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  • Especificidad de Hospederos en Los Insectos Fitofagos (Bernays)

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    Especificidad de Hospederos en los Insectos Fitofagos (Bernays)

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    iar phenolics and ascorbic schemical Systematics and Neotropical shrub, Ecology femingway y JJ. Karct enum, New York. classification and breakfast 301 en K.C. Spencer, editor. fk, ance o herbivory. American ability, if expectancy and Review of Plant Physiology woody plant communities in insects, Advances in Insect 4 low Bacillus thuringiensis ae: implications for Coesia ronmental Entomology 13: ogy and Systematics 19:1-18. rican Naturalist Y21: 385-365. ll Especificidad de hospederos en los insectos fitéfagos Elizabeth A. Bernays Departamento de Entomologia, Universidad de Arizona, EUA Contenido Introduccién oct sevevseeseesee A Historia = a aa ‘Causas que determinan la amplitud de las dietas oe oi Escala y amplitud de ta dieta os : oe 23) Fenologfa de las plantas ea 5 Interacciones entre insectos herbivoros | peeesT, Enemigos naturales. festeeteeeereees 49 Quimicade las plantas ....- a fesesees 4M Caracterfsticas de los insectos, : fecteeteeeeteesee Mb Neurofisiologéa y conducta ........+. Dieters MT Conclusiones — Dectecereereeeees ASL Literatura citada teens A Resumen Las categorfas cominmente reconocidas de insectos herbivores son: monéfagos, oligétagos y polffagos, aunque en realidad existe un continuum entre estos tipos y 25 ELizanenn A. BeRNAYS dentro de una misma especie podemos encontrar individuos que tienen dietas restr gidas, aun cuando Ia especie en conjunto tenga un amplio rango de hospederos. Existe ‘un paralelismo enire la diversidad y la especificidad de las dietas, cl cual se ha empe- zado a estudiar recientemente. Los estudios filogenéticos de los linajes de insectos confirman que los grupos de insectos herbfvoros son significativamente més diversos {que los grupos relacionados que no son herbivoros. Este hallazg0 proporciona pruc- bas del importante papel que las plantas desempefian en la diversificacisn. Los tejidos vegetales estin considerados como una fuente nutricionalmente pobre de alimento por ello, muchos autores piensan que la evolucién hacia la herbivoria se Ilev6 a cabo fa través de una alimentacién mixta sobre diferentes sustratos. Esto implicarfa que la omnivoria antecedié a la herbivoria generalizada y que después se presents lacs cializaciGn de herbivoros sobre un taxa especifico de plantas, aunque esto es un tema de gran controversia, Hay una gran variedad de factores que parecen ser importantes en la evolucién de la especializacién de la dicta y esto parece variar dentro de cada grupo de insectos, Las especies de insectos méviles que escogen activamente a sus plantas hospederas tienen diferentes presiones, comparadas con las que son oportu- nistas por razones de inmovilidad y oportunidades de dispersién, La interaccién entre dos o mas de estos factores tiene mayor importancia que e efecto de un solo factor. Un ejemplo de esto es la aparente importancia que tiene la combiinacién de ta disponibili- dad relativa de recursos y la presisn de depredacidn. Sin embargo, en la bisqueda de algtin factor comiin que pueda promover la especializacién, la hipstesis del reemplazo fisiol6gico constituye un buen candidato con aplicaciones en los diferentes taxa, ‘aunque las pruebas de esta hipstesis aun son escasas, Seguramente muchos de estos factores han desempefiado un papel particular y significaivo en fa evolucidn de las dictas especializadas. Gran cantidad y diversidad de estudios sobre grupos diferentes de insectos sugieren que la evolucién en la amplitud de la dieta no se ha llevado a cabo de ‘manera simple a través de un patron de especializacién creciente; durante la evolu ign, la amplitud de la dietaen fos insectos se ha inerementadlo y ha decrecido ala vez ‘A pesar de la importancia potencial de varios de estos factores, tan diferentes, la hipétesis del cambio del comportamiento debido a una modificacisn neurolégica, que habla de la importancia de las entradas de informacion y su procesamiento, puede ser cl mejor candidato para explicar la existencia de un factor comin, Existen pruebas de algunos estudios realizados en verlebrados que muestran que la foma de dectsiones ryapesto un allmento es constderablemente mds [els os esthnulos en ls partes ms relevantes del sistema nervioso pueden estar limitados en un momento dado. Los mecanismos involucran varias vias de canalizacién de Ia informacién que es percibida, y la terminologia incluye “poner atencién" y “buscar la formacién de la imagen”. En los insectos, un método de canalizacién de la informacién involucra interacciones sensoriales periféricas 0 limitaciones de lo que es percibido, y ambas cosas ocurren. Por otra parte, muchos compuestos vegetales pueden disuadir a los insectos, pero no son dainos y parecen ser simples sefales quimicas. Este sistema de seflalizacién 426 Es ‘quimica puede ser parecen existiren Ciales. Finalment del vasto y compl vegetal, son comu ladicta basada en! tancia de los mee cevolucién de las p insectos perciten finalmente cémo los detalles necesa miento o mecanist Palabras clave Conducta, herbivor neurofisiologia, Introduccién Algunos insectos he hacen comiendo una fas comtinmente re¢ polffagos. Sin embar ¥ en ocasiones losin ‘cuando la especie co 1981; Strong et al. 1 Las especies mon voros; por ejemplo, trictamente monétag A través de milas de Unidos y México (Ch también son monéfa mentan sobre plant Passiflora son hospe ‘nos ejemplos de espe alfalfa, Therioaphis a dictastestrin~ cpederos. Existe cual se ha empe aes de insectos, nte mas diversos roporciona prue- jn, Los teidos pre de alimento; ase lev a cabo implicaria que la presents Ia espe Je esto es un tema n ser importantes, ar dentro de cada ytivamente a SUS s que son oportu- interaceidn entre ‘un solo factor, Un 1 de la disponibili- en a bisqueda de esis del reemplazo 1 diferentes taxa, e muchos de 2 evolucién de las e grupos diferentes ha llevado a cabo de durante ta evolu- | deerecido a la vez tan diferentes, ta rolSgica, que to, puede ser Existen prucbas de toma de decisiones imulos en las partes momento dado. Los ién que es percibida, n de Ia imagen”. En oluera imeracciones mbas cosas ocuren, los insects, pero no ema de sefializacién EsPECIFCIOAD DE HOSPEDEROS EN LOS INSECTOS FITOFAGOS EE EeEeeeeeeeeeeror0rtr quimica puede serun elemento importante en las restricciones filogenéticas, las cuales parecen exist en términos de la habilidad para reconocer o aceptar hospederos poten- Ciales, Finalmente, los problemas asociados con el procesamicnto de la informacién del vasto y complejo conjunto de las seRales presentes 0 emitidas por una comunidad ‘vegetal, son comunes a todos los insectos herbtvoros. A partir de una teoria amplia de ladieta basada en las restriceiones del sistema nervioso, volvemos otra ve7.a la impor tancia de los mecanismos. La evolucién de los patrones de comportamiento es una ‘evolucién de las propiedades del sistema nervioso. Los detalles