Trabajo práctico 8

INTERACCIÓN PLANTA-INSECTO: PREFERENCIA ALIMENTARIA
por Daniel Gandolfo, Judith Schachter Broide y M. Carla Cécere
INTRODUCCIÓN
Interacciones: herbivoría
Las relaciones entre las especies pueden clasificarse, según el resultado de la interacción de una con otra,
en cuatro categorIas básicas: competencia, mutualismo, detritIvoros-detritos y consumidor-recurso (Ricklefs
1996). Este último tipo de interacción es una de las más importantes debido a que organiza las
comunidades en cadenas tróficas e incluye las relaciones predador-presa, herbIvoro-planta y parásito-
hospedador. Tanto en la herbivorIa como en el parasitismo, las relaciones entre las especies se establecen
sobre bases bioquImicas. En el caso particular de los insectos que se alimentan de plantas (fitófagos), la
aceptación o rechazo de la planta depende de sus aspectos fIsicos o quImicos. Algunos de los aspectos
fIsicos relevantes están representados por la presencia de espinas, pelos, etc. En relación a los aspectos
quImicos, la concentración de diferentes nutrientes en la plantas influye sobre la selección, pero una acción
más especIfica la ejerce la presencia o ausencia de determinados compuestos quImicos llamados
metabolitos secundarios (Bernays y Chapman 1994). Los metabolitos secundarios que contienen las plantas
son el producto del metabolismo primario de aminoácidos y azúcares. Estos compuestos fueron clasificados
según sus efectos sobre el comportamiento de los insectos como atractantes, repelentes, estimulantes e
inhibidores de la oviposición o de la alimentación.
Los mecanismos básicos de selección son modificados por la interacción con factores ecológicos y
fisiológicos. Algunos ejemplos de factores ecológicos son la frecuencia y distribución de la planta en la
naturaleza, la presencia de otras plantas que enmascaran el olor de la planta seleccionada o la presencia
en la planta de otros individuos de la misma especie o enemigos naturales y microorganismos, etc. Algunos
ejemplos de factores fisiológicos son: cambios en los requerimientos de nutrientes durante alguna etapa de
desarrollo del insecto, tiempo de inanición o de oviposición, y diferencias entre sexos. Otro factor que afecta
la selección es la experiencia previa que ha tenido el insecto, como lo han demostrado los estudios sobre
preferencia inducida a las larvas que luego es transmitida a los adultos que emergen de dichas larvas. Este
fenómeno ha sido observado en más de 24 especies de larvas de lepidópteros (orugas de mariposas), las
cuales desarrollaron una preferencia alterada a favor de la planta ya consumida previamente; también fue
observado en larvas de Drosophila criadas en un medio determinado, que al llegar a adulto también
prefirieron ese medio sobre otros alternativos (Bernays y Chapman 1994).
En las variaciones intraespecIficas del comportamiento de selección también están involucradas las
diferencias genéticas en la población del insecto. Se ha observado que individuos de una misma especie
de insectos pertenecientes a una determinada población natural pueden diferir en su patrón de preferencia y
que su comportamiento de oviposición es heredable. Esto fue demostrado para una población de mariposas
(Papilio zelicaon) del oeste de América del Norte, donde se observó que la progenie de adultos obtenidos
de hembras de campo exhibIan similares preferencias que sus madres, aunque algunas veces oviponIan
sobre hospedadores alternativos (Bernays y Chapman 1994).
Herbivoría y controI bioIógico
Los estudios sobre selección de la planta para la alimentación y/o la oviposición tienen una aplicación
práctica cuando se desea utilizar un insecto como agente de control biológico. El control biológico (CB) se
define como "la acción de parásitos, predadores y patógenos para mantener la densidad de otros
organismos en un promedio menor al que tendrIan en su ausencia¨ (De Bach 1964). Dado que cualquier
especie animal o vegetal se encuentra, entre otras cosas, regulada por agentes bióticos de mortalidad, el
CB es un fenómeno natural. En su uso común los términos lucha biológica o control biológico se refieren al
CB aplicado, entendiéndose por tal la introducción o manejo de una o más especies para regular la
densidad de organismos perjudiciales. El propósito del CB no es la eliminación de la plaga, sino el
mantenimiento de su densidad por debajo de niveles de daño económico (Van den Bosch et al. 1982). Los
principios generales de su utilización para animales o plantas perjudiciales es el mismo en ambos casos.
