CAPITULO 1 Crescimento Exponencial2 CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL PrevisOes e Apresentacao do Modelo ELEMENTOS DO CRESCIMENTO POPULACIONAL Uma populagio é um grupo de plantas, animais ou outros organismos, todos da mesma espécie, que vivem juntos e se reproduzem. Assim como um indivi- duo cresce ganhando peso, uma populagao cresce ganhando individuos. O que controla 0 crescimento populacional ? Neste capitulo, construiremos um modelo matematico simples, que prevé o tamanho de uma populagdo. Nos capitulos seguintes, aprofundaremos este modelo considerando a limitacio de recursos (Capitulo 2), a estrutura etaria (Capitulo 3) ¢ a migracaéo (Capitulo 4). Também introduziremos outros atores: populagées de competidores (Capitulo 5) ¢ preda- dores (Capitulo 6) que podem controlar o crescimento. Por enquanto, todavia, vamos concentrar-nos numa populacdo tinica e seu crescimento num ambiente simples. A varidvel N sera usada para indicar 0 tamanho da populagéo. Como 0 tamanho muda ao longo do tempo, usaremos 0 indice ¢ para indicar 0 momento a que nos referimos. Entao, N, sera 0 nimero de individuos na populacaéo no tempo f. Por convencao, usamos t = 0 para indicar 0 ponto de partida. Por exemplo, suponha que recenseamos uma populagao de caranguejeiras e conta- mos 500 aranhas no inicio do nosso estudo. Revisitamos o local um ano depois e contamos 800 aranhas. Neste caso, N, = 500 e N, = 800. As unidades de f, em contraste com o seu valor numérico, dependem do or- ganismo em estudo. Para populacées de bactérias ou protozoarios, que crescem rapidamente, ¢ pode ser medido em minutos. Para organismos de vida longa, como tartarugas marinhas, ou pinheiros longevos, que podem atingir 4600 anos, 1 seria medido em anos ou em décadas. Sejam quais forem as unidades, nosso objetivo é 0 de prever 0 tamanho futuro da populagao (N,,,) a partir do seu ta- manho presente (N,). Os detalhes biolégicos do crescimento populacional variam tremendamente entre diferentes espécies e mesmo entre populacoes diferentes da mesma espécie. Os fatores que provocam o crescimento de uma populagao de caranguejeiras de 500 para 800 aranhas sero muito diferentes dos fatores que levam a diminuicao de uma populagao de condores de 10 para 8 aves. Felizmente, é possivel classi- ficar todas as mudangas de tamanho populacional em apenas quatro categorias. As populagdes aumentam devido a nascimentos e diminuem devido a mortes. O tamanho das populagdes também muda em funcao do deslocamento de indi- viduos. Populacdes aumentam quando novos individuos chegam (imigragdo) e diminuem quando individuos residentes partem (emigragao). Estes quatro fatores operam em diferentes escalas espaciais. Nascimentos e mortes dependem do tamanho corrente da populagéo, como explicaremos em seguida, Para entender nascimentos e mortes, precisamos estudar apenas a po- pulagio alvo. Em contraste, emigragao e imigragdo dependem do movimento de (i a iPREVISOES E APRESENTACAO DO MODELO 3 individuos. Se quisermos descrever estes processos, teremos de acompanhar, n&o apenas uma, mas varias populacées interligadas. Qualquer combinagao dos quatro fatores vai mudar o tamanho de uma popu- lagao. No nosso exemplo das caranguejeiras, a populacao inicial de 500 aranhas poderia terproduzido 400 jovens durante o ano e perdido 100 aranhas adultas por morte, sem nenhum movimento de individuos. Por outro lado, poderiam ter acontecido 50 nascimentos e 50 mortes, com 300 residentes saindo (emigragao) e 600 aranhas entrando vindas de outras populagOes (imigragao). Qualquer um dos cenérios levaria a um aumento de 300 aranhas. Estes quatro fatores podem ser incorporados numa expresséo matematica do crescimento populacional. Nesta expressio, B representa 0 ntimero de nasci- mentos, D o ndimero de mortes, 7 0 nimero de novos imigrantes entrando na populacao, e Z o nimero de emigrantes saindo para outras populagées entre 0 tempotet+ 1. N, 1 = +B-D+I-E Expressao 1.1 A Expressao 1.1 diz que o tamanho da populacao no préximo periodo de tempo (N,,,) € igual ao tamanho da populagao atual (N)) mais os nascimentos (B) € os imigrantes (J), menos as mortes (D) e os emigrantes (E). Queremos saber a mu- danga no tamanho da populagao (AN) entre o tempo anterior e o tempo presente. Para conseguir isto subtraimos WN, aos dois lados da Expressao 1.1; Nay-N,=N,-N,+B-D+1-E Expressao 1.2 AN=B-D+I-E Expressao 1.3 Para simplificar as coisas, vamos assumir que a nossa populacao é fechada; em outras palavras, nao ha movimento de individuos entre populagdes. Normalmen- te, este pressuposto nao