ECOTROPICOS, Vol 1 (1): 03-10. 198% Sociedad Venezolana de Ecologia EFECTO DE LAS INUNDACIONES ESTACIONALES SOBRE POBLACIONES DE PEQUENOS MAMIFEROS EN LOS LLANOS ALTOS OCCIDENTALES DE VENEZUELA EFFECT OF SEASONAL FLOODING ON SMALL MAMMAL POPULATIONS, IN HIGH WESTERN LLANOS OF VENEZUELA Pascual J. Soriano * y Frank V. Clulow ** * Dipartamento de Biolog, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mérida 5101, VENEZUELA ** Biology Departament, Laurentian University, Sudbury, Ontani, P3E 2C6, CANADA, RESUMEN En un estudio sobre pequeiios mamiferos terrestres empleando trampas de golpe, analizamos la estructura de las poblaciones de roedores en tres unidades fsiogréfico-vegetacionales de los anos altos occidentales de Venezuela: ban: 0s (promontorios arenosos, no inundables), bajos (depresiones de suelos arcillosos, sometidasa inundacién estacional) Y una selva de galeria intervenida. Los resultados muestran la misma composicién de especies en los bancos y bajios Sig ‘madonalitni y Zygodontomys bevcauda); por el contratio, la selva de galetia most ser mas rica en especies (S. alto, Z. ‘brevicauda, Heteromys anomalus, Prechimys guyannensis, Marmosa rBinsoni, y Monadelphis brvicaudara). La abundancia men- sual (capeuras /100 trampas-noche) de Signadm also en bancos y bajios, mostr6 tendencias opuestas durante el estudio (Febrero julio, 1976). La estructura (peso-edad) revel6 un envejecimiento progresivo enambas subpoblacianes, produ ido por una baja frecuencia de preficces. Todo esto sugiere que S. alton, en cl Area estudiads, tiene una reproducci6n preferentemente estacional y, quizés realice movimientos de individuos enzce bancos y bajfos como respuesta a lbs inundaciones. PALABRAS CLAVE: Poblaciones, Roedores, Sabanas, Inundacién, Sigmadon, Zygodontomys ABSTRACT A snap-trap study of terrestrial small mammal populations in three physiogeaphic-vegetational units ofthe high wes tern plains of Venezuela revealed similar species composition (consisting of Sigmadon alstoni and Zygadontomys brevcaud) in “bancos” (low wide ridges remaining dry through the year) and “bajos” (shallow swales subject to seasonal flooding) buca different composition, and grearer number of species (Salton, Z, bresicauda, Hetemmys anomaas, Prechimys guyan- nensis, Marmasa mbinsoni, and Monodelphs brevcauda) in the “selva de galeria (gallery forest subject to annual flooding); ‘changes in relative abundance in each habitat at different times of the year may be atcributed to individual movements related to seasonal flooding of the habitat. Weight class daca and frequency of pregnancies suggest that S.alstoni breeds seasonally in this location. KEY WORDS: Populations, Rodents, Savannas, Flooding, Sigmado, ZygadantomysSORIANO Y CLULOW INTRODUCCION, En Venezuela, los anos altos occidentales ocupan aproximadamente 95.000 km?, que abar- can las partes planas de los estados Portuguesa y Cojedes, asi como sectores de Barinas y Apure (Silva 1971). Esta regién exhibe una marcada he- terogencidad ambiental donde se distinguen cuatro unidades de paisaje: selvas, sabanas secas, sabanas hiimedas y esteros (Sarmiento et al., 1971; Silva et al. 1971). Las elevadas precipita- ciones durante la estacién lluviosa ponen de ma- nifiesto tres unidades topogriticas, las cuales son conocidas localmente como: bancos, bajios y €s- teros; su comportamiento frente a la inundacién fue descrito por Ramia (1967) y Sarmiento (1984). La combinacién de los factores edéfico- dliméticos, configuran condiciones singulares de habitat en las dimensiones espacio-tiempo, las cuales nos inducen a esperar que se puedan dis- tinguir dentro de cada unidad, comunidades par- ticulares