© 1967 Saul Steinberg. De The Inspector (Viking Press), ‘Originalmente en The New Yorker: Ontogenia y filogenia La ley fundamental biogenética Stephen Jay Gould Traduccién de Joandoménec Ros CRITICA Barcelona‘Queda rigurosamenteprobibidas, snl autrizacionesrta de los tars del “cop bajo as sancionesetableci en Is lees a repent o parcial de sta obra por cusluier meio o prosedimiento, comprendos la eprorafa ye stamiento Tinfrmtico, y la distibuci6n de eemplares de ella medi lquiler © presto pablicos ‘Thu orginal: ‘Oxroatey an MAYLOGERY Diseto de lacubierta: Jaime Feméndez ‘astracin de la cubirta: © 1904, Est Haeckel, Kunstformen der Natur reimpresion: La Nueva Edimac, SL (© 197 President and Fellows of Harvard College © 1977: Stephen Jay Gould (© 2010 de la traduccisn castellana para Espana y América Eaitocial Critica, SL, Diagonal, 662-664, 05034 Barcelona ISBN: 978-84-9892.062.8 Depésito legal: M. 1.768 - 2010 Impreso en Esperia 2010, - BROSMAC, S. L., Poligono Industrial 1, calle C, Méstoles (Madrid) A los filomorfos de Cambridge, ef mundo y mds alld, donde D’Arey Thompson debe hallarse en et seno de AbrahamAgradecimientos Ontogenia y flogenia En el principio esté el final; ‘pero los finales se despliegan, torndndose extrafos. Las vidas —y las generaciones— experimentan cambios. Las rutas metabslicas probadas tenderin ‘adurar y a modelar Ia gama de Ia evolucién futura desde el pasado.* J. M, Buras, de Biograffi Escrito para mi seminario sobre recapitulacién Aunque el resultado es, asf lo creo, tolerablemente ondenado, este libro sur- {816 de una manera fortuita. Su génesis y ejecucién fueron con toda probabilidad tipicas de la mayorfa de tratados generales. Raramente separamos los aspectos dgicos y psicolégicos de la investigacién y tendemos a imputar el orden de un producto acabado al proceso de su creacién. Después de todo, los esbozos aban- donados y tas fichas de notas no utiizadas estén en Ia papelera y las salidas en falso se borran permanentemente de Ia memoria. Es por esta raz6n por la que P. B. Medawar calfic6 una vez al articulo cientifico de «fraude»; porque refe de manera may falsa el proceso de su generacién y fomenta el mito del procedi- iento racional segan esbozos originales concebidos de forma rigida (y brillan- te), Considero este libro como un organismo. He vivido con él durante seis afios. Los comentarios perspicaces de colegas en conversaciones casuales han propor- ‘clonado casi todos los pasos eruciales de su ontogenia. Aquellos a quienes doy las gracias no recordardn seguramente su contribucién, pero quiero registrar su inspiracién. Del mismo modo, pido disculpas por olvidar las fuentes de otras Ideas; no surgicron sui generis. Soy una esponja muy efectiva (y un arreglador bastante buero de informacién desigual); pero no soy un buen creador. Emst Mayr, en un comentario casual, me sugirié que escribiera este libro. Lo empecé tinicamente como un paseo de précticas para aprender el estilo de la {Ontogeny and Phylogeny / In the beginning isthe end: / But ends unfold, becoming range. Lives ~and generations suffer change. The tested metabolic paths will end / To last ‘and shape the renge / Of faure evolution from the past)8 Ontogenia y flogenia ‘exposicién prolija antes de embarcarme en mi magnum opus sobre macroevo- lucién.