τρόπο, ςτο να εξθγθκοφν πολφ διαφορετικά φαινόμε-
να, Ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ είχε εμπλακεί ςε επίπονεσ κεωρθτικζσ «διαπραγματεφςεισ», με το
να διαχειριςτεί διάφορουσ οριςμοφσ και ζννοιεσ. Το βαςικό είναι να δοφμε αυτοφσ τουσ
ελιγμοφσ όπωσ ιταν, ςτο πλαίςιο τουσ, με τισ καλζσ και κακζσ πλευρζσ τουσ. και όχι για να
τουσ αποκρφψει, πίςω από επιφανειακοφσ επαίνουσ τθσ «μεγαλοφυΐασ» του Δαρβίνου.

Η μεγαλοφυΐα τθσ ςυλλογικισ

εργαςίασ και θ αρετι του πεί-
ςματοσ

Ροια ιταν λοιπόν θ μεγαλοφυΐα

του; Μια από τισ ιδζεσ που υπον-
νοφνται ς’ αυτιν τθν προςωπικό-
τθτα φαίνεται ότι είναι θ πρωτο-
τυπία. Θα ιταν ακόμα απαραί-
τθτο να μπορζςουμε να κακορί-
ςουμε τι κακιςτά τθν Προζλευςθ
των ειδών μια πρωτότυπθ δθμι-
ουργία. Δεν είναι τόςο εφκολο. Ο
Δαρβίνοσ, πάντα ανιςυχοσ να
διεκδικιςει τθν «προτεραιότθτά»
του ςτισ ανακαλφψεισ, δεν ανα-
γνϊριςε εφκολα ότι το κζμα ιταν
"ςτον αζρα" Αλλά, όπωσ επιβε-
βαίωςε θ δικι του εγγονι, θ Nora
Barlow, κα ιταν αςφνετο να τον
πιςτζψουμε ςε αυτό το ςθμείο.15
Ρράγματι θ ιδζα τθσ εξζλιξθσ ι-
ταν «ςτον αζρα» και ο Δαρβίνοσ,
που ιταν αξιοςθμείωτεσ οι εργα-
ςίεσ του, μπορεί να κεωρθκεί ωσ
ζνα από τα τελικά ςθμεία μιασ
τεράςτιασ ςυλλογικισ επιχείρθ-
ςθσ.

Στο ιςτορικό ςθμείωμα που πρό-

ςκεςε ςτθν Ρροζλευςθ των ει-
δϊν, ζδωςε τα ο-

Εικόνα 2 ΢τθν «Προζλευςθ των ειδϊν (1859) ο Δαρβίνοσ αναφζρεται μόνο υπαινικτικά ςτθν ιδιαίτερθ περίπτωςθ τθσ ανκρω-
πότθτασ. Σο κζμα ιταν επικίνδυνο: ιταν καλφτερα να περιμζνουμε. Αλλά ο Δαρβίνοσ είχε ςαφείσ απόψεισ. ΢ε ζνα μεγάλο βιβλίο
για τθν Προζλευςθ του Ανκρϊπου και τθ ςεξουαλικι επιλογι (1871), εξθγεί ςαφϊσ ότι ο άνκρωποσ ιταν κθλαςτικό και ότι
προιλκε από άλλα κθλαςτικά. Οι πρόγονοί μασ διακιρυξε, φαντάηονταν ότι προζρχονταν από τουσ θμίκεουσ: ι, από χριςτιανικι
άποψθ, πίςτευαν ότι ο άνκρωποσ είχε «αποτελζςει αντικείμενο ξεχωριςτισ πράξθσ δθμιουργίασ». Όπωσ δείχνει θ ςυγκριτικι
ανατομία και θ παλαιοντολογία, δεν είναι ζτςι. Για να κατανοιςουμε τον άνκρωπο, πρζπει να καταφφγουμε ςτθ κεωρία τθσ
15 αν πρόκειται να επεκτείνει τθν τελευταία, ζτςι ϊςτε να λαμβάνει υπόψθ τισ διανοθτικζσ και θκικζσ ιδιότθτεσ
εξζλιξθσ - ακόμθ και
Δεσ τθν Αυτοβιογραφία του Δαρβίνου (Autobiography) που εκδόκθκε από τθ Nora Barlow Norton,
των ανκρϊπων. Οpp Δαρβίνοσ,
123-124,ςυνειςζφερε
pp. 153 καιςτο να επιβάλει πολιτιςμικά μια νζα «εικόνα του ανκρϊπου». Παρεμπιπτόντωσ, βρι-
ακόλουκεσ
ςκόταν ο "άγριοσ" ωσ ενδιάμεςοσ ανάμεςα ςτο ηϊο και τον πολιτιςμζνο άνκρωπο. Και ςτο τζλοσ, επικυμοφςε οι άνκρωποι να
"υποβλθκοφν ςε ζναν αυςτθρό αγϊνα». Ο «ανοικτόσ διαγωνιςμόσ» πρζπει να διατθρθκεί, είπε, προςκζτοντασ ότι "οι καλφτερα
προικιςμζνοι άνκρωποι» μποροφν να πετφχουν. Αυτά τα λόγια χρθςιμοποιικθκαν για να δικαιολογιςουν τον ρατςιςμό και αυτό
που ονομάηεται «κοινωνικόσ δαρβινιςμόσ» (Ινδοί τθσ Γθσ του Πυρόσ. Γκραβοφρα C. Martnes από τα πρακτικά του ταξιδιοφ του
Beagle)
νόματα ενόσ οριςμζνου αρικμοφ κεωρθτικϊν που είχαν ιδζεσ περιςςότερο ι λιγότερο πα-
ρόμοιεσ με τισ δικζσ του. Αυτι θ λίςτα, χάρθ ςτισ προςπάκειεσ των ιςτορικϊν, ζχει επιμθ-
κυνκεί ςθμαντικά. Βρίςκουμε ανακατεμζνουσ τουσ: Εμπεδοκλι, Λουκριτιο, Αλ Τηάχιη,
Hobbes, Benoit de Maillet, Diderot, Buffon, Erasmus Darwin (τον παπποφ του Καρόλου Δαρ-
βίνου), Wells, Mathews, Geoffroy Saint-Hilaire, Blyth, Spencer και αρκετοφσ άλλουσ… Μερι-
κζσ από αυτζσ τισ «πθγζσ» είναι πολφ ζμμεςεσ και χωρίσ ςθμαςία, όμωσ είναι βζβαιο ότι ο
Δαρβίνοσ είχε χρζθ προσ πολλοφσ προκατόχουσ (και ότι μερικζσ φορζσ δεν είχε βοφλθςθ να
αναγνωρίςει αυτό ι εκείνο το δάνειο). Από τθν άλλθ, θ φυςικι επιλογι είναι ζνα κλαςικό
παράδειγμα γι’ αυτό που λζμε ταυτόχρονεσ ανακαλφψεισ: Ο Alfred Wallace είχε φκάςει
ςτισ ίδιεσ ιδζεσ με το Δαρβίνο το 1858 και κα είχε πάρει τθν επίςθμθ προτεραιότθτα αν δεν
είχαν επζμβει οι φίλοι του τελευταίου και βάηανε μια ςειρά. Χωρίσ αμφιβολία ο τρόποσ τθσ
προςζγγιςθσ τθσ ερϊτθςθσ είναι ακόμθ ανεκδοτικόσ. Ο Δαρβίνοσ, ςτθν πραγματικότθτα,
εξαρτιόταν από ζνα γενικό κίνθμα των επιςτθμϊν τθσ εποχισ του. Οφείλει πολλά, ιδιαίτε-
ρα, ςτθ γεωλογία, τθ ςυγκριτικι ανατομία και τθν εμβρυολογία. Και ασ μθν ξεχνάμε τουσ
εκτροφείσ= κτθνοτρόφουσ, τουσ αποικιακοφσ αξιωματοφχουσ, τουσ ιεραποςτόλουσ και τουσ
ταξιδιϊτεσ όλων των ειδϊν που του παρείχαν άφκονθ ςυγκομιδι πλθροφοριϊν.. Αλλά ο
Δαρβίνοσ όχι μόνο ζχει αποκθκεφςει και χρθςιμοποιεί «γεγονότα». Τα ερμινευςε: και γι
'αυτό, κατζφυγε ςε γενικά ςχζδια που είχαν αναπτυχκεί ςτο πολιτιςτικό περιβάλλον του.
Ππωσ παρατιρθςε ο ιςτορικόσ Milon Millhauser, τόςο ςτον τομζα των φυςικϊν επιςτθμϊν
όςο και ςτον τομζα τθσ ανκρϊπινθσ ιςτορίασ, «είχε γίνει ςυνθκιςμζνο να ςκζφτεται από
τθν άποψθ τθσ ανάπτυξθσ και τθσ αλλαγισ». Και, πολλζσ φορζσ, ο Δαρβίνοσ ζχει αναλάβει
και προςαρμόςει ςτισ δικζσ του ανάγκεσ ζννοιεσ που είχαν ωριμάςει ςε άλλεσ περιοχζσ.
Μία από τισ μεγαλφτερεσ καινοτομίεσ του Δαρβινιςμοφ, για παράδειγμα, είναι θ ςυςτθμα-
τικι εφαρμογι του "πλθκυςμιακοφ": Το είδοσ αυτό κεωρείται ωσ πλθκυςμόσ μεταβλθτϊν
ατόμων και επομζνωσ ωσ «ςτατιςτικι» και κυμαινόμενθ οντότθτα. Οι δθμογραφικζσ ιδζεσ
του Thomas Robert Malthus ςτθν γζνεςθ αυτισ τθσ βαςικισ ιδζασ διαδραμάτιςαν ζνα ρό-
λο.16 και, ζμμεςα, και οι κοινωνικζσ ςτατιςτικζσ του Βζλγου Adolphe Quetelet χρθςίμευςαν
επίςθσ ωσ "μοντζλο".17

Στθν τελικι ςφνκεςθ που ςυνιςτά το «Η Προζλευςθ των Ειδών» ο Δαρβίνοσ απζδειξε α-
ναμφιςβιτθτα τθν πρωτοτυπία. Αλλά κα ιταν απλοϊκό να τον κεωροφμε ωσ άνκρωπο ο
οποίοσ, με τθν «μεγαλοφυΐα» του, εφευρζκθκε ξαφνικά ριηικά νζεσ ιδζεσ. Η ιδζα τθσ εξζλι-
ξθσ ιταν ιδθ ευρζωσ διαδεδομζνθ, χάρθ ςτα γραπτά του Erasmus Darwin, Lamarck και
Chambers (ςυγγραφζασ των υπολειμμάτων τθσ φυςικισ ιςτορίασ τθσ δθμιουργίασ, 1844). Ο
μθχανιςμόσ τθσ φυςικισ επιλογισ είχε επίςθσ γίνει αντιλθπτόσ από διάφορουσ ςυγγραφείσ,
πολφ λιγότερο γνωςτοφσ. Αυτό που διακρίνει τον Δαρβίνο, λοιπόν, δεν είναι τόςο θ ανακά-
λυψθ νζων ιδεϊν όςο και θ ζκτακτθ αποφαςιςτικότθτα να τουσ διατυπϊςει, αλλά και να
ςυναγάγει ςυμπεράςματα από αυτζσ και να τισ επιβεβαιϊςει με μια απίςτευτθ ποςότθτα
καλά επιλεγμζνων «γεγονότων». Αυτά τα βιματα απαιτοφςαν αδιαμφιςβιτθτα μια ςωςτι
διανοθτικι ποιότθτα. Αλλά για άλλθ μια φορά επαλθκεφεται θ ακρίβεια του λόγου του Αϊν-
ςτάιν: μόνο ζνασ μονομανισ μόνο αποκτά αποτελζςματα. Εν ολίγοισ, ο Δαρβίνοσ ζχει μόνο
πίςτθ. Ρροςεγγίηοντασ με τόλμθ, αρνοφμενοσ να εντυπωςιαςτεί από τθν απουςία «αποδεί-
ξεων», προχϊρθςε - χωρίσ φόβο να εξουδετερϊςει ζνα φαινομενικά καταςτρεπτικό "ςφάλ-

16
Σθμαντικά ςαν το Δαρβίνο και ο Wallace αναφζρκθκε ςτον Malths.
17
Ο Chambers που με το βιβλίο του «Υπολείμματα τθσ δθμιουργίασ» (Vestiges de la Creation) είχε
ετοιμάςει το δρόμο για το Δαρβινιςμό, και ξεκάκαρα είχε αναφερκεί ςτισ ιδζεσ του Quetelet: ακόμθ
και αν δεν μποροφμε να δοφμε ξεχωριςτά ςε μεμονωμζνεσ περιπτϊςεισ, οι πλθκυςμοί όπωσ ο αν-
κρϊπινοσ πλθκυςμόσ υπόκεινται ςε "νόμουσ"
μα" από άλλα "ςφάλματα". Ο Δαρβίνοσ, πάνω από όλα, ιταν ζνασ επίμονοσ και πειςματά-
ρθσ.
 ΟΙ ΣΗΜΕ΢ΙΝΕΣ ΘΕΩ΢ΙΕΣ Τθσ ΕΞΕΛΙΞΗΣ

Marcel Blanc (La Recherche 1982)

Στον 20 οαιϊνα θ κεωρία θσ εξζλιξθσ του Δαρβίνου ξαναειςιχκθ, διορκϊκθκε πλουτίςτθκε

κατα τισ δεκαετίεσ από το 1930 μζχρι το 1950 για να δϊςει αυτό που ονομάηουμε
ςυνκετικι κεωρία τθσ εξζλιξθσ, ι πιο ςυνεικιςμζνα νεοδαρβινικι κεωρία. Αυτι κυριαρχεί
ςιμερα ςτθν βιολογία.

Εντοφτοισ ςτα τελευταία χρονιά οι αντιωάςεισ και οι δυςκολίεσ ζχουν ςυςωρεφτεί τόςο
ςτθν γενετικι όςο ςτθν παλαιοντολογία και ςτθν ςυςτθματικι. Ρολλοί εξελικτικοί ζχουν
ωκάςει ςτο ςθμείο να βγουν από το νεοδαρβινικό πλαίςιο και μερικοί ηθτοφν μια νζα κεωρία
τθσ εξζλιξθσ που πικανό ναβρίςκεται κακ' οδόν.
Στα τελευταία χρόνια ζνα νζο ρεφμα νεοδαρβινιςτϊν ζχει εμωανιςτεί: οι κοινωνιιοβιολόγοι
που,ςχυρίηονται ότι μποροφν να επεκτείνουν ςτα κοινωνικά κζματα τθν νεοδαορβινικι
κεωρία, κάνοντασ αυτό ζχουν ξαναηωντανζψει κάτω από μια νζα μορωι τον "κοινωνικό
δαρβινιςμό” και κζτουν τα ερωτιματα : τι είναι ο νεοδαρβινιςμόσ ςιμερα; ποίοσ είναι ο
Βακμόσ ςτον οποίο ςυμωωνοφν οι βιολόγοι ς’ αυτότο κζμα;

Συνικωσ λζμε ότι θ νεοδαρβινικι κεωρία ζχει κριαμβεφςει πάνω ςε όλεσ τισ άλλεσ κεωρίεσ
που είχαν εμωανιςτεί αργότερα (νεολαμαρκιανιςμό, μεταλλάξεισ, κεωρίεσ τελεολογικζσ)

Με άλλα λόγια θ τάςθ ςτθν βιολογία είναι να δεχτοφμε ότι θ εξζλιξθ των ειδϊν εξθγείται
κατά ζνα μοναδικό τρόπο από μία κεωρία: τθν νεοδαρβινικι κεωρία. Αυτι ζχει ςαν βάςθ
τθν ωυςικι επιλογι του Δαρβίνου

Αυτό ίςωσ ιταν κάτι που ικανοποιοφςε τουσ βιολόγουσ. Πμωσ οι επιπτϊςεισ τθσ κεωρίασ
ξεπερνοφν το πλαίςιο τθσ βιολογίασ: και το ανκρϊπινο είδοσ είναι προϊόν εξζλιξθσ όπωσ τα
άλλα είδθ. Δεν πρζπει λοιπόν να κατανοιςουμε το γεγονόσ τισ φπαρξθσ του ανκρϊπου κάτω
από το ωωσ του νεοδαρβινιςμοφ,που ζχει αναγνωριςτεί από τουσ βιολογουσ ςαν
επιςτθμονικι αλικεια; Αυτό ζχουν προτείνει τϊρα και ζξθ χρόνια μερικοί ενκουςιϊδεισ
νεοδαρβινιςτζσ Trivers R Dawkins καιO. Wilson που είναι πιο πολφ γνωςτοί ςτο κοινό
ςαν κοινωνιοβιολόγοι. Βλζπουμε λοιπόν τϊρα τελευταία ψυχολόγουσ, ανκρωπολόγουσ και
κοινωνιολόγουσ να εμπνεονται από τθ νεοδαρβινικι κεωρία για να εξθγιςουν τθν πίςτθ
ςτον κεό, τθν απαγωγι των γυναικϊν ςτισ πρωτόγονεσ ωυλζσ, τθν δογματικι διδαςκαλία
των μαηϊν...

Από άλλεσ πλευρζσ θ νεοδαρβινικι κεωρία ζχει υιοκετθκεί από διάωορα πολιτικά
ρεφματα όπωσ το εκνικό μζτωπο(νεοναηιςτικό κόμμα) τθσ μεγάλθσ Βρετανίασ1 ςαν τθν
"αλικεια τθσ ανκρϊπινθσ ωφςθσ "ςτθν οποίαρζπει να υποκφψουν οι κοινωνίεσ.Ετςι από το
κλίμα που δθμιουργικθκε από τουσ κοινωνιοβιολόγουσ πολλοί επιςτιμονεσ, βιολόγοι και
ερευνθτζσ των ανκρωπιςτικϊν ςπουδϊν και το κοινό γενικά βάηουν ερωτιματα πάνω ςτο
κζμα τθσ νεοδαρβινικισ κεωρίασ τθσ εξζλιξθσ:μζχρισ πιο ςθμείο κεωρείται ςωςτι δθλ.

1
Δεσ τθν επιςτολι του Steven Rose ςτο Nature, 289,335, 1981 και τισ απαντιςεισ του R. Dawkins Nature,
289, 742, 1981
 αναμωιςβιτθτθ θ κεωρία;
Αλλιϊσ ποιά είναι τα ςθμεία ςτα οποία ςυμωωνοφν όλοι και ποιά είναι τα ςθμεία τα οποία
δεν ζχουν λυκεί; Μιά ερϊτθςθ αξίηει ιδιαίτερα τθν προςοχι: είναι αλθκινό ότι θ ωυςικι
επιλογι που ορίηεται ςαν θ επιβίωςθ του πιο ικανοφ ςτθν πάλθ για τθν ηωι, ζχει
αναγνωριςτεί από τουσ βιολόγουσ ςαν θ αιτία τθσ εξζλιξθσ; Ρραγματικά αυτόσ ο τρόποσ
αντιμετϊπιςθσ μετάξφ άλλων μπορεί να δϊςει τροωι ςε μερικζσ ιδεολογίεσ "ελιτίςτικεσ”
κατα τισ οποίεσ θ κοινωνικι πολιτικι δφναμθ πρεπει να πάει ςε άτομα που είναι
"βιολογικά πιο προςαρμοςμζνα.
Ριο γενικά όπωσ μασ εξθγεί ο νεοδαρβινιςτισ DAWKINS θ ωυςικι επιλογι ςπρϊχνει
ςυντρόωουσ ςε ζνα ανκρϊπινο ηευγάρι ςτο να προςπακιςουν να βρουν μζκοδο να εκμεταλλευ-
τοφν ο ζνασ τον άλλο ςτο κζμα τθσ εκπαίδευςθσ των παιδιϊν, ι όπωσ λζγει ο Trivers να εξαπατιςεισ
ι να κερδίςεισ από τον άλλο κακορίηεται από τθν ωυςικι επιλογι, και αυτά μασ κάνουν να ζχουμε

Εικόνα 1 Η ςφγχρονθ νεοδαρβινικι κεωρία κεμελιϊκθκε κυρίωσ μεταξφ 1937 και 1947, κυρίωσ από τρεισ βιολόγουσ που εργαηόντουςαν ςε
διαφορετικοφσ τομείσ
Α. Ο Theodosius Dobzhansky (1900- 1975) ιταν ζνασ γενετιςτισ ρωςικισ καταγωγισ που μετανάςτευςε ςτισ ΗΡΑ το 1927. Εργάςτθκε ςτο εργαςτιριο του
T.H. Morgan, που εκεί γεννικθκε θ ςφγχρονθ γενετικι. Χάρισ ςτο βιβλίο του Dobzhansky Genetics and the origin of species [Η γενετική και η γζνεςη των Ει-
δών](1937), θ κεωρία του Δαρβίνου ζγινε τελικά μια κεωρία που παρουςίαηε μια εςωτερικι αρμονία με τθν κλθρονομικότθτα που τθν υποςτιριηε.
B. Ο Ernst Mayr (1904 -2005) είναι ζνασ φυςιοδίφθσ γερμανικισ καταγωγισ που μετανάςτευςε ςτισ ΗΡΑ το 1926. Ήταν αρνικολόγοσ με ειδικότθτα τθ ςυ-
ςτθματικι (προςδιοριςμόσ των φυςικϊν ειδϊν) Δθμοςίευςε το 1942 το Systematics and the origin of species και αργότερα το Animal species and evolution
το 1963. Το βιβλίο αυτό κεωρικθκε ωσ το πιο ςπουδαίο βιβλίο από το Η προζλευςη των Ειδών του Δαρβίνου.
C. Ο Georges Gaylord Simpson (1902-1984) ιταν αμερικανόσ παλαιοντολόγοσ που ςυμφιλίωςε τθν παλαιοντολογία με το δαρβινιςμό. Το βιβλίο του Tempo
and mode in evolution (1944) είναι ζνα από τα κεμζλια του νζο δαρβινιςμοφ και ταυτόχρονα ζνα ζργο που ανανζωςε τθν παλαιοντολογία.