precisos de eémo los insectos perciben ef mundo vegetal, cémo canalizan e integran ésta informacién y finalmente cOmo se comportan en respuesta a esta informacién, nos proporcionardn los detalles necesarios para desarrollar hipétesis sobre cémo evolucioné el comporta- ‘miento 0 mecanismo del insecto para escoger su planta hospedera Palabras clave Conducta, herbivorfa, hospederos, insectos fit6fagos, metabolitos secundarios, neurofisiologta Introduccién Algunos insectos herbivoros se alimentan de una sola especie de planta y otros lo hacen comiendo una amplia variedad de plantas de diferentes familias. Las catego- rfas cominmente reconocidas de insectos herbivoros son: mondfagos, oligéfagos y polifagos. Sin embargo, en la realidad estas categorfas forman parte de un gradiente y en ocasiones los individuos de una especie presentan restricciones en su dieta, aun ‘cuando la especie como un todo tenga un rango amplio de hospederos (Fox y Morrow, 1981; Strong et al., 1984; Thompson, 1988; Bemays y Chapman, 1994). Las especies monéfagas se presentan en los principales grupos de insectos herbi. voros; por ejemplo, entre los saltamontes (Orthoptera) Bootertix argentatus es es- trictamente mondfago en el arbusto gobernadora, Larrea tridentara, que se extiende através de miles de kilmetros cuadrados del desierto del suroeste de los Estados Unidos y México (Chapman et al, 1988). Muchos lepidépteros (mariposa y polillas) también son monéfagos, entre ellos las mariposas Heliconiine, cuyas orugas s¢ ali mentan sobre plantas de la familia Passifloraceae, asf como varias especies de Passiflora son hospederos de especies del género Heliconius (Gilbert, 1975). Algu- nos ejemplos de especies monéfagas entre los Homoptera son: el 4fido moteado de la alfalfa, Therioaphis maculata, que se alimenta sé6lo de alfalfa, Medicago sativa, y a7 Euizanerit A. BeRNays el periquito Nilaparvata lugens, que se alimenta s6lo de plantas de arroz. Muchos escarabajos son monéfagos: uno de ellos es Chrysolina quadrigemina, el cual se encuentra restringido a Hypericum perforatwm. Posiblemente las especies oligéfagas son las mas comunes. Un buen ejemplo de esto es el escarabajo de la papa, Leprinotarsa decemlineata, el cual se ha observa- do comiendo sobre 14 plantas distintas, todas de la familia Solanaceae, y particular mente sobre el género Solanum. Una especie relacionada, Leptinorarsa rubiginosa, tiene mayor restriccién alimenticia, pues come s6to plantas solandceas, pero exclusi- vamente dos especies de Physalis y dos de Solanum (Hsiao, 1988). Sin embargo, algunas especies oligsfagas pueden alimentarse de un ntimero mucho mayor de plan- tas, siel grupo al cual estén especializadas contiene un gran ntimero de especies con caracterfsticas comunes. Por ejemplo, muchos saltamontes comedores de pastos pueden alimentarse de la mayoria de ellos; asimismo, la mariposa Pieris rapae utiliza muchas especies de plantas de la familia Brassicaceae. Los insectos polifagos no comen todas las plantas que se encuentran y esto es cierto aun para las especies que utilizan como afimento a una amplia variedad de plantas. Por ejemplo, se ha visto que la langosta del desierto, Schistocerca gregaria, come sobre 400 especies de plantas, pero rechaza otras especies sin comerlas en absoluto, y aun entre estas 400 especies no todas son consumidas en igual cantidad (Chapman, 1990). Otros ejemplos de especies de insectos polifagos son: el fide Aphis fabae, el cual ha sido reportado sobre plantas de 33 géneros de diversas fami- lias, y ocasionalmente sobre otros.39, y la oruga de la polilla, Spodoprera lintoralis, especie conocida como el gusano egipcio de las hojas del algodén, que se encuentra en Africa y el Mediterréneo, ha sido observada consumiendo mas de 100 especies de plantas de 49 familias En la mayoria de las 6rdenes de insectos fitéfagos fa amplitud de dieta de las especies individuales esta comiinmente limitada y el 70% o més de las especies son olig6fagas 0 monéfagas (Strong ef al., 1984). Los saltamontes tienden a tener un rango de plantas hospederas ms amplio. Historia Hace 300 millones de aos evolucionaron los érdenes més importantes de insectos ‘que comfan plantas, con la probable excepcidn de los lepidépteros. En esos momen- tos, los insectos se habfan repartido ya los recursos alimenticios disponibles y habfan evolucionado un cierto nimero de insectos altamente especializados en sus alimentos, incluyendo los comedores de esporas, succionadores de savia y fos formadores de 28 agallas (Labandeir ductivos de las prt ‘menticios que fue p se alimentaron de f tejido vascular apr externas tipicos ya foliates laminados.. 16 temprano y ala mente ocurrid en un y la presién de los La diversidad y nuevos caminos, po firman que los grup. ‘sus grupos hermand proporciona prueba cién de la diversifc sucesivas (“comete Ehrlich y Raven (I haber ocurrido pore especies de plantas, nores, lo que permit ‘vas especies, probab de plantas. Ademés, tas diversificadas,to aleatorias, las bases, Los tejidos veget ‘Mattson, 1980; Hen ramaen el cual laev sobre distintos susr ralizada y que laevo " Uncladoes una especie porque proviene de un s LLinneo, como orden, ca ‘un mamifero si descend Ss Je arroz. Muchos rmina, el cual Se buen ejemplo de al se ha observa ceae, y particular- srarsa rubiginosc, ceas, pero exclusi- 88). Sin embargo, cho mayor de plan- ro de especies medores de pa Pieris rapae wiliza neventran y esto eS amplia variedad de pstocerca gregaria, 3s sin comerlas en Jas en igual cantidad \fagos son: el afido ros de diversas fami- Spodoptera littoralis. J6n, que se encuentra 4s de 100 especies de plitud de dieta de las is de las especies son es tienden a tener un mportantes de insectos eros. En esos momen os disponibles y aban izados en sus.alimentos, via tos formadores de cnet oe osreontos ves res rors agallas (Labandeira y Sepkoski, 1993; Labandeira y Phillips, 1996). Los tejidos repro- uctivos de las primeras pteridofitas (helechos) representaron tno de los nichos ali- rmenticios que fue probablemente subdividido entre diversos érdenes extintos. Los que se alimentaron de floema pudieron haber evolucionado en el carbonifero, cuando el tejido vascular apropiado estuvo disponible. Por entonces, los insectos masticadores externos tipicos ya tenfan también un nicho, pues habfan ya evolucionado los tejidos foliates laminados. Asi, al menos laespecificidad de los tejidos en las dietas evolucio- 1né temprano ya la par de la diversificacién de los érdenes de insectos. Esto probable- mente ocurrid en un ambiente en el cual las plantas eran abundantes, no muy diversas, y la presiGn de los herbfvoros no era tan alta, La diversidad y la especificidad paralela de la dieta est siendo investigada por nuevos caminos, por ejemplo, los estudios ilogenéticos de los linajes de insectos con- firman que los grupos de insectos herbivoros son significativamente mas diversos que sus grupos hermanos que no son herbivoros (e.g. Mitter et al., 1991). Este hallazgo proporciona pruebas evidentes de! papel que las plantas desempefiaron en la promo- i6n de la diversificacién, que pudo haber ocurtido a través de