De aquI en más haremos referencia especIficamente al control de malezas, es decir a plantas que el
hombre considera perjudiciales para sus intereses. Una alta proporción de malezas corresponde a
poblaciones que se encuentran fuera del área de distribución original de la especie, en la cual sus enemigos
naturales no están presentes. Por lo tanto, un programa clásico de control biológico de malezas (CBM)
comienza con un relevamiento de los enemigos naturales de la maleza en su área de origen y la selección
de aquellas especies que ofrecen mayor potencial como agentes de control. El segundo paso lo constituye
el estudio y la evaluación de los agentes seleccionados. Los primeros estudios se llevan a cabo en la región
o paIs donde los agentes han sido obtenidos y luego se efectúan estudios complementarios en cuarentena
en el lugar donde el agente será utilizado. Los pasos finales son la liberación en el campo y la evaluación
del impacto sobre la plaga (DeLoach et al. 1989). Dentro de los estudios previos los más importantes son
aquellos tendientes a establecer el rango natural y potencial de plantas hospedadoras de la especie a
utilizarse.
En general, los principales agentes de CBM han sido insectos y, más recientemente, microorganismos
patógenos (hongos, protozoos). Una caracterIstica necesaria de un agente de CBM es que presente un alto
grado de especificidad sobre la planta a controlar para minimizar los riesgos de infestación de otras plantas
con algún valor para el hombre (económico, medicinal, ornamental, amenazadas de extinción, etc.). Esto
significa que cuando el agente sea liberado en la zona donde la planta se comporta como maleza, exista un
riesgo casi nulo de que ataque otras especies distintas de la planta que se desea controlar. Los estudios
sobre el grado de especificidad del agente de control establecen su rango natural y potencial de
hospedadores (plantas) a partir de ensayos de laboratorio y de campo, y de la bibliografIa obtenida sobre
biologIa del insecto, registros de plantas hospedadoras y de otras atacadas por el insecto, bases quImicas o
fIsicas de reconocimiento de la planta, etc. Los resultados obtenidos mostrarán si el agente de control es
especIfico para una especie, un género, una familia o un orden. El grado de especificidad de los insectos
fitófagos se clasifica según se alimentan sobre una única especie o varias especies de plantas del mismo
género (monófagos); un grupo reducido de plantas, por lo general de distintos géneros de una misma familia
(oligófagos); o una gran variedad de plantas de diferentes familias (polIfagos). Los fitófagos de interés
desde el punto de vista del CBM son los monófagos y los oligófagos.
La determinación del rango de plantas hospedadoras de un fitófago se basa en datos de campo y
estudios de laboratorio. Los estudios de laboratorio básicamente comprenden dos tipos de pruebas: (a)
pruebas de no elección, especialmente pruebas de inanición, y (b) pruebas de elección múltiple. Las
pruebas de inanición consisten en ofrecer al agente de control una serie de especies vegetales en forma
individual y observar si puede completar el ciclo de vida. Las pruebas de elección múltiple consisten en
ofrecer simultáneamente al agente de control varias especies de plantas y comparar la cantidad de alimento
consumido, el número de huevos depositados, etc. Dado que en las pruebas es imposible incluir todas las
plantas, resulta evidente que una primera decisión en el diseño de una prueba es seleccionar qué especies
incluir. Los criterios modernos para seleccionar las plantas fueron establecidos por Harris y Zwöler (1968),
Harris y Zwöler (1971) y Wapshere (1974) y el método se denomina CentrIfugo-Filogenético.
El Método CentrIfugo-Filogenético consiste en exponer el agente de control (cuyo rango de plantas
hospedadoras se desea determinar) a una secuencia de plantas cuya distancia filogenética con la maleza
blanco aumenta progresivamente. Por ejemplo, en una prueba de inanición se probarIan primero distintas
variedades de la maleza, luego plantas del mismo género, plantas de géneros filogenéticamente próximos,
plantas de otros géneros dentro de la misma familia, plantas de familias relacionadas, etc. De acuerdo al
resultado se establece si el agente es especIfico para una especie, un género, una familia, y asI
sucesivamente. Desde luego se incluyen todas las especies cultivadas botánicamente relacionadas con la
maleza. En las pruebas también se emplean plantas que son atacadas por organismos emparentados con
el agente de control y plantas cultivadas que no existen en el área de distribución natural del agente pero sI
en la región donde será introducido. La estrategia está basada en que la inmensa mayorIa de organismos
oligófagos atacan plantas emparentadas que comparten tanto mecanismos de defensa como sustancias
que atraen al herbIvoro. Por regla general, al completarse los estudios se tienen una cantidad de piezas de
información de cuyo análisis conjunto surge la decisión de introducir o no el agente de control en estudio.