το δικαίωμα να ανακρίνουμε το Νζο- Δαρβινιςμό.

Από τθν άλλθ μεριά, όταν ςτραωοφμε τθσ κεωρίασ τθσ εξζλιξθσ, βλζπουμε ότι οι απόψεισ τουσ γφρω
από το κζμα δεν είναι κακόλου ομογενείσ. Κατά τθν διάρκεια των τελευταίων τριϊν δεκαετιϊν μια
νζα ςειρά γεγονότων ζχουν κζςει ςε αμωιβολία τα κεμζλια τθσ νζο-δαρβινικισ κεωρίασ τθσ εξζλι-
ξθσ. Τα πράγματα ζχουν ωκάςει ςε τζτοιο ςθμείο ϊςτε πολλοί να βλζπουν τθν ανάγκθ του να ωτια-
χτεί ξανά θ κεωρία τθσ εξζλιξθσ.
Αυτό δείχνουν τα άρκρα του Αμερικανοφ παλαιοντολόγου S. Gould2 ι των Αμερικανϊν βιολόγων G.
L. Stebbins και F.J. Ayala3

2
S. J . Gould Paleobiology 6,119, 1980
3
J.L. Stebbins, F.J. Ayala
 Τον Οκτϊβριο του Ι980 ζγινε ζνα
ςυνζδριο πάνω ςτθν εξζλιξθ ςτο Σι-
κάγο.
Και εκεί βρζκθκαν150 ερευνθτζσ
από όλουσ του το-
μείσ-παλαιοντολόγοι, οικολόγοι, γε-
νετιςτζσ των πλθκυςμϊν ηωολόγοι ,
βοτανολόγοι, εμβρυολόγοι, μοριακοί
βιολόγοι-και ζδειξαν τθν ποικιλία των
απόψεων που ζχουν οι ειδικοί τθσ
βιολογίασ4. Με άλλα λόγια υπάρχουν
πολλοί τρόποι να πεισ τον εαυτό ςου
νζο-δαρβινιςτι·

Τ΢ΙΑ ΒΙΒΛΙΑ ΚΑΙ ΕΝΑ ΣΥΝΕΔ΢ΙΟ

ΕΔΩΣΑΝ ΤΟΝ ΝΕΟΔΑ΢ΒΙΝΙΣΜΟ
Θ κεωρία αυτι ςτθρίηεται όπωσ θ
αρχικι κεωρία του Δαρβίνου πάνω
ςτθν ωυςικι επιλογι ςαν αιτία τθσ
εξελίξεωσ των ειδϊν. Διαωζρουν όμωσ
από τον Δαρβίνο ςτθν Λαμαρκιανικι
άποψθ τθσ κλθρονομικότθτασ των
επίκτθτων χαρακτθριςτικϊν που απο-
κτικθκαν από τθν χριςθ των οργάνων
(Δεσ το άρκρο του Thullier).
Από τθν άλλθ δζχονται ότι οι μεταβο-
λζσ πάνω ςτισ οποίεσ δρα θ ωυςικι
επιλογι κλθρονομοφνται ςφμωωνα με
τουσ νόμουσ του Μζντελ. Εξ άλλου

Εικόνα 2 Ο Theodosius Dobzhansky και θ ςχολι του μελζτθςαν πειραματικά τθν επίδραςθ τθσ φυςικισ επιλογισ ςτουσ πλθκυςμοφσ τθσ δροςόφιλασ που
προζρχονται από διάφορεσ γεωγραφικζσ προελεφςεισ. Οι πειραματικζσ τουσ ςυςκευζσ ιταν κυρίωσ τα «κλουβιά των πλθκυςμϊν» που ειςιχκθςαν από τουσ
Γάλλουσ Ph. L’ Heritier και G. Teissier. Μζςα ςτα κλουβιά (Α) μποροφςαν να εκκρζψουν και να διατθριςουν πλθκυςμοφσ από χιλιάδεσ άτομα ςε δωδεκάδεσ
γενεζσ, και να μελετιςουν τον ανταγωνιςμό μεταξφ των διαφόρων γενετικϊν ςυςτάςεων. Για παράδειγμα (Β) ζχουν ειςαχκεί μερικζσ δροςόφιλεσ του γενετικοφ
τφπου «άγρια» (που δθλ. βρίςκονται ςυνικωσ ςτθ φφςθ) μζςα ςε ζνα κλουβί πλθκυςμοφ δροςόφιλασ με τθ μετάλλαξθ BAR που χαρακτθρίηεται από μάτια πιο
μικρά από τα κανονικά, με κάμπιεσ ελαττωμζνθσ όραςθσ, και αδφναμθ ςεξουαλικι ικανότθτα. Οι μφγεσ BAR είχαν χαμθλότερθ ικανότθτα από τισ άγριεσ και ο
αρικμόσ τουσ ελαττωνόταν με το χρόνο, ενϊ οι άγριεσ μφγεσ πολλαπλαςιάςτθκαν. Οι δφο καμπφλεσ που αντιςτοιχοφν ςτθν ελάττωςθ του πλθκυςμοφ των BAR
κατά τθ διάρκεια δφο πειραμάτων που εκτζλεςαν οι L’ Heritier και Teissier το 1937 (παρατθρείςτε ότι οι BAR δεν εξαλείφκθκαν, όμωσ διατθρικθκαν ςε ζνα πολφ
χαμθλό επίπεδο (0,5%) μζςα ςε δεκαπζντε μινεσ) Για πολλοφσ γενετιςτζσ, αυτι θ μεταβολι τθσ ςυχνότθτασ τθσ γενετικισ ςφςταςθσ, αντιπροςϊπευε μια
εξζλιξθ τθσ προςαρμογισ των πλθκυςμϊν. Πμωσ ςιμερα εκτιμοφμε ότι αναπαριςτά μόνο μια εξζλιξθ ςτθν προςαρμογι των πλθκυςμϊν. Η εξζλιξθ των ειδϊν
υποκζτει μια διαδικαςία τθσ γζνεςθσ ειδϊν που ςτθρίηονται ςτθν γενετικι αναδιάταξθ που δεν ζχει καλά κατανοθκεί (A: Compte rendus de l’ Académie
des sciences)

Science 213 967, 1981

4
R. Lewin Science 210, 883, 1980
ζχει δθμιουργθκεί αυτι θ κεωρία από τθ ςφνκεςθ των απόψεων από τρείσ διαωορετικοφσ τομείσ: τθ
γενετικι, τθσ ςυςτθματικι και τθν παλαιοντολογία. Γι’ αυτό και λζγεται ςυνκετικι κεωρία για να τθν
διακρίνουμε από τθν απλι νζο-δαρβινικι κεωρία που είχε προτείνει ο Αυςτριακόσ Weissmann κατά
τθν περίοδο ΤΟΥ 1880. (Θ πρωτόγονθ νζο-δαρβινικι κεωρία διαωζρει από τον αρχικό δαρβινιςμό
μόνο από τθν απόρριψθ του δυνατοφ τθσ μετάδοςθσ με κλθρονομικότθτα των επίκτθτων χαρακτθ-
ριςτικϊν.)
Θ νζο-δαρβινικι κεωρία ζχει γεννθκεί κατά τισ δεκαετίεσ 1930- 1960 από τθν ςυνάντθςθ
των τριϊν αυτϊν επιςτθμϊν: γενετικισ, ςυςτθματικισ και παλαιοντολογίασ. Αυτι θ ςυνάντθςθ ζγινε
όπωσ το εξιγθςε o Ernst Mayr ςτο βιβλίο του H Εξελικτική ΢φνθεςη (ΤΘΕ EVOLUTIONARY SYNTHESIS)
γιατί οι τρείσ επιςτιμεσ υιοκζτθςαν τον «πλθκυςμιακό» τρόπο ςκζψθσ. Σ’ αυτόν τον τρόπο ςκζψθσ
βλζπουμε τα ανκρϊπινα όντα όχι ςαν άτομα αλλά ςαν μζλθ ενόσ πλθκυςμοφ. Θ κεμελίωςθ τθσ
ςυνκετικισ κεωρίασ ιταν τρία διαδοχικά βιβλία και ζνα ςυνζδριο· Το πρϊτο βιβλίο είναι του Αμερι-
κανοφ γενετιςτι Θεοδόςιου Ντομπηάνςκυ που εξζκετε τον ςυγκεραςμό τθσ γενετικισ ςτθ κεωρία
τθσ εξζλιξθσ με τθν ωυςικι επιλογι(GENETICS AND THE ORIGIN OF Species). Οι γενετιςτζσ εγκατζλειψαν
τον αντι-δαρβινικό μεταλλακτιςμό. Οι γενετιςτζσ τν αρχϊν του 20οφ αιϊνα όπωσ ο Μόργκαν πί-
ςτευαν ότι θ αλλαγι από το ζνα είδοσ ςτο άλλο οωείλεται ςε πθδιματα ι μεταλλάξεισ και όχι βακ-
μιαία κάτω από τθν επίδραςθ τθσ ωυςικισ επιλογισ. Το βιβλίο του Ντομπηάνςκυ ςτθρίηεται ςτθν
ομοωωνία που ζωκαςαν ςτθν δεκαετία του τριάντα γενετιςτζσ, κατά τθν οποία οι γενετικζσ αλλαγζσ
που ζχουν ςθμαςία ςτθν εξζλιξθ είναι πολφ μικρζσ και κλθρονομοφνται ςφμωωνα με τουσ νόμουσ
του Μζντελ· Αυτζσ οι μικρζσ αλλαγζσ δεν είναι παρά οι διάωορεσ ποικιλίεσ που ζχει να δεδομζνο
γονίδιο πχ ςτθν δροςόωιλα ζνα γονίδιο που ονομάηεται W κακορίηει το κανονικό κόκκινο χρϊμα του
ματιοφ. Αυτό το γονίδιο παρουςιάηει διάωορεσ ποικιλίεσ (αλλθλόμορωα) που δίνει χρϊμα άςπρο.
Σ’ αυτζσ τισ ποικιλίεσ ζχουμε διάωορεσ μεταλλάξεισ του W γονιδίου (ο όροσ μετάλλαξθ ζχει
αλλάηει από τθν ζννοια που είχε δϊςει ο De Vries: μασ λζγει τϊρα για μια μικρι αλλαγι ενόσ γονιδίου
και όχι τθν δραςτικι αλλαγι των χαρακτθριςτικϊν ενόσ οργανιςμοφ.)
Οι ςυλλογιςμοί για τθν εξζλιξθ με ωυςικι επιλογι είναι οι εξισ μζςα ςε ζνα πλθκυςμό τα άτομα
μπορεί να ζχουν είτε το ζνα είτε το άλλο από τα αλλθλόμορωα και κατά ςυνζπεια να παρουςιάηουν
τθν μια ι τθν άλλθ εμωάνιςθ (ωαινότυπο) που κακορίηεται από τα αλλθλόμορωα γονίδια. Μερικζσ δομζσ
δίνουν καλφτερθ προςαρμογι ςτα άτομα: αυτά ηουν πιο πολφ και αναπαράγονται περιςςότερο από
τουσ ςυναγωνιςτζσ τουσ και ςτθν επόμενθ γενεά τα αλλθλόμορωα που ιταν υπεφκυνα για τισ κα-
λφτερεσ δομζσ είναι πιο ςυχνά μζςα ςτον πλθκυςμό.
Εάν ςυνεχιςτεί θ διεργαςία αυτι τα αλλθλόμορωα αυτά γίνονται θ πλειοψθωία ςτον πλθκυςμό και κα
τείνουν να γίνουν τα μοναδικά γονίδια. Εάν αυτι θ αντικατάςταςθ των αλλθλόμορωων από αλλθλό-
μορωα πιο προςαρμοςμζνα επιδράςει ςε πολλά γονίδια, τότε ο πλθκυςμόσ κα καταλιξει να ζχει ζνα
γονότυπο πολφ διαωορετικό απ’ τον αρχικό πλθκυςμό: κα ζχουμε ζνα νζο είδοσ.
 777O Θ. Ντομπηάνςκυ ανακοίνωςε ςτο βιβλίο Γενετική και η προζλευςη των ειδών (Genetics and the
Origin of Species) τα αποτελζςματα των πειραμάτων πάνω ςε πλθκυςμοφσ δροςόωιλασ όπου αποδεί-
χτθκε το ωαινόμενο τθσ επζκταςθσ των αλλθλόμορωων των πιο προςαρμοςμζνων (εικόνα 2). Επί πλζον
χρθςιμοποίθςε τουσ υπολογιςμοφσ που ζγιναν ανάμεςα ςτα 1920 -1930 από τουσ μακθματικοφσ όπωσ

Εικόνα 3 Ο Ernst Mayr πρότεινε ζνα μοντζλο «γεωγραφικισ γζνεςθσ ειδϊν» για να εξθγιςει πωσ γεννιοφνται τα είδθ ςτθ φφςθ. Το μοντζλο του ςτθ-
ρίηεται ςτθν παρατιρθςθ ότι οι πλθκυςμοί που αποτελοφνται από το ίδιο είδοσ μποροφν να διαφζρουν πολφ ςτα χαρακτθριςτικά τουσ κυρίωσ όταν
ηουν ςε περιοχζσ που είναι χωριςμζνεσ με ςυμβάντα γεωγραφικά (κάλαςςα, βουνά…). Τα νθςιά αντιπροςωπεφουν μια περίπτωςθ πολφ ευνοϊκι για
ζνα είδοσ να δϊςει υπό-είδθ ι «γεωγραφικζσ φυλζσ». Αυτό είναι το παράδειγμα του εξωτικοφ πουλιοφ drongo dicrurus hottentotus , που κατοι-
κοφν ςτο αρχιπζλαγοσ που μελετικθκε από τον E. Mayr το 1948. Βλζπουμε εδϊ αντιπροςϊπουσ από τισ ουρζσ εννζα υπό-ειδϊν που ςυναντιοφνται
ςτουσ πλθκυςμοφσ που ζχουν διαχωριςτεί γεωγραφικά: οι αρ. 4 και αρ. 6 είναι τυπικοί του είδουσ ςτο κζντρο τθσ περιοχισ τθσ διανομισ. Πμωσ με-
ρικοί φυςιοδίφεσ ζχουν τθ ροπι να κατατάξουν μερικοφσ πλθκυςμοφσ όχι ωσ υπό-είδθ του Dicrurus hottentotus αλλά διαφορετικά είδθ. Αυτοί
τονίηουν ότι τα υπό-είδθ ζχουν χαρακτθριςτικά πολφ διαφορετικά. Ζτςι το πρϊτο ςτάδιο για ζνα νζο είδοσ κα είναι θ απόκλιςθ των χαρακτθριςτικϊν
ενόσ πλθκυςμοφ ςε ςχζςθ με το αρχικό είδοσ., ζνα φαινόμενο που ενιςχφεται όταν ο πλθκυςμόσ είναι γεωγραφικά απομονωμζνοσ (EVOLUTION IN
THE FAMILY DICRURIDAE (BIRDS)ERNST MAYR AND CHARLES VAURIE The American Museum of Natural History, New York 24, New York Received April
15, 1948)
 5 6
τον Βρετανό Fisher και τον Αμερικανό S. Wright και
7 8
το Βρετανό Haldane , και τον ΢ϊςο Τςετβερίκοω .
Σφμωωνα με αυτοφσ τουσ υπολογιςμοφσ ζνα μικρό
ζςτω πλεονζκτθμα που δίνεται από ζνα αλλθλό-
μορωο κα το οδθγιςει αναγκαςτικά να κριαμβζ-
ψει πάνω ςτα ανταγωνιςτικά αλλθλόμορωα και κα
γίνει το πιο ςυχνό ςτον πλθκυςμό μζχρισ ότου να
γίνει θ πλειοψθωία. Ο Ντομπηάνςκυ επικαλζςκθκε
και τα δεδομζνα που είχαν πετφχει οι πρϊτοι γε-
νετιςτζσ των πλθκυςμϊν που ανζλυςαν τουσ ωυ-
ςικοφσ πλθκυςμοφσ) ανάμεςα ςτα 1910-1930. Αυ-
τοί ζδειξαν ότι οι ίδιεσ αρχζσ που παρατθροφνται
ςτο εργαςτιριο ςε γενετικζσ ποικιλίεσ μικρζσ, και
επιλογι απο τισ ςυνκικεσ του περιβάλλοντοσ) εί-
ναι υπαρκτζσ και ςτθν ωφςθ. Αυτό οδιγθςε ςτο
να δεχτοφμε αξιωματικά ότι οι ποικιλίεσ που
παρατθροφμε ςτισ γεωγραωικζσ υποδιαιρζςεισ των
ειδϊν (γεωγραωικζσ ωυλζσ) μποροφνε να εξθγθ-
κοφνε από τθν αλλαγι τθσ ςυχνότθτασ των γονι-
δίων μζςα ςτον πλθκυςμό. Αλλιϊσ για τουσ γενετι-
ςτζσ θ εξζλιξθ μποροφςε να κατανοθκεί ςαν
«προοδευτικι μεταβολι τθν γενετικι ςφνκεςθ των
πλθκυςμϊν11 ι πιο απλά ςαν αλλαγι των ςυχνο-
τιτων των γονιδίων ς’ζνα πλθκυςμό.