etapas coevolutivas sucesivas (“correteo coevolutivo”) entre plantas ¢ insectos, tal como lo discutieron Ehrlich y Raven (1964) y muchos otros autores, Esta diversificacién también pudo haber ocurrido por el “rastreo” o seguimiento de los insectos sobre la filogenia de las especies de plantas, mismas que habian divergido entre s{ con cambios quimicos me- nores, lo que permitié que las poblaciones de insectos cambiaran y se formaran nue- vas especies, probablemente mucho tiempo después de la formacién de las especies de plantas. Ademés, algunos clados,' modelos de derivacién de los hospederos y di tas diversificadas, todavia no pueden ser interpretados y, mientras no sean claramente aleatorias, las bases de los cambios no se conocen (Mitter et al., 1993) Los tejidos vegetales son considerados como un recurso pobre (Southwood, 1973; Mattson, 1980; Herms y Mattson, 1992) y muchos autores han presentado un pano- rama en el cual la evolucién hacia la herbivorfa procede de una via alimenticia mixta sobre distintos sustratos. Esto implica que la omnivoria precedis a la herbivorfa gene- ralizada y que la evolucién de la especializacién sobre taxa especificos de plantas se T Tinclado es una especie hipotética de organisms y de todos sus descendientes: un tax6n monofilético, porque proviene de un solo ancestro comiin, Los clados remplazan al viejo sistema de clasificacién de [Linneo, como orden clase, ete, Un organismo es miembro de cada uno de los clados alos que pertenecen sus ancestros: as, un pjro es un rep si desciende de un miembro det clado Reptilia y un humano es lun mamifero si desciende de un miembro de clado Mammalia 29 lew acabo posteriormente (Dethier, 1954). Adicionalmente, la polfagia es mis 6e- train entre los ortpteros que entre los drdenes de insectos que evolucionaron més santa gin embargo, el modelo evolutivo de amplitud en ta dieta no es simplemen tarde eatin de converte en mis y mis restringido. La herbivoria ha evolucionado independientemente en algunos linajes antiguos y diversos;probablemen'= evolucio- WS $0 o mas veces en los kltimos 100 millones de alos y Tos patrones comics de hospederos consumidos varfan entre los taxa, Es de esperarse entonces a os mo- delos pudieron haber sido gobemados por factores ecaldgicos que Proporcionsron una presidn de seleccidn diferente a diferentes tiempos. ‘Contrariamente a fo que se afirma en mucha de la literatura general, existen Pre” bas de que los herbivoros primitivos pertenecientes a divetsos érdenes VE die- Pee Clatvamente especializadus, Por ejemplo, algunos de Tos arupos ms primis 0% wae tamontes tfenden a ser més bien especializados, mientras que muchos de los jrupos derivados de lo grills, como los Acrididae, que mis tarde sient radia- ara iativa extensiva, contienen grandes proporciones de generalistas (HE Rowell sin publicar). En el orden Lepidgptera, unos cuantos clados tienen un ‘ngimero poco {sual de generalistas; los ms conspicuos se encuentran en las enormes superfamilias “erivades Geometridea y Noctuidea (Nielsen y Common, 1991). Dentro de fas Fat: thas y subfamitias de lepiddpteros también hay pruchas de que Ia poifagia frecuente- sas eivada, De manera similar, en el orden Homoptera, se piensa que los ‘MaJox han evolucionado como especialistas de un grupo extinto de gimnospenrmns que, cuando éstas desaparecieron, tuvieron que susttuir su hospedero por las contfe- why por la familia de angiospermas Hamamelidae, en las cuales syGicron OM radi rae re tiv posterior y desarollaron habitos poifagos (Eastop, 1973).En parila parece que los grupos de dtidos ricos en especies son los que tienden a evolucionar hdbitos generalists a través de formas de vida partenogénicas que fueron menos particulares respect al uso de hospderos en comparacign con sus anes eat que no posefan tales formas de vida alternativas (Moran, 1988), Aunaue las abejas se ali- Prentan primariamente de polen y no se encontraban entre los Himend pies primit Nos. algunos estudios recientes indican que la polifagia es derivada al menos en dos ropes principales, y que a habilidad Kimitada para liar plantas diversases const Gerada como una constriccién evolutiva (Miller, 1996). “Aunque los patrones originales de la conductaalimenticia de los grupos ce nas tos herbivores ain no pueden ser evaluados con certeza, una amplia variedad de woe ie diferentes sobre grupos diversos indican que la evolucién en la amplitud defo sree cea llevado a eabo simplemente através de un patron de especializacitn aie ee cpbre el tiempo evolutivo, Ia amplitud de fa dieta en Tos insectos se ha jncrementado y ha decrecido a la vez (Thompson, 1988). 430 Los studios también hay mo mariposas esté comparten algu rmimero de espe Se piensa qu Rutaceae. Mést Apiaceae (Umb aquellos de los bras (Feeny, 19 atigrada) escap ros de plantas sglaucus dio or hospederos util Causas que Mecanisticame: te por las carac En general, los tipicamente pro més, Ia amplit ciatistas parece atraen, estimul medida que cie ejemplos en lo de compuestos, tas caracterist Las bases ¢ son mucho mis adaptaron aun alimenticia mé chas generacio quier momento nutricional al 1997). A simpl go, muchas ex mis co- on més jemente cionado volucio- punes de Tos mo- cionaron ten pre ron die- imitivos 105 de los unaradia~ F Rowell, mero poco erfamilias fe las fami- frecuente- sa que 10s. mnospermas las contfe- muna radia~ n particular, evolucionar jeron menos stros que NO bejas se ali- eros primiti- nenos en dos rsas es consi- pos de insec~ 1 variedad de amplitud de fa specializacion insectos se ha EsPECIMCIDAD DE HOSPEDEROS EN LOS INSECTOS FTOFAGOS Los estudios de las mariposas del género Papilio muestran que, anivel de género, tambign hay modelos de expansién y estrechamiento de a amplitud dela dieta. Estas mariposas estin mis 0 menos festringidas a cinco familias de angiospermas die Tomparten algunos metabolites sevundarios y la mayorfa se aimenta de un pequeio iiimero de especies de plantas. Se piensa que el hspedero orignal pudo haber sido el género Citrus de a familia Rutaceae. Mas tarde, hubo una deriva evolutiva y una especiacign sobre especies de “Apiaceae (Umbeliferas) ue contienen compuestos voliiles y no volte similares a aauelfos de los eirics y que actin com estimulantes dela oviposicién en las her tis Feeny, 1991). A Io largo de Norteamérica, Papilio glaucus (la mariposa macaén atigrada)excapé de a presiGn quimica original y actualmente se alimenta dé 30 g6ne- tos de plantas pertenecientes a 17 familias en Norteamética. A su vez, el clado Flaweus dio origen a tes especies, cada una rstringida a pequefios subgropos de hospederos utilizados por P. glaucus (Scriber et al., 1991). Causas que determinan la amplitud de las dietas Mecanisticamente hablando, la amplitud de las dietas est determinada principalmen- te por las caracterstcas quimicas de las diferentes especies de plantas hospederss fen general, os insectos son disuadidos o replidos por las plantas no hospederas he tipscamente producen mezclas de compuesto repeentes (Schoonhoven, 198°). Ade- mds, 1a amplitud de hospederos utilizados por muchos insectos relativamente espe- Chalistas parece estar