se verifica na natureza, mas é matematicamente con- yeniente ¢ permite-nos enfocar os detalhes do crescimento populacional local. No Capitulo 4, examinaremos alguns modelos que permitem 0 movimento de individuos entre manchas. Se a populacao é fechada, tanto o J como o E serao iguais a zero, € nao precisaremos prestar-lhes mais aten¢ao AN=B-D Expressao 1.4 Vamos também assumir que o crescimento da populacao € continuo. Isto signi- fica que o intervalo de tempo na Expressao 1.1 é infinitamente pequeno. Con- seqiientemente, o crescimento da populacdo pode ser descrito com uma curva, Estes pressupostos nos permitem modelar a taxa de crescimento populacional (dN/dt) com uma equagio diferencial continua (ver Apéndice). Desta forma, 02 CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL Previs6es e Apresentacao do Modelo ELEMENTOS DO CRESCIMENTO POPULACIONAL Uma populagao é um grupo de plantas, animais ou outros organismos, todos da mesma espécie, que vivem juntos e se reproduzem. Assim como um indivi- duo cresce ganhando peso, uma populacao cresce ganhando individuos. O que controla o crescimento populacional ‘) Neste capitulo, construiremos um modelo mateméatico simples, que prevé o tamanho de uma populacdo. Nos capitulos seguintes, aprofundaremos este modelo considerando a limitagéo de recursos (Capitulo 2), a estrutura etéria (Capitulo 3) e a migracao (Capitulo 4). Também introduziremos outros atores: populac¢des de competidores (Capitulo 5) e preda- dores (Capitulo 6) que podem controlar o crescimento. Por enquanto, todavia, vamos concentrar-nos numa populagao tnica e seu crescimento num ambiente simples. A varidvel N sera usada para indicar 0 tamanho da populacgéo. Como 0 tamanho muda ao longo do tempo, usaremos 0 indice ¢ para indicar 0 momento a que nos referimos. Entao, N, sera o mimero de individuos na populacao no tempo ¢. Por convengao, usamos ¢ = 0 para indicar o ponto de partida. Por exemplo, suponha que recenseamos uma populacao de caranguejeiras e conta- mos 500 aranhas no inicio do nosso estudo. Revisitamos 0 local um ano depois e contamos 800 aranhas. Neste caso, N, = 500 N, = 800. As unidades de f, em contraste com 0 seu valor numérico, dependem do or- ganismo em estudo. Para populagdes de bactérias ou protozoarios, que crescem rapidamente, ¢ pode ser medido em minutos. Para organismos de vida longa, como tartarugas marinhas, ou pinheiros longevos, que podem atingir 4600 anos, t seria medido em anos ou em décadas. Sejam quais forem as unidades, nosso objetivo é 0 de prever o tamanho futuro da populagao (A, ,,) a partir do seu ta- manho presente (N,). Os detalhes biolégicos do crescimento populacional variam tremendamente entre diferentes espécies e mesmo entre populagdes diferentes da mesma espécie. Os fatores que provocam o crescimento de uma populagao de caranguejeiras de 500 para 800 aranhas serao muito diferentes dos fatores que levam a diminuicao de uma populagao de condores de 10 para 8 aves. Felizmente, € possivel classi- ficar todas as mudangas de tamanho populacional em apenas quatro categorias. As populacdes aumentam devido a nascimentos e diminuem devido a morte O tamanho das populacdes também muda em fungao do deslocamento de indi- viduos. Populacdes aumentam quando novos individuos chegam (imigragdo) e diminuem quando individuos residentes partem (emigragao). Estes quatro fatores operam em diferentes escalas espaciais. Nascimentos e mortes dependem do tamanho corrente da populagio, como explicaremos em seguida. Para entender nascimentos e mortes, precisamos estudar apenas a po- pulagao alvo. Em contraste, emigragio ¢ imigragio dependem do movimento de eePREVISOES E APRESENTACAO DO MODELO 3 individuos. Se quisermos descrever estes processos, teremos de acompanhar, nao apenas uma, mas varias populag6es interligadas. Qualquer combinago dos quatro fatores vai mudar o tamanho de uma popu- lacao. No nosso exemplo das caranguejeiras, a populacao inicial de 500 aranhas poderia ter’produzido 400 jovens durante o ano e perdido 100 aranhas adultas por morte, sem nenhum movimento de individuos. Por outro lado, poderiam ter acontecido 50 nascimentos ¢ 50 mortes, com 300 residentes saindo (emigracao) e 600 aranhas entrando vindas de outras populacdes (imigracdo). Qualquer um dos cenérios levaria a um aumento de 300 aranhas. Estes quatro fatores podem ser incorporados numa expresso matematica do crescimento populacional. Nesta expressao, B representa 0 ntimero de nasci- mentos, D 0 ntimero de mortes, J 0 nimero de novos imigrantes entrando na populacao, e Z o numero de emigrantes