Η Α΢ΧΙΚΗ ΣΥΜΦΩΝΙΑ ΤΩΝ ΕΙΔΙΚΩΝ

Το βιβλίο Γενετική και η Προζλευςη των Ειδών είχε ζνα
πάρα πολφ μεγάλο αντίκτυπο ςτουσ βιολόγουσ όλων
των κλάδων, γιατί ζδινε όλα τα νζα τθσ βιολογίασ που
Εικόνα 4 Ράνω ς’ αυτι τθ γενεαλογικι γραμμι των ιπποειδϊν , που είναι πρόγονοι του ίππου (Equus), βρικε ο G.G. Simpson ότι τα αξιϊματα του νεοδαρ-
βινιςμοφ είναι ςωςτά. Αυτι θ γραμμι ζδωςε ζνδειξθ ότι είναι μια κατευκυνόμενθ εξζλιξθ: από το Hyracotherium μζχρι τον Equus ο αρικμόσ των δακτφλων
ςτισ πατοφςεσ ελαττϊνονται ςυνεχϊσ: από τζςςερα δάχτυλα ςτο Hyracotherium μζχρι το μοναδικό δάχτυλο του Equus. Κατά τον ίδιο τρόπο το ςχζδιο των
δοντιϊν ςυνεχϊσ γίνεται πιο περίπλοκο και θ οδοντικι ςτεφάνθ υψϊνεται. Για τον Simpson θ τάςθ τθσ γραμμισ των Ιπποειδϊν που επιλζγονται από τθ
φυςικι επιλογι είναι προσ τθν ίδια κατεφκυνςθ: οι πρόγονοι των Ιπποειδϊν πζραςαν από ζνα δαςικό περιβάλλον ςε ζνα περιβάλλον ςτζπασ. Αυτό ζχει ωσ
ςυνζπεια το πζραςμα από μια διατροφικι περιοχι με φφλλα δζντρων ςε μια περιοχι με βάςθ τουσ κάμνουσ, και ζτςι από το να βρίςκονται ςε μια κλειςτι
περιοχι (δάςοσ) ςε μια ανοιχτι περιοχι ανοιχτι τθσ ςτζπασ. Γι’ αυτό οι διαδοχικζσ μετατροπζσ των δοντιϊν και των δακτφλων τθσ πατοφςασ (κατά τον
G.G.Simpson)

είχαν αποκτθκεί ςτα τελευταία 20 χρόνια, ςε μια γλϊςςα προςιτι ς’ όλουσ τουσ βιολόγουσ (να υπενκυμίςουμε

5
R.A. Fisher The Genetic Theory and Natural Selection. Oxford University Press, 1930.
6
S. Wright Genetics, `6, 97, 1931
7
J.B.S. Haldane The causes of evolution, Longmans Green 1932
8
S.S. Chetverikov, Zhurnal eksperimental noi biologii, A2, 2 1926 αγγλικι μετάωραςθ ςτο Proceedings of the
American philosophical society, 105, 167, 1961
ότι ο Ντομπηάνςκυ είχε αποκτιςει τθν μόρωωςθ του ςαν ωυςιοδίωθσ ςτθ ΢ωςία) Άλλα ζργα εμωανίςτθκαν λίγο
5,7
αργότερα (1930-1932) πάνω ςτθν γενετικι των πλθκυςμϊν και ςτθν εξζλιξθ . Πμωσ ιταν τα ζργα των μακθ-
ματικϊν (Fishe και Wright) από το ζργο του Ντομπηάνςκυ και ζτςι δεν είχαν πολφ αντίκτυπο γιατί είχαν μακθ-
ματικό προςανατολιςμό και δεν ιταν ανοιχτά για τον πραγματικό κόςμο όπωσ αυτόν που αντιλαμβάνονται
οι ωυςιοδίωεσ ι γενικά οι βιολόγοι. Εξ άλλου το βιβλίο του Ντομπηάνςκυ ζδειχνε ότι θ εξζλιξθ μπο-
ροφςε να μελετθκεί εργαςτθριακά και ότι θ εξζλιξθ είναι κάτι που μποροφςε να μετρθκεί (αν δεχτοφ-
με ότι θ εξζλιξθ δεν είναι τίποτε άλλο παρά θ αλλαγι τθσ ςυχνότθτασ των διαωόρων γονιδίων)
Σο 1942 εμωανίςτθκε το δεφτερο ςπουδαίο βιβλίο του Ernst Mayer: ΢υςτηματική και η προζλευςη
των Ειδών (Systematics and the origin of Species). Αυτόσ ιταν ωυςιοδίωθσ Γερμανικισ καταγωγισ ε-
γκαταςτθμζνοσ ςτισ ΘΡΑ από το 1930 και ςυγκζντρωςε και αυτόσ ςτο βιβλίο του τα αποτελζςματα
των διαωόρων ωυςιοδιωϊν των τελευταίων δεκαετιϊν.
Τρεισ ςθμαντικζσ ζννοιεσ βγαίνουνε: θ βιολογικι ζννοια του είδουσ, θ γεωγραωικι ποικιλία και θ αλ-
λοπατρικι παραγωγι των ειδϊν. Αυτζσ οι ζννοιεσ επζτρεπαν να καταλάβουμε πωσ πραγματοποιείται
με αλθκοωάνεια ο ςχθματιςμόσ νζων ειδϊν τθ ωφςθ. Θ βιολογικι ζννοια του είδουσ μασ λζγει ότι
είδοσ είναι ζνα ςφνολο ωυςικϊν πλθκυςμϊν που ςχθματίηουν μια αναπαραγωγικι κοινότθτα μονα-
δικι, και αναπαραγωγικά απομονωμζνθ από άλλεσ όμοιεσ κοινότθτεσ.
Θ γεωγραωικι ποικιλία του είδουσ μασ ωζρνει ςτον νου το γεγονόσ ότι τα είδθ είναι κατανεμθμζ-
να ςε περιοχζσ που καμιά ωορά είναι πολφ απομακρυςμζνεσ θ μια από τθν άλλθ, ζτςι ϊςτε οι ςυν-
κικεσ του περιβάλλοντοσ να μθν είναι όμοιεσ για όλουσ τουσ πλθκυςμοφσ που είναι μζρθ ενόσ εί-
δουσ. Από αυτό βγαίνει ότι οι απομακρυςμζνοι πλθκυςμοί παρουςιάηουν χαρακτθριςτικά προςαρ-
μοςμζνα διαωορετικά (πχ το μζγεκοσ των ηϊων του ίδιου είδουσ είναι πιο μεγάλο ςτισ ψυχρζσ χϊ-
ρεσ ενϊ είναι πιο μικρό ςτισ πιο κερμζσ χϊρεσ, αυτό ςε αναωορά με τθν κερμορφκμιςθ του γίνεται
τουλάχιςτο ςτα κερμόαιμα ηϊα) Οι απομακρυςμζνοι πλθκυςμοί μπορεί να κάνουν γεωγραωικζσ
ωυλζσ μζςα ςτο ίδιο είδοσ. Κακϊσ οι πλθκυςμοί απομονϊνονται γεωγραωικά από τθν κφρια περιο-
χι τθσ κατανομισ ενόσ πλθκυςμοφ (όπωσ πχ ςε ζνα νθςί) ςτα βιολογικά τουσ χαρακτθριςτικά μπο-
ροφν να διαωζρουν πολφ από αυτά τθσ κφριασ περιοχισ. Σε πολλζσ περιπτϊςεισ επακολουκεί ότι τα
άτομα μου βγαίνουν από δφο τφπουσ πλθκυςμϊν δεν μποροφν πια να διαςταυρωκοφν και να δϊ-
ςουν γόνιμουσ απογόνουσ. ζτςι ο απομονωμζνοσ πλθκυςμόσ ζχει γίνει μια αυτόνομθ κοινότθτα δθλ
ζνα νζο είδοσ. Αυτι είναι θ κεωρία τθσ αλλοπατρικισ γζνεςθσ των ειδϊν, κατά τθν οποία ο ςχθμα-
τιςμόσ νζων ειδϊν είναι το υποπροϊόν τθσ βακμιαίασ προςαρμογισ τω πλθκυςμϊν ςε διαωορετικά
περιβάλλοντα. Σ’ αυτό το βιβλίο ο Ernst Meyer δεχόταν τισ εξθγιςεισ που πρότεινε ο Ντομπηάνςκυ
ςφμωωνα με τισ οποίεσ οι αλλαγζσ προζρχονται από αλλαγι ςτθν γενετικι ςφνκεςθ των πλθκυ-
ςμϊν (θ ωυςικι επιλογι κρατά τα αλλθλόμορωα τα πιο καλά προςαρμοςμζνα ςτισ ςυνκικεσ του
περιβάλλοντοσ και εξαωανίηει άλλα) Η ΢υςτηματική και Γζνεςη Σων Ειδών ςθμείωνε τθν αλλαγι των
ωυςιοδιωϊν από δαρβινιςτζσ ςε νζο-δαρβινιςτζσ με τθν εγκατάλειψθ τθσ Λαμαρκιανισ ιδζασ που
δεχόντουςαν μζχρι τότε όπωσ ο ίδιοσ ο Δαρβίνοσ (δθλ τθν κλθρονομικότθτα των αλλαγϊν που προ-
καλεί το περιβάλλον. ο τρίτο βιβλίο οωείλεται ςε ζνα παλαιοντολόγο ςτον George Simpson: Σempο
And Mode In Evolution(1944) (Ρυθμόσ και τρόποσ τησ εξζλιξησ) Αυτό το βιβλίο ςθμείωνε τθν ςυνζ-
νωςθ τθσ παλαιοντολογίασ με τθν γενετικι των πλθκυςμϊν. Ο G.Simpson προςπάκθςε να δο-
κιμάςει τθν ιδζα του Ντομπηάνςκυ ςφμωωνα με τθν οποία θ εξζλιξθ ςυνίςταται ςτθν βακμιαία
ςυςςϊρευςθ αλλαγϊν ,ςτον τομζα τθσ Ραλαιοντολογίασ. πχ ςτθν ωυλογενία των Ιπποειδϊν
(προγόνων του ίππου) για τα οποία είχε πολλά δεδομζνα από τα απολικϊματα, ο G.Simpson βρικε τισ
ακόλουκεσ παρατθριςεισ. Σ’ ζνα αρχαίο είδοσ των που ηοφςε ςτθν Ολιγόκαινο τον Μειόιππο (εικονα 4)
βρίςκουμε ςε οριςμζνα δόντια οριςμζνων ατόμων μια μικροςκοπικι προεξοχι ατό ςμάλτο, που ο
G.Simpson μια μικρι αγκφλθ ςτο ςχζδιο τθσ επιωάνειεσ των δοντιϊν που ο G. Simplson το ερμθνεφει
ςαν τθν εμωάνιςθ μιασ μικρισ αλλαγισ (δθλ. μετάλλαξησ ) αναωορικά με τον κανονικό τφπο του οδο-
ντικοφ ςχεδίου,
ςτον οποίο δεν
υπάρχει αυτό το
μικρό εξόγκωμα
ςτουσ πιο πολ-
λοφσ αντιπρο-
ςϊπουσ του εί-
δουσ Μειόιπποσ.
Στο τζλοσ τθσ Ο-
λιγοκαίνου, βρί-
ςκουμε είδθ
προγονικά των
Ιπποειδϊν που παρουςιάηουν ςυχνά αυτό το μικρό εξόγκωμα ενϊ ςε άλλα ςυχνά λείπει. Στθν ακό-
λουκθ γεωλογικι εποχι τθν μειόκαινο δφο γζνθ διακριτά αναγνωρίηονται: το ζνα το Ανχιθήριο περι-
λαμβάνει είδθ που αυτι τθν ωορά ζχει διαπιςτωκεί ότι ςτεροφνται αυτό το μικρό εξόγκωμα, και το
άλλο ο Παράιπποσ περιλαμβάνει είδθ. που ςτακερά ζχουν αυτό το μικρό εξόγκωμα. Ζτςι ζχουμε τθν
απόδειξθ ςτθν παλαιοντολογία. ότι θ εξζλιξθ προχωρά ςφμωωνα με τθν γενετικι των πλθκυςμϊν με
τθν εμωάνιςθ μιασ ποικιλίασ, που κυριεφει λίγο-λίγο οριςμζνουσ πλθκυςμοφσ και οδθγεί ςε διαωορο-
ποίθςθ των ειδϊν ςε νζα είδθ που προζρχονται από ζνα προγονικό είδοσ.
Ο C G.Simpson βρικε νζεσ μεκόδουσ για τθν ποςοτικι ανάλυςθ των παλαιοντολογικϊν δεδομζνων (ό-
πωσ πχ τθ μζτρθςθ τθσ επίδραςθ τθσ εξζλιξθσ ςτισ γενεζσ, για να κακορίςει εάν ναι ι όχι οι ρυκμοί τθσ
εξζλιξθσ που παρατθροφνται ςτα απολικϊματα είναι ςυμβιβάςιμοι με το μοντζλο που προτάκθκε
από τθ γενετικι των πλθκυςμϊν. Καταλιγει ςτο ςυμπζραςμα ότι "θ ιςτορία τθσ ηωισ που αποκαλφ-
πτεται από τα απολικϊματα που ζχουμε ανακαλφψει μζχρι ςιμερα είναι ςυμβιβάςιμθ με μια εξελι-
κτικι διεργαςία από μεταλλάξεισ και με επιλογι, αλλιϊσ μποροφμε να τθν ποφμε μια διεργαςία που
ςτθρίηεται ςτθν προςαρμογι πλθκυςμϊν από τθν ωυςικι επιλογι". Με βάςθ τα απολικϊματα ςυμπζ-
ρανε ότι θ εξζλιξθ γίνεται με ζνα βακμιαίο τρόπο και ςφμωωνα με τα αξιϊματα του Δαρβίνου. Ζτςι ζ-
χουμε τθν προςχϊρθςθ τθσ Ραλαιοντολογίασ ςτον νζο-Δαρβινιςμό. Αυτό ιταν πολφ εντυπωςιακό γιατί
οι παλαιοντολόγοι ιταν μζχρι τότε ςχεδόν αντιδαρβινιςτζσ. Ρολλοί πίςτευαν ςτθν κλθρονομικότθτα
των αλλαγϊν που ωζρνει το περιβάλλον, και άλλοι βλζπανε μζςα ςτθν ςυνεχι τελειοποίθςθ των δια-
δοχικϊν γενεϊν μια εξζλιξθ που ζχει ζνα οριςμζνο ςκοπό (ορκογζνεςθ) Ο Simpson απάντθςε ότι "θ
κατεφκυνςθ των γενεϊν δεν προζρχεται από μια εςωτερικι τάςθ για τελειοποίθςθ αλλά ςτο ότι πρζπει
να διατθρθκεί θ ωυςικι επιλογι ςτθν ίδια διεφκυνςθ" πχ θ βακμιαία ελάττωςθ των δαχτφλων ςτο
γζνοσ των αντιςτοιχεί ςτθν αυξανόμενθ προςαρμογι των ιπποειδϊν ςτο γριγορο τρζξιμο για να δι-
αωεφγουν από τουσ διϊκτεσ τουσ ςτθν ςτζπα. Για τον G. Simpson δεν ζχουμε ορκογζνεςθ αλλά ορκοε-
πιλογι
Στο ςυνζδριο του Ρρίνςτον το 1947 είχαμε τθν γενικι ςυμωωνία μεταξφ των διαωόρων κλάδων τθσ
βιολογίασ, και αυτό οωειλόταν ότι είχαν αςπαςκεί τθν πλθκυςμιακι άποψθ που είναι θ «μοντζρνα
ςφνκεςθ»9 όπωσ ονομάςτθκε από το Βρετανό ηωολόγο Julian H. Huxley - εγγονό του βιολόγου Thomas
Huxley του κυριότερου υποςτθρικτι του Δαρβίνου -το Ι942, και ότι είχε ςυντελεςτεί ςτθ μοντζρνα κεω-
ρία τθσ εξζλιξθσ που είναι ςφμωωνθ με τισ ςκζψεισ του· Δαρβίνου: απλά θ γενετικι ωφςθ (μεντελικι)
των μικρϊν αλλαγϊν που τζκθκαν αξιωματικά από τον Δαρβίνο είναι τϊρα γνωςτό ότι είναι μεταλ-
λάξεισ ςτα γονίδια: θ κλθρονομικότθτα των αποκτθμζνων παραλλαγϊν που. αποκτικθκαν κάτω από
τθν επίδραςθ του περιβάλλοντοσ ζχει οριςτικά μπει ςε αχρθςτία προσ όωελοσ των τυχαίων αλλαγϊν
ανάμεςα ςτισ οποίεσ επιλζγει θ ωυςικι επιλογι: και τα απολικϊματα επιβεβαιϊνουν ότι θ εξζλιξθ ζχει
οδθγθκεί απ’ τθν ωυςικι επιλογι.
Είχε αποωαςιςκεί ςτο ςυνζδριο του Ρρίνςτον να εκδοκεί ζνα περιοδικό με τον τίτλο «Εξζλιξθ» όπου κα
αναωερόντουςαν όλεσ οι εργαςίεσ που αωοροφν αυτό το κζμα. Κάκε ζνασ από του θγζτεσ των κλάδων
κα ζπρεπε να δϊςει πιο βακειά ζργα
Ο G. Simpsοn ζδωςε το αρχικό βιβλίο με τίτλο The Major features of evolution (Τα Κφρια Χαρακτθρι-
ςτικά Τθσ Εξζλιξθσ) (1953) O Erns Mayr ακολοφκθςε με το βιβλίο Animal Species And Evolution (Είδθ
Ηϊων και Εξζλιξθ) ( 1963)και ο Ντομπηάνςκυ με το Genetics Of Evolutionary Process (Γενετική τησ εξελι-
κτικήσ διαδικαςίασ) ενϊ ο μακθματικόσ Sewall Wright ςυμπλιρωςε το ζργο του Evolution And The
Genetics Of Population(1968-1978) (Εξζλιξη και η Γενετική Σων Πληθυςμών) Θ ςυνκετικι κεωρία είχε
ςυμπλθρωκεί από ςυνειςωορζσ από άλλουσ κλάδουσ όπωσ τθν οικολογικι γενετικι (Ε Β Ford Ecological
Genetics -Οικολογικι Γενετικι) από τθν Βοτανικι( G L Stebbins Variation And Evolution Of The Plants
Ποικιλία και Εξζλιξη ΢τα Φυτά 1950) από τθν κυτταρολογικι γενετικι (Μ J D White Animal Cytology
And Evolution -Ζωική Κυτταρολογία Και Εξζλιξη 1954)

ΕΝΑ ΕΝΟΧΛΗΤΙΚΟ ΔΙΛΗΜΜΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ

Από το 1947 δθμοςιεφτθκαν χιλιάδεσ εργαςίεσ με κζμα τθν εξζλιξθ. Ρροοδευτικά αποδείχτθκε ότι ο
όροσ «ςφνκεςθ» ιταν κάπωσ πρόωρόσ, γιατί κάκε ζνασ από τουσ κλάδουσ είχε μεγάλεσ αντιωάςεισ.
Ρρϊτα απ όλα ςτθν γενετικι παρουςιάςτθκε μια μακθματικό δυςκολία: το δίλθμμα του Haldane.
Το 1957 ο διάςθμοσ βρετανόσ γενετιςτισ J Β S. Haldane-που ιταν από τουσ πρϊτουσ που εργάςτθκαν
πάνω ςτα μακθματικά μοντζλα τθσ αλλαγισ των ςυχνοτιτων των γονιδίων-βρήκε ζνα παράδοξο10: ζ-
ςτω ζνασ πλθκυςμόσ μζςα ςτον οποίο ζνα γονίδιο Α δίνει ςτουσ ωορείσ του μια αρίςτθ προςαρμογι
ςτο περιβάλλον τουσ. Ζςτω ότι ςυμβαίνει με μια μετάλλαξθ να ζχουμε ζνα αλλθλόμορωο Α’ που δίνει
μια καλφτερθ προςαρμογι από το Α. Θ ωυςικι επιλογι κα αυξιςει τθν ςυχνότθτα του Α' και κα ελατ-
τϊςει τθν ςυχνότθτα του Α. Αυτό κα γίνει επειδι οι ωορείσ του Α' κα ζχουν μια μεγαλφτερθ γονιμότθτα
θ μια μεγαλφτερθ μακροηωία θ μια μεγαλφτερθ ςεξουαλικι δραςτθριότθτα από τουσ ωορείσ του Α, ι
γιατί οι απόγονοι τουσ κα ζχουν μεγαλφτερθ ικανότθτα επιβίωςθσ. Πποια και να είναι θ αιτία οι ωορείσ
του Α κα τείνουν να εξαωανιςτοφν: κα τείνουν με τθν πάροδο των γενεϊν να βγουν από τον πλθκυςμό.
Αυτι θ εξάλειψθ κα ζχουν ωσ αποτζλεςμα να ζχουμε μια ελάττωςθ τθσ αποτελεςματικότθτασ του
πλθκυςμοφ. Ο Haldane υπολόγιςε ότι θ μετατροπι του ενόσ είδουσ ςε άλλο είδοσ πρζπει να γίνει με
τθν αντικατάςταςθ πάνω από 12 γονιδίων ταυτοχρόνωσ χωρίσ όμωσ θ ελάττωςθ τθσ αποτελεςματι-