determinada por la dstribucién de compuestos particulares que Giraen, estimulan la alimentacién o la oviposici6n (Bemays y Chapman, 1994). medida que cierto insectos especialistas son mas estudiados aumenta el nimero de tjemplos en los cuales la clave del hospedero esté determinada s6lo por una serie de compuesto, o bien por una serie de sustancias quimicas conjuntamente con cle tas caracteristicas visuales (Stadler, 1992). Las bases evolutivas que han determinado las diversas amplitudes en las dietas son mucho més controvertidas. Existen claras ventajas para aquellos insectos que se adaptaron a una amplia variedad de hospederos: las especies que tienen una habilidad alimenticia més generalizada pueden tener una distribucién geogréfica amplia, m= has peneraciones cada aio y, casi siempre, una disponibilidad de alimento en hale gjuier momento. Estos insectos tienen también Ta ventaja de balancear St equilibrio sviticional al poder seleccionar entre diversos alimentos (Bemnays y Minkenberg, 1997)_A simple vista, la aptitud de los insectos polifagos es més grande y, sin embar- 0, muchas especies son especialistas. Por esta razén, mucho del interés se ha cen- 4a E1.zancty A. BERNAYS trado en tratar de explicar las razones de la especializacién. Se piensa generalmente que existen muchos factores involucrados en la evolucién y ef mantenimiento de la especializacién y que ninguno de ellos puede ser sefialado como predominante. Es necesario afiadit que al parecer las razones fundamentales pueden variar entre los ‘grupos de insectos. En algunos casos, los factores que parecen estar relacionados con las dietas es- pecializadas pueden estar incrementando la probabilidad de la especializacién més que constituyendo presiones de seleccign directas para ello. Un ejemplo es la dispo- nibilidad del recurso alimenticio. Es més probable que la especializacién sobre una especie de planta en particular haya evolucionado si la planta es un recurso abundan- tey predecible, debido a que los insectos tienen mayor probabilidad de encontrarla (Fatuyma, 1983). La disponibitidad no es una presin de seleccién en sf misma, pero proporciona la oportunidad para una seleccién de limites estrechos de hospedero. Algunas veces es dificil decir si un factor caus6 la especializacién 0 evolucioné después como resultado de ésta. Por ejemplo, si los especialistas muestran un bajo nivel de tolerancia a varios metabolitos secundarios no es facil saber si su intolerancia, std especificamente asociada con la evolucién de su especializacisn alimenticia, 0 si después de evolucionar hacia una dieta limitada perdieron subsecuentemente su ha- bilidad para enfrentarse con compuestos a los cuales ya no estaban familiarizados. Finalmente, el origen de la especializacién pudo haber tenido causas diferentes de los factores selectivos o ventajas que ahora la mantiene. Si una especie de insecto se vuelve especialista de una planta por alguna raz6n ecoldgica y posteriormente se convierte en altamente criptica sobre esa planta, probablemente tendria una ventaja sobre especies mas generalizadas respecto a la depredacién, En este escenario, la morfologia especializada pudiera ser importante para el mantenimiento de la espec lizacién, puesto que esta cripsis especifica desarrollada en un solo hospedero proba- blemente tendria menor valor de proteccién en otros tipos de plantas. Pero es mucho ‘menos probable que una cripsis bien desarrollada se hubiera desarrollado antes que una conducta especializada, Ademés de los factores especfficos que se relacionan con la evolucién de las dietas especializadas, esta claro que la historia filogenética de los grupos de insectos es importante. Los linajes diferentes parecen mostrar muy distintas tendencias a tener tanto dietas amplias como estrechas; el entendimiento de la evolucién de los, limites det hospedero dependerd del conocimiento de las restricciones que fundamen- tan las diferencias entre los linajes. Escala y am Los insectos gr estudios con k macrolepidépt estudios con est nos tienen una tienen de 16 mn 72% se aliments res externos sél Gaston et al, volvieron espec que se volvieran perposicién taxo nen a diferentes un estudio detall primero, el mit A menudo se abundante y tot mente alta y, fin bblemente acepta Strong et al, 19 donde la planta herbivoros pued argumento gic dria, en sf mism EL mimero de cionado con laa al., 1984; Opler, f nos indica la especies. El que cién de un recur estado presente ‘més especies de que las especies La colonizaci periodo més cort rica proveniente: ses: més ispo- Suna pdan- trarla , pero 0, iciond n bajo rancia ia,osi su ha- izados. de 10s insecto pente Se ventaja nario, Ia especie 0 proba 5 mucho antes GUE én de las e insectos dencias a ién de los, jandamen- Esrecinicipab De HOSPEDEROS EN LOS INSECTOS FITOFAGOS Escala y amplitud de la dieta Los insectos grandes tienden a tener una dieta més amplia, Esto se ha demostrado en estudios con lepidépteros de la Gran Bretafia (Gaston y Reavey, 1989) y con ‘macrolepidépteros en el estado de Nueva York (Wasserman y Mitter, 1978). En los estudios con estos tiltimos se ha observado que los que se alimentan de tejidos inter- nos tienen una envergadura de alas de 8 mm y que los que comen externamente la tienen de 16 mm, Los comedores internos fueron notablemente mas espectficos: el 72% se alimentaba de plantas dentro de un solo género, mientras que en los comedo- res extemos sdlo el 50% de las especies se restringian a alimentarse de un género (Gaston et al., 1992). Considerando a los lepidépteros, existe ain ta duda de si se volvieron especialistas por ser pequefios o si fue la especializacién la que determing que se volvieran pequeiios. Mas atin, los micro y macrolepidoptera tienen poca su- perposicidn taxondmica, asf que puede haber diferencias filogenéticas que predispo- nen a diferentes grupos a tener limites estrechos o amplios en sus dietas. Solamente tun estudio detallado de Ia historia filogenética permitiré resolver la duda de qué fue primero, el limite estrecho del hospedero o su tamafio pequefto. 'A menudo se ha sugerido que cuando una especie de planta es extremadamente abundante y totalmente confiable, su tasa de encuentro con insectos serd relativa- ‘mente alta y, finalmente, individuos de especies aparentemente inadaptadas proba- blemente aceptarén, sobrevivirsn y se reproduciran en la planta (e.g. Futuyma, 1983; Strong et al., 1984; Futuyma y Moreno, 1988; Wiklund, 1981). En las situaciones ‘donde la planta abundante se vuelve dominante en una regi6n, la adecuacién de los herbivoros puede ser mayor si éstos se restringen a esa planta. De aqui que haya un argumento I6gico de que la gran abundancia de una especie de planta particular po- dria, en sf misma, Hevar a la especializacién a algunas especies de herbivores. El ndimero de diferentes especies de insectos fit6fagos esté fuertemente correla- woe ie Norteamética, donde fos pastos se han vuelto efimeros e impredecibles dds especies de la subfamilia de saltamontes Gomphocerinae, Booveris arse ¥ Liguroterix coqullert, se han vuelto espectalistas en gobernadors, 00 arbusto de qe tamitia Zygophyllaceae, que