** Y estoy extraordinariamente feliz por haberlo hecho porque, mientras tanto, mis opiniones sobre la macroevolucién han cambiado de manera dréstica mi plan original, si se hubiera ejecutado, me causarfa ahora embarazo. ‘Adem, quiero dar las gracias a Tony Hallam por proporcionarme un lugar de trabajo en la misma érea del Museo de Oxford en la que Huxley debatié con Wilberforce; « Gary Freeman por aguzar mi petcepeién de las diferencias esen- ciales entre Von Baer y Haeckel durante una extensa discusi6n; a J. B. S, Halda- ne (pdstumamente) por ser tan brillante y por insertar intuiciones importantes en los informes de investigacién mas convencionales; a Jim Mosimann por tomar- se el tiempo (algo que los cientificos atareados pocas veces hacen) para escribir tuna larga carta explicando sus puntos de vista sobre la medicién independiente de tamaiio y forma; a Gary Sprules por su esfuerzo adicional para responder a ‘una pregunia, fastidiosa por el tiempo que exigia, sobre la neotenia en los anfi- bios; a Mary-Claire King y Allan C. Wilson por publicar su importante articulo sobre las diferencias entre los chimpancés y los seres humanos justo cuando yo estaba empantanado porque no encontraba un epflogo adecuado; a Roy Britten y Bric Davidson por una discusién bastante ebria sobre la regulacién (que yo recuerdo, aunque puede que ellos no) en casa de Jim Valentine; a Jane Oppen- heimer por servir como modelo preeminente de una excelente cientifica que puede ser una historiadora igualmente excelente y por leer con tanta perspicacia con tan poca antelacién los capitulos histéricos de este libro; a G. Ledyard Stebbins por su entusiasmo irrefrenable por todas las cosas y por convencerme acerca de la «precocidad creciente de la accién génica» en un momento crucial; «John Bonner, por su campaiia tranquila y elocuente para unir las dos biologfas en su campo comtin del desarrollo; a Frank Sulloway y Robert McCormick por ayndarme a través de una ferra incognita*** de estudios freudianos; a E. O. Wilson por la riqueza, orden y claridad de sus pensamientos y por el acceso a st magnifica coleccién de separatas sobre langostas; a Michel Delsol por haber cconvertido esta empresa en transocednica al compartir las preocupaciones de los cientficos franceses y por su generosidad en enviarme el manuscrito de su libro inédito sobre ef mismo tema; a Agnes Pilot (no todo el mundo puede tener una secretaria tan inteligente, meticulosa y que habla alemén cuando el 80 por 100 de Ia investigacién es auf Deutsch):**** a Saul Steinberg, por permitirme ex- plotar su obra en un frontispicio; a Bill Coleman y Camille Limoges por sus in- Gran obra (N. del) s* Elauorse reliee a The Siracture of Evolutionary Theory (The Belknap Press of Hat- ‘ard University Press. Cambridge, Mass), que escribiia alo largo de casi un cuaro de siglo y no se publicarfa hasta 2002, pocas semanas antes de su muerte (hay tad. cast: La estructura de fa teorta evolutva, Tusques, Barcelona, 204). (N. del) "Tierra desconocida ( del.) ‘seen En alemén,(N. del) Agradecimientos 9 tuiciones hist6ricas y sus referencias inmediatas; a Gordon Cantor por su es- fuerzo extraordinariamente amable y no solicitado para guiarme a través de la bibliografia sobre desarrollo infantil; a Robert Fagen, Richard Estes y Valerius Geist por sus ideas sobre neotenia en los mamiferos sociales; a Doug Gill por lo ‘mismo en anfibios; a Tim Smock por su buena voluntad a la hora de enfrentarse ‘una bibliografia tediosa sobre educacién primaria. Todos éstos fueron actos de amabilidad sin ninguna recompensa personal; éste es el verdadero espiitu u versitario, Mis agradecimientos van asimismo al menos a cincuenta historiado- res y bidlogos evolutivos que respondieron de maneras diversas a preguntas abiertas del fpo: «zY qué opina usted de la neotenia?»; a los que leyeron partes del original y afiadieron sus ideas a este esfuerz0 colectivo: Polly Winsor, David Kohn, Fred Churchill, Dov Ospovat, Joan Cadden, David Jablonski, mis alum- nos de historia de la embriologfa, y