9
Θ μοντζρνα ςφνκεςθ είναι το αποτζλεςμα τθσ ςφγκλιςθσ τριϊν επιςτθμϊν που ςτράωθκαν προσ τθν πλθ-
κυςμιακι ςκζψθ, και όχι θ ςφνκεςθ τθσ τθσ γενετικισ και τθσ ζννοιασ τθσ ωυςικισ επιλογισ όπωσ το είχε
γράψει ο Ayala, Stebbins και Valentine ςτο Evolution W.H. Freeman , 1977 p. XIII. Ο όροσ «ςφνκεςθ» για τθ
νζο-δαρβινικι κεωρία χρθςιμοποιικθκε για πρϊτθ ωορά από τον Julian Huxley ςτο βιβλίο του Evolution: The
modern synthesis. Allen and Unwin, 1942
10
J.B.S. Haldane Genetics, 55, 511, 1957
κότθτασ του πλθκυςμοφ να οδθγιςει ςτθν εξαωάνιςθ του πλθκυςμοφ. Για να αποωφγουμε αυτι τθν
εξαωάνιςθ κα πρζπει θ αντικατάςταςθ να γίνεται με ζνα ρυκμζ πολφ αργό, ι ότι τα είδθ να ζχουν
μια τρομερά αυξθμζνθ γονιμότθτα ςε κάκε γενεά. Κακϊσ καμιά από αυτζσ τισ ςυνκικεσ δεν παρου-
ςιάηεται ςτον κόςμο μασ ,θ λογικι ότι θ εξζλιξθ ςτθρίηεται ςε μια αντικατάςταςθ των γονιδίων με
γονίδια πιο προςαρμοςμζνα οδθγεί ςε κάτι που είναι αδφνατοί Μετά από αυτι τθν δθμοςίευςθ
ακολοφκθςε μία πολεμικι που κράτθςε μία δεκαετία.11
Ζνασ αρικμόσ ερευνθτϊν (Sved, Brues, κτλ) κεϊρθςαν άκυρο το δίλθμμα λζγοντασ ότι ορι-
ςμζνεσ από τισ προχποκζςεισ του δεν ζχουν βάςθ (πχ ότι θ εξάλειψθ των λιγότερο προςαρμοςμζ-
νων δεν οδθγεί ςε ελάττωςθ τθσ δραςτικότθτασ του πλθ9υςμοφ. Άλλοι όπωσ ο Bruce Wallas ζχουν
υπολογίςει ότι θ ωυςικι επιλογι μπορεί να ζχει μια μεταβλθτι ζνταςθ, πιο δυνατι όταν ο πλθκυ-
ςμόσ είναι μεγάλοσ και μικρότερθ όταν ελαττϊνεται (και ζτςι αποωεφγουμε τον κίνδυνο τθσ εξαωά-
νιςθσ) Άλλοι όπωσ ο Li παρατιρθςαν ότι αν κεωριςουμε γονίδια που μασ εξαςωαλίηουν ζνα άριςτα
επίπεδο προςαρμογισ δεν είναι πολφ λογικό να ωανταςτοφμε ότι μποροφνε να αντικαταςτακοφν
από κάτι που δίνει ζνα επίπεδο πιο άριςτο ςτθν επιλογι! Φαίνεται ότι τα μακθματικά μοντζλα τθσ
επιλογισ δεν ζχουν πολφ καλι αντιςτοιχία με τθν πραγματικότθτα. Πμωσ ςτον πραγματικό κόςμο
είναι δυνατό να δοφμε τθν αντικατάςταςθ μιασ γενετικισ ςφνκεςθσ από μια άλλθ. Πχι μόνο τα πει-
ράματα του Ντομπηάνςκυ και άλλων το ζχουν δείξει, αλλά και ςτισ βιομθχανικζσ περιοχζσ τθσ Μ.
Βρετανίασ ζχουμε δει ςε πενιντα χρόνια τθν αντικατάςταςθ μιασ πεταλοφδασ άςπρθσ από μια
ςκουρόχρωμθ. Αυτό γιατί αυτι θ πεταλοφδα είχε τθν ςυνικεια να κάκεται ςτα κλαδιά. Τα κλαδιά
ζχουν μαυρίςει από τθν ςτάχτθ των εργοςταςίων και ζτςι οι άςπρεσ γίνονται εφκολα κφματα των
αρπαχτικϊν πουλιϊν, ενϊ οι ςκουρόχρωμεσ ςυγχζονται με το χρϊμα του κορμοφ και ζτςι διαωεφ-
γουν από τουσ κυνθγοφσ. Αυτό είναι ζνα παράδειγμα ωυςικισ επιλογισ ςτον κόςμο που οδιγθςε
ςτθν προςαρμογι ενόσ πλθκυςμοφ και όχι ςτθν εμωάνιςθ ενόσ νζου είδουσ.
Άλλοι ερευνθτζσ και ιδιαίτερα ο Ιάπωνασ Κιμοφρα κεϊρθςαν ότι ζνασ τρόποσ πολφ απλόσ
για να λφςουν το δίλθμμα (Ι963) του Haldane, ιταν να δεχτοφν ότι όχι περιςςότερα από δϊδεκα
γονίδια εμπλζκονται από τθν ωυςικι επιλογι ·κατά το μεταςχθματιςμό ενόσ είδουσ ςε άλλο12. Πςον
αωορά τα χιλιάδεσ άλλα γονίδια που τα ςυνεπάγεται αυτόσ ο μεταςχθματιςμόσ δεχόμαςτε ότι θ
αντικατάςταςθ τουσ οωείλεται ςτθν τφχθ. Αυτό προχποκζτει ότι οι «Ρροςαρμοςτικότθτεσ» που δί-
νονται από τα αλλθλόμορωα δεν διαωζρουν πολφ θ μια από τθν άλλθ. Λζμε ότι θ μεγάλθ πλειοψθ-
ωία των αλλθλόμορωων είναι ουδζτερθ ωσ προσ τθν επιλογι. Αυτό είναι το ξεκίνθμα τθσ μθ Δαρβινι-
κισ κεωρίασ που λζγεται Ουδζτερθ κεωρία τθσ εξζλιξθσ (π.χ. La Recherche no54, ςελ. 230, Μάιοσ
1975). Μποροφμε να ποφμε εν παρόδω ότι ο Θ. Ντομπηάνςκυ λίγο πριν απ τον κάνατο του ζλεγε ότι
θ λφςθ ςτο δίλθμμα που ζκεςε ο Haldane από την ουδζτερη κεωρία είναι, υπζρ αυτισ τθσ κεωρίασ13.
Εν πάςει περιπτϊςει το δίλθμμα είχε ςαν αποτζλςμα να κζςει ςε αμωιβολία τθν αξία των
μακθματικϊν μοντζλων τθσ γενετικισ των πλθκυςμϊν και την ίδια τθν ζννοια τθσ επιβίωςθσ του πιο
καταλλιλου"
ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΕΤΕ΢ΟΓΕΝΕΙΑ ΤΩΝ ΡΛΥΘΥΣΜΩΝ: ΜΙΑ ΕΝΤΥΡΩΣΙΑΚΗ ΑΝΑΚΑΛΥΨΗ
Τον ίδιο χρόνο που γινόταν αυτι θ πολεμικι θ γενετικι ςυνάντθςε μια άλλθ δυςκολία. Οι ζρευνεσ
του Ντομπηάνςκυ ςτθν δεκαετία του πενιντα ζδειξαν ότι οι ωυςικοί πλθκυςμοί δεν είναι κακόλου

11
Δεσ ςτο Th. Dobzhansky, Genetics of the evolutionary process, Columbia University Press 1970
12
M. Kimura Genetice Res. 11, 246, 94m 1979
13
Th Dobzhansky ςτο Th. Dobzhansky, E.J. Ayala, G.L. Stebbins, J.W. Valentine Evolution W,H. Freeman,
1977, ςελ. 164
ωυςικά ομογενείσ γενετικά αντίκετα ατό αυτά που είχαν υποτεκεί αξιωματικά ςτθν κλαςςικά
γενετικι των πλθκυςμϊν κατα τθν δεκαετία του τριάντα από τουσ Fisher, Haldane και Right. Γιά
αυτοφσ τουσ μακθματικοφσ θ ωυςικι επιλογι τείνει να προςαρμόςει κατά "άριςτο" τρόπο τα άτομα
ςτισ ςυνκικεσ του περιβάλλοντοσ των και αυτό το άριςτο δεν μπορεί να το ωκάςουμε παρά μόνο
όταν τα γονίδια είναι ομόηυγα γιά όλα τα ηεφγθ που aποτελουν τον γονότυπο του ατόμου.
Τα ηϊα και τα ωυτά είναι πιο ςυχνά διπλοειδι δθλ. ζχουν ςτα κφτταρα τουσ δυο μερίδεσ
χρωμοςωμάτων δθλ κάκε χρωματόςωμα ζχει το δίδυμο του. Κάκε γονίδιο ζχει δυο αντίτυπα (ζνα
ςε κάκε χρωματόςωμα του ηεφγουσ) ςε ζνα άτομο. Αυτά τα αντίτυπα μπορεί να είναι όμοια (το ίδιο
αλλθλόμορωο εμωανίηεται ςε κάκε χρωματόςωμα του ηεφγουσ) οπότε λζμε αυτό το άτομο ομόηυγο
για αυτό το γονίδιο. Αν τα δφο αντίτυπα του γονίδιου να είναι διαωορετικά (υπάρχει διαωορετικό
αλλθλόμορωο ςε κάκε χρωματόςωμα του ηεφγουσ) το άτομο λζγεται ετερόηυγο για το υπ’ όψιν
γονίδιο. Για τουσ μακθματικοφσ πρζπει θ πλειοψθωία των πλθκυςμϊν να είναι από άτομα ομόηυγα
"πιο προςαρμοςμζνα" (γιατί αυτά κα ζχουν εξαωανίςει τα ανταγωνιςτικά αλλθλόμορωα). Πμωσ
όπωσ παρατιρθςε ο Ντομπηάνςκυ χάρισ ςτισ μεκόδουσ τθσ Μεντελικισ γενετικισ αυτό δεν
ςυνζβαινε ςτθν πραγματικότθτα. Αντίκετα οι ετεροηφγωτεσ περιπτϊςεισ ιταν οι πιο ςυχνζσ.
Μποροφμε να ποφμε ότι οι πλθκυςμοί εμωανίηονται πολφμορωοι γενετικά, δθλ. ωαίνεται να
διατθροφν μόνιμα περιςςότερα αλλθλόμορωα ενόσ γονίδιου παρά ζνα μόνο όπωσ μασ ζλεγε το
κλαςςικό μοντζλο των Haldane ι Fisher Weight. Για να εξθγιςει τθν ταυτόχρονθ διατιρθςθ πολλϊν
αλλθλομόρωων ο Ντομπηάνςκυ πρότεινε το 1955 αυτό που ονομάςτθκακεωρία τθσ ιςοροπιασ του
πολυμορωιςμου.14
Εςτω ότι ζνα γονίδιο ζχει δφο αλλθλόμορωα Α και Α1. Υπάρχουν λοιπόν δφο τφποι ρργανιςμϊν
ομοηφγοι γι’ αυτό το γονίδιο: ο ζνασ κα ζχει ςτα χρωμοςϊματα του δυο αλλθλόμορωο του Α
(γονότυποσ Α Α ) ο άλλοσ κά ζχει δφο αντίτυπα του Α1 με γονότυπο Α1Α1,και τα ετεροηφγα κα ζχουν
ζνα αντίτυπο Α και ζνα Α1 ( γονότυποσ A, Α1) ο ετερόηυγοσ γονότυποσ (Α, Α1) δίνει μια προςαρμοςτι-
κότθτα ανϊτερθ από τουσ ομόηυγουσ γονότυπουσ με τα αλλθλόμορωα Α και Α1'κα διατθροφνται
αναγκαςτικά ταυτόχρονα μζςα ςτουσ πλθκυςμοφσ. Θ εξιγθςθ τθσ διατιρθςθσ των ετερόηυγων
βρίςκεται ςτθν ανωτερότθτα των ετερόηυγων (ι ετεροηφγοςισ) Αυτό ιταν αντίκετο ςτισ ιδζεσ των
γενετιςτϊν που ιταν πιςτοί ςτθν κλαςςικι γενετικι Ο J. Muller που πιρε το βραβείο Νόμπελ και
ιταν πρωτοπόροσ τθσ γενετικισ επζμενε μζχρι τθν δεκαετία του 1950 ότι θ ετεροηυγοτία είναι μια
απόκλιςθ (να ςθμειϊςουμε ότι ο Muller είχε ιδεϊδθ τθσ ευγονικισ: δεν είναι εκπλθκτικό για ζνα
του ζβλεπε τθν εξζλιξθ ςνα μια τάςθ για τθν καλφτερθ δυνατό γενετικι προςαρμογι και ςτθν γενε-
τικι ομογζνεια των πλθκυςμϊν)
Θ διατιρθςθ του πολυμορωιςμοφ μπορεί να εξθγθκεί και από άλλουσ μθχανιςμοφσ όπωσ από τθν
μεταβλθτι προςαρμοςτικότθτα των αλλθλόμορωων ωσ προσ το περιβάλλον ςαν ςυνάρτθςθ με τθν
ςυχνότθτα τουσ μζςα, ςτον πλθκυςμό. Ζνα παράδειγμα ανακαλφωκθκε το 1951 από τθν γαλλίδα-
γενετίςτρια Κλοντίν Ρετί (Université de Paris VII) 15. Και άλλοι κεωρθτικοί τρόποι ζχουνε βρεκεί για
τθν εξιγθςθ του πωσ θ ωυςικι επιλογι μπορεί να διατθρεί ταυτόχρονα δφο αλλθλόμορωα μζςα ςε
ζνα πλθκυςμό. Ρολλά από τα μακθματικά μοντζλα που ζχουν προτακεί υποκζτουν ότι το περιβάλ-
λον που καταλαμβάνει ζνα είδοσ (οικολογικι γωνιά) κα ζχει μια ποικιλία από υποδιαιρζςεισ Στο
μοντζλο του Λεβζν (Levene) το 1953 κάκε ζνασ από τουσ δφο τφπουσ των ομοηφγων ενόσ αλλθλό-
μορωου ζχει ζνα περιβάλλον ςτο οποίο είναι καλφτερα προςαρμοςμζνοσ ενϊ τα ετερόηυγα είναι

14
Th. Dabzhansky, Cold Springs Harbor Symposium Quant. Biol. 20, 1, 1955
15
Claudine Petit. Bull. Bio. Fr. Belgique 85,382, 91.1951
 πάντα λιγότερο καλά προςαρμοςμζνα ςτα δφο περιβάλλοντα.16 Στο μοντζλο του Λι(Ι955) το περι-
βάλλον ζχει τρείσ υποδιαιρζςεισ οι δφο ομόηυγοι και ο ετερόηυγοσ είναι καλφτερα προςαρμοςμζνο
ςε μια από τισ υποδιαιρζςεισ17. Άλλα μοντζλα όπωσ αυτό που πρότειναν οι Λεβζν και Μακ Άρκουρ
το 1966 δζχονται ότι κάκε ζνασ από τουσ γονότυπουσ (οι δφο ομόηυγοι και ο ετερόηυγοσ) ψάχνουν
ενεργθτικά το καλφτερο τουσ περιβάλλον ςτο οποίο είναι καλφτερα προςαρμοςμζνοι18. Βλζπουμε
ότι ςτα πιο πολλά μοντζλα το ερϊτθμα για τθν «επιβίωςθ του πιο προςαρμοςμζνου» μεταςτρζωε-
ται: κάκε άτομο που είναι ωορζασ- ειδικϊν γενετικϊν χαρακτθριςτικϊν είναι πιο καλά προςαρμο-
ςμζνοσ ςε ζνα περιβάλλον που του ταιριάηει!

Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΕ ΑΔΙΕΞΟΔΟ;

Το κλαςςικό μακθματικό μοντζλο τθσ γενετικισ των πλθκυςμϊν ςφμωωνα με το οποίο μόνο ζνα
αλλθλόμορωο-το πλζον προςαρμοςμζνο –μπορεί να διατθρθκεί, ζγινε πιο πολφ απαράδεχτο όταν ο
R O Lewontin μακθτισ του Ντομπηανςκυ πρόςκεςε το 1966 τισ δικζσ του μελζτεσ ςτον πολυμορωι-
ςμό πάνω ςτα ζνδυμα: ζκανε ςυγκρίςεισ μεταξφ των πρωτεϊνϊν που δρουν ςαν ζνηυμα που τισ ζ-
παιρνε από άτομα του ίδιου πλθκυςμοφ ή από διαωορετικοφσ πλθκυςμοφσ. Αυτζσ οι ςυγκρίςεισ
αποκάλυψαν αμζςωσ ποια είναι τα διάωορα αλλθλόμορωα που ζχουν τα άτομα ςε κάκε ζναν από
τουσ πλθκυςμοφσ του είδουσ (εικόνα 5). Με αυτό τθ μζκοδο ο Λεβόντιν και o J.L. Hubby βρικαν ότι
ςε διαωορετικοφσ ωυςικοφσ πλθκυςμοφσ τθσ μφγασ Δροςόωιλασ ρseudo obscuraα. το ποςοςτό των
γονιδίων που βρίςκονται ςε ετερόηυγθ κατάςταςθ είναι I2%19. Σε πολυάρικμεσ μελζτεσ τζτοιου τφ-
που που ζκανε ο Λεβόντιν και ςτθν δεκαετία 70, μπορζςαμε να βροφμε το μζτρο τθσ ετεροηυγοτίασ

Εικόνα 5 Οι μελζτεσ που ζγιναν το 1966 από τον R.C. Lewontin ζδειξαν ότι οι φυςικοί πλθκυςμοί διατθροφςαν ταυτόχρονα πολλαπλζσ ποικιλίεσ ενόσ γονιδίου

αντίκετα με αυτό που ικελε το κλαςικό μοντζλο τθσ γενετικισ των πλθκυςμϊν. Αυτι θ μελζτθ ςυνίςτατο ςτο να μελετθκοφν ςε διάφορα άτομα ενόσ πλθκυςμοφ

οι διάφορεσ μορφζσ τθσ ίδιασ πρωτεΐνθσ που ςυντίκεται κάτω από τον ζλεγχο μιασ ποικιλίασ (αλλθλόμορφου) ενόσ δεδομζνου γονιδίου.
16
Βλζπουμε H Leven,
τθν ζνδειξθ American Naturalist,
για δφο διαφορετικζσ 87, 331,
μορφζσ 1953 τθσ φωςφογλυκομουτάςθσ(Pgm) ςε δϊδεκα άτομα από ζνα πλθκυςμό τθσ Drosophila
ενόσ ενηφμου,
17
C.C. LiΑυτό
pseudo-obscura. American Naturalist
δείχνει με βάςθ τθ κζςθ89,281, 1955
του ενηφμου ςε (18) R, Levins
ζνα τηζλι θλεκτροφόρθςθσ (οι πρωτεΐνεσ που αποτίκενται ςτο τηζλι αποκαλφπτονται από το
18
Hμζςα
χρωματιςμό Leven,
ςτοR. Mac Arthur,
θλεκτρικό American
πεδίο ωσ Naturalist,
ςυνάρτθςθ 100,τουσ
του θλεκτρικοφ 585, 1966που αντανακλά τθσ ςφνκεςθ τουσ ςε αμινοξζα). Σε μερικά άτομα (αρ. 2,4
πεδίου,
19
R. C. Lewontin, J. L. Hubby Genetics 54, 595, 1966
και10) το ζνηυμο αντιπροςωπεφεται από δφο κθλίδεσ, ζτςι ζχει δφο μορφζσ διαφορετικζσ τθσ πρωτεΐνθσ (ο δείκτθσ 100 τοποκετείται ςτθν κατϊτερθ κθλίδα) : ο

δείκτθσ 108 ςτθν ανϊτερθ κθλίδα. Αυτζσ οι δφο μορφζσ ςυντίκενται από δφο διαφορετικζσ ποικιλίεσ (αλλθλόμορφα) του γονιδίου για τθ ςφνκεςθ τθσ φωςφο-

γλυκομουτάςθσ. Τα άτομα 2,4 και 10 είναι λοιπόν ετερόηυγα για το γονίδιο αυτό. Τα άτομα 3,5 και 9 είναι ομόηυγα για το αλλθλομορφο 108 τθσ Pgm. Είναι λοι-