es dominante, ampliamente distibuido ¥ completa- ta ate confiable, Puesto que los Gomphocerinae son en general especialistas en Ptt> tos, To que se indica es que estas especies han cambiado sus dieias ¥ 6° ‘han vuelto expecialistas en una nueva pfanta en respuesta a la disponibilidad del recurs. “Aunque la abundancia de recursos por s{ misma es considerada a veces Come fa aque da origen a hibitos especializados de alimentacin, esta tendeneia puede ser 2% mutada pot la disponibilidad ofiabitidad reducidas de los hospederos anesiones canine de Tos saltamontesespecializados en gobemadora esto pudo haber sido un factor sigificativo en el cambio al nuevo hospedero, Los pastos que fueron los hos- pederos originales, se volvieron menos confiables como resultado de la desertizacion Faeroe prada, migntras que la disponibilidad de la gobemadora aumentaba (Otte ¥ Joem, 1977). ‘Se ha mostrado que la poca fiabilidad de las plantas es importante en otfas mane= sas vad suttes En la region del Meditersineo, que es el centro de diversidad de Jas plantas cruefferas, algunas especies de crufferas son abundantes af0 08 aio, mien~ Tras que otras son abundantes en unos aos, pero no en otros. Estas cruefferas son raat por una varedad de mariposa piridas. Se enconé que la amplitude it dicta de las mariposas era mucho mayor en las especies que uilizaban especies de cruciferas sen bundancta variable. Por otro lado, las mariposas que usaban especies due ert coaetmente abundantes en afios diferentes tendfan a tener un rango de hospede- 4M ros mas estrech bles en cuantoa donde tos hospe mis restringida Et hecho de. las especies de de disponibilid pero sin conoce esto. Jaenike (1 monofagia esta ‘que tiene una hi estudiado grupd ha mostrado q Drosophila est Fenologia di Las plantas var mente cambia de flores, fruto aifo. Mas ain do del aio, La planta: en los d temperaturas d fenologtas flo una proporci¢ ‘cualquiera que ‘menudo se eni adaptarse a un dad de otras. hospederos. Un estudic Montafias Roc Una especie, plantas legum espectfica en| polen. Las es lespués por cialistas de a particular estudio de or tener un jenvuna dieta y eubrieron ecialistas en casi 1 400 -a, donde tos restringidos stos. A ga ndientemente jertos del st- npredecible i argentatus un arbusto de 0 y completa- alistas en pas- se han vuelto recurso. veces como la cia puede ser fos anteriores. o haber sido un fueron fos hos- a desertizacion yentaba (Otte y fen otras mane- versidad de las tras afio, mien seruciferas son litud de ta dicta jes de cruefferas species que eran ngo de hospede- 1D DE HOSPEDEROS EN LOS INSECTOS FITOFAGOS ros mAs estrecho. En otras palabras, donde las plantas hospederas eran més varia- bles en cuanto a disponibilidad afi tras afi, las mariposas tenfan dietas mas amplias; donde los hospederos estaban disponibles consistentemente, las mariposas tenfan dietas ‘mas restringidas (Courtney y Chew, 1987). El hecho de que especies mon6fagas de insectos se encuentran en la mayorfa de las especies de plantas, independientemente de su abundancia, hace que la hipétesis de disponibilidad de recursos aparezca més bien como limitada en su aplicabilidad, pero sin conocer la historia de abundancia de las plantas hospederas es dificil sope esto. Jaenike (1990) not6 varios estudios con especies de Drosophila, donde la ‘monofagia estaba asociada fuertemente con la abundancia del recurso. En Hawaii, que tiene una historia geoldgica relativamente reciente, es notable que donde se han estudiado grupos de insectos, los mon6fagos utilizan las plantas comunes; también se hha mostrado que précticamente todas las numerosas especies monsfagas de Drosophila estin restringidas a las especies de plantas abundantes. Fenologfa de las plantas Las plantas varian en su calidad para los insectos herbivoros en desarrollo. No sola- ‘mente cambia la calidad del follaje con el tiempo, sino que la disponibilidad y calidad de flores, frutos y semillas usualmente estén disponibles por un periodo limitado del aiio, Mas atin, muchas plantas herbdceas s6lo estén disponibles por un periodo limita- do del aiio. La incidencia de este periodo varia con el habitat y con el tax6n de la planta: en los desiertos, puede estar asociado con fas lluvias; en grandes altitudes, con temperaturas de verano. Las diferentes familias de plantas tienden a tener diferentes fenologias floreciendo en tiempos diferentes (Rathke y Lacey, 1985). Por ejemplo, tuna proporcién alta de Asteraceae florece al finalizar el verano 0 en el otofio. Por cualquiera que sea la raz6n, la disponibitidad del material de la planta hospedera a ‘menudo se encuentra restringida temporalmente, Si una especie de insecto llega a adaptarse a una de esas plantas, tendra restricciones temporales en la disponibili- dad de otras. Esto automiticamente tendré el efecto de reduccién del rango de hospederos. Un estudio comparativo de Carey (1992) de dos mariposas Licaénidas de las “Montafias Rocallosas provee un ejemplo de cémo tales restricciones podrfan operat. Una especie, Glaucopsyche Iygdamus, usa una amplia variedad de especies de plantas leguminosas como hospederas, mientras que otra, Plebejus icarioides, es especifica en lupins. G. Iygdamus oviposita en flores y las larvas se alimentan de polen. Las especies hospederas usadas tienen inflorescencias disponibles en tiempos 435 Euizancni A. Berways eee muy diferentes de la estacién y la composicién de especies de hospederos adecuados tambign vari6 de afo en afio. Esto significa que los patrones de uso de las especies hospederas vari6, dependiendo de su disponibilidad y estado fenolégico apropiado para el insecto. Si la mariposa estuviera restringida a una especie de hospedera, enfrentarfa el riesgo de no contar con la hospedera en algunos aos. Asf la variacién fenol6gica entre especies hospederas afio tras aiio probablemente impide que esta especie se especialice en cualquiera de sus hospederas. Por un lado, P. icarioides utiliza hojas viejas al emerger. Debido a que éstas estén continuamente disponibles, esta especie es capaz de ser un especialista relativo. En este estudio comparativo, aparentemente la parte de la planta utilizada influyé el rango de hospederos usado, ya que el tejido més efimero era relativamente menos predecible. Las limitaciones temporales de disponibitidad de alimento especifico han sido es- tudiadas en otros casos. Por ejemplo, la sincronfa de la emergencia de! insecto con fa ‘emergencia de las hojas en los drboles y ta consecutiva disponibilidad de hojas jdve- nes para insectos recién emergidos ha sido citada como un problema maytisculo para las orugas folivoras de drboles. En general, los huevos son depositados sobre las ramillas de los arboles después de que caen las hojas y, en la primavera, los insectos, que emergen muy temprano no tienen de qué alimentarse, mientras los que emergen demasiado tarde tienen hojas que son més viejas, duras y a menudo nutricionalmente inadecuadas parael desarrollo. En el gusano de céncer del otofio, Alsophila pometaria, estudiado en el Estado de Nueva York, predominan diferentes genotipos en especies de plantas diferentes, Mas ain, hay