saindo para outras populagoes entre 0 tempotet + 1. Nyy =N,tB-D+1-E Expressao 1.1 A Expressao 1.1 diz que o tamanho da populagao no préximo perfodo de tempo (N,,,) € igual ao tamanho da populacao atual (V,) mais os nascimentos (B) e os imigrantes (J), menos as mortes (D) e os emigrantes (E). Queremos saber a mu- danga no tamanho da populacao (AN) entre o tempo anterior e 0 tempo presente. Para conseguir isto subtraimos N, aos dois lados da Expressio 1.1: Nyp-N,=N,-N,+B-D+I-E Expressdo 1.2 AN=B-D+I-E Expressao 1.3 Para simplificar as coisas, vamos assumir que a nossa populacao é fechada; em outras palavras, nao h4 movimento de individuos entre populagdes. Normalmen- te, este pressuposto nao se verifica na natureza, mas é matematicamente con- yeniente e permite-nos enfocar os detalhes do crescimento populacional local. No Capitulo 4, examinaremos alguns modelos que permitem 0 movimento de individuos entre manchas. Se a populagdo é fechada, tanto o J como o E serao iguais a zero, e nao precisaremos prestar-lhes mais atencao: AN=B-D Expresso 1.4 Vamos também assumir que 0 crescimento da populagao é continuo. Isto signi- fica que 0 intervalo de tempo na Expressao 1.1 infinitamente pequeno. Con- seqlientemente, o crescimento da populacao pode ser descrito com uma curva. Estes pressupostos nos permitem modelar a taxa de crescimento populacional (dN/di) com uma equagio diferencial continua (ver Apéndice). Desta forma, 04 CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL crescimento populacional é medido como a mudanga do tamanho da populacao (dN) durante um intervalo de tempo muito curto (dr): oe =8p Expressao 1.5 Agora olhemos para B e D. Como aparecem numa equagao diferencial continua, agora B ¢ D representam respectivamente a taxa de natalidade ¢ de mortalida- de, ou seja, o néimero de nascimentos e de mortes durante um intervalo de tempo muito curto. Que fatores controlam os nascimentos e as mortes? O nimero de nascimentos certamente dependera do tamanho da populagdo. Por exemplo, uma. populagao de 1000 mariquitas produzird muito mais ovos que uma populacao de apenas 25 destas aves. Se cada indiyiduo produz o mesmo numero de descenden- tes durante um intervalo de tempo curto, a taxa de natalidade (B) sera diretamen- te proporcional ao tamanho da populacao. Tomemos b (minisculo!) como a taxa de natalidade instant&nea. As unidades de b sao néimero de nascimentos por individuo e unidade de tempo [nascimentos / (individuo « tempo)]. Com estas unidades, note, a taxa b seré medida per capita, ou seja, por individuo. Num intervalo de tempo curto, 0 nimero de nascimentos na populacao sera igual ao produto da taxa de natalidade instantanea pelo tamanho da populacao: B=bN Expressio 1.6 Igualmente, podemos definir uma taxa de mortalidade instantanea d, medida em numero de mortes por individuo por unidade de tempo [mortes / (individuo + tempo)]. Claro que um individuo ou morre ou nao morre, mas esta taxa é defini- da para uma popula¢ao crescendo continuamente durante um intervalo de tempo — curto. Novamente, o produto da taxa de mortalidade instantanea pelo tamanho: da populacao resulta na taxa de mortalidade da populagao:* D=dN Expressao 1.7 Estas fung6es simples nem sempre terao aplicabilidade no mundo real. Em ale guns casos, o nimero de nascimentos pode nao depender do tamanho populacio- nal corrente. Por exemplo, em algumas plantas, as sementes ficam dormentes no solo durante muitos anos num banco de sementes. Conseqiientemente, um numero de plantulas emergentes (nascimentos) pode refletir a estrutura da po= pulacao muitos anos atrés. Um modelo para uma populacao destas incluiria um retardo porque, na verdade, a taxa de crescimento corrente depende do tamanho da populacao num momento anterior. acetate eee * NA: Repare que o dV no numerador da expressio para o crescimento populacional continuo (dN/dt) no é 0 mesmo dN na Expressao 1.7, Na Expresso 1,7, dN’ 0 produto da taxa de mortalidade instan> {new pelo tamanho da populagio no presente (N), (i a aPREVISOES E APRESENTACAO DO MODELO 5 As Express6es 1.6 e 1.7 também assumem que b e d sao constantes. Nao importa quanto a populagao possa crescer, os individuos manterao sempre as mesmas taxas de natalidade e mortalidade! Mas no mundo real, as taxas de na- talidade e mortalidade sao afetadas pela densidade: quanto maior a populacao, menor a taxa de natalidade e maior a taxa de mortalidade. Vamos explorar este tipo de modelo denso-dependente no Capitulo 2. Por enquanto, desenvolvere- mos nosso modelo assumindo uma taxa de natalidade constante, b, ¢ uma taxa de