πόν δφςκολο να ποφμε αν μία γενετικι ςφςταςθ αντιπροςωπεφεται πιο πολφ (γιατί είναι πιο προςαρμοςμζνθ) από μια άλλθ
ςτα ςπονδυλωτά 6% ςτα αςπόνδυλα 13 % ςτα ωυτά 17 %20. Είναι μια εκπλθκτικι γενετικι ετε-
ρογζνεια. Υπολογίηεται ότι ό άνκρωποσ ζχει περίπου 50000 γονίδια δομικά (δθλ. που θ λειτουργία
τουσ είναι να κακορίηουν τθ ςφνκεςθ μιασ πρωτεΐνθσ) 3000 από αυτά τα γονίδια βρίςκονται κατά
μζςο όρο ςε κατάςταςθ ετερόηυγου. Είναι άραγε δυνατόν θ ωυςικι επιλογι να είναι ικανι να δια-
τθρεί ταυτόχρονα όλθ αυτό τθν πολυμορωία; Ρράγματι ζνασ μθχανιςμόσ όπου θ υπεροχι τθσ ετε-
ροηυγοτίασ υποκζτει αμζςωσ ότι θ ομοηυγία είναι μια κατϊτερθ κατάςταςθ προςαρμογισ: δθλ. οι
απόγονοι κα είναι λιγότεροι και θ αποτελεςματικότθτα του πλθκυςμοφ κα πζςει πολφ αν ζχουμε
πολλοφσ ομόηυγουσ χαρακτιρεσ. Ξαναπζωτουμε ςτο δίλθμμα Haldane ςε χειρότερθ μορωι, διότι
ζχουμε ζνα μεγάλο αρικμό γονίδιων ςε κατάςταςθ ετερόηυγθ και αυτό απαιτεί για τθν διατιρθςθ
τθσ ετζρωςθσ ζνα ακόμθ πιο μεγάλο αρικμϊν ομόηυγων που κα ςχθματίηεται ςε κάθε γενεά. Τζ-
τοιου είδουσ ςκζψεισ οδιγθςαν τον Κιμοφρα να εγκαταλείπει τθ ωυςικι επιλογι και να διαλζξει το
1968 τθν υπόκεςθ τθσ "ουδζτερθσ” εξζλιξθσ –μθ δαρβινικισ.
Ριο πρόςωατα γφρω ςτο I97S ζχουμε ακόμθ μία περιπλοκι. Διάωοροι ερευνθτζσ ζχουνε δείξει ότι
διάωορα γονίδια δεν ζχουνε μόνο δφο εναλλακτικζσ μορωζσ αλλά πολλζσ δωδεκάδεσ: πχ το γονίδιο
που ελζγχει τον ςχθματιςμό του ενηφμου τθσ ξανκίνθσ δεςυδρογενάςθσ ζχει 23 αλλθλόμορωα ςτθν
δροςόφιλα parsimilla και 37 ςτθν Δροςόφιλα pseudo-obscura. Ζνα διάςθμο παράδειγμα γονιδίων
που ζχουν μεγάλο αρικμό αλλθλομόρωων (μζχρι 33) είναι τα γονίδια HLA γονίδια που ελζγχουν τθν
απόρριψθ των εμβολιων(οωκαλμϊν) και διάωορα αλλεργικζσ αντιδράςεισ ανακαλφωκθκε το 1953
από τον Ηαν Ντοςζ (Jean Dausset). Ρωσ θ ωυςικι επιλογι μπορεί να διατθρεί ταυτόχρονα αυτά τα
πολλαπλά αλλθλόμορωα ενόσ γονιδίου; Ο Λεβόντιν υπολόγιηε21 ότι ζνα μακθματικό μοντζλο αλθ-
κοωανζσ είναι αυτό του Γκίλεςπι (J. Gillespie) που το επεξεργάςτθκε το 1977. Ππωσ το μοντζλο του
Λεβζν για τα δφο -αλλθλόμορωα το μοντζλο του Γκίλεςπι22 για πολλαπλά αλλθλόμορωα δζχεται ότι
αν κάκε ζνα από τα ομόηυγα (από μια ςειρά πολλαπλϊν αλλθλομόρωων) βρίςκεται ςε ζνα κατάλ-
λθλο περιβάλλον αυτό κα οδθγιςει ςτθν διατιρθςθ των διαωόρων πολλαπλϊν αλλθλομόρωων με
διαωορετικζσ ςυχνότθτεσ. Μασ μζνει να εξετάςουμε αυτό το μοντζλο κάτω υπό το πρίςμα του δι-
λιμματοσ του Haldane Συμπεραςματικά ο υψθλόσ πολυμορωιςμόσ που ανακαλφωκθκε ςτουσ ωυ-
ςικοφσ πλθκυςμοφσ ζχει κλονίςει τα μακθματικά μοντζλα τθσ γενετικισ και ζχει αδυνατίςει πολφ
τθν ζννοια τθσ επιβίωςθσ του πιο προςαρμοςμζνου.
Θ γενετικι με τον πειραματικό τθσ χαρακτιρα και κυρίωσ με το μακθματικό οπλοςτάςιο είχε τθν
μερίδα του λζοντοσ ςτθν «μοντζρνα ςφνκεςθ». Πταν πολλοί ςκζωτονται για κεωρία τθσ εξζλιξθσ
πιςτεφουν ότι θ γενετικι των πλθκυςμϊν και κυρίωσ τα μακθματικά αυτισ τθσ γενετικισ είναι θ
ουςία. Εν τοφτοισ ο Richard C. Lewontin το 1974 δθμοςίευςε ζνα βιβλίο πολφ αξιοςθμείωτο Σhe
Genetic Basis of evolutionary change (Η Γενετική Βάςη τησ εξελικτικήσ Αλλαγήσ) για να προειδο-
ποιιςει τουσ βιολόγουσ κατά των υπερβολικϊν αξιϊςεων ότι αυτόσ ο κλάδοσ μασ δίνει τθν αλθκινι
εξιγθςθ τθσ εξζλιξθσ των ειδϊν και κφμιςε τα αδιζξοδα που είχαν οδθγιςει τα μακθματικά. (Δεσ
πιο πάνω τισ διάωορεσ περιπτϊςεισ του Διλιμματοσ του Haldane). Επίςθσ οι ζννοιεσ κλειδιά τθσ
κεωρίασ όπωσ προςαρμογι, ςυντελεςτισ επιλογισ προςαρμοςτικότθτα δεν είναι ποςότθτεσ που
μποροφν εφκολα να μετρθκοφν. Θ μακθματικι κεωρία κινδυνεφει «να εμωανιςτεί ςαν μια άςκθςθ
τυπικισ λογικισ χωρίσ επαωι με τον πραγματικό κόςμο» γιατί παίρνει τα γονίδια χωριςτά απομο-
νωμζνα ενϊ είναι μονάδεσ που βρίςκονται ςε αλλθλεπίδραςθ με όλο του το γονότυπο. Τελικά

20
R. K. Salander, in Molecular Evolution F. J. Ayala (ed.) Sinauer 1976
21
R.C. Lewontin, L. Ginsburg, S. Tuljepurkar Genetics 88, 149, 1978
22
J. Gillespie Evolution 31, 95, 1977
υπογράμμιςε ότι αυτι θ κεωρία μποροφςε χωρίσ αμωίβολό να περιγράψει τισ αλλαγζσ τθσ ςυ-
χνότθτασ των γονιδίων μζςα ςτουσ πλθκυςμοφσ αλλά ότι αν αποτελοφςε εξιγθςθ τθσ γζννθςθσ των
ειδϊν. Θα δοφμε ότι αυτι θ τελευταία διαβεβαίωςθ ζχει ξανά προτακεί τελευταία από τουσ γενε-
τιςτζσ όπωσ τον Hampton Carson που εργάηονται πάνω τθν γενετικι των ειδϊν (ςυςτθματικι)
ΝΤΕΤΕ΢ΜΙΝΙΣΜΟΣ Η ΤΥΧΗ ΣΤΗΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ
Ο δεφτεροσ τομζασ διαωωνίασ αωορά το κεωρθτικό μοντζλο για τθ γζνεςθ των ειδϊν που προζρ-
χεται από τθν ςυςτθματικι. Ππωσ είδαμε 1942 ο Ernst Meyer είχε ορίςει ςαν το δικό του μοντζλο
το αλλοπατρικό μοντζλο όπου οι πλθκυςμοί διαχωρίηονται από τυχαία γεωγραωικά ςυμβάντα
πριν να αποκλίνουν βακμιαία ςτα χαρακτθριςτικά τουσ μζχρισ ότου να δϊςουν νζα είδθ. Ρριν το
1942 θ πλειοψθωία των βιολόγων εκτόσ από τουσ ωυςιοδίωεσ πίςτευαν όπωσ ο Δαρβίνοσ ότι θ
γζνεςθ των ειδϊν είναι ςυμπατρικι (δεσ άρκρο Thullier) δθλ. ότι τα νζα είδθ ςχθματίηονται μζςα
ςτο εςωτετιιό τθσ περιοχισ που κυκλοωορεί ζνασ πλθκυςμόσ.
Θ περιοχι αυτι ( πε-
ριοχι διαςποράσ)
είναι ο χϊροσ μζςα
ςτον οποίο όλα του
τα ςθμεία είναι δυ-
νατό να τα ωκάςουν
τα μζλθ του πλθ-
κυςμοφ κατά τθν
διάρκεια των μετα-
κινιςεων τουσ (πτι-
ςθ για τα ωτερωτά
ζντομα και τα πτθνά,
πορείεσ για τα επί-
γεια ηϊα, διακυμάν-
ςεισ των ρευμάτων
Εικόνα 6 Οι μφγεσ δροςόφιλα των νθςιϊν Χαβάθ αντιπροςωπεφουν 500 είδθ από τα 1500 που υπάρ- για τα υδρόβια ηϊα)
χουν παγκοςμίωσ παρόλο που τα νθςιά Χαβάθ ζχουν μια ολικι επιφάνεια περίπου τθ μιςι τθσ Ολ- Μία τζτοια περιοχι
λανδίασ. Αυτό οφείλεται ςτισ θφαιςτειακζσ ςυνκικεσ που ζχουν ωσ αποτζλεςμα το περιβάλλον να πρζπει να είναι αρ-
κόβεται ςυχνά ςε μικρό-βιοτόπουσ από τισ ροζσ τθσ λάβασ. Γι’ αυτό το είδοσ τθσ δροςόφιλασ των νθ- κετά μεγάλθ και κα
ςιϊν Χαβάθ είναι ζνα προνομιοφχο μοντζλο για τθ μελζτθ των γενετικϊν επαναςτάςεων. Τα είδθ που παρουςιάηει διακυ-
αντιπροςωπεφονται είναι πάνω από αριςτερά προσ τα δεξιά: Drosophile grimshawi, D. Diaglai, D. μάνςεισ ςτα όρια τθσ
Engyochracea, και κάτω: D. Neopicta, D. Silvestris, D. Crytoloma. ζτςι ϊςτε διάωορεσ
οικολογικζσ γωνιζσ
κα μποροφν να παρουςιαςτοφν ςτα μζλθ ενόσ πλθκυςμοφ. Κατά ςυνζπεια ωανταηόμαςτε από τθν
εποχι του Δαρβίνου ότι τα μζλθ ενόσ πλθκυςμοφ κατζχουν τθν ίδια περιοχι και ότι μποροφν να
προςαρμοςτοφν ςε διάωορεσ οικολογικζσ γωνίεσ που ςυναντοφν και ζτςι να αποκλίνουν βακμιαία
τα χαρακτθριςτικά τουσ ϊςτε ςτο τζλοσ να μθν μποροφν να διαςταυρωκοφν και να δϊςουν γόνι-
μουσ απογόνουσ: ζνα νζο είδοσ ςχθματίηεται ςυμπατρικά.Θ κεωροφμενθ διεργαςία για τθν ςυμπα-
τρικι γζνεςθ είδουσ είναι ανάλογθ με τθν αλλοπατρικι: και ςτισ δφο περιπτϊςεισ ζχουμε μια
προςαρμογι ςε οικολογικζσ ςυνκικεσ διαωορετικζσ και απόκλιςθ ςτα χαρακτθριςτικά των δφο
πλθκυςμϊν· Πμωσ θ κφρια διαωορά είναι ότι ςτθν αλλοπατρικι περίπτωςθ ο πλθκυςμόσ δίνει ζνα
νζο είδοσ τυχαία από μια αποχϊρθςθ από τον αρχικό πλθκυςμό διότι οριςμζνα άτομα κατά τφχθ
ζχουνε απομακρυνκεί από τθν μθτζρα πατρίδα και ζχουνε διαχωριςτεί από ζνα τυχαίο γεωγραωικό
ςυμβάν (ζνα βραχίονα τθσ κάλαςςασ, ζνα ποτάμι ζνα βουνό). Επειδι θ άωιξθ ςτθν απομακρυςμζνθ
περιοχι ιταν τυχαία, ζχουνε πολφ λίγθ πικανότθτα να επιςτρζωουν πίςω. Θ οικολογικι προςαρμο-
γι του νζου πλθκυςμοφ γίνεται ζξω από κάκε πικανότθτα διαςταφρωςθσ με τον μθτρικό πλθκυςμό:
υπάρχει ςεξουαλικι απομόνωςθ εκ των πραγμάτων που οωείλεται ςε εξωτερικοφσ παράγοντεσ
(γεωγραωικά ωράγματα) και κατά κάποιο τρόπο ακζλθτουσ. Αντίκετά ςτο ςυμπατρικό μοντζλο τθσ
γζνεςθσ των ειδϊν υποκζτουμε ότι τα άτομα που ζχουν προςαρμοςτεί ςε μια ειδικι γωνιά (οικολο-
γικι) μζςα ςτο μζςον τθσ περιοχισ διαςκορπιςμοφ μζνουν ενεργθτικά προςκολλθμζνα ς’ αυτι τθν
γωνιά και δεν διαςταυρϊνονται παρά μόνο μεταξφ τουσ, αρνοφνται ςεξουαλικοφσ ςυντρόωουσ που
μπορεί και να είναι πολυάρικμοί αλλά που δεν ανικουν ς’ αυτι τθν γωνιά (και που περιωζρονται
ςτον χϊρο ). Ζχουμε εδϊ ζνα ντετερμινιςτικό μοντζλο όπου δίνεται ντετερμινιςτικόσ ρόλοσ ςτθν
ωυςικι επιλογι που είναι κινθτιρια δφναμθ τθσ γζνεςθσ των ειδϊν: μόνο οι οικολογικοί παράγο-
ντεσ κακορίηουν τθν διαωοροποίθςθ του νζου είδουσ. Συμπλθρωματικά τα ηϊα είναι ενεργθτικά
ςυνδεδεμζνα με τθν γωνιά τουσ και αρνοφνται ενεργθτικά τθν διαςταφρωςθ με τα μζλθ του είδουσ
που δεν βρίςκονται ςτθν δικι τουσ ωωλιά, παίρνουν κελθματικά τθ διαωοροποίθςθ που οδθγεί
ςτθν γζνεςθ ενόσ είδουσ. Το ςυμπατρικό μοντζλο ζχει χαρακτιρα τελεολογικό και λαμαρκιανικό,
γιατί ςφμωωνα μ’ αυτό «τα ηϊα αναγκάηονται με εξαναγκαςμό» να προςαρμοςτοφν ςε ζνα μζςο
όπου διαωοροποιοφνται ς’ ζνα νζο είδοσ. Ππωσ και ςτο Λαμαρκιανικό μοντζλο το ςυμπατρικό
μοντζλο δεν αωινει καμία κζςθ για τυχαία γεγονότα, ςτθ γζνεςθ του νζου είδουσ. Αυτό είναι το
βάκοσ τθσ πολεμικισ και είναι το ίδιο είδοσ τθσ αμωιςβιτθςθσ που υπάρχει ςτθν γενετικι των πλθ-
κυςμϊν. Ακριβϊσ είναι οι κιαςϊτεσ τθσ κλαςςικισ γενετικισ των πλθκυςμϊν όπωσ ο R. A. Fisher
που ζχουνε υπεραςπιςτεί το μοντζλο τθσ ςυμπατρικισ γζνεςθσ των ειδϊν. Ρρόςωατα ςτο 1966 ο
Βρετανόσ γενετιςτισ John Mynard-Smith μακθτισ του Haldane ζχει ξανά προτείνει ζνα νζο
ςυμπατρικό μοντζλο23. Αρκεί να γυρίςουμε ςτισ κριτικζσ που ζχουν δθμοςιευτεί ςτο Animal Species
And Evolution (ι ςτθ ςυντομευμζνθ του ζκδοςθ Population Species and Evolution *Πληθυςμοί, Είδη
και Εξζλιξη]) για να βροφμε τισ κριτικζσ που διατυπϊκθκαν από τον Ernst Mayr κατά του μοντζλου
που προτάκθκε από τον Maynard Smith γιατί του τελευταίου το μοντζλο ςτθρίηεται ακριβϊσ πάνω
ςτα ίδια δεδομζνα (με εξαίρεςθ τα γενετικά δεδομζνα), όπωσ όλα τα μοντζλα που ζχουν προτακεί
ςτισ προθγοφμενεσ δεκαετίεσ. Για τον Ernst Mayr θ απόκλιςθ μζςα ςτον ςφνολο τθσ περιοχισ δια-
ςκορπιςμοφ που οδθγεί ςτθν γζνεςθ ειδϊν δεν ζχει αποδειχτεί ςτθν πράξθ. Τα αξιϊματα του ςυ-
μπατρικοφ μοντζλο προςκροφουν ςε διαψεφςεισ ςτθν πράξθ: θ περιοριςμζνθ εκλογι ςεξουαλικοφ
ςυντρόωου -δεν υπάρχει ςτθν πραγματικότθτα και ο ςυνθκιςμζνοσ διαςκορπιςμόσ του είδουσ ςτθν πε-
ριοχι εξαςωαλίηει τθν μόνιμθ ανάμειξθ του πλθκυςμοί. Οι αλλαγζσ που γίνονται από τθν προςαρμογι
ςτισ διάωορεσ οικολογικζσ γωνιζσ (ωωλιζσ) που είναι ςυμπατρικζσ δεν οδθγοφν ςε διαωοροποίθςθ του
είδουσ οε οικολογικζσ ποικιλίεσ (το είδοσ λζγεται τότε πολφμορωο). Πμωσ δεν οδθγοφν οε ωυλζσ γεω-
γραωικζσ (οι ωυλζσ μαρτυροφν τον πολυτυπιςμό του είδουσ: ο πολυτυπιςμόσ δεν πρζπει να ςυγχζεται
με τον πoλυμορωιςμό). Θ γζνεςθ των ειδϊν με ςυμπατρικι μζκοδο εν τοφτοισ ζχει παρατθρθκεί οε
παραςιτικά είδθ όπωσ ζχει αποδείξει ο αμερικανόσ ηωολόγοσ Guy Susch ςτθν δεκαετία του Ι97024.
Πμωσ ς’ αυτιν τθν περίπτωςθ δεν ζχουμε μια βακμιαία εξζλιξθ αλλά ζνα απότομο πιδθμα. Μποροφμε
να ποφμε ότι θ «γζνεςθ ειδϊν» με τθ ςυμπατρικι μζκοδο όταν ςυμβαίνει δεν υπακοφει ςτθν δαρβινι-
κι κεωρία.

23
J. Maynard- Smith American Naturalist 100, 637 1966
24
G. L. Such, An. Rev. Ecol. Syst. 6, 636 1975
 ΒΑΘΜΙΑΙΑ ΑΛΛΑΓΗ Η ΕΡΑΝΑΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΓΕΝΟΤΥΡΟΥ;
Υπάρχει μια δεφτερθ πθγι αςυμωωνίασ όςον αωορά το μοντζλο τθσ γζνεςθσ ειδϊν κατα τθν αλλοπα-
τρικι μζκοδο, αλλά αυτι τθν ωορά ανάμεςα ςτουσ εξελικτικοφσ που δζχονται αυτό το μοντζλο, Μερι-
κοί απ’ αυτοφσ όπωσ ο Θ Ντομπηάνςκυ ι ο F. Ayala (μακθτισ του Ντομπηάνςκυ) κεωροφν ότι ο ςχθμα-
τιςμόσ των ειδϊν ς’ αυτό το μοντζλο περιλαμβάνει δυο ςτάδια 25:ςτο πρϊτο ζχουμε μια απλι από-
κλιςθ ςτο γενετικό υλικό κατά τθν αλλοπατρικι αποξζνωςθ μζχρισ ότου να ωκάςουμε ςτο επίπεδο τθσ
ςτειρότθτασ ςτα υβρίδια. Το δεφτερο ςτάδιο είναι θ δθμιουργία μθχανιςμϊν ςεξουαλικισ ςυμπερι-
ωοράσ απομόνωςθσ (με διαωορετικό τρόπο ςεξουαλικισ επίδειξθσ για προςζγγιςθ, με διαωορετικά
ςιματα, κτλ) .Σφμωωνα μ’ αυτοφσ τουσ βιολόγουσ , αυτοί οι μθχανιςμοί τίκενται όταν οι πλθκυςμοί
που είχαν απομακρυνκεί ξαναβρεκοφν κοντά. όταν οι περιοχζσ διαςκορπιςμοφ των μεγαλϊ-
ςουν. Θ ωυςικι επιλογι κακορίηει λοιπόν τθν ειδικι ςυμπεριωορά ϊςτε να αποωεφγουν οι
διαςταυρϊςεισ ανάμεςα ςτουσ δφο πλθκυςμοφσ. Τα υβρίδια που 6α δθμιουργοφνταν ζχουν
μία περιοριςμζνθ βιωςιμότθτα ςε ςχζςθ με τα "κακαρά" και κα εξαλειφόντουςαν. Ζτςι τα γεν-
νθτικά κφτταρα κα πιγαιναν χαμζνα ςε γονιμοποιιςεισ –«χωρίσ μζλλον». και ζτςι οι γονείσ
των υβριδίων κα είχαν μια χαμθλι αναπαραγωγικι ικανότθτα. Για να αποωφγουμε αυτζσ τισ
"ενοχλιςεισ" ζχουμε τθν. ωυςικι επιλογι «που βάηει τζτοιεσ ςεξουαλικζσ ςυμπεριωορζσ ϊςτε να
απομονϊνει τελείωσ τα δφο είδθ του βρίςκονται ςε επαωι.25
Το ελάττωμα αυτοφ του μοντζλου του λζγεται μοντζλο τθσ αλλοπατρικισ κλάδο-γζνεςθσ με
ενίςχυςθ ζχουνε αποκαλυωκεί ατό τον Νοτιοαωρικανό ηωολόγο Ράτερςον26.Αυτόσ ανζλυςε όλα
τα γνωςτά παραδείγματα αυτοφ του μθχανιςμοφ και βρικε ότι κανζνα δεν υποςτιριηε το μοντζλο
αυτό. Ο Ράτερςον υπολογίηει ότι οι μθχανιςμοφ τθσ απομόνωςθσ του δθμιουργοφνται κατά τθν
αλλοπατρικι απομόνωςθ και δεν αναωζρονται ςε "ανάγκεσ" για διατιρθςθ τθσ ακεραιότθτασ τθσ
αναπαραγωγικόσ κοινότθτασ. Θ επίκλθςθ τζτοιων αναγκϊν είναι αμωιςβθτιςιμθ επιςτθμολογικά
όπωσ υπογράμμιςε ο Ράτερςον (ςτθν πραγματικότθτα ζχουνε μια οςμι τελεολογίασ)
Το κεωρθτικό μοντζλο τθσ αλλοπατρικισ κλαδογζνεςθσ βρίςκεται τελικά ςτο κζντρο μιασ άλ-
λθσ αμωιςβιτθςθσ τον αωορά αυτι τθν ωορά τθν βακμιαία αλλαγι των πλθκυςμϊν. Ρερίπου
πριν μιά δεκαετία μερικοί εξελικτικοί βιολόγοι που εργαηόντουςαν πάνω ςτουσ μθχανιςμοφσ τθσ
ειδογζνεςθσ όπωσ οι Κάρςον και Τζμπλετον ζχουν πάρει για ςυνικεια μα βάηουν ςε αντιπαρά-
κεςθ δφο τφπουσ αλλοπατρικισ κλαδογζνεςθσ27. Ο πρϊτοσ είναι αυτόσ γιά τον οποίο είδθ ζχουμε
αναωερκεί (βακμιαία γενετικι απόκλιςθ του πλθκυςμοφ που είναι αποχωριςμζνοσ από τθν
«μθτζρα πατρίδα») Ο δεφτεροσ είναι το μοντζλο τθσ "γενετικισ επανάςταςθσ" που αρχικά τθν
πρότεινε ο Mayr το 195428. υποκζτει μια πολφ γριγορθ και βακειά αλλαγι του γονότυπου μια
"αναδόμθςθ" του προγονικοφ γονότυπου όπωσ τθν ονόμαςε ο Ernst Mayr. Αυτι θ αναδόμθςθ
γίνεται κάτω από πολφ ειδικζσ ςυνκικεσ: ζνασ πολφ μικρόσ αρικμόσ μεταναςτϊν ωκάνει κατά τφ-
χθ ςε μια περιοχι απομακρυςμζνθ από τθ «μθτζρα πατρίδα». Δεν ωζρουν παρά ζνα πολφ μικρό
δείγμα από τα αλλθλόμορωα που υπιρχαν ςτον μθτρικό πλθκυςμό. Αναπαριςτοφν μία τυχαία
επιλογή από αυτά τα αλλθλόμορωα. Αυτόσ ο Θυγατρικόσ πλθκυςμόσ λζγεται «Ιδρυτικόσ πλθκυ-
ςμόσ» γιατί ςε οριςμζνεσ περιπτϊςεισ οδθγεί ςτον ςχθματιςμό ενόσ νζου είδουσ. Αλλά πολφ ςυ-