diferencias consistentes en los genotipos en cuanto al tiempo de emergencia en la primavera. Estas diferencias se correlacionan con los tiempos aproximados de emergencia de las hojas de los hospederos y parece posible que las diferencias fenoldgicas de las plantas contribuyen a las asociaciones espeeificas de genotipos con especies hospederas (Milter ef al., 1979). Puede ser que esta diferenciacién en frecuencia de genotipos sobre diferentes hospederos re- presenta una etapa temprana de evolucién de varias especies con diferentes asocia- clones con hospederos a partir de una sola especie polifaga. La fenologfa de la planta puede entonces ser significativa en relacién con la amplitud de uso de especie hospedera; este es un factor que puede permitir 0 restrin- gir el uso de las plantas, como lo es la disponibitidad de recursos en general. Sin embargo, no es claro hasta qué grado los insectos herbivoros se han adaptado a la fenologia de Ia planta hospedera después de la restriccién de la hospedera, 0 hasta qué grado las caracterfsticas fenol6gicas de ta planta han determinado 1a amplitud de la dieta Interaccion Una de tas tea de hospederos concepto es qu medios para m De esta maner diferentes herb relacién entre espeeificos en ganan la comp para determina especificidad d reciente de Dar interacciones 6 de fas especies vas son stiles En una situa cia, aun si éstah interacciones eo ser muy corts mas Fécilmente competencia en sido introducido insectos escama Fiorinia externa temente de Japé agujas mas jéver en experimentos suceden y parece zacién podria ev ccompetencia, si Otro efecto de ‘curren en las pl ner beneficios de fécil en hospeden es un beneficior esparcidas. Un je ddecuados especies apropiado ospedera, variacién » que esta carioides sponibles, nparativo, usado, ya an sido es- to con la ojas jove- seulo para sobre has 1s insectos, e emergen onalmente pometaria, especies notipos en relacionan os parece ociaciones Puede ser pederos te- asocia- cidn con la iro restrin- eneral. Sin aptado a la ra, 0 hasta a amplitud Este E HOSPEDEROS EN LOS INSECTOS FFTOFAGOS Interacciones entre insectos herbivoros Una de las teorfas asociadas con la amplitud de la dieta es que la amplitud estrecha de hospederos es resultado de 1a competencia interespecifica. La base para este concepto es que las especies pueden maximizar su adecuacién con el desarrollo de medios para monopolizar una especie hospedera particular y excluir a otras especies. De esta manera, los recursos vegetales (usualmente especies) se dividirian entre los diferentes herbivoros que son entonces, por necesidad, especialistas relativos. Asf, la relaci6n entre competencia y amplitud de la dieta es que las especies toman nichos especificos en los cuales ellas se vuelven particularmente competentes y, por lo tanto, ganan la competencia a otras (c.g. Zwolfer, 1979, 1987). El primer requerimiento para determinar si la competencia interespecifica es relevante para el desarrollo de la especificidad de hospedero, es demostrar si tal competencia existe. Una revisién reciente de Damman (1992) indica que 58 de 99 estudios aportaron evidencia de interacciones competitivas, implicando que hubo efectos negativos en una o més de las especies interactuantes. Ahora se sabe que muchas interacciones competiti- vvas son sutiles o indirectas (Fritz, 1992; Denno er al., 1995), En una situacién de equilibrio se podria esperar ver relativamente poca competen- cia, aun si ésta ha sido una fuerza mayor en el pasado, y los periods significativos de interacciones competitivas que tienden a minimizar él empalmado de nicho pueden ser muy cortos en términos evolutivos. Por lo tanto, éstos deben poder encontrarse ds facilmente donde ha habido perturbacién ecolégica y muchos de los ejemplos de competencia entre herbivoros vienen de situaciones donde plantas o insectos han sido introducidos a nuevas regiones. Un ejemplo de perturbacién biolégiea implica insectos escama en el érbol Tsuga canadensis. Dos de las especies de escama, Fiorinia externa y Tsugaspidiotus tsugae, fueron introducidas al Canadé aparen- temente de Japén alld por 1910. Ambas se alimentan de células del meséfilo de las agujas mas j6venes y se ha demostrado competencia tanto en observaciones como en experimentos (McClure, 1980). Asi, las interacciones competitivas ciertamente suceden y parece razonable creer que favorecen situaciones en las que la especiali- zaci6n podria evolucionar. Es inevitable el mimero limitado de ejemplos actuales de competencia, si lo que vemos es el resultado de la competencia pasada. Otro efecto de las interacciones viene de los encuentros sexuales que a menudo curren en las plantas hospederas. Asf, un rango estrecho de hospederos podria te- ner beneficios de adecuacién especificos en que el encuentro de pareja seria mas facil en hospederos especificos que en los diversos. El rango estrecho de hospedero es un beneficio més razonable cuando las plantas hospederas estén relativamente esparcidas. Un ejemplo viene del trabajo con écaros de flores transportados en colibries. 437 renner A. BERNAYS Estos son herbivoros muy pequefios que generalmente son mondfagos y viven en Corolas de flores de los tr6picos; tienen recursos abundantes y no hay evidencia de competencia. Los Scaros son transportados de flora flor por los colibries y Hnica- rene desembarcan en stu propio hospedero en respuesta al olor del néctar, Debiclo a gue los fearos de flores s6lo se aparean en su hospedero, y ellos se parean muchas veces, equivacarse de hospedero implica dejar menos deseendientes. Por fo tanto, la cleceign que surge del éxito diferencial de apareamiento puede estrechar o enfacar et rango de hospederos Ia intensidad deta fidelidad al hospedero (Colwell, 1985), Enire Ios éfidos, Ia evidencia sugiere que el encuentro de pareja puede haber sido un fastor determinante en el rango de hospederos. En las especies que alternan hospe- eros en el primario en inviemo y el secundario en verano (hetersicos), el apare ‘miento se lleva a cabo sobre el hospedero de invierno y el rango de hospederos en {ata etapa de su ciclo de vida es estrecho y muy conservador. De los pocos estudios disponibles, parece que més del 99% de ls individuos que intentan legal hospede- ro de inviemo nunca llegan a éste y tal problema se verfa agudizado si no hubiera Timites estrictos en el uso de hospedero. Las especies heterdicas generalmente tienen pcos hospederos primarios, pero a menudo (cerca del SO%) tienen formas partenogénicas de verano polfagas. En otras palabras, la generacion sexual muestra vw reiricei6n de especies hospederas, mientras que las generaciones asexuales parecen ser polfagas (Ward, 1991). Una interpretacién simple sugeriia que hay Elgsnvator particular en la conservacién de un rango estrecho de hospederos €n Ia generacién donde interactian hembras y machos, pero que en las generaciones pevtenogénicas ns restricciones sexuales estén ausentes y, por Io tanto, las dietas amplias predominan En muchas especies de insectos herbfvoros, tanto los machos como las hembras son atraidos al olor de la planta hospedera, En otras, los machos son mis atrafdos @ tas hembras en la presencia del olor de la hospedera. Por ejemplo, los machos de la palomilla del poro, Acrolepiopsis assectella, son atrados a las hembras en a pre- Eencia del olor de 10s poros (hortaliza pariente de la cebolla) (Lecomte y Thibout, 1081). Fn tales casos, puede sospecharse que la hipétesis de la cita de apareamiento ae televante y que la ventaja del rango estrecho de hospedero es la facilidad relativa ‘con Ia que los machos pueden encontrar a las hembras, "Asi fos pocos casos conocidos de influencias de la planta hospedera en el en- ceuentro de pareja indican que la espectalizacién puede ser un beneficio sexual. Los teneficios probablemente tienen que ser vistos como secundarios al origen de la n, pero tal vez muy importantes en el mantenimiento de la especializa- especializaci cidn, al menos en los grupos donde claramente sucede. 