mortalidade constante, d. Substituindo as Express6es 1.6 e 1.7 na Expressao 1.5 e reordenando os termos, obtemos: dN Saba) Expr 10 1.8 Igualemos b - d a constante r, a taxa de crescimento instantanea. As vezes 0 r € denominado de taxa intrinseca de crescimento, ou de parametro Malthusia- no em homenagem ao reverendo Thomas Robert Malthus (1766-1834). No seu famoso “Essay on the Principle of Population” (1798), Malthus defendeu que © suprimento alimentar nunca poderia crescer ao mesmo ritmo do crescimento populacional humano, garantindo a inevitabilidade da miséria e do sofrimento humanos. O valor de r determina se uma populagao vai aumentar exponencialmente (r > 0), permanecer constante (r = 0), ou diminuir até a extingao (r < 0). As unidades de r sao individuos por individuo e unidade de tempo [individuos / (individuos « tempo)]. Assim, r mede a taxa de crescimento da populagao sobre um intervalo de tempo curto per capita, ou por individuo. Essa taxa é simples- mente a diferenca entre b e d, as taxas instantaneas de natalidade e mortalidade. Como o 7 é uma taxa instantanea, podemos mudar as suas unidades por divisao simples. Por exemplo, como um dia tem 24 horas, um r de 24 individuos / (individuo + dia) é equivalente a um r de | individuo / (individuo + hora). Inse- rindo o r na Expresso 1.8, chegamos ao nosso primeiro modelo de crescimento populacional: fre ie di Equacao 1.1 A Equagao 1.1 € um modelo simples de crescimento populacional exponen- cial, Ble diz que a taxa de crescimento da populagao (AN/dt) é proporcional a © que as populagdes s6 aumentam quando a taxa de natalidade instantanea (b) excede 4 taxa de mortalidade instantanea (d), de tal forma que r > 0. Se o r for positive a populagao aumenta sem limites proporcionalmente ao N; quanto maior A populagéo, mais rapidamente ela cresce.6 CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL Quando € que a nossa populagao modelo nao cresce? A populacdo nao vai aumentar nem diminuir quando a taxa de crescimento populacional for zero (dNidt = 0). Para a Equacio 1.1, s6 hé dois casos em que isto é possivel. O primeiro é quando N = 0, Devido a migracdo, o crescimento de uma popula- ¢ao na natureza nao tem de parar necessariamente quando a populacao atinge 0 zero. Mas no nosso modelo simples, a imigracao nao é permitida, de forma que a populacdo vai mesmo parar de crescer se algum dia ela bater no “fundo” de zero individuos. A populacio também pararé de crescer se o r igualar zero. Em outras palavras, se as taxas de natalidade e mortalidade se anularem perfei- tamente, 0 tamanho da populagao nao vai aumentar nem diminuir. Em todos os outros casos, a popula¢ao vai aumentar exponencialmente (7 > 0) ou diminuir até a extincao (r < 0). PROJETANDO O TAMANHO DA POPULACAO. A Equagao 1.1 foi escrita como uma equagao diferencial. Ela nos diz a taxa de crescimento da populagdo, mas nao o seu tamanho. No entanto, se a Equagao 1.1 for integrada (seguindo as regras de cdlculo diferencial), 0 resultado pode ser utilizado para projetar, ou prever, 0 tamanho da populacao: N= Ne" Buagdo 12 N, € 0 tamanho populacional inicial, N, é 0 tamanho populacional no tempo: t, e e € uma constante, a base dos logaritmos naturais (e ~ 2,717). Sabendo 0 tamanho inicial e a taxa intrinseca de crescimento, podemos usar a Equagao 1,2 para prever o tamanho populacional em um tempo futuro. A Equacao 1.2 € praticamente idéntica 4 formula usada pelos bancos para calcular os juros de um investimento. A Figura 1. 1a ilustra algumas trajet6rias populacionais calculadas pela Equa ¢ao 1.2 com base em cinco valores diferentes de r. Na Figura 1.1b, os mesmos dados aparecem em um grafico semi-logaritmico, onde o eixo dos y € 0 loga- ritmo natural (base e) do tamanho da populacao. Esta transformagao conv uma curva de crescimento exponencial em uma linha reta. A inclinacao di Teta €r. Estes graficos mostram que quando r > 0, as populagdes aumentam expor cialmente e que, quanto maior o valor de r, maior a taxa de aumento. < 0, as populagées diminuem exponencialmente. Matematicamente, estas pulagdes nunca atingem o zero, mas quando a populacao chega a um tamal projetado inferior a um individuo, a extingao ter4 ocorrido (por definigio), tPREVISOES E APRESENTACAO DO MODELO (a) ‘Tamanho da populacao (N) Logaritmo do tamanho da populagao [In (N)] 20 40 60 80 100 ‘Tempo (t) Figura 1.1 As trajet6rias de crescimento exponencial de uma populacao, calculadas a de um tamanho inicial de 100 individuos. O r estimado de -0,003034 [individuos / individuo + ano)] corresponde & projecao para a populacao de