25
Δεσ για παράδειγμα F. J. Ayala et al. In Evolution, 28, 576, 1974 όπου ο Ayala et J.W, Valentine Evolving the
theory and processes of organic evolution. The Benjamin / Cummings p. 208, 1979
26
H.E.H. Patterson South African Journal of Science , 74, 369, 1978
27
J.S. Jones Nature, 289, 743, 1981
28
Ε. Mayr , in Evolution as a process J. Huxley (ed.) Allen and Unwin p. 157-170, 1854
 χνά χάνεται, γιατί θ νζα. περιοχι είναι εχκρικι για τουσ μετανάςτεσ, οι οποίοι ιςαν προςαρμο-
ςμζνοι ςτισ οικολογικζσ ςυνκικεσ τθσ μθτζρασ πατρίδασ. Πμωσ ςε μερικζσ περιπτϊςεισ μερικοί
από αυτοφσ τουσ πρωτοπόρουσ καταωζρνουν να εγκαταςτακοφν. Για τοφτο πρζπει θ γενετικι
τουσ δομι να ζχει αλλάξει ωσ προσ τθν δομι του μθτρικοφ πλθκυςμοφ. Κατά τφχθ βρίςκεται ότι
μερικά αλλθλόμορωα που εμωανίηονται ςτον ιδρυτικό πλθκυςμό ανταποκρίνονται καλά ςτισ νζεσ
ςυνκικεσ του περιβάλλοντοσ, ενϊ ςτθν χϊρα προζλευςθσ ιταν ςπάνια και δεν ζδιναν παρά μια
μζτρια προςαρμογι. Άλλα αλλθλόμορωα κα χακοφν από τθν αρχι ι τυχαία και δεν κα εμωανίηο-
νται πια. Ζτςι ο γονότυποσ των απογόνων τθσ ιδρυτικισ γενεάσ που κατόρκωςε να επιηιςει κα ζ-
χει διορκωκεί κάτω ατό τθν επίδραςθ τθσ τφχθσ και τθσ ωυςικισ επιλογισ. Κυρίωσ ο Mayr ζκεςε
αξιωματικά ότι θ γενετικι διόρκωςθ κα ζχει τθν ζννοια μιασ ριηικισ αλλαγισ, μιασ «επανάςτα-
ςθσ»: πράγματι μόνο το γεγονόσ τθσ απομόνωςθσ ωζρνει μιά απότομθ αλλαγι ςτθν προςαρμο-
ςτικότθτα ενόσ μεγάλου αρικμό γονίδιων. Βζβαια αυτό το γενετικό ςενάριο είναι υποκετικό και
τα γεγονότα που οδθγοφν ς’ αυτιν τθν επανάςταςθ είναι πολφ λίγο γνωςτά. Ο Ε Mayr διακιρυξε
πρόςωαταε(1978) ότι είναι «εκπλθκτικό πόςο λίγο ζχει ςυνειςωζρει θ γενετικι των πλθκυςμϊν
ςτθν κατανόθςθ τθσ γζνεςθσ των ειδϊν»29 Οι Αμερικανοί γενετιςτζσ Τζμπλετον και Κάρςον με-
λζτθςαν αυτι τθ γενετικι ςε πεντακόςια είδθ δροςόωιλασ που κατοικοφν τα νθςιά Χαβάθ (εικόνα
6) Αυτά τα είδθ ζχουν ςχθματιςτεί πρόςωατα γιατί αυτά τα νθςιά ζχουν θλικία πζντε εκατομμυ-
ρίων ετών από επανειλθμμζνα ιδρυτικά γεγονότα. Ο Τζμπλετον ζχει δείξει ότι ςε είδθ των μυ-
γϊν τθσ Χαβάθσ που ιταν ςυγγενικά (Drosohila silvestris και Drosophila heteroneura) ότι είχε γίνει
μια τζτοιου είδουσ γενετική επανάςταςη όπου δεν επθρεάςτθκαν παρά μια ντουηίνα γονίδια, ςτθ
κζςθ πολλϊν χιλιάδων που κα είχαμε ςε μια βακμιαία αλλαγι30 Πμωσ είναι γονίδια που επθρεά-
ηουν τθ μορωι και το μζγεκοσ του κεωαλιοφ, που είναι ςθμαντικοί παράγοντεσ για τθν ςεξουαλι-
κι αναγνϊριςθ των ςυντρόωων. Εξάλλου άλλοι ςυγγραωείσ ζχουν ανακοινϊςει ότι ο βακμόσ γε-
νετικισ απόκλιςθσ των ειδϊν τθσ Χαβάθσ που ζχουν προςωάτωσ ςχθματιςτεί ςε ςχζςθ με τουσ
προγονικοφσ πλθκυςμοφσ είναι ςχεδόν μθδζν! Μποροφμε να ποφμε ότι ς’ αυτζσ τισ μφγεσ θ γζ-
νεςθ νζων ειδϊν παράγεται μόνο από μια γριγορθ αναδόμθςθ ενόσ μικροφ αρικμοφ γονιδίων,
που όμωσ ζχουν μεγάλθ ςθμαςία για τα κεμελιϊδθ χαρακτθριςτικά τθσ ανάπτυξθσ και τθσ ςυ-
μπεριωοράσ. Αυτά τα αποτελζςματα κζτουν υπό αμωιςβιτθςθ τα κλαςικά μοντζλα τθσ βακμιαίασ
αλλαγισ των πλθκυςμϊν που αωοροφςαν τθ γζνεςθ νζων ειδϊν.
Tο 1975 ο Hampton L. Carson που κεωρείται βετεράνοσ τθσ ςυνκετικισ κεωρίασ δθμοςίευςε μία
διειςδυτικι μελζτθ πάνω ςτον μθχανιςμό τθσ γζνεςθσ ειδϊν31. Ρρϊτα απ' όλα παρατιρθςε ότι οι
γενετιςτζσ είχαν απαςχολθκεί πολφ με τθν προςαρμογι των ειδϊν ςτο μζςο που ηοφνε (αλλαγζσ τθσ
ςυχνότθτασ των γονιδίων) αλλά αυτό δεν ζλυςε το πρόβλθμα τθσ γενετικισ. Ππωσ λζγει ο Κάρςον οι
οργανιςμοί ζχουν δφο ςυςτιματα γενετικά αλλθλζνδετα. Το ζνα είναι ανοιχτό ευαίςκθτο ςτθν ωυ-
ςικι επιλογι και δίνει τα ωαινόμενα τθσ προςαρμογισ από τθν βακμιαία αντικατάςταςθ των αλλθ-
λομόρωων. Το άλλο είναι κλειςτό αναίςκθτο ςτθ ωυςικι επιλογι και εξαιρετικά ςυντθρθτικό διότι
κακορίηει τα μόνιμα χαρακτθριςτικά του είδουσ ςε κζματα ανάπτυξθσ ωυςιολογίασ ι ςυμπεριωο-
ράσ Ο Καρςον υπολογίηει ότι θ βακμιαία διεργαςία τθν αντικατάςταςθσ των αλλθλομόρωων δεν
μπορεί να επθρεάςει το κλειςτό ςφςτθμα. Αυτό δεν μπορεί να οδθγιςει ςε νζο κλειςτό ςφςτθμα
παρά μόνο με SALTATION (πιδθμα) μετά από μια ςειρά γενετικϊν γεγονότων που είναι τυχαία και

29
E. Mayr Syst. Zool. 27, 478, 1978
30
A,R, Templeton Genetics 94, 1011, 1980, Evolution 34, 719, 1980
31
H. L. Carson American Naturalist, 109, 93,1975
καταςτροωικά. Αυτι θ ςειρά των γεγονότων μπορεί να γίνει χάρισ ςε μια ςειρά κφκλων δθμογρα-
ωικϊν που περιλαμβάνουν μια ςειρά: γριγορθσ εξάπλωςθσ (flush-πλθμμφρα) ςε ζνα ιδρυτικό πλθ-
κυςμό που ωκάνει ςε μια άδεια οικολογικι γωνία και που ακολουκείται από μια δραςτικι ελάττω-
ςθ του πλθκυςμοφ (Crash ςυντριβι). Ο J.R.Powell το 1978 ζχει κάνει ζλεγχο τθσ κεωρίασ ςτθν
drosophila pseudo obscura32 Ρζτυχε μετά από μια τζτοια ςειρά FLUSH και CRASH γενεζσ που ιταν
ςεξουαλικά απομονωμζνεσ από ζνα πλθκυςμό εκκίνθςθσ και αποτελοφςαν θμι-είδθ (αν όχι νζα εί-
δθ). Ρολλοί άλλοι ερευνθτζσ από τθ Χαβάθ, ο L.H Arita και K.Y.Kaneshiro ςτα 197933 και J.N.Aheam
το 198034 ζχουν αναπαράγει όμοια αποτελζςματα με κφκλουσ CRASH FLUSH ςε μικροφσ πειραματικοφσ
πλθκυςμοφσ από τα οποία ωαίνεται ότι-βρίςκονται υπζρ των κεωριϊν του Carson
ΕΙΔΗ ΡΟΥ ΡΑ΢ΑΓΟΝΤΑΙ ΑΡΟ ΑΛΜΑΤΑ

Εικόνα 7 Μερικά είδθ δε φαίνεται α ζχουν γεννθκεί από τθ δράςθ τθσ φυςικισ επιλογισ, όμωσ οφείλονται ςτισ χρω-

ματοςωματικζσ ανακατατάξεισ με άλματα. Αυτό ζχει δειχτεί από τον κυτταρολόγο γενετιςτι M.M.D. White το

1968 ςτα είδθ τθσ ακρίδασ του είδουσ Vandiemenelle ςτο νότο τθσ Αυςτραλίασ Υπάρχουν εφτά είδθ αυτοφ του

γζνουσ που κατζχουν περιοχζσ που είναι θ μία δίπλα ςτθν άλλθ (δεν ζχουν όλεσ ονομαςτεί με λατινικά ονόματα και

μερικά ζχουν ςθμειωκεί με αρικμοφσ μθτρϊου): Vandiemenelle viatica (με δφο υπό-είδθ, το ζνα με 19 χρωματοςϊ-

ματα , το άλλο με 17) · το είδοσ ΢ 24 (με τρία υπό είδθ χρωματοςωματικά : ΧΟ, ΧΥ, και μεταβολι τθσ κζςθσ): το είδοσ ΢

25 (με δφο υπό-είδθ χρωματοςωματικϊν: ΧΟ, ΧΥ) · το είδοσ ΢ 45b (με δφο υπό είδθ χρωματοςωματικά ΧΟ και ΧΥ)· το

είδοσ 45C · το είδοσ ΢50: και το Vandiemenella pichirichi. Τα είδθ διαφζρουν από τα χρωματοςωματικζσ τουσ διατάξεισ

και προζρχονται το ζνα από το άλλο από ανακατατάξεισ των χρωματοςωμάτων (από J.D. White , modes of speciation,

W.H. Freeman and Co.

Το αλλοπατρικό μοντζλο ζχει δεχτεί επίκεςθ ςτα τελευταία χρόνια ςε ότι αωορά το βακμιαίο. Στα τελευταία

32
J.R.Powell, Evolution, 32, 405, 1978
33
L.H.Arita & K.Y.Kaneshiro Proc. New Ent. Soc. 1979
34
J.N.Aheam Experientia, 36, 63, 1980
δεκαπζντε χρόνια πολλοί μιλοφν για γζνεςθ ειδϊν με ζνα μόνο ςτάδιο, ι ζνα μικρό αρικμό βθμάτων όπου
ςυμβαίνουν ανακατατάξεισ των χρωμοςωμάτων από απότομεσ αλλαγζσ των χρωμοςωμάτων. Ρραγματικά το
1928 ο ΢ϊςοσ βιολόγοσ Καρπετςζνκο ζχει πετφχει τθν παραγωγι ενόσ νζου είδουσ με τον τελευταίο τρόπο.
Είχε διαςταυρϊςει ζνα λάχανο με ρεπάνι, και αντί να ζχει ςτείρα υβρίδια όπωσ γίνεται ςυνικωσ πζτυχε ξαω-
νικά γόνιμα υβρίδια: αυτά κατά τφχθ είχαν διπλαςιάςει τα χρωμοςϊματα τουσ .Αντί να είναι διπλοειδι ι-
ταν τετραπλοειδι. Αυτά επζτρεπαν να παραχκοφν γεννθτικά κφτταρα που κανονικά κα είχαν ςχθματιςτεί
(που περιλαμβάνουν πλιρθ ςειρά χρωμοςωμάτων) αντί τα ςυνθκιςμζνα υβρίδια που είναι ςτείρα γιατί τα
γεννθτικά τουσ κφτταρα ζχουν ελλιπζσ ςφνολο χρωμοςωμάτων. Ο Καρπετςζνκο πζτυχε να ζχει ζνα νζο είδοσ
που το ονόμαςε Raphanobrassice (από Raphanus = ρεπάνι, Brassica= λάχανο) και βζβαια δεν είχαμε τον μθ-
χανιςμό τθσ ωυςικισ επιλογισ να ενεργεί βακμιαία! Ρολλά είδθ ωυτϊν είναι γνωςτά ςαν τετραπλοειδι ι πιο
γενικά πολυπλοειδι (το ςιτάρι το βαμβάκι ωράουλεσ) Ρράγματι υπολογίηεται ότι 47 % των ωυτϊν που
ζχουν άνκθκαι95% των πτζριδων είναι πολυπλοειδικά. Θ γζνεςθ των ειδϊν από απότομο (ξαωνικό)
πολλαπλαςιαςμό του ςυνόλου των χρωμοςωμάτων είναι πολφ ςυνθκιςμζνο τουλάχιςτο ςτα ωυτά.
Ζνασ άλλοσ τρόποσ γζνεςθσ ειδϊν από χρωμοςωμικζσ αλλαγζσ ςτθρίηεται ςτισ ανακατατάξεισ των χρωμοςω-
μάτων: ανταλλαγζσ κομματιϊν, ςυντιξεισ δφο χρωμοςωμάτων ι ςχιςίματα ενόσ χρωμοςϊματοσ ςε δφο, ι
ακόμθ αντιςτροωζσ ολοκλιρων κομματιϊν χρωμοςωμάτων (δεσ La Recherche no 127 p. 1246, nov. 1981) .
Αυτζσ οι ανακατατάξεισ ζχουν ςαν αποτζλεςμα να ελαττϊνουν κατά πολφ τθν γονιμότθτα των διαςταυρϊ-
ςεων μεταξφ των ωορζων των ανακατατάξεων και των μθ ωορζων. Ο πλθκυςμόσ των ωορζων απομονϊνεται.
Το 1966 ο αμερικανόσ βοτανολόγοσ Θ. Lewis ανζωερε ζνα παράδειγμα τζτοιασ γζνεςθσ ειδϊν ςτα ωυτά.35
Υπάρχει ςτθν Καλιωόρνια ζνα είδοσ ετθςίων ωυτϊν που ανικουν ςτο γζνοσ Clarkια. Είναι δυνατό ςε τρεισ
τουλάχιςτο περιπτϊςεισ ειδϊν αυτοφ του γζνουσ να προςδιορίςουμε είδθ που ςχθματίςτθκαν πρόςωατα και
των οποίων θ περιοχι βρίςκεται δίπλα ςτθν περιοχι του προγονικοφ είδουσ και που διαωζρει από αυτό
ανακατατάξεισ διαωόρων χρωμοςωμάτων. Για παράδειγμα, το είδοσ που ςχθματίςτθκε πρόςωατα Clarkιa
Franciscana, διαωζρει από το είδοσ Clarkια Rubicundα με τρείσ μετατοπίςεισ και τρείσ αντιςτροωζσ. Ο Lewis
μίλθςε γι’ αυτό το κζμα και το ανζωερε γζνεςθ είδουσ με άλμα (saltation)
Το 1968 ο αυςτραλόσ κυτογενετιςτισ Μ.J.D. White βρικε μια ςειρά περιπτϊςεων παραγωγισ ειδϊν από μι-
κρζσ χρωμοςωμικζσ ανακατατάξεισ ςε ακρίδεσ χωρίσ ωτερά ςτα νότια τθσ Αυςτραλίασ που ανικαν ςτο γζνοσ
Vandiemenela (οικογζνεια Morabinae)36 Εωτά τζτοια είδθ ζχουν ςχθματιςτεί ζχοντασ απομονωκεί το ζνα
από το άλλο ςτο εςωτερικό τθσ περιοχισ κατανομισ του είδουσ (εικόνα 7) χάρισ ςτο ωράγμα ςτθν γονιμότθ-
τα που παράγεται από αυτζσ τισ ανακατατάξεισ. Ριο ςωςτά αυτόσ ο μθχανιςμόσ παραγωγισ ειδϊν
που ονομάηεται από τον White «ςταςιπατρικόσ» ςυνεπάγεται ότι οι ανακατατάξεισ των χρωμο-
ςωμάτων του ωάνθκαν αρχικά ,ωάνθκαν μονάχα μια ωορά ςε ζνα άτομο του ηοφςε με ζνα μικρό
υποπλθκυςμό (διμο) ςτο εςωτερικό τθσ κανονικζσ περιοχισ τθσ κατανομισ του πλθκυςμοφ. Αυτό
το άτομο ηευγαρϊνεται με άτομα αυτοφ του διμου του δεν είναι ωορείσ τθσ ανακατάταξθσ. Ραρά-
γονται ετερόηυγα του ζχουν μια γονιμότθτα κατϊτερθ ατό τα άτομα του δεν είναι ωορείσ τθσ ανα-
κατάταξθσ και ωαινομενικά δίνουν περιςςότερα γεννθτικά κφτταρα που ζχουν το νζο ςφνολο χρω-
μοςωμάτων ςτα γεννθτικά κφτταρα ςε ςχζςθ με το κανονικό είδοσ χρωμοςωμάτων (αυτό το ωαινό-
μενο ζχει ξανά ανακαλυωκεί από τον Bernard Buthillaux ςτο ανκρϊπινο είδοσ (δεσ La Recherche no
127 p. 1246 nov. 1981) Κατά ςυνζπεια τα άτομα που είναι ωορείσ τθσ αλλαγισ γίνονται πιο πολυά-
ρικμα μζςα ςτον διμο. Αυτι θ επζκταςθ μπορεί να ευνοθκεί και από τθν τυχαία εξάλειψθ (γενετικι
ολίςκθςθ) πολλϊν ατόμων που δεν είναι ωορείσ τθσ αλλαγισ. Πταν τα ετερόηυγα που είναι ωορείσ