muchos otros; a los que me proporcionaron referencias « la recapitulacién de sus periddicos y novelas; y, por encima de todo, a una institucién que posee su propia humanidad y que se me antoja mas ‘un organismo que un lugar: la Biblioteca del Laboratorio de Biologfa Marina de Woods Hole. ;En qué otro lugar podria un trabajador idiosincrasico como yo encontrar una biblioteca abierta todo el dia, libre de las normas y de la burocra- cia que asfixia la erudicién y que «protege» los libros simplemente impidiendo su uso? Se trata de una anomalfa en una época de sospechas y andnima. Que pueda sobrevivir tal como es, a pesar de todas las improbabilidades, Terminé este libro en la casa de Gar Allen, en la Hyatt Road de Woods Hole, que lleva apropiadamente el nombre del hombre que identificé claramente por primera vez el papel de la secuencia temporal de desarrollo en la heterocronfa: el tema principal de este libro (una coincidencia sin sentido, pero pensé que debfa men- ccionarla). Agradezco a la Sociedad Filosdfica de América que financiara mi tra- bajo en bibliotecas inglesas. No sé por qué los autores se sienten obligados a decir esto (porque deberia ser obvio), pero también yo exonero a todos estos queridos amigos y colegas y los declare libres de culpa, de obligaciones e inocentes de responsabilidad por los errores ¢e este libro. No podria ser de otro modo: después de todo, es mi ‘obra, Soy responsable de todas las traducciones desde idiomas no ingleses (ex- ‘cepto para las pocas que se han citado a partir de una fuente inglesa secunda- ria)" Finalmente, mi agradecimiento a G. G. Simpson por su envergadura inte- lectual y por su capacidad para inspirar a un nifio de diez aiios con sus escritos generales, con los que eclips6 una adoracién previa para Joe DiMaggio. A mi esposa, Deborah, por ser el tipo de persona acerca de la que no se podirfa escri- bir nunca el convencional: «Gracias a mi esposa, cuya comprensiGn paciente.. Yy que mecarografié el original y consiguid que los nifios me dejaran trabajar». Las versiones en castellano de texto en francés, alemsno latin que et autor no ha taduc- do aparecen entre corchetes. (del t.)10 Omtogenia y filogenia Y¥ a mis padres por su entusiasmo y apoyo incansables, en ausencia de ninguna ‘radicién de educacién superior en nuestra familia, y frente al pasmo de algunos Paarientes mayores que no sabian qué era la paleontologia y que, al descubritlo, s6lo podian murmurar (con una inflexién que no puedo transcribir al papel): ‘(AAcaso ésta es una profesién para un muchacho judio?». Proemio ‘Se podria argumentar de forma plausible que la evolu cidn es el control del desarrollo por la ecologia. Resulta cextrafio que ninguna de estas dos areas haya figurado de ‘manera importante en 1a teoria evolutiva desde Darwin, {quien contribuyé mucho a ambas. Esto est siendo enmen- dado leotamente por lo que concieme a la ecologia .. pero el desarrollo sigue estando gravemente desatendido, Va aur, 1973 oy consciente de que trato de un tema que actualmente es impopular. Lo hago, ante todo, simplemente porque me ha fascinado desde que las escue- las piblicas de Ia ciudad de Nueva York me ensefiaron la doctrina de Haeckel, de que la ontogenia recapitula la filogenia, cincuenta afios después de que hu- biera sido abandonada por la ciencia. Peto no soy un intelectual tan indiferente como para que me moviera tinicamente la vanidad del interés personal. No ha- brfa invertide en ello algunos de los mejores afios de una earrera cientfica si no estuviera convencido de que el tema es tan importante en la actualidad como lo ha sido siempre. ‘Tampoce soy un ciemtfico tan valiente que hubiera arriesgado