ursos pardos (Ursus arctos itis) do Parque Nacional de Yellowstone (ver Figura 1.6). (b) Curvas de crescimento ‘exponencial representadas num grifico semilogarftmico. Os dados sao os mesmos de (a), ‘nas © cixo dos y indica o logaritmo natural (base ¢) do tamanho populacional. Neste tipo de uma curva exponencial se transforma em reta; o declive dessa reta € r, a taxa8) CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL Tabela 1.1 Estimativas de re tempos de duplicacao para diferentes organismos. Espécie. Nome 7 findividuos! Tempo de_ vulgar (individuo-dia)] _ duplicagao Bacteri6fagoT Virus 300,0 3,3 minutos Escherichia coli Bactéria 587 17 minutos Paramecium caudatum — Protozoario 1,59 10,5 horas Hydra Hidra 0,34 2 dias Tribolium castaneum Besouro-castanho 0,101 6,9 dias Rattus norvegicus Ratazana 0,0148 46,8 dias Bos taurus Vaca 0,001 1,9 anos Avicennia marina Mangue 0,00055 3,5anos Nothofagus fusca Faia 0,000075 —-25,3anos Fonte: Fenchel (1974) CALCULANDO O TEMPO DE DUPLICACAO Um aspecto importante de uma populacao (ou de um investimento) em cresci- mento exponencial é que ela tem um tempo de duplicacao constante. Em ou- tras palavras, independentemente de ser grande ou pequena, a populacao levaré sempre 0 mesmo tempo para duplicar de tamanho. Notando que, ao duplicar de tamanho uma populagao passa a ter 0 dobro do tamanho inicial, podemos deri- var uma equagdo para o tempo de duplicagao, typ? N, Vain 2N, i Expressao 1.9 Substituindo os tamanhos populacionais na Equacao 1.2 obtemos uma expressa0 em termos do tamanho inicial: 2Ny= Nye" Expressao 1.10 Dividindo tudo por N, elimina-se este termo de ambos os lados da equa¢ao: 2 = ella Expressao 1,11 Tirando o logaritmo natural de ambos os lados obtém-se: In(2) = Phone Expressio 1.12 A Expressao 1.12 pode ser reordenada de forma a obter o tempo de duplica- gio:PREVISOES E APRESENTACAO DO MODELO (9) Tabela 1.2 Crescimento exponencial de uma manada de 50 vacas, com r = 0,365 vacas / (vaca + ano). OO Ges 0 50,0 1 72,0 2 103,8 3 149.5 4 215,3 - 310,1 10 1923,7 50 42x 10° 100 3,6x 10” 150 3,0x 10" 200 2.5.x 10" Assim, quanto maior 0 7, menor o tempo de duplicacéo. A Tabela 1.1 apresenta algumas estimativas de valores de r (com o tempo de duplicagao correspondente) para diferentes espécies de plantas e animais. O r varia consideravelmente entre espécies e a maior parte desta variagao é devida ao tamanho do corpo: orga- nismos pequenos crescem mais rapido e suas populagdes crescem a taxas mais altas que as de organismos grandes. Por exemplo, as bactérias e os protozoarios podem reproduzir-se por bipartigdo assexuada de poucos em poucos minutos e tém altas taxas de crescimento populacional. Organismos maiores, como os primatas, tém reproducao tardia e gerages longas, que resultam em valores de r baixos, Os tempos de duplicacao correspondentes variam desde minutos para ‘os virus até décadas para as faias. Note, no entanto, que mesmo as populacdes de crescimento lento podem atingir tamanhos astronémicos se crescerem exponencialmente. A Tabela 1.2 projeta o crescimento populacional de uma manada hipotética de 50 vacas de Vermont [7 = 0,365 vacas / (vaca - ano)]. Ao final de 150 anos de crescimento exponencial, o modelo prevé uma manada de 3 x 10” vacas, cujo peso total excederia o peso do planeta terra! Pressupostos do Modelo Quais so os pressupostos da Equagao 1.1? Em outras palavras, qual € a biologia subjacente a uma populagio em crescimento exponencial? Esta é uma pergunta essenclal que deve ser colocada sobre qualquer modelo matemiatico que cons-10 CAPITULO 1; CRESCIMENTO EXPONENCIAL truamos. As previsées de um modelo dependem dos seus pressupostos. Se cer- tos pressupostos forem violados, ou mudados, as previs6es do modelo também mudarao. Alguns pressupostos podergo ser menos criticos para as previsoes do modelo; nesse caso, consideramos que 0 modelo é robusto as violagdes desses Pressupostos. Para uma populacao crescendo de acordo com a Equacao 1.1, assumimos os seguintes pressupostos: ¥ Auséncia de I ou E. A populacao é “fechada”. As alteracdes no seu tamanho dependem apenas dos nascimentos e mortes locais. Assumimos esta simplifi- cagao na Expresso 1.4, para poder modelar o crescimento de uma populacao sem ter de acompanhar 0 movimento de organismos entre populagdes. No Ca- pitulo 4, vamos eliminar este pressuposto e construir alguns modelos simples que consideram a migracao entre populacées. ~b e d constantes. Para que uma populacao cresca com taxas de natalidade e mortalidade constantes, ela necessita uma quantidade ilimitada de espago, alimento