438 Enemigos na L. Brower fue el importante en la fue que dos esp lepiddptero, oru en A y la onuga entonces llevart labras, la depre¢ cifica. Treinta a varios sistemas, miento de range Los experi pares de especis las avispas busc por las orugas. sgeneralistas fue cialistas aparen conductuales, q tes sistemas, se quefias. En res especialista es u un impacto may modo, y con to depredadores ge los rangos este Una variedae ‘a apoyar Ia idea en los general utilizan sauces; especies en Ese das las larvas © escarabajos coe especies de sau tiene las conce altos niveles de similares se ha hospederos (Pa muchas tanto, la enfocar 1, 1985). Fsido un n hospe- | aparea- sderas en estudios hosped o hubiera nte tienen n formas al muestra, asexuales a que hay Jeros en la peraciones las dietas as hembras s atrafdos a achos de la sen la pre~ Thibout, pareamiento dad relativa a en el en- sexual. Los. origen de Ia especializa- Enemigos naturales L. Brower fue el primero en sugerir, en 1958, que la depredacién podria ser un factor importante en la evolucién de dietas estrechas en los insectos fit6fagos, Su escenario fue que dos especies de plantas, A y B, son ocupadas cada una por dos fenotipos de lepidéptero, oruga I y oruga 2. La I esté mejor protegida (es decir, es més criptica) en Ay Ia oruga 2 est mejor protegida en B. La depredaci6n persistente por aves centonces llevaria a la restriccién de | en la planta A, y a 2 en la planta B. En otras pa- labras, la depredacién causarfa la evolucidn de una eleccién de hospedero més espe~ cifica. Treinta afios después el tema resurgié y hay evidencia experimental de que, en varios sistemas, los enemigos naturales generalistas son importantes en el manteni- miento de rangos estrechos de hospederos (Bernays y Graham, 1988) Los experimentos primero se Ilevaron a cabo con avispas véspidas atacando a 28 pares de especies de orugas en condiciones seminaturales. En estos experimentos, las avispas buscaban a su presa entre las plantas que naturalmente eran consumidas por las orugas. Cada par de especies consistia en un generalista y un especialista; los generalistas fueron significativamente més vulnerables (Bernays, 1989). Los espe~ cialistas aparentemente se beneficiaron de una gran variedad de caracteristicas conductuales, quimicas y morfoldgicas. Al usar técnicas apropiadas para los diferen- tes sistemas, se demostré un patrdn similar entre hormigas y sus presas, orugas pe- quefias. En resumen, estos experimentos mostraron inequivocamente que ser cespecialista es una ventaja. En otras palabras, los depredadores generalistas tienen un impacto mayor en los insectos herb{voros con mayor amplitud de dieta; de tal modo, y con todo lo demas en las mismas condiciones, puede decirse que los depredadores generalistas deberian ser importantes en al menos el mantenimiento de los rangos estrechos de dieta de los insectos herbfvoros. Una variedad de estudios con plantas individuales 0 con pares de insectos tienden a apoyar la idea de que 1a depredacidn es una fuente de mortalidad mas importante en los generalistas que en los especialistas. Los escarabajos Phratora vitellinae utilizan sauces; se encontré que prefieren fuertemente Salix fragilis sobre otras especies en Escandinavia, aunque esta planta no es la mejor para su desarrollo. To- das las larvas criadas en esta planta sobrevivieron cuando estuvieron expuestas a escarabajos coccinélidos depredadores, pero no fue asf cuando se criaron en otras especies de sauce. El insecto herbivoro secuestra salicilatos del sauce y S. fragilis tiene las concentraciones més altas. Los escarabajos criados en este sauce tienen altos niveles de secreciones defensivas que contienen aldehidos de salicil. Estudios similares se han hecho con especies que secuestran sustancias defensivas de sus hospederos (Pasteels et al., 1988; Bjorkman y Larsson, 1991; Stamp y Bowers, 1991; 439 Exizaneni A. BERNAys Denno et al., 1990). Recientemente Dyer (1995) demostré los beneficios relaciona- dos con la depredacién y parasitismo reducidos en lepiddpteros costarricenses espe- cialistas comparados con generalistas Hay ejemplos aislados en la literatura que apoyan la nocién de que los parasitoides, y los depredadores pueden ser relevantes en el rango de especies hospederas de los hherbivoros. Por ejemplo, en estudios con el helecho Preridium aquilinum en Gran Bretaiia se encontré que los herb{voros especialistas no fueron afectados por hormi- gas depredadoras generalistas que visitan los nectarios de esta planta, mientras que los herbfvoros generalistas eran atacados fieramente (Heads y Lawton, 1985). En estudios de dos especies (una generalista y otra especialista) del género de afidos Uroleucon, en Solidago de Norteamérica, se encontrs que la especialista sobrevivis significativamente més al ataque de enemigos naturales que la especie generalista (Moran, 19862). Las especies de Drosophila aparentemente han sido influenciadas en el uso de sus hospederas por ciertos nemtodos parésitos. La alimentacién en hongos que contienen amanitina reduce la supervivencia de los nemétodos parésitos de las moscas e incrementa la sobrevivencia de las moscas cuando hay nemtodos, Otros hongos producen mejor supervivencia en las moscas cuando no hay nemétodos, pero las moscas prefieren a los que tienen amanitina y en consecuencia obtienen proteccién contra los nemétodos pardsitos (Jaenike, 1986). Recientemente se ha de- ‘mostrado que una oruga generalista podria ser ayudada significativamente a escapar de una variedad de depredadores generalistas al ser capaz de escapar répidamente, Larazén esti en la cera superficial de la planta, la cual no es un estorbo para la oruga pero dificulta en extremo las maniobras de los depredadores (Eigenbrode er al., 1995). En resumen, hay raz6n para creer que los enemigos naturales generalistas tienen tun papel importante en el mantenimiento de un rango estrecho de hospederos. En términos de la evolucién de un rango estrecho de hospederos, la depredacién proba- blemente actia en concierto con otros factores, especialmente ta disponibilidad de recursos. Un ejemplo teérico de tal situaciGn es como sigue: a) Unherbivoro generalista se encuentra a si mismo en un ambiente nuevo con plantas disponibles en diferentes proporciones. De cuatro especies