de pequefios mamiferos. Por otra parte, la inundaci6n estacional de sectores de los llanos impone severas restricciones a la dindmica pobla- ional de los animales terrestres, las cuales deben, reflejarse en respuestas adaptativas especificas La informacién disponible sobre ecologia de comunidades y poblaciones de pequefios mami- feros terrestres en sabanas venezolanas solamen- te abarca los llanos centrales, ¢ incluye algunos aspectos de la biologfa poblacional y el papel del habitat sobre Ja distribucién y abundancia de roedores en sabanas naturales (Bisenberg et al 1979, August 1983, O'Connell 1981, O'Connell 1982, August 1985, Vivas y Calero 1985, Vivas 1986) y, en agrosistemas (Agiiero 1979, Cartaya y Aguilera 1984, 1985, Candellet, 1984), Sin em- bargo, para los llanos occidentales atin se carece de esta informacién bisica. El objetivo del pre- sente trabajo es realizar una primera caracteriza- cin de las poblaciones de roedores de pequefios mamiferos terrestres asociadas a tres de los tipos de unidades fisiogréfico-vegetacionales més im- portantes en los llanos occidentales: bancos, ba- 4 jos y selvas de galeria (Soriano 1977) Igualmente, pretendemos apreciar la magnitud del efecto de las inundaciones recurrentes sobre algunas poblaciones de esas especies. AREA DE ESTUDIO Establecimos el area de estudio en la finca “Agropecuaria Las Matas”, la cual esti ubicada en el Estado Barinas a unos 40 km al SE de la ciudad de Barinas, entre los 8° 25°N y los 70° 3°W. Su altitud media es de 100 m. El cima muestra una isoterma anual, con temperaturas entre 26 y 28°C; la cual contrasta con un régimen de precipitaciones marcadamente estacional, que define una estaci6n seca, entre noviembre-marzo y una estacién Lluviosa en abril-octubre, donde se concentra el mayor volumen de precipitacio- nes. Pertenece al sistema de relieve Torefios, descrito pot Silva et al. (1971) y en ella estin representadas las tres unidades fisiografico- vegetacionales consideradas. Los bancos ocupan los lugares més altos y es- tan constituidos por suelos arenosos, permeables al agua. Su vegetacién corresponde a una sabana pastizal, dominada por Hyparrhenia rnifa, la cual cubre més del 90% del area, con presencia de Axortopus purpusi, Paspalum stellatum, Setaria geni- culata, Paspalum aff, plicatullum, Dichromena ciliata y Psidium aff. salutare. La transicién de la vegeta- ci6n del banco a la del bajfo ocurre de acuerdo al cambio topogrifico; donde éste es brusco, simplemente se ponen en contacto los dos tipos, pero donde hay un cambio gradual, se presenta una franja de transicién ocupada por "manchas” densas de Imperata contracta y macollas de Ando- pogon bicornis Los bajfos poseen suelos arcillosos, de escasa permeabilidad, por lo que en la estacién Iluviosa se inundan con una lamina de agua de varios centimettos de espesor, la cual persiste por tres 0 cuatro meses, Los bajios presentan el microrelieve caracteristico de microsurales, con monticulos de unos 20 am de alto; cada uno de ellosINUNDACIONES Y PEQUENOS MAMIFEROS, esti ocupado por Andmpagon biconis, asociado con Sorgastram parviflorum; también se encontrd Paspalum stellatum, Setaria sp, Paspalum sp, Melochia sp. La parte més baja esté gominada por Leersia bexandra acompafiada por Reima~ nochloa acuta, Ludwigia sp, Ninphaca rudgeana, Hydrolea spinosa, Echinodorus paniculatus, Eleocharis aff. interstinta y Cyperus sp. Las selvas de galeria constituyen una unidad de vegetacion que forma franjas continuas de ancho variable a ambas margenes de los ros y cafios. La selva de galeria estudiada, presenta un grado bastante avanzado de intervencién antr6- pica, Su ancho promedio es de 200 