e€ outros recursos. Caso contrario, a taxa de natalidade diminuiré ou a taxa de mortalidade aumentara, 4 medida que os recursos escasseiam. Nata- lidade ¢ mortalidade constantes também implicam que b e d nao sofram alte- ragées aleatérias ao longo do tempo. Mais adiante neste capitulo, incluiremos varia¢ao das taxas de natalidade e mortalidade no nosso modelo, e venous efeito que isso tem sobre as previsdes. Y Auséncia de estrutura genética, A Equacao 1.1 assume que todos os individu- os da populacao tém as mesmas taxas de natalidade e mortalidade, de tal for que nao pode existir variabilidade genética na populacao para estes caractel Se existir variagao genética, a estrutura genética da populacao ter4 de constante ao longo do tempo. Nesse caso, 7 representa uma média da taxa: crescimento instanténea para os diferentes gendtipos da populacao. ¥ Auséncia de estrutura etéria. Da mesma forma, nao existem diferengas de b e dentre individuos em fungao da idade ou tamanho. Estamos modelando uma populacao partenogénica, sem sexos, onde os individuos podem se reprodu: imediatamente apés 0 seu nascimento. O crescimento de uma populagao bactérias ou protozodrios aproxima-se bastante deste cendrio. No Cap' 3, eliminaremos este pressuposto para examinar um modelo de crescin exponencial em que os individuos passam por diferentes taxas de natalid mortalidade 4 medida que envelhecem. Se existirem diferengas entre id populacao tera uma estrutura de idades estavel (ver Capitulo 3); nesse cas sera uma média das taxas de crescimento para as diferentes classes etarias ¥ Crescimento continuo sem retardos. Como nosso modelo foi escrito na forn de uma equacao diferencial simples, ele assume que os individuos nascem ¢ morrem continuamente, e que a taxa de crescimento muda instantane: em fungio do tamanho populacional de cada momento, Mais adiante nesPRESSUPOSTOS DO MODELO 41 capitulo, eliminaremos o pressuposto do crescimento continuo, para examinar um modelo com geragées discretas. No Capitulo 2, vamos explorar modelos com retardo, onde o crescimento populacional responde, nao ao tamanho po- pulacional corrente, mas ao tamanho populacional em algum momento passa- do. O pressuposto mais importante da lista ¢ o da constancia de b e d, que implica em disponibilidade ilimitada de recursos para 0 crescimento da populacao. S6 com recursos ilimitados € que uma populacao pode continuar crescendo de for- ma acelerada. A migragao ¢ os retardos podem complicar bastante a situagao, mas a populagao pode continuar crescendo exponencialmente na sua presenga. O Unico pressuposto absolutamente necessdrio para o crescimento exponencial, € a disponibilidade de recursos ilimitados. No entanto, sabemos que nenhuma populagdo real cresce sem limites e que, na natureza, nao existem recursos ilimitados. Sendo assim, como € que 0 mo- delo exponencial é a pedra angular da biologia de populacdes? E que, apesar de nenhuma populacao crescer eternamente sem limites, todas as populagdes tém potencial para 0 crescimento exponencial. Na verdade, 0 potencial para cresci- mento exponencial é uma das diferengas fundamentais entre seres vivos e nao- vivos. O modelo exponencial reconhece a natureza multiplicativa do crescimen- to populacional ¢ a retro-alimentagao positiva que d4 as populagdes © potencial de crescer aceleradamente. O crescimento exponencial das populagées também é um aspecto chaye da teoria da selecao natural de Charles Darwin (1809-1882). Darwin leu os escri- tos de Malthus e compreendeu que o excedente de descendentes que resulta do crescimento exponencial permite a atua¢ao da selegao natural, possibilitando a transformacao evolutiva. Finalmente, apesar de nenhuma populagao crescer eternamente, os recursos podem ser temporariamenie ilimitados, permitindo que algumas populagdes passem por fases de crescimento exponencial. As pragas de insetos, as invasdes de ervas daninhas e o drama da sobre-populagao humana, sao evidéncias claras do poder do crescimento exponencial das populagdes. Variagdes do Modelo CRESCIMENTO CONTINUO VERSUS CRESCIMENTO DISCRETO Vamos explorar algumas variagdes do nosso modelo de crescimento exponen- cial, Primeiro considere que, para muitos organismos, o tempo no € realmente uma varidvel continua. Por exemplo, em ambientes desérticos e sazonais, muitos insetos e plantas anuais se reproduzem apenas uma vez e morrem em seguida; ‘os descendentes que sobrevivem sao a base para a populacao do préximo ano. Se as taxas de natalidade e mortalidade forem constantes (tal como no modelo exponencial), a populagio aumentara ou