tanto esfuer- 20 contra un muro de oprobio realmente universal. Pero las grietas del muro aparecieron tan pronto como empecé a indagar. He tenido Ia misma experiencia, de lo més curioso, més de una veintena de veces: le cuento a un colega que es- toy escribiendo un libro acerca de los paralelismos entre Ia ontogenia y la filo- enia, Me lleva aparte, se asegura de que nadie est mirando, busca micr6fonos ‘ocultes y admite en una voz en tono notablemente bajo: «Mira, que quede entre t, yo y esta pared: en el fondo, pienso que realmente hay algo en todo esto». La ccobertura de desprestigio es difana frente a la experiencia de cualquier buen naturalista. Me encuentro como el muchachito honesto ante el emperador des- nudo. Empecé este libro como un ejercicio complaciente y anticuario de interés personal. Esperaba, en el mejor de los casos, recuperar de su limbo actual el tema antiguo del paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Y, ciertamente, es digno de ser reseatado, porque no hay tema descartado que metezca més clara-12 Ontogenia y flogenia ‘mente la vieja metéfora acerca de echar ta soga tras el caldero, La ley biogene ‘ea de Haeckel era tan extrema, y su hundimiento tan espectacular, que el tema entero se convirtié en tabi; de otro modo, ningsin critico modemno empezaria ‘con estas palabras su recensién de un trabajo que se atrevia a mencionarlo: «To- davia los hay que quisieran provocar a la biologfa a la manera de Haeckels* (DuBrul, 1971, p. 739). Pero pronto decid que el asunto no necesita ninguna justificacién. Adecua- damente reestructurado, se presenta como un tema central de la biologéa evolu- tiva porque ilumina dos émbitos de gran importancia contemporénea: la evolu- ccidn de las estrategias biol6gicas y la biologfa de la regulacién, El punto de partida para una reestructuracién tiene que ser el reconocimiento de que la teo- rfa de Haeckel necesita un cambio en la secuencia temporal de los aconteci- rientos del desarrollo como mecanismo de recapitulacién. Para Haeckel, el ‘cambio era todo en una diteccién: una aceleracién universal del desarrollo, que cempujaba a formas adultas ancestrales en los estadios juveniles de los descen- dientes. Nuestro concepto actual, ampliado, no apoya la aceleracién frente al enlentecitiento; todas las direcciones de cambio en la secuencia temporal son igualmente admisibles. La pedomorfosis (la aparicién de rasgos juveniles an- cestrales en los descendientes adultos) deberfa ser tan comiin como la recapitu- lacién, A pesar de sus excrecencias y digresiones barrocas, este libro es, ante todo, un largo razonamiento sobre la importancia evolutiva de la heterocronta: los ‘cambios en el tiempo relativo de aparicién y en Ia velocidad de desarrollo de ‘caracteres que ya estén presentes en los antepasados. No es una discusién gene- ral sobre la relacién entre ontogenia y filogenia. Que alguna relaciGn existe no puede negarse, Los cambios evolutivos han de expresarse en la ontogenia, y por lo tanto Ia informacién filética tiene que residir en el desarrollo de los indi ‘duos, Esto, por sf mismo, es obvio y nada informativo. Este libro destaca la im- Portancia de un tipo de relacién: los cambios en la secuencia temporal del desa- ‘rolio que producen paralelismos entre los estadios de la ontogenia y la filogenia, EI mayor obstéculo para entender mi tema es la lamentable confusién que existe ‘en la bibliografia entre las ideas de Von Bacr y la teoria sorprendentemente dis- tinta que generaliza la recapitulacién de Hacckel para que incluya todas las di- recciones del cambio heterocrénico. Haeckel interpreté las hendiduras branquiales de os embriones humanos ‘como