m en cada ‘margen del cafio Guabina, el cual s6lo lleva aguas cn la época de lluvias. Esta selva esté ubicada en posicién ropogrifica de bajo. Como especies principales podemos citar: Attalea maracaibensis, Roystonea sp, Ceiba pentandra, Ficus sp. y Bythecello- binm saman. METODOLOGIA Se realizé un muestreo mensual en cada uni- dad de relieve, desde la mitad de la estacibn seca (Febrero) hasta la mitad de la estacién lluviosa (julio) de 1976. En cada sitio de muestreo se colecaron entre 100 y 200 trampas de golpe (Victor) de dos a tres noches sucesivas, La se- paracién de las trampas fue de diez pasos y se dis- pusieron en lineas paralelas conformando una cuadricula, la cual cubrié entre una y dos hec- téreas, Se us6 como cebo una mezcla de avena en hojuelas, sardinas, mantequilla de mani y esencia de vainilla. Se evit usar la misma érca de muestreo en dos periodos sucesivos. Las trampas fueron cebadas y activadas cada tarde entre las 16-18 h; al dia siguiente, fueron revisadas y de- sactivadas entre las 07-09 h. Los animales cap- turados se guardaron en bolsas individuales de polietileno; en cada caso, se anoté la posicién de Ja trampa en la cuadricula, la fecha y sitio de muestreo. Los animales fueron congelados en una mezcla de hielo y sal comiin, conservada en ECOTROPICOS Vol. 1 (1). 1988 una caja de material termoaislante. En el labora- torio, a cada animal se le asigné un mimero y se registr6 la posicién de la trampa en la cuadricula, fecha, identificacién taxonémica, sexo, peso, longitud total, de la cola, de la pata trasera y dela oreja, asi como las observaciones sobre condi- cién reproductiva, las cuales consistieron, para las hembras, en apreciar la presencia y mimero de fetos por tuba, cicatrices en las tubas como sefial de patidad y condicién de las mamas como sefial de lactancia. En los machos sélo se apredié si la posicién de los testiculos era inguinal o escroral. Para el caso de Sigmadon alitoni se definieron cuatro clases de peso-edad, a partir de 20 g (peso minimo abtenido en el campo) con intervalos de clase de 20 g lo cual permite discriminar clara- mente la categoria de no reproductores (20-40 g), pues las hembras capturadas grividas © con sefiales de patidad (cicatrices en las tubas), sobrepasan los 45,7 g. Resultados no publicados, obtenidos en nuestro Laboratorio, nos permiten establecer que los machos se muestran activos sexualmente por encima de !os 50 g. En la denominacién de las especies hemos seguido Ia nomenclatura de Honacki et al. (1982). Todos los crineos y las pieles en condi- cioges satisfactorias fueron depositadas en la Coleccién de Vertebrados de la Universidad de Los Andes, Mérida. La aplicacién del coeficiente de similaridad de Sorensen y el de Raabe (Southwood 1971) nos permitieron establecer, respectivamente, comparaciones entre las unidades consideradas en cuanto a sus composiciones especificas y las relaciones de dominancia de las especies. La hi- potesis nula de la independencia entre los éxitos de captura en las diferentes untidades estudiadas, se contrasté efectuando pruebas de chi cuadrado (). RESULTADOS Y DISCUSION En el estudio coleccionamos 515 pequefios mamiferos con un esfuerzo de 6996 trampas- 5SORIANO Y CLULOW noche, lo cual representa un éxito global del 7,26 9. En orden de importancia, capturamos cuatro especies de roedores: Sigmadon alstoni (Thomas), Zygodontomys brevicanda (Thomas), Proechimys gu- yannensis. (Geoffroy) y Heteromys anomalus (Thomson); dos especies de marsupiales: Mar. ‘mosa robinsoni (Bangs) y Monadelphis brevicaudata (Eraleben) y una especie de quiréptero: Desmo- aus rotundus (Geoftroy). Los resultados de los muestreos en el banco y