diminuira & mesma taxa em cada ano.92> CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL Esta populacio tera geragées discretas e sera modelada com uma equagdo de diferenga discreta, em lugar de uma equacao diferencial continua. Suponha que a populacao cresce (ou decresce) cada ano por uma propor¢ao constante eo fator de crescimento discreto. Assim, se a populacao aumentasse em 36% ao ano, r, = 0,36. O tamanho da populagao no proximo ano seria: Nia =, + rg, Expresso 1.13 Combinando os termos obtemos: May =N, Ut rg) Expressao 1.14 Tomemos entao 1+r,=/, como a taxa de incremento finita. Logo: Nay AN; Expresso 1.15 2 é sempre um némero positivo que mede 0 aumento proporcional da populacao de um ano para 0 proximo ano. Deste modo, 2 é a razao entre o tamanho da populacao no préximo intervalo de tempo e o tamanho no intervalo de tempo corrente (N,, ,/N,). Depois de dois anos, o tamanho da populacao sera: el N, = AN,=MANg)=17Ny Expresso 1.16 Note que o “retorno” da Expressio 1.15 (N,,,) sera a “entrada” (N) para o céil- culo no préximo intervalo de tempo. A solucdo geral desta equagao recursiva ao fim de r anos é: N,=NN, Equacao 1.4 A Equacio 1.4 é andloga A Equagao 1.2, que usamos para projetar o tamanho da populacao com 0 modelo continuo. Qual é 0 aspecto grafico do crescimento populacional no modelo discreto? A resposta depende do padrao temporal da ocorréncia de mortes e nascimentos. Imagine que os nascimentos ocorrem num pulso em cada primavera e que as mortes ocorrem continuamente ao longo do ano. A curva de crescimento populacional sera semelhante a uma lamina de serra, com um crescimento brusco vertical devido aos nascimentos em cada primavera, seguido de uma diminuicao gradual devida as mortes ao longo do resto do ano. Apesar desta diminuicdo, 0 conjunto dos pontos da curva vai subir exponencialmente porque 0 némero anual de nascimentos excede o numero de mortes (Figura 1.2). O tamanho de cada “dente” na curva de crescimento au- mentaré ano apOs ano, porque 0 mesmo incremento proporcional acrescentaré um nimero absoluto de individuos cada vez maior 4 populacdo. Por exemplo, se 2. = 1,2, a populagao aumenta 20% por ano, Se a populagiio tiver 100 individuVARIACOES DO MODELO {413 18.000 16.000 14.000- A=1,2 12.000 10,000 8.000 6.000 4,000 2,000' Tamanho da populacio (N) 0 2 4 6 8 w R Tempo (#) Figura 1.2 Crescimento populacional discreto. Neste modelo, os nascimentos acontecem ‘num pulso no comego do ano, e as mortes ocorrem continuamente ‘os, ela aumentara em 20 num ano. Mas se o tamanho populacional for 1000, ele aumentaré em 200 individuos durante um ano. Suponha que a nossa populacao se reproduz duas vezes por ano, como acon- tece com alguns insetos. Neste caso teriamos um “dente” no grafico a cada seis meses. Se 0 intervalo de tempo entre periodos reprodutivos for encurtando, os dentes do grafico ficarao cada vez mais proximos. Finalmente, se o intervalo de tempo for infinitamente pequeno, a curva nao sera mais denteada, mas suave, teremos chegado novamente ao modelo continuo de crescimento exponencial (Equacao 1.2). O modelo continuo essencialmente “junta os pontos” de tempo que aparecem separados no modelo discreto; na realidade ele € comparavel a uma equagao de diferenca discreta com um interyalo de tempo infinitamente pequeno. Por isso, podemos utilizar as regras de calculo para resolver a equagao no limite de (1 + r,) e mostrar que: Podemos expressar a Equacao 1.5 de forma logaritmica equivalente: r=In() Equagao 1.6 onde In é 0 logaritmo neperiano (base e). Esta relacao entre 7 e 1. estabelece as Seguintes equivaléncias numéricas: r>0@r>l Expressao 1.17 r=O0@rq=l Expressio 1.1814 ~~ CAPITULO 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL r<060<2<1 Expressao 1.19 Como o 2. 6 uma razao entre tamanhos populacionais, ele é um nimero adi- mensional, isto é, sem unidades. No entanto, 2 esta submetido ao intervalo de tempo especifico da equacao, e nao pode ser ajustado com um simples escalo- namento. Por exemplo, um A de 1,2 medido com um intervalo de tempo anual ndo é equivalente a um 4 de 0,1 medido num intervalo de tempo mensal. Um valor de 1,2 resulta num aumento anual de 20%, enquanto 0 de 0,1 resulta numa diminuigao de 90% ao més! Se vocé precisar mudar o intervalo de tempo do A, primeiro converta o A para r usando a Equacao 1.5. Depois ajuste a escala do r para a unidade de tempo desejada e finalmente, reconverta 0 7 em A usan- do a Equagao 1.6. No mesmo exemplo, 4 = 1,2 é equivalente a r = 0,18232 individuos / (individuo « ano). Dividindo por 12 (meses) obtemos r = 0,01519 