acepta- bles, A.B, C, D, la disponibilidad est4 en la proporeién 10:5:3:1 b) Et herbivoro puede alimentarse igualmente de las cuatro, asf que la alimenta- cin predicha en las cuatro especies ser en proporcién de su disponibilidad, 0 sea 10:5:3:1 ¢) Puesto que A es la mas abundante, la mayor parte del tiempo de alimentacién ser pasado en A. En este caso, los insectos se beneficiardn si son relativa- mente més erfpticos en A que en B, C o D. Habré seleccién por individuos, 440 ‘menos. probabl Papel d plantar La conelusi tantes en el m casos, éstos pro Quimica de! Se sabe desde de insectos pres mica similar (B entre las marip Coliadinae seal tiene un origen antiguos de pla fruta), un grupo ciadas con fami 1982; Mitter y1 adoptado gener que los grupos Una perspet filogenias de w ejemplo, los es de la familia d simifitud en los larga historia d especializados, seleccién de he las especies de mentas, o bien las mismas se ¢ hospederos de | las Yponomeut €as0s, los dos sides los, Gran ormi- s que ). En fidos vivid alist ciadas risitos todos. todos, tienen ha de- -scapar mente. aoruga 1995). stienen ros. En 1 proba- lidad de evo con aceptar limenta- pilidad, 0 pentacién, relativa- ndividuos, Esrecinc LOS INSECTOS FITOFAGOS menos conspicuos en A. Siellos sufren menos depredacién en A, entonces es probable que haya seleccién hacia la preferencia por A. En otras palabras, el papel de los depredadores sera aumentar la preferencia de los insectos por la planta més abundante. La conclusidn es que los depredadores y parasitoides generalistas serdin impor- tantes en el mantenimiento de los rangos estrechos de hospederos, y en algunos casos, éstos probablemente han estado implicados en la evolucién de éstos. Quimica de las plantas Se sabe desde hace mucho tiempo que las especies emparentadas en muchos grupos de insectos presentan Ia tendencia de alimentarse en plantas relacionadas y con qui- mica similar (Ehrlich y Raven, 1964; Berenbaum, 1990; Jacnike, 1990). Por ejemplo, entre las mariposas piéridas, las Pierini se alimentan de crucfferas mientras las Coliadinae se alimentan de leguminosas. La familia Coccidae (insectos escama), que tiene un origen muy antiguo, esté asociada principalmente con grupos también muy antiguos de plantas como las coniferas. Por otro lado, los Tephritidae (moscas de la fruta), un grupo relativamente muy joven, tiene una alta proporcién de especies aso- ciadas con familias de plantas que han evolucionado més recientemente (Zwolfer, 1982; Mitter y Farrell, 1991). De este modo, los grupos modemnos de fitéfagos han adoptado generalmente a los grupos modernos de plantas como hospederos, mientras {que los grupos viejos mantuvieron, en parte sus asociaciones antiguas. ‘Una perspectiva itil para entender estas relaciones se refiere al estudio de las filogenias de un clado de ciertos insectos con la de sus plantas hospederas. Por ejemplo, los escarabajos de hojas del género Phyllobrotica y sus plantas hospederas de la familia de la menta (Lamiaceae). Se encontré que existe una sorprendente similitud en los dos érboles filogeneticos (Farrell y Mitter, 1990), lo que indica una larga historia de asociacién cercana y el mantenimiento de patrones conductuales especializados. Puesto que la quimica es de importancia critica en la conducta de seleccién de hospederos que hoy observamos, y hay similitudes muy fuertes entre las especies de menta, parece probable que los escarabajos coevolucionaron con las rmentas, o bien siguieron la evolucién de éstas labiadas a medida que la quimica de las mismas se diversficaba. Otros ejemplos incluyen a Tos escarabajos Ophraella y sus hospederos de la familia Asteraceae (Futuyma y McCafferty, 1990), y a las palomi- Ilas Yponomeuta y sus més diversos hospederos (Menken e7al., 1992). En estos dos ‘casos, los dos clados de insectos no son paralelos a los de sus hospederos, pero, tal 441 Euanent A. Berwavs como sucede con los escarabajos Phyllobrotica, es claro que tos especialistas han originado més especialistas, y que alguna similitud quimica se encuentra entre las plantas hospederas de insectos relacionados. Ademés, la aparente preponderancia de este patrén ha dado origen a la creencia de que el gran mimero de especialistas, fos entre los insectos probablemente surgi por el mayor mtimero de eventos de cin entre los especialistas. En otras palabras, es posible que la abundancia relativa actual de especialistas sea resultado de una especiacién més répida entre especialistas que entre generalistas. Las sustancias quimicas en las plantas ciertamente son importantes en la conduc- ta de los insectos; sin embargo, no se sabe con certeza en qué medida influye la quimica sobre los insectos. Por ejemplo, el papel de la disuasién en la evolucién de la especificidad puede haber surgido de diferentes maneras. Una sustancia disuasiva © repelente puede haber llegado a serlo por varias razones diferentes. Puede ser dafiina si se ingiere y esto la hace inaceptable. En este caso, uno podria esperar que la composicién quimica fuera un factor selectivo directo que reduce ta amplitud del rango de hospederos. Por ejemplo, algunas especies de plantas hospederas, durante Ia evolucién, pudieron producir metabolitos nuevos que fueron perjudiciales para tos individuos de una especie de insecto que la consumfa, La seleccién favorecié a los insectos que rechazaron estas plantas y aceptaron solamente las especies alter- nativas. Paralelamente, la sustancia quimica puede significar, en un sentido evolutivo, que una planta present6, en determinado momento, un desempeiio reducido debido a varios factores ecolégicos. En este caso, la planta puede haber sido rechazada por razones no relacionadas con los efectos perjudiciales de! metabolito, después de la ingestién del mismo. Por ejemplo, si una especie de insecto se alimenta de las espe- cies A y B, pero hay mas depredacién en B, entonces habra seleccién de los insectos hembra que hayan sido repelidas por las sustancias quimiicas de ta planta B. De esta manera, los metabolitos pueden llegar a ser disuasivos y reducir efectivamente el rango de hospederos. Asi, la composicién quimica combinada con otros pardmetros, de adecuacién conduce hacia rangos de hospederos mas estrechos. Una tercera posibilidad es que las sustancias quimicas o metabolitos resulten disuasivas inheren- tes, debido solamente a las caracteristicas del sistema sensorial de los insectos. En este caso, el efecto es prevenir la extensidn del rango de hospederos aunque pueda no haber costo de Ia adecuacién, Sin informacién sobre los detalles del comportamiento y fisiotogéa, es imposible tratar siquiera de sugerir qué tan comunes pudieron haber sido estos patrones que se hhan estado discutiendo. Lo que sf sabemos es que hay muchos compuestos disuasivos, ue son inocuos para los insectos (Bemays y Chapman, 1987). También sabemox que 1a composicién quimica de las plantas restringe a los especialistas, ya que ellos 442 son repelidos fue den resultarestin tas restricciones plantas por grupc de muchos clado hacia un linaje ve habitos més poltf es importante en

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