el bajfo (Tabla 1), no acusan diferencias en las especies encontradas ni en sus relaciones de do- minancia numérica. Los valores del coeficiente de similaridad de Sorensen (SQ = 1,00) y del coeficiente de similaridad de Raabe (%S = 98,7) apoyan esta afirmaci6n. Tales atributos, aunados al hecho de que los resultados de la prueba de % para la independencia de los éxitos de las tram- ‘pas entre estos dos sitios, no arroja diferencias significativas (0,25 < P <0,1), nos permite con- siderarlas como parte de una misma comunidad. Por el contratio, la selva de galerfa (Tabla 1), es marcadamente diferente al banco-bajfo, no s6lo cn la composicién de especies sino en las relacio- nes de dominancia numérica (SQ = 0,33 y %S = 14,7 % respectivamente). Igualmente, los resul- tados de la prueba de %* para los éxitos de las trampas entre las comunidades de selva y banco- bajio arroja diferencias significativas (1 <'1,005) El anilisis anterior, indica que S. alow y Z. brevitauda son especies prapias de sabanas; lo cual concuerda con los resultados obtenidos por Bisenberg ct al. (1979), August (1983 y 1984) O'Connell (1981) y Vivas (1986) en sabanas de Trachypogon de los llanos centtales. Sin embargo, estos autores seftalan a Z. brevicauda como la espe- cic dominante en esas sabanas. Estimamos que la inversion en la dominancia encontrada. en nuestro estudio, puede deberse al hecho parti- cular de la gran cobertura (90 %) que exhibe Hy- parrbenia rufa (graminea introducida) ea ias sabanas estudiadas por nosotros, situacién ésta que concrasta con la observada en las sabanas de ‘Trackypogon cscudiadas por los autores anterior- mente citados en los Llanos centrales, en las cuales existe un componente arbustivo impor- tante, al igual que una mayor riqueza de especies de gramineas, Aparentemente 5, alstoni es capaz de hacer un uso més eficiente del ambiente en las sabanas de Hyparrbenia, donde Z, microtins oou- pa una posicién marginal. El éxito ecolbgico de $. alstoni y Z. brevicauda cn la sabana puede ser explicado primordialmente en raz6n de sus hébi- toslimentarios herbivoro y omnivoro respecti- TABLA 1. Niimero de cjemplares capcurados por especie en las tres unidades estudiadas Sigmadon aleami Zygodontomys brevicanda Heteromys anomalus Proechimys gagiannensis Marmosa robinsoni Monodelphis brevicaactasa Desmadus rotundas ‘TOTAL Esfuerzo (trampas-noche) Capeuras/100 trampas-noche Stm1os banco bajio selva 201 157 8 21 14 88 4 10 9 2 1 223 171 221 2398 2100 2498 93 81 4,8INUNDACIONES Y PEQUENOS MAMIFEROS, vamente (O'Connell 1981). Por otra parte, consideramos que la severa intervencién y lo estrecho de la selva de galerfa estudiada, pudo haber favorecido Ia entrada de Z. brevicauda y S. alstoni, de manera que aparecen como las espe-~ cies més importantes en los muestreos, en virtud de una mayor amplitud tréfica y Ia intromisi6n de especies de gramincas de la sabana. En condi- iones de no intervencién, cabria esperar al me- nos la presencia de especies de los géneros Rbipidomys y Oryzomys (O'Connell 1982) y que Z. brevicauda y S. alstoni aparccicran s6lo en los bor- des de Ia selva. ‘Alanalizar la abundancia relativa de las espe- cies (Fig. 1) puede notarse que la poblacién de 5. alstoni muestra una tendencia_descendente durante el periodo febrero-junio, con un incre~ mento poblacional en julio. En el bajfo parece ocurtir el fenémeno inverso, con maximo en mayo. $i omitimos el pico correspondiente a ma- yo en la poblacién el banco (el cual discutire- mos més adelante), podriamos decir que las tendencias de variacién poblacional de S. alstoni en el banco y al bajio, son consistentemente opuestas. Las estructuras ue peso-edad de