individuos / (individuo + ano). Pela Equagao 1.5, 2 = 1,0153, num intervalo de tempo mensal. Para confirmar os calculos, podemos usar a Equagao 1.4 para mostrar que, apés 12 meses: N, =(1,0153)?., Expressio 1.20 N, =1,2N, Expresso 1.21 Isto demonstra que 4 = 1,0153 para um intervalo de tempo mensal é equivalente aA = 1,2 para um intervalo de tempo anual. Em suma, as previs6es dos modelos exponenciais de crescimento popula- cional discreto e continuo sao qualitativamente semelhantes. No Capitulo 2 ve- Temos como os modelos se comportam de uma forma bem diferente perante a limitagao de recursos. ESTOCASTICIDADE AMBIENTAL A Equago 1.2 é inteiramente deterministica. Se soubermos N,, re ¢, podemos: projetar o tamanho da populagdo até a Ultima casa decimal. Se recomegarmos os calculos partindo das mesmas condigoes iniciais, obteremos sempre exatamente o mesmo tamanho. Num modelo deterministico, o resultado final € inteiramen- te determinado pelas condigées iniciais, e nada é atribuido ao acaso. Os modelos deterministicos representam uma visao idealizada de um mundo simples e ordenado. Mas 0 mundo real tende a ser mais incerto e mais comple- xo. Pense no transporte publico. Algum passageiro alguma vez espera que O seul Onibus ou seu trem apareca exatamente a hora indicada na tabela? Pelo menos nas cidades dos Estados Unidos, os Gnibus se atrasam, os trens se ayariam, € ‘os metros viajam a velocidades irregulares, tudo isto introduzindo incerteza (e ansiedade) na rotina didria do passageiro, Poderiamos incorporar a complexidade de todas as causas da variagho num modelo do transporte piblico? Nao seria facil, Mas podemos medir a hora deVARIACOES DO MODELO | 15 chegada do énibus, em cada dia. Depois de muitos dias de viagem, poderiamos calcular dois ntiimeros que nos ajudariam a estimar a incerteza. O primeiro nu- mero é a hora média da chegada do 6nibus. Se usarmos a varidvel x para indicar a hora de chegada, a média seria indicada por ¥. Aproximadamente metade dos Onibus chegard depois de ¥ e a outra metade chegaré antes. O segundo nimero que poderiamos calcular é a varianeia das horas de chegada (o {). A variancia mede a yariabilidade ou a incerteza associada 4 média. Se a variancia for peque- na, saberemos que na maior parte dos dias 0 6nibus chegara, por exemplo, dois minutos antes ou dois minutos depois da média. Mas se a variancia for maior, a hora de chegada do énibus a cada manha pode ser de 20 minutos antes ou 20 minutos depois de X. Obviamente, a nossa “estratégia de transporte” sera afeta- da tanto pela média como pela variancia de x. Como podemos incorporar este tipo de incertezas num modelo de crescimento exponencial? Suponha que a taxa de crescimento instanténea muda imprevisi- velmente com o tempo, em vez de ser uma simples constante. Incerteza no r significa que existem periodos bons e perfodos maus para o crescimento popu- lacional. Nos periodos bons, a taxa de natalidade é bem mais alta que a de mor- talidade ¢ a populacao aumenta rapidamente. Nos periodos maus, a diferenca entre as taxas de natalidade e mortalidade é muito menor, ou mesmo negativa, de tal forma que a populacao cresce lentamente, podendo até diminuir por um curto intervalo de tempo. Mesmo sem especificar todas as causas biolégicas dos perfodos bons e maus, podemos desenvolver um modelo estocastico simples do crescimento populacional num ambiente varidvel. A variabilidade associada aos bons e maus anos de crescimento populacional é conhecida como a estocastici- dade ambiental. Imagine que uma populacao cresce exponencialmente com um r médio (F) € uma variancia do r (2). Usaremos este modelo para prever a média do tama- nho da populacdo no tempo ¢ (W,) ¢ a variancia do tamanho da populagao (o}))- Assegure-se de que entende bem a diferenga entre estas duas médias ¢ estas duas varidncias: a média e a varidncia de r sio usadas para prever a média © 4 yariancia de N. A derivagio do modelo estocastico fica além do Ambito deste livro, mas os fesultados sio bem compreensiveis. Primeiro, a média do tamanho de uma po- pulagiio submetida a estocasticidade ambiental ¢: Isto € praticamente igual ao modelo deterministico (Equacac 1.2) com a diferen- ga de que usamos o r médio para prever a média do N;. No entanto, tal como na “familia média” com 2,1 criangas, 0 N, pode nao dar uma descricao muito exata® de nenhuma populagio em particular. A Figura 1.3 mostra a simulacao jum computador de uma populagao crescendo com estocasticidade ambiental. Apesar de, a longo prazo, ela atingir o crescimento exponencial, a populagao N,=Noe™ Equacao 1.7