ESTUDIO DE CASO
MaIeza
Solanum sisymbriifolium Lamark, 1797 (Solanaceae). Nombre común: 'revienta caballo', 'tutiá' y 'espina
colorada'. Es una planta anual arbustiva, nativa de climas cálido-templados de América del Sur, cuya
presencia está asociada a disturbios de corto plazo (costados de rutas, terrenos arados y cultivados) y es
considerada una maleza menor en Argentina, Paraguay, Brasil y Uruguay.
CuItivo
Solanum melongena (Solanaceae). Nombre común: berenjena. Solanácea cultivada, de origen asiático.
Insecto
Gratiana spadicea (Klug 1829) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Es un coleóptero defoliador y es
considerado estrictamente monófago (Kvasina et al. 1985). Su hospedador natural es S. sisymbriifolium. El
tiempo de desarrollo de G. spadicea desde huevo a adulto es de 34 a 42 dIas, pasando por 5 estadios
larvales, prepupa y pupa (Mata y Aravena 1926). Las hembras recién emergidas atraviesan un perIodo de
siete u ocho dIas de preoviposición durante el cual se produce la cópula; luego le sigue un perIodo de
oviposición de 68 dIas; los huevos son puestos en paquetes u ootecas en un promedio de 7 huevos por
ooteca; los machos se diferencian visualmente de las hembras por sus testIculos de color naranja que se
translucen a través del tegumento ventral del abdomen (Albuquerque y Becker 1986).
La mayorIa de los estudios sobre este insecto como agente de control se realizaron con el fin de
introducirlo en Sudáfrica donde S. sisymbriifolium se ha convertido en un gran problema económico desde
que fue introducida accidentalmente a principios de este siglo, invadiendo tierras de alta calidad de pasturas
y bosques (Du Toit y van der Merwe 1941, Nel 1988). La maleza S. sisymbriifolium fue propuesta como
objetivo para el control biológico debido al incremento de su abundancia en áreas agrIcolas, por ser exótica
en varios lugares y por los sucesivos fracasos del control quImico y mecánico (Hill et al. 1993, 1995). Esta
maleza pertenece al mismo género que la berenjena (S. melongena). Estudios en laboratorio mostraron que
en pruebas de inanición G. spadicea alcanzó a desarrollarse hasta adulto sobre S. melongena y otras 12
especies de Solanum; sin embargo, la supervivencia de la larva hasta pupa fue del 20% sobre berenjena vs
73% sobre la maleza bajo condiciones de cuarentena (Hill et al. 1995). También se observó
experimentalmente que G. spadicea alcanza el estadio adulto en berenjena bajo condiciones climáticas
naturales (Schachter Broide et al. 2003). Aún cuando G. spadicea sobreviva en cautiverio sobre distintas
especies de plantas, su presencia en ellas en la naturaleza dependerá de que las hembras las seleccionen
para oviponer, debido a la relativa baja movilidad de las larvas.
DESARROLLO DEL TRABAJO PRÁCTICO
Objetivo
Se llevará a cabo una prueba de elección múltiple para medir la preferencia alimentaria de un insecto.
Como modelo se utilizará Gratiana spadicea, un coleóptero defoliador que actualmente está en estudio
para el control de Solanum sisymbriifolium (maleza).
MetodoIogía
Se efectuarán varias repeticiones de la misma prueba. En cada repetición se emplearán dos ejemplares
adultos del insecto confinados en un recipiente cerrado. Se dispondrán en forma aleatoria formando un
cIrculo secciones de hojas 4 cm
2
de las plantas a ensayar. La base de cada recipiente tendrá una capa de 2
cm de turba húmeda para proveer humedad a las hojas, las cuales estarán pinchadas con un alfiler y
separadas por 0.5 cm de la turba. La duración de cada ensayo será de 48 horas, al cabo de las cuales los
insectos serán retirados. Se medirá la superficie de hoja consumida colocando las secciones de hojas que
hayan sido atacadas sobre papel milimetrado. Se sumarán los datos de todas las repeticiones para
calcular el promedio de alimento consumido de cada planta. Para poder comparar el consumo en presencia
y ausencia del hospedador natural, en la mitad de las repeticiones no se incluirá S. sisymbriifolium.
REFERENCIAS
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