S. alstoni en el banco y el bajio (Fig. 2), muestan un estrechamiento progresivo de la base de las piré- mides en el periodo encro-mayo, que culmina con una inversién de dicha estructura entre junio-julio. En relacién con la poblacién del ba- jfo, la exigua captura de febrero y la inundacién del 4rea en julio nos impidicron construir estruc- turas de peso-edad para dichos muestreos, sin embargo, la tendencia de cambios de la forma de las piramides se corresponde con la observada en cl banco. La magnitud de la primera clase de pe- so (edad pre-reproductiva) esta controlada fun- damentalmente por la natalidad, las frecuencias de prefieces en el banco (Fig. 2), sugicren una clara depresi6n de natalidad durante el periodo de estudio; inclusive, las frecuencias ligeramente mayores registradas en el bajio, no parecen haber tenido repercusién sobre su estructura peso- edad. Por lo tanto, consideramos que la reduc- ECOTROPICOS Vol. 1 (1). 1988 ci6n de la natalidad es el factor determinante del estrechamiento progresivo de la base de las pira- mides cn la poblacién banco-bajio. En base a ¢s- tas consideraciones, el incremento poblacional observado en mayo cn el banco, sélo es expli- cable como un artefacto del muestrco. Si consideramos en conjunto, las fluctuacio- rcs poblacionales de S. alstoni en el banco y el ba- jo (Fig. 1), con las frecuencias de preficz y la estructura poblacional (Fig. 2); inferimos que la aos banco at ee ee eT iT * selva ABUNDANCIA (CAPTURAS / 100 TRAMPAS / NOCHE) ° Ev MESES FIGURA 1, Abundancias relativas mensuales (cap- turas / 100 trampas-noche) de las especies en cada sitio de muestreo. Las letras bajo las barras codifican los nombres de las especies: $= Sigmadon alton, Z= Zoxo dontomys brevicauda, Ho = Heteramys—anomalus, P = Prechimys guyannensis, M = Marmosa roinson, Md = Momdelphisbrecicaudata. Los mimeros romanos corresponden a los meses del aio.SORIANO Y CLULOW tendencia opuesta del comportamiento pobla- cional observado para S. alstoni, podria deberse al desplazamiento de animales desde el banco hacia 1 bajfe durante el periodo febrero-mayo, y por analogia, suponemos cambios contearios en el periodo junio-julio. A continuacién, se resumen, las interpretaciones del fendmeno observado: banco % prefieces 100} 0 o| “ 3 al 3 SS oL_2520_sezs 1095 122 $ oom ow vow a bajio 8 o tT 8 0 6 S100 9 g a a 6 “0 A ll 82 4i3182e ez ts vin . om Ww vw MESES FIGURA 2. Escructuras pes0-edad de Sigmadon alstoni cen el banco y el bajo. Los valores bajo las barras repre- searan, en cada caso, el niimero total de machos y hembras capturados en eh petiodo, i) En febrero, el grueso de los efectivos de la poblacién banco-bajfo se encuentra en el banco, exhibiendo una estructura poblacional relativa- mente estable, como consecuencia de un periodo de reproduccién que se extendi6 hasta los inicios de la estaci6n seca. La baja frecuencia de prefieces observada en el perfodo de estudio, nos sugiere que la estacién reproductiva ocurre en el inter- valo agosto-diciembre, de modo que la pobla- cién concentra su mayor esfuerzo reproductivo en esa época, ¢s decir, cuando la sabana presenta sa mayor productividad (Sarmiento y Vera 1979). 