35
H. Lewis, Science 182, 167, 1966
36
M. J. D. White Science 159, 1068, 1968
τθσ αλλαγισ γίνουν αρκετά πολυάρικμα μποροφν να παράγουν άτομα που είναι ομόηυγα ωσ προσ
τθν αλλαγι. Αυτά κα ζχουν το πλεονζκτθμα να είναι πιο βιϊςιμα ι πιο γόνιμα. Κάτω από αυτζσ τισ
ςυνκικεσ ο διμοσ κα γεμίςει από ζνα πλθκυςμό που κα είναι εξ ολοκλιρου ομόηυγοσ ςτθν αλλαγι:
αυτό κα είναι ζνα νζο είδοσ που κα ζχει απομονωκεί από ζνα ωράγμα γονιμότθτασ από το αρχικό
είδοσ και κα επεκτείνει προοδευτικά τθν περιοχι του εισ βάροσ του αρχικοφ είδοσ. Άλλοι βιολόγοι
ζχουνε βρει ότι οι ςταςιπατρικζσ χρωμοςωμικζσ γενζςεισ ειδϊν ωαίνονται να ζχουν παραχκεί και
ςτισ αμερικανικζσ ςαφρεσ και ςε τρωκτικά Ιςραθλινά ι αμερικανικά κτλ.37
O ρόλοσ των χρωμοςωμικϊν ανακατατάξεων ςτθ γζνεςθ των ειδϊν ωαίνεται ότι υποδεικνφεται ςε
διάωορεσ εργαςίεσ. Οι νζεσ μζκοδοι τθσ κυτογενετικισ επιτρζπουν να κακορίςουμε με ακρί-
βεια τον χρωμοςωμικό τφπο ενόσ αυξανόμενου αρικμοφ ειδϊν ςε πολυάρικμεσ μεγάλεσ ο-
μάδεσ ηϊων (ζντομα, αμωίβια, ερπετά, κθλαςτικά κτλ). Από αυτζσ τισ μελζτεσ βγαίνει ότι τα
είδθ που ταξινομικά είναι κοντά ζχουν χρωμοςωμικοφσ τφπουσ διαωορετικοφσ αλλά αρκετά
όμοιουσ. Απ’ αυτό βγαίνει θ ιδζα ότι όλα τα είδθ ορίηονται από ζνα δικό τουσ χρωματοςω-
ματικό τφπο ζτςι ο άνκρωποσ και ο χιμπαντηισ διαωζρουν από μια ςφντθξθ και εννζα αντιςτροωζσ
(La Recherche, no 127 p. 1246 nov. 1981).
Μερικοί κυτογενετιςτζσ όπωσ ο Γάλλοσ J. Lejeune ι ο J. De Grouchy ζχουν ςτθν δεκαετία του 1970
υπολογίςει ότι θ εξζλιξθ των ειδϊν κα πρζπει ουςιαςτικά να προχωρά με χρωμοςωμικεσ ανακατα-
τάξεισ 38 Πμωσ αυτόσ ο τρόποσ κεωριςεωσ ςκοντάωτει ςτο γεγονόσ ότι πολλά είδθ που ωαίνονται
ταξινομικά κοντά να μθ ωαίνεται να διαωζρουν ςτον χρωματοςωματικό τφπο όπωσ είναι το παρά-
δειγμα πολυαρίκμων ειδϊν δροςόωιλασ.
Βλζπουμε ότι υπάρχει για τθν ϊρα μια ολόκλθρθ γκάμα ιδεϊν για τον μθχανιςμό τθσ γζ-
νεςθσ των ειδϊν. Δεν είναι βζβαιο, εξ άλλου αν το ζνα μοντζλο αποκλείει το άλλο. Πμωσ
όςον αωορά τθν νζο δαρβινικι κεωρία του 1947, βρίςκομε τϊρα επιπλζον ζνα ςωρό μοντζλα
γζνεςθσ ειδϊν από το μοναδικό μοντζλο τθσ βακμιαίασ απόκλιςθσ, όπωσ μασ δείχνει το βι-
βλίο του White του 1973 Modes Of Speciation (Τρόποι γζνεςθσ ειδϊν). Μζςα ς’ αυτό το πολφ α-
ξιόλογο βιβλίο ο κυτογενετιςτισ ςυμπεραίνει ότι «το αλλοπατρικό μοντζλο τθσ γζνεςθσ των ειδϊν
(με βακμιαία, απόκλιςθ) ςαν μοναδικι μορωι γενζςεωσ ειδϊν δεν ζχει μζλλον και ζχει τον ίδιο ρό-
λο ςτθν βιολογία όπωσ και το μοντζλο τθσ γενετικισ των πλθκυςμϊν». Ππωσ θ μελζτθ του πολυ-
μορωιςμοφ ζκανε χωρίσ νόθμα τθν μακθματικι επεξεργαςία τθσ γενετικισ των πλθκυςμϊν, ζτςι και
θ μελζτθ των χρωμοςωμικϊν ανακατατάξεων ζχει κάνει χωρίσ νόθμα τθν ιδζα ότι θ γζνεςθ των ει-
δϊν παράγεται μόνο με τθν βακμιαία απόκλιςθ, των πλθκυςμϊν.
ΤΟ ΣΡΑΣΙΜΟ ΣΤΗΝ ΡΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ
Θ τρίτθ περιοχι ςτθν οποία εμωανίςτθκαν διαωορζσ είναι ςτθν παλαιοντολογία. Ο G. G. Simpson
είχε βεβαιϊςει ότι ο μοναδικόσ τρόποσ τθν γζνεςθσ των ειδϊν είναι θ μζκοδοσ τθσ βακμιαίασ αλ-
λαγισ από ζνα είδοσ ςε ζνα άλλο. Με πιο ακρίβεια θ εξζλιξθ όπωσ τθν παρατθροφμε ςτθν παλαιο-
ντολογία ςυνίςταται ςτθν εμωάνιςθ νζων ειδϊν μζςα ςτα διαδοχικά ςτρϊματα: οι παλαιοντολόγοι
αναγνωρίηουν λοιπόν δφο τφπουσ παραγωγισ ειδϊν. Ο ζνασ λζγεται φυλετική γζνεςη ή αναγζνεςη
και ςυνίςταται ςτθν αντικατάςταςθ ενόσ είδουσ από ζνα άλλο, κακϊσ ανεβαίνουμε τα ςτρϊματα. Το
άλλο λζγεται κλαδογζνεςθ και ςυνίςταται ςτθν αντικατάςταςθ ενόσ είδουσ από πολλά άλλα κακϊσ
ανεβαίνουμε τα ςτρϊματα: ςαν να ωαίνεται ότι το αρχικό είδοσ πολλαπλαςιάςκθκε. Πμωσ και ςτθν
ωυλετικι αναγζνεςθ όςο και ςτθν κλαδογζνεςθ θ μετάβαςθ μεταξι του αρχικοφ είδουσ και του νζ-

37
Δεσ ςτο M. J. D. White, Modes of Speciation, W. H. Freeman 1978.
38
J. Lejeune C.R. Séanc. Soc. Biol. 169, 828, 1975
ου είδουσ είναι ςφμωωνα με τον Simpson βακμιαία. Αυτόσ ο βακμιαίασ τρόποσ ζιναι ςφμωωνοσ με
τθν βακμιαία αντικατάςταςθ των αλλθλομόρωων ςτθν μακθματικι κεωρία, τθσ γενετικισ των πλθ-
κυςμϊν.
Στθν αρχι τθσ δεκαε-
τίασ του 1970 δφο
αμερικανοί παλαιο-
ντολόγοι, οι Niles
Eldredge και ο
Stephen Jay Gould
ζκεςαν υπό αμωι-
ςβιτθςθ τισ ιδζεσ του
Simpson. Ο Eldredge
είχε μελετιςει το
1971 τθν εξζλιξθ ενόσ
γζνουσ τριλοβίτθ (ε-
νόσ ηϊου που κυμίηει

Εικόνα 8 Το 1972 αφοφ παρατιρθςαν τθν εξζλιξθ ενόσ τριλοβίτθ (είδοσ οςτρακόδερμου) του γζνουσ
οςτρακόδερμο) μζςα
ςτα ιηθματογενι τθσ
Phacaops (φωτογραφία) οι αμερικανοί παλαιοντολόγοι N. Eldredge & S.J.Gould υπολόγιςαν ότι θ
Δεβονίου ςτθν πολι-
εξζλιξθ δεν προχωρά με βακμιαίεσ μεταμορφϊςεισ των ειδϊν όπωσ το ικελε θ νζο δαρβινικι κεωρία,
τεία τθσ Νζασ Υόρκθσ.
και αντίκετα πρότειναν ότι κάκε είδοσ παρζμενε χωρίσ εξζλιξθ για εκατομμφρια χρόνια και αργότερα
Από αυτι τθν μελζτθ
αλλάηει απότομα και αντικακίςταται από ζνα νζο είδοσ. οι Eldredge και Gould
Αυτό το είδοσ εξζλιξθσ ονομάηεται εξζλιξθ με διαλείπουςα ιςορροπία. (ςχζδιο από N. Eldredge & S.J. υπολογίηουν ότι δεν
Gould) είναι ςωςτό ότι ζνα
αρχικό είδοσ μετα-
39
τρζπεται ςε νζο είδοσ με βακμιαίο τρόπο και ςυνεχι (εικόνα 8). Αντίκετα κάκε είδοσ ωαίνεται
ςτακερό ςτουσ ουςιϊδεισ χαρακτιρεσ του για εκατομμφρια χρόνια δείχνοντασ αυτό που οι παλαιο-
ντολόγοι αποκαλοφν φαινόμενο ςτάςησ δηλ. απουςία εξελίξεωσ. Μετά αντικακίςταται απότομα
από ζνα νζο είδοσ που ζχει αλλαγι ςτα χαρακτθριςτικά. Αυτι θ διεργαςία δθλ. ςτακερότθτα για
μια πολφ μακριά περίοδο και μετά απότομθ αντικατάςταςθ με ζνα νζο είδοσ ζχει ονομαςκεί από
τουσ Eldredge και Gould εξζλιξθ με, διαλείπουςεσ ιςορροπίεσ (Ρunctuated Equilibria) Εξ άλλου οι
δφο παλαιοντολόγοι ζχουν εκτιμιςει ότι όταν ζνα είδοσ αντικακίςταται από ζνα άλλο ςε μια δεδο-
μζνθ τοποκεςία, το νζο είδοσ προζρχεται από τθν μετανάςτευςθ. Αυτό το νζο είδοσ ςχθματίηεται
από τθ γεωγραωικι απομόνωςθ. Αυτι είναι κατά βάκοσ θ μζκοδοσ τθσ γεωγραωικισ γζνεςθσ
ενόσ πλθκυςμοφ που είχε προτείνει ο Ernst Mayr εωαρμοςμζνθ ςτθν Ραλαιοντολογία.
Οι Eldredge και Gould ζκαναν μιά δεφτερθ πρόταςθ πιο εκπλθκτικι. Κατ’αυτοφσ όταν παρα-
τθροφμε μια εξελιχτικι ςειρά από κατευκυνόμενεσ τάςεισ όπωσ το παράδειγμα τθν αλλαγι ςτο
ςχιμα των δοντιϊν ςτα ιπποειδι (αφξθςθ τθσ περιπλοκισ ςτο ςχιμα των τραπεηιτϊν δοντιϊν και
ςυνεχι ανφψωςθ των ςτεωανϊν των δοντιϊν), αυτι δεν οωείλεται ςτθν βακμιαία αλλαγι του Σί-
μπςον. Θ εξιγθςθ που δόκθκε είναι θ ακόλουκθ: ςε κάκε ςτάδιο που τερματίηεται ζνα είδοσ, αυτό
αντικακίςταται από πολλά νζα είδθ (που μεταναςτεφουν ταυτόχρονα από πολλζσ περιοχζσ που εί-
ναι διακριτζσ γεωγραωικά). Τα πιο πολλά από τα νζα είδθ δεν διατθροφνται για πολφ καιρό. Μόνο

39
N. Eldredge , S.J. Gould, in Models in paleontoloty, T.J.M. Schopf (ed.). W.H.Freeman, 1972.
ζνα από όλα παραμζνει για αρκετά μεγάλεσ γεωλογικζσ περιόδουσ και δείχνει το ωαινόμενο τθσ
ςτάςθσ. Τα είδθ που εξαωανίηονται και το είδοσ που παραμζνει διαωζρουν ποιοτικά από τουσ χα-
ρακτιρεσ τουσ: αυτό που παραμζνει διατθρεί ζνα χαρακτθριςτικό (πχ τθν επιωάνεια των δοντιϊν
ςτα απολικϊματα των ιπποειδϊν) Αυτι θ διεργαςία επαναλαμβάνεται ςε κάκε νζο επειςόδιο τθσ
γενζςεωσ των ειδϊν. Θα υπάρχει ςυνεχϊσ τονιςμόσ ενόσ χαρακτθριςτικοφ ςτθν εξελικτικι γραμμι
(δθλ. πάντοτε το ίδιο χαρακτθριςτικό διατθρείται ).Το εξελικτικό δζντρο κα ζχει λοιπόν μία κλίςθ
προσ μία διεφκυνςθ και κα δίνει τθν κατευκυνόμενθ τάςθ των γενεαλογιϊν. Θ βαςικι ιδζα είναι άτι
θ γζνεςθ των ειδϊν είναι πάντοτε πολλαπλι, παράγοντασ μια γκάμα από διάωορα είδθ που διαωζ-
ρουν ςτα χαρακτθριςτικά τουσ. Ακολοφκωσ μόνο ζνα από αυτά διατθρείται, γιατί είναι πιο ικανό να
αντζξει ςτισ ςυνκικεσ τθσ ςτιγμισ. Ρρόκειται λοιπόν για μια επιλογι ςτο επίπεδο των ειδϊν και όχι
ςτο επίπεδο των ατόμων κατά τθν ζννοια των πλθκυςμϊν. Μια νοτιοαωρικανι παλαιοντολόγοσ θ
Elisabeth Vrbra είχε επίςθσ προτείνει το 1980 μια υπόκεςθ για διαωορικι επιβίωςθ των ειδϊν μζςα
ςτο πλαίςιο των διαλειπουςϊν ιςορροπιϊν, που όμωσ δεν είχε κάνει επίκλθςθ ςτθν επιλογι των
ειδϊν.40
Εν πάςθ περιπτϊςει το μοντζλο των Eldredge και Gould καταλιγει ςτθν ιδζα που είναι κακόλα βα-
ςικι ότι θ μακροεξζλιξθ και θ μικροεξζλιξθ είναι αποδεςμευμζνεσ για να χρθςιμοποιιςουμε τθν
ζκωραςθ του αμερικανοφ παλαιοντολόγου Στιβεν Στάνλεχ41.Από τον Simpson κεωροφςαμε ότι θ
μακροεξζλιξθ42 δθλ. θ αντικατάςταςθ ενόσ είδουσ από ζνα άλλο δεν είναι παρά το άμεςο αποτζ-
λεςμα τθσ μικροεξζλιξθσ (αντικατάςταςθ των γονιδίων από άλλα μζςα ςτον ίδιο πλθκυςμό). Για
τουσ Eldredge και Gould όπωσ και για τουσ Στάνλεχ, Vrbra και άλλουσ παλαιοντολόγουσ είναι ξεκά-
καρο ότι του λοιποφ θ αντικατάςταςθ ενόσ είδουσ από ζνα άλλο δε κα κεωρείται ωσ το άμεςο α-
ποτζλεςμα τθσ μικροεξζλιξθσ· αλλιϊσ ότι θ γζνεςθ των ειδϊν είναι κάτι διαωορετικό από τθν προ-
ςαρμογι των πλθκυςμϊν. Με ζνα άλλο δρόμο οι παλαιοντολόγοι ζχουνε ωκάςει ςτο ίδιο ςυμπζ-
ραςμα με τουσ γενετιςτζσ όπωσ τον Λεβόντιν ι τουσ ειδικοφσ ςτθν ςυςτθματικι όπωσ τον Καρςον.
Εν πάςει περιπτϊςει το μοντζλο των Eldredge και Gould ζχει προκαλζςει ζνα κφμα ενδιαωζροντοσ
ανάμεςα ςτουσ παλαιοντολόγουσ και κατά τθν διάρκεια τθσ δεκαετίασ του 1970 και πολλζσ εργα-
ςίεσ ζχουνε γίνει για να το ελζγξουν. Θ μεγάλθ πλειοψθωία των αποτελεςμάτων που ζχουνε εκδο-
κεί ωαίνεται να το υποςτθρίηουνε43. Στο τζλοσ τθσ δεκαετίασ του 1970 εργαςίεσ ςχετικζσ με τον
νζο τρόπο τθσ κεωριςεωσ τθσ εξζλιξθσ ζχουνε δθμοςιευτεί: το 1979 Macroevolution (Μακρο εξζλι-
ξθ) του Στιβεν Στάνλεχ , και το 1980 το Phylogenic patterns and the evolutionary process απο τουσ
Niles Eldredge και Joel Cracraft.
ΟΙ ΚΟΙΝΩΝΙΟΒΙΟΛΟΓΟΙ: ΟΙ ΣΥΝΤΗ΢ΙΤΙΚΟΙ ΝΕΟΔΑ΢ΒINIΣΤΕΣ·
Βλζπουμε ότι ζχουμε δφο μεγάλα ρεφματα ςτον νζο δαρβινιςμό. Το ζνα είναι αυτό που μποροφμε
να ποφμε κλαςςικόσ νζο δαρβινιςμόσ: ζχει ςαν εκπροςϊπουσ τουσ Ντομπηάνςκυ τον Μζιρ και τον
Σίμπςον. Ζχει μια όραςθ μθχανιςτικι (=ντετερμινιςτικι) τθσ εξζλιξθσ και τθσ ωφςθσ και ζχει τθν τά-

40
E. Vrbra South African Journal of Science, 76, 61, 1980
41
S, M. Stanley, Prox. Natl. Acad. Sci. US. 72, 646, 1975
42
Ο όροσ Μακροεξζλιξθ προςδιορίηει πρϊτα από όλα τθ διαδικαςία τθσ αντικατάςταςθσ ενόσ είδουσ από ζνα
άλλο (ςε αντίκεςθ με τθ μικροεξζλιξθ, εξζλιξθ των γονιδίων μζςα ςε ζνα είδοσ). Σε μια ζννοια που εξάγεται
από τθν πρϊτθ, θ μακροεξζλιξθ προςδιορίηει τθν εξζλιξθ ςε μεγάλθ κλίμακα που παρατθρείται από τουσ πα-
λαιοντολόγουσ όπου θ ςταδιακι αντικατάςταςθ των ειδϊν από άλλα είδθ οδθγεί ςτο ςχθματιςμό νζων γενϊν,
οικογενειϊν, τάξεων και κλάδων
43
S.J. Gould, N. Eldredge Paleontology, 3, 115, 1977, P. G. Williamson Nature 293, 437, 1981
 ςθ να περιορίηει τουσ οργανιςμοφσ ςτισ ςτοιχειϊδεισ μθχανιςμοφσ τουσ (αναγωγιςμόσ)
Πμωσ παραδζχεται ότι θ ζννοια τθσ εξζλιξθσ ωσ θ μεταβολι τθσ ςυχνότθτασ των γονίδιων παρου-
ςιάηει δυςκολίεσ κεωρθτικζσ, και ότι ο πολυμορωιςμόσ που παρατθρείται ςε μεγάλο βακμό ςτουσ
πλθκυςμοφσ κζτει υπό αμωιςβιτθςθ τθν ζννοια τθσ επιβίωςθσ του πιο ικανοφ.