rasgos de peces ancestrales adultos, introducidos en los estadios tempra- ‘nos de la ontogenia humana por una aceleracién universal de las velocidades de desarrollo en las estirpes en evolucién. Von Baer razonaba que las hendiduras 4+ EL original «There are still those who would Haeckel biology») es intraducibl litral- ‘neni, pues juega con el double entendre homfono de Haeckel y heckle (provocar, fasta, inte ‘umpir un orador con preguntas molestas) (N. del 1) Proemio 13 branquiales humanas no reflejan un cambio en la secuencia temporal del desa- rrollo. No son estadios adultos de antepasados introducidos en los embriones de los descendientes; representan simplemente un estadio comin a Ia ontogenia temprana de todos los vertebrados (después de todo, los peces embrionarios también tienen hendiduras branquiales). La confusiGn entre Von Baer y Haeckel surge de una desafortunada tradi- cidn en historia natural, el énfasis en los resultados y su clasificacién en lugar de en los procesos y su explicacién. Es verdad que ambas teorfas permiten inferen- cias acerca ce los antepasados a partir de los estacios embrionarios de los des- cendientes; su utilidad en la reconstruccién de drboles filogenéticos no difiere ‘mucho. {De verdad importa si en realidad estamos repitiendo el estadio adulto dde un antepasado pisciforme (como afirmaban los recapitulacionistas), 0 $6l0 K seen uos ojos anb seyZojeue souresiuoIUS Opn ouryd sowud uo aquarstsuoo eroveus ap uosemis wy Syorg Bf 2p wLIOISH wy 9 $1 40d “ouisiuorseun0;oud suquoso waved soanow soszoxIp 1p [A “ofoauo arusuoLarsod 2 Te ong JP spt oped oy ypey saqey © ‘s=perTt SOP due anboyuo 2189 seanoaxd 101 RI ap OFofcHOD onto wun Zan vy & seyuasard oper Uuapand «soaanu>» sofises sor} "samasaud ws soses Uo pepId9}eA vj op o1qusw9 un unquasaudar :sau0peyniat 07] 9|U93 OID nau vj U9 sorqui So] 9p 0 ‘uo we}198 soqwp soysa anbiod ‘sosaooad sop so| ap SeARIax SeIoUaNDaLy Sb] AP St onuaarg ‘eurps9 un so0ey 2p eioueus wunde 190D0N09 wjIEIsN3 ayy “(ju Exvd sofoUN OYSNU ‘erpuancayj uo a1eurwopaid so 8) unto Knut 498 anb ation osaoaxd opuniios ai89 SoouoIND “Up!ON|OAD BI UD orMmELOdw $9 ojJaxResap ap teoduior vroUOND -98 ¥] U9 OIqUIRD [9 Ig “"yLOIDKBI04 B] $9 Oss00Id opundos [9 ‘oon9IY} oKquITD PP TewO} Opmuatuod Jo uEIOe sosao0id soquIE “soquNe “offaxesep op OME [P uo sorqures urquauruadyo soauasoud ueqeiso wf anb sai1zese9 optten 0 “$9) -tamnBis Sorpeysa Sof 2190s soszaAIp 019949 UoD O|]OLRESEp Jop o4peasa soInbyeND tua sazeqoesto soxant UZONPONUT 95 opuEnd :seIOURL Sop 9p UN UD DHE 2s wIU -aBo1u0 | opuend sen] oN UoFON|OAS FT “UDIOUNSIP ENO seITESO1 OxDINe) “uptounsip ewe eaeyo sefap ap 24 ‘ougy 2180 op drouud ews [9 89 yesodusay etouandas w ua SorquUtED So} ap vrouenodt vf anb or Song “ojjoumsap jap jexoduso}wrouandos w Uo SOIqUIED So] ap OWLSHPOOULT Jo 230A “ur anb | (upionsaja9e ey owod jse opzerAL [a wnjaur anb wed aqUauTEpENdapL ap -uedxo Bj 25 opuens) [9x90] op WoA ap saKay sey uesasdxo oWIOD fe “erounuoy v] 2p wopertesuoo ezafesntt Bf anb wso9 NO UEyUDs=udaL OU S>UOISN] -mijdeoar seisandns ap eyoeur esuounut e| anb ap optouaatod ows “pepe Ui “auaumesuaqxe gueiuouios se] <19eq1 oA ap $9Kay So] op jenvourepuny wot HOd +8 o821U ON “oa1I9a) ojsadse un opuEaIUE|A Lors9 0j9s ‘osed ap WOE OYDIE] “seisiuoroejmidesas ueyas ou BA saouonta oad “oqUDKUIOIC) “(Or “A 0F61) son oroypu0o wf 99 anda 00180} an dD 409 9p sedatosip exed upzes euqey ou ‘opesedsi | ‘nb of onb ap uproeunye v] uaseuopuege seit oRTApE LOO Op A “Corba 6661 Kofon0 051 "4°7L61 “7 2 wosAoT OAHU BH 1° E961) 09 -Bojouquis oye mua sezen opp wy somsus0 $0 2p Upanosa an 9 BOP! 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