Εικόνα 9 Ζνα νζο ρεφμα του νεοδαρβινιςμοφ ζχει διαγραφεί ςτθ δεκαετία 1970, αυτό των κοινωνιοβιολόγων. Αυτό το ρεφμα διακρί-
νεται από τον κλαςικό νεοδαρβινιςμό από το γεγονόσ ότι κεωρεί «το ενδιαφζρον» των γονιδίων να γίνουν θ πλειοψθφία ςτον πλθ-
κυςμό (κεωρία του «εγωιςτικοφ» γονιδίου). Επακολουκεί ότι οι διάφορεσ ςυμπεριφορζσ μεταξφ των ατόμων, αλτρουιςμόσ, εγωιςμόσ,
ι επικετικότθτα (κακία) μεταφράηονται ωσ κζμα του ενδιαφζροντοσ των γονιδίων. Τα ανκρωπάκια ςτα ςκίτςα αναπαριςτάνουν τα
άτομα ενόσ πλθκυςμοφ· οι επιφάνειεσ με χρϊμα (γκρίηεσ) ανάλογα με το μζγεκοσ τουσ ςτθ γενετικι ταυτότθτα μιασ πθγισ.: (δφο
αδζλφια ζχουν τα μιςά κοινά). Στθ αλτρουιςτικι ςυμπεριφορά το άτομο βοθκά τον αδελφό του (και του δίνει πθγζσ βοικειασ: τροφι,
κατάλυμα κτλ,) γιατί τα γονίδια ζχουν ενδιαφζρον: ο αδελφόσ να αφιςει περιςςότερουσ απογόνουσ (ζτςι να ζχουν περιςςότερα
αντίτυπα ςτθν επόμενθ γενεά. Στθν εγωιςτικι ςυμπεριφορά το άτομο δε βοθκά τον αδελφό του, γιατί μπορεί να αφιςει απογόνουσ
μζςα ςτθν επικετικότθτα (κακία)

Το άλλο ρεφμα είναι αυτό που παρουςιάηουν οι εξελικτικοί όπωσ οι Λεβόντιν, Κάρςον, Μπουσ, Ου-
αϊτ, Γκουλντ, Eldredge... που αντιπροςωπεφουν τουσ «ανανεωτικοφσ» νζο δαρβινιςτζσ. Υπάρχει
μια λιγότερο μθχανιςτικι κεϊρθςθ τθσ ωφςθσ και περιςςότερο δίνεται ζμωαςθ ςτθν τφχθ για τθν
εξζλιξθ και υπάρχει θ τάςθ να βλζπουμε τουσ οργανιςμοφσ ςτθν ολότθτα τουσ. Αυτό το ανανεωτικό
κίνθμα βρίςκεται ςτθν πραγματικότθτα ςτα όρια του νεοδαρβινιςμοφ γιατί ςτθν ωυςικι επιλογι
αναγνωρίηει ζνα ρόλο λιγότερο κατευκυντικό. Επιπλζον (κυρίωσ) θ ουςιαςτικι ιδζα είναι ότι θ γζ-
 νεςθ των ειδϊν είναι ζνα ωαινόμενο που δεν ανάγεται ςε μια απλι προςαρμογι τοπικι των οργα-
νιςμϊν κάτω από τθν επίδραςθ τθσ ωυςικισ επιλογισ. Αυτό τον οδθγεί ςτα όρια τθσ νζο δαρβινικισ
κεωρίασ. Ρράγματι οι βιολόγοι πολλζσ ωορζσ αποκαλοφνε το ωαινόμενο τθσ γζνεςθσ των ειδϊν ςαν
πιδθμα (saltation). Ρολλζσ ωορζσ γίνεται αναωορά ςτον γερμανό γενετιςτι Γκολντςμιτ που το 1940
είχε παρουςιάςει μια κεωρία εξζλιξθσ με άλματα!
Πμωσ ςτθν πραγματικότθτα υπάρχει ζνα τρίτο ρεφμα ςτον νεοδαρβινιςμό, αυτό ζχει εμωανιςκεί
ςτθν δεκαετία του 1970,είναι το ρεφμα των κοινωνιοβιολόγων. Μποροφμε να το ονομάςουμε ρεφμα
των ςυντθρθτικϊν νζο δαρβινιςτϊν γιατί μζνει προςκολλθμζνο ςτο μακθματικό μοντζλο τθσ κλας-
ςικισ γενετικισ των πλθκυςμϊν( διατιρθςθ ενόσ αλλθλομόρωου) δεν βάηει ςε αμωιβολία τθν ζννοια
τθσ επιβίωςθσ του πιο ικανοφ οφτε τθν ζννοια τθσ εξζλιξθσ ςαν μια απλι προςαρμογι των πλθκυ-
ςμϊν, δεν βάηει κανζνα ρόλο ςτθν τφχθ για τθν προζλευςθ νζων ειδϊν (ντετερμινιςτικι και μοντζλο
ςυμπατρικό) ζχει αναλφςει τα ηωντανά όντα ςε ςτοιχειϊδθ μζρθ (απόλυτοσαναγωγιςμόσreduction-
ism) Αυτό το ρεφμα περιλαμβάνει Αμερικανοφσ βιολόγουσ όπωσ τον Ουίλςον( Χάρβαρντ) Τράιβερσ
(Χάρβαρντ) θ βρετανοφσ Maynard Smith (πανεπιςτιμιο του Σάςεξ) που ζχουν δθμοςιεφςει βιβλία και
εργαςίεσ κατά τθν τελευταία δεκαετία. Μποροφμε να τουσ ομαδοποιιςουμε κάτω από τθν ετικζτα
κοινωνιοβιολόγοι αν και μόνο ό Ουίλςον ζχει ςαωϊσ οικοδομιςει μια κοινονιοβιολογικι κεωρία το
1975 (δθλ. προςπακϊντασ να εξθγιςει όλα τα κοινωνικά ωαινόμενα του ηωντανοφ κόςμου) Αυτοί οι
βιολόγοι ζχουνε ςαν κοινό χαρακτθριςτικό ότι βλζπουν τισ αλλθλεπιδράςεισ μεταξφ των οργανιςμϊν
μζςα ςτο ςφνολο του πλθκυςμοφ ενόσ είδουσ ςαν να κακορίηοηνται από τθν ωυςικι επιλογι (δθλ.
μια αλλθλεπίδραςθ που τθν εκτιμοφνε ςαν κοινωνικι44) (Δεσ la Recherche no 75, p. 134, fev. 1977)
Αυτζσ οι αλλθλεπιδράςεισ κάνουν το άτομο να ςυμπεριωζρεται κατά τζτοιο τρόπο που βοθκά το
άτομο να κάνει τα αντίγραωα των γονίδιϊν του που ζχει να επιβιϊνουν (με το να πολλαπλαςιάηο-
νται). Αυτζσ οι αλλθλεπιδράςεισ είναι ςτθν πράξθ ςυμπεριωορζσ. Οι κοινωνιοβιολόγοι εκτιμοφν ότι
οι «κοινωνικζσ» ςυμπεριωορζσ, είναι ςυμπεριωορζσ που κυβερνιοφνται από τα γονίδια, και ότι αυτά
επιλζγονται κατά τθ διάρκεια τθσ εξζλιξθσ όπωσ όλα τα άλλα γονίδια διαχειρίηεται τουσ βιολογικοφσ
χαρακτιρεσ (από τθν επιλογι, προςπακοφν να διατθριςουν όπωσ ςτθν κλαςικι γενετικι να διατθ-
ριςουν το πιο ικανό αλλθλόμορωο). Θεωροφν ότι θ εξζλιξθ δεν είναι παρά ζνασ ανταγωνιςμόσ με-
ταξφ των αλλθλόμορωων για να αποκτιςουν μια πλειοψθωία μζςα ςτον πλθκυςμό. Πμωσ αντίκετα
με το ρεφμα του κλαςικοφ νζο- δαρβινιςμοφ, για τουσ κοινωνιοβιολόγουσ, όλα γίνονται ϊςτε κάθε
γονίδιο να ζχει ωσ ςτόχο να εξαπλωκεί μζςα ςτον πλθκυςμό, δθλαδι να αυξιςει τον αρικμό των
αντιγράωων που υπάρχουν μζςα ςτον πλθκυςμό για να γίνει θ απόλυτθ πλειοψθωία ζναντι των
ανταγωνιςτικϊν αλλθλόμορωων: Αυτι είναι θ κεωρία των «εγωιςτικοφ» γονιδίου (εικόνα 9)45 Τα
γονίδια για να πολλαπλαςιαςτοφν και να νικιςουν ςτο ςυναγωνιςμό με τα αντίπαλα αλλθλόμορωα
εξθγεί τισ «κοινωνικζσ» ςυμπεριωορζσ. (Μποροφμε να ςθμειϊςουμε εν παρόδω ότι ςτθ κεωρία του
εγωιςτικοφ γονιδίου , που κάνει επίκλθςθ ςτο «ενδιαωζρον» των γονιδίων, ωαίνεται να υπάρχει μια
τελεολογικι ζμπνευςθ.) Οι «κοινωνικζσ» ςυμπεριωορζσ ςφμωωνα με τθ κεωρία του εγωιςτικοφ γο-
νιδίου κακορίηονται γενετικά για να εξαςωαλίςουν τθ διάδοςθ των γονιδίων, Θ περίπτωςθ που μασ
μιλά πιο πολφ ςφμωωνα με τουσ κοινωνιοβιολόγουσ είναι θ περίπτωςθ τθσ «αλτρουιςτικισ» ςυμπε-

44
R. I. Trivers, Q. Rev. Biol. 46, 35, 1971, J. Maynard Smith, On evolution. Edinburg University Press, 1972,
E.Q.Wilson Sociobiology: the new synthesis. The Belknap Press of Harvard University Press, 1975, R. Dawkins,
The Selfish Gene Oxford University Press, 1975
45
Θ χριςθ των όρων κοινωνικόσ και κοινωνία όπωσ χρθςιμοποιοφνται από τουσ κοινωνιοβιολόγουσ είναι πο-
λφ διαωορετικι θ χριςθ του από ότι ςτθν πολιτικι κοινωνιολογία.
ριωοράσ μεταξφ ατόμων που είναι ωορείσ του ιδίου γονιδίου. Ο αλτρουιςμόσ μεταξφ των ατόμων
είναι μια εκδιλωςθ του εγωιςμοφ των γονιδίων ςτθν πραγματικότθτα. Με το να βοθκάσ ζναν αδελ-
ωό, ζνα γονζα ι ζνα εξάδελωο , το άτομο δεν κάνει τίποτε άλλο παρά να υπακοφει ςτο ζνςτικτο του
αλτρουιςμοφ, που κακορίηεται από τα γονίδια. Στθν πραγματικότθτα ζνα άτομο κατζχει κατά μζςο
όρο τα μιςά από τα γονίδια που είναι κοινά με τον αδελωό του ι τον πατζρα, το ζνα όγδοο με τον
εξάδελωο. Ζτςι βοθκϊντασ τθν επιβίωςθ του αδελωοφ, του πατζρα του εξαδζλωου, τα γονίδια
βοθκοφν τα αντίγραωα τουσ που είναι παρόντα ςουσ γονείσ τουσ να επιβιϊςουν (και ζτςι να πολλα-
πλαςιαςτοφν)46. Ο αλτρουιςμόσ τουσ ατόμου δεν είναι παρά θ ςυνζπεια του εγωιςμοφ των γονιδίων.
Θ κεωρία του εγωιςτικοφ γονίδιου είναι ςε διάςταςθ με τον κλαςςικό νζο δαρβινιςμό. Θζτει αξιω-
ματικά ότι θ μονάδα ςτθν εξζλιξθ είναι το γονίδιο47 γονίδιο. Μποροφμε να ποφμε αλλιϊσ ότι δεν
είναι ολόκλθρο άτομο που είναι πιο ικανό ςτθν επιβίωςθ όπωσ ςτον κλαςικό νζο δαρβινιςμό
αλλά το γονίδιο· Αν υπάρχει ανταγωνιςμόσ δεν είναι μεταξφ των ατόμων αλλά μεταξφ των
αλλθλόμορωων γονιδίων. Θ αιτία που επικαλοφνται για αυτι τθν αλλαγι αρχισ ζχει προωκθκεί
από τον Williams το 196648 μόνο το γονίδιο είναι θ μόνιμθ οντότθτα ςτθν διαδρομι τθσ εξζ-
λιξθσ. Οι γονότυποι δεν είναι παρά μια ςυλλογι γονιδίων που δεν είναι μόνιμεσ και δεν δι-
αρκοφνε παρά μόνο όςο είναι θ ηωι ενόσ ατόμου: κάκε ωορά που ςχθματίηονται τα γεννθτικά
κφτταρα για τθν προετοιμαςία τθσ επόμενθσ γενεάσ αυτι θ ςυλλογι ςπάει: τα χρωμοςϊματα
κάκε ηεφγουσ χωρίηονται και διάωορα τμιματα των χρωμοςωμάτων ανταλλάςςονται (ςτθν δι-
εργαςία του διαςκελιςμοφ). Ζνα ςφνολο από πατρικά γονίδια πάει να ςυνδεκεί με ζνα ςφ-
νολο από μθτρικά γονίδια μζςα ςτο γονιμοποιθμζνο ωάριο για να κάνει μια ςυλλογι από
γονίδια που δεν υπιρξε ποτζ ςτο παρελκόν. Ζνα άτομο είναι γενετικά μοναδικό (με εξαίρεςθ
τα μονοωικά δίδυμα·)
Στθν ςυνεχι πάλθ των γονιδίων μόνο τα γονίδια ατομικά ζχουν μια μονιμότθτα και ςτθ ςει-
ρά των γενεϊν αυτι θ μονιμότθτα ζχει αξία. Είναι θμιακάνατα και γι’ αυτό πρζπει να πάρουν
τθν πλειοψθωία ςτον πλθκυςμό αυτό για τουσ κοινωνιοβιολόγουσ οι ηωντανοί οργανιςμοί, τα
ηϊα και ο άνκρωποσ επίςθσ δεν είναι παρά "μθχανζσ για τθν επιβίωςθ των γονιδίων". Αυτι
θ εξαιρετικά μθχανιςτικι άποψθ του ηωντανοφ κόςμου που οδθγεί ςτο νά κζςουμε αξιω-
ματικά ότι υπάρχει ςτα ηωντανά όντα, και ότι κάνουν τα ηωντανά όντα κακορίηεται γενετικά
και είναι αποτζλεςμα τθσ πάλθσ των γονιδίων για τθν εξάπλωςθ τουσ και για τθν από-
κτθςθ τθσ υπεροχισ μζςα ςτουσ πλθκυςμοφσ. Θ επικετικι ςυμπεριωορά, ο αλτρουιςμόσ, θ μθ-
τρικι ωροντίδα, θ ςεξουαλικι ςυμπεριωορά, θ ςυηυγικι πιςτότθτα ι θ μοιχεία κτλ, όλα
εξθγοφνται με τθν ακόλουκθ αρχι: "κάκε μθχανι επιβίωςθσ (=ηϊο) είναι για μια άλλθ μθ-
χανι επιβίωςθσ ζνα εμπόδιο που πρζπει να νικθκεί ι μια πθγι που πιρε για να εκμε-
ταλλευτοφμε"49.Με μια τζτοια ωιλοςοωία τθσ ηωισ είναι άραγε εκπλθκτικό ότι ο Ντάουκινσ
ζχει δικαιωκεί απ' το Νεοναηιςτικό βρετανικό κόμμα;1,50
Ρράγματι θ κεωρία του «εγωιςτικοφ» γονιδίου δεν είναι αποδεκτι από όλουσ τουσ εξελι-
κτικοφσ-μακράν τοφτου. Από τθ μια μεριά οι "ανανεωτζσ νζο δαρβινιςτζσ" εκτιμοφν ωσ

46
R. Dawkins op.cit.
47
Για αυτό ο Pierre Thullier ονόμαςε τθν κοινωνιοβιολογία «δαρβινιςμό του γονιδίου» Λζγει ο Thullier: Οι
βιολόγοι θζλουν την εξουςία; Η κοινωνιοβιολογία υπό ανάκριςη. Εκδόςεισ Complexe, 1981
48
G. C. Williams Adaptation and natural selection Princeton University Press1966
49
R. Dawkins, op. cit. ςτη Γαλλική μετάφραςη ςελ. 101, 1978
50
Δεσ P. Thullier op. cit.
λάκοσ τθν προςπάκεια να μετατραπεί θ εξζλιξθ ςε μια αλλαγι τθσ ςυχνότθτασ των γονιδί-
ων .·Αυτό οδθγεί ςε μια προςαρμογι των πλθκυςμϊν ςτο περιβάλλον τουσ αλλά δεν ο-
δθγεί ςε μια νζα γζνεςθ είδουσ. Στα μάτια των κλαςικϊν νζο δαρβινιςτϊν ζχει γίνει πολφ
λεπτό το κζμα τθσ χριςθσ τθσ ζννοιασ τθσ επιβίωςθσ του πιο ικανοφ. Ρράγματι ζχουμε
δει ότι τα διάωορα αλλθλόμορωα ενόσ γονιδίου για να διατθρθκοφν από τθν ωυςικι επι-
λογι πρζπει να είναι «τα πλζον ικανά» ςτθν οικολογικι τουσ γωνιά, και αυτό ςθμαίνει ότι
κανζνα τουσ δεν είναι το «πλζον καλά προςαρμοςμζνο» ςε όλθ τθν περιοχι που κεωρεί-
ται θ οικολογικι ωωλιά του είδουσ. Επίςθσ ο Ernst Mayr που ζχει διακθρφξει κακαρά ότι θ εξζ-
λιξθ δεν είναι αλλαγι ςτθν ςυχνότθτα των γονιδίων,51 λζγει ότι είναι λάκοσ να μιλάμε για
τθν απόλυτθ ικανότθτα ενόσ γονιδίου: θ προςαρμοςτικι αξία ενόσ αλλθλομόρωου είναι με-
ταβλθτι και εξαρτάται από τισ ςυνκικεσ και από τθ ωφςθ των αλλθλομόρωων των άλλων
γονιδίων που βρίςκονται μαηί του ςτον γονότυπο και ότι δεν μποροφμε να ςκεωτόμαςτε ςε
κζματα εξζλιξθσ τα γονίδια απομονωμζνα. Ρρζπει να ςκεωτόμαςτε πάνω ςε όλο το γονότυπο
που είναι που είναι ζνα ολοκλθρωμζνο ςφνολο.52 Για τον Dobzhansky, τα γονίδια δεν είναι κακόλου
ανεξάρτθτα και το χρωμοςϊματα ενόσ δεδομζνου ηεφγουσ ςχθματίηουν ςφνολα αλλθλόμορωων που
προςαρμόηονται ταυτόχρονα53. Γι’ αυτόν επίςθσ, το ςφνολο των γονιδίων ενόσ ατόμου ςχθματίηει
ζνα ολοκλθρωμζνο ςφνολο , και το ςφνολο των γονιδίων ενόσ πλθκυςμοφσ είναι τζτοιο που εξαςωα-
λίηει τθν αρμονία των ατομικϊν γονοτφπων.54 Ο Κάρςον πθγαίνει πιο πζρα και υπολογίηει ότι για να
υπάρχει ζνα είδοσ ζνα ςφνολο γονιδίων ελζγχει τθν ανάπτυξθ, τθν ωυςιολογία και αποτελοφν ζνα
«κλειςτό ςφςτθμα». Αυτά τα γονίδια είναι προςαρμοςμζνα μαηί με τζτοιο τρόπο που να εξαςωαλί-
ηουν τθν αρμονικι γενετικι δομι των ατόμων του είδουσ31. Από αυτά είναι λανκαςμζνο το να δοφμε
το γονίδιο ςαν μονάδα τθσ ωυςικισ επιλογισ γιατί αυτό είναι το μόνο που δρα ςαν μια ςτακερι
μονάδα: είναι το κλειςτό γενετικό ςφςτθμα των γονιδίων που είναι θ βάςθ τθσ εξζλιξθσ. Σ’ αυτό το
ςυμπζραςμα ωτάνουν οι παλαιοντολόγοι που είναι οπαδοί των «διαλειπουςϊν ιςορροπιϊν» που
μασ διαβεβαιϊνουν ότι τα είδθ είναι οντότθτεσ αυτόνομεσ που αποτελοφν τθν βάςθ τθσ εξζλιξθσ.
Στα 1980 ο Στθβεν Τηεψ Γκουλντ ζγραψε ζνα άρκρο που αξιοςθμείωτο2: πιρε υπό κεϊρθςθ το ςφ-
νολο των νζων τάςεων που εμωανίςτθκαν τα τελευταία χρόνια, τόςο ςτθν γενετικι των πλθκυ-
ςμϊν (Lewontin, Kimura…) όςο ςτθν γενετικι τθσ ςυςτθματικισ των ειδϊν (Carson, M.J.D. White…)
Ππωσ θ παλαιοντολογία είχε δει τθ γζνεςθ μιασ νζασ προςζγγιςθσ που ζςπαηε τθν παράδοςθ του
κλαςικοφ νεοδαρβινιςμοφ, αυτό τον οδιγθςε ςτο να κζςει τθν ερϊτθςθ: «άραγε μια νζα κεωρία
εξζλιξθσ βρίςκεται ςτον δρόμο;» Στα 1961 ο Στζμπινσ και ο Αγιάλα που είναι κλαςικοί νζο δαρβινι-
ςτζσ, απάντθςαν ότι τα νζα δεδομζνα τθσ γενετικισ τθσ ςυςτθματικισ και τθσ παλαιοντολογίασ δεν
κζτουν ςε αμωιβολία τθν ςυνκετικι κεωρία. Στθν πραγματικότθτα θ απάντθςθ τουσ προςπακεί να
δϊςει πολφ λίγθ ςθμαςία ςτα νζα δεδομζνα και να παραμερίςει το μινυμα των ανανεωτϊν νεο-
δαρβινιςτϊν55: αυτοί υπολογίηουν ότι θ εξζλιξθ δεν είναι αποτζλεςμα τθσ προςαρμογισ αλλά γζ-
νεςθσ ειδϊν. Χωρίσ αμωιβολία αυτό το πρόβλθμα τθσ γζνεςθσ των ειδϊν κα γίνει το κζντρο ςε κάκε

51
E. Mayr La biologie de l’ evolution, Hermann p. 132, 1981
52
E. Mayr, Co. Spr. Harb. Symp. Quant. Biol. 24, 1, 1959: E. Mayr, Populations, espéces et evolution, Hermann
p. 151, 1974
53
Th. Dobzhansky, Genetique du processus evolutif, Flammarion p. 183, 1977
54
Th. Dobzhansky E. Boesiger, Essais sur l’ evolution, Masson, p. 82, 1968· E. Boesiger, preface de Th. Dob-
zhansky Genetique du processus evolutif, p. 15, 1977
55
P.G. Williamson, Nature 294, 214, 1981
ςυηιτθςθ πάνω ςτθν εξζλιξθ ςτα προςεχι χρόνια.