8 ii) La reduccién de los recursos en el banco, 2 consecuencia del aumento poblacional que pro- dujo el periodo reproductivo antes mencionado y el progreso de Ia estacién seca, conducen a los animales a la ocupacién progresiva del bajio, en i cual se han ido reduciendo sus areas inunda- das, permitiendo asf el acceso al alimento iii) El avance de la estacién Iuviosa, mejora gtadualmente las condiciones ambientales del banco, al paso que se reinicia la inundacién de las zonas més deprimidas del bajo; convirtiéndose asi, en un factor de mortalidad y en un inductor de desplazamientos poblacionales desde el bajio hacia el banco. En condlusién, la poblacién de S. alstoni del 4rea estudiada puede estar utilizando una estra- tegia de uso del habitat bien ajustada a la estacio- malidad de las precipitaciones. Sin embargo, queremos enfatizar que el parimetro de ese ajus- tc, debe ser la inundacién del bajio como conse- cuencia de las precipitaciones, mas que las precipitaciones per se; Sheppe (1972) observa estrategias. similares en roedores de sabanas de Zambia. El comporcamiento poblacional de Z. brevi- cauda en la selva de galeria (Fig. 1), muestra una tendencia similar a la de 5. alstoni en el bajio, pero con cierto desfasaje en el tiempo. Por otra parte, se observa que simultdneamente con el inicio del descenso poblacional en la selva (mar- 70), sutge un incremento progresivo en el ban- co, el cual se hace evidente en julio. En el bajfo no es posible defini una tendencia dara de la poblacion. A pesar de que el niimero de animales capturados en las colectas no permite construir las estructuras de peso-edad, es posible adelantar algunas interpretaciones de las tendencias obser- vadas en espera de ulterior conformacién: En el banco, a medida que el nivel poblacio- nal de S. alstoni desciende, ocurte el incremento de Z. brevicauda, posiblemente como resultado de su desplazamiento desde la selva (Fig. 1). De manera que Z. brevicanda ocupa el banco cuandoINUNDACIONES Y PEQUENOS MAMIFEROS la abundancia de S. alstoni parece ser menor, y por consiguiente, las eventuales interacciones inecr- poblacionales también pueden ser menores. Esti- mamos que a finales de la estaci6n lluviosa la densidad de 5. alstoni incrementa nuevamente como producto de su actividad reproductiva, lo cual obligaria a Z. brevicauda a replegarse nueva- mente a la selva, AGRADECIMIENTOS Descamos agradecer al Dr. Victor Heredia C. y Don ‘Manuel F. Concha por la genera» bnspitalidad v facilida- ddes que nos brindaron en el trabajo de campo. Al Dr. Mario Farias por la descripcién de la vegetacién. A Henry Marquina, Luis Padilla, Maria §. Yanes de P., Fe derico Arp, José B. Rodriguez, Enrique Garcia, Victor Delgado y Pablo Garcfa por su colaboraci6n en el trabajo de campo. Al Dr. Osman Rosell por su ayuda en la realiza- ibn de los céleulos estadisticos. El proyecto fue parcal- mente realizado con las subvenciones C-58-76 (CDCHT-ULA) y A-5070 (NSERC) para F.V. Clulow. LITERATURA CITADA Agiiero, D. 1979. Anilisis reproductivo de una poblacién de Holochilus brasiliensis Rodentia Cricetidae) en cultivos de arroz del Estado Portu- guesa. Agronomia Tropical 28 (2): 101-116. August, P-V. 1983. The role of habitat complexity and heterogeneity in structuring tropical mammal communities. Ecology 64: 1495-1507. August, P. V. 1984. Population ecology of small mammals in the Llanos of Venezuela. Special Publication of The Museum, Texas Technical University 22: 71-104. Candellet, F. 1984. Estudio del tamafto poblacional y establecimiento de los criterios de edad de roedores plaga de arroz (Oryza sativa) en el estado Portuguesa. Tesis de Licenciatura, Univ. Simén Boltvar, Caracas. Cartaya, EJ, y M. Aguilera. Area de accién de Holocilus venezuelae (Rodentia, Cricetidae) en un cultivo de arroz. Acta Cientifica Venezolana 35:162-163. ECOTROPICOS Vol. 1 (1). 1988 Cartaja, EJ, y M. Aguilera. 1985. Estudio de la comunidad de roedores plaga en un cultivo de aroz. Acta Cientifica Venezolana. 36; 250-257 Eisenberg, JF, M.A. O'Connell & P.V. August, 1979. Density, productivity and distribution of ‘mammals in two Venezuelan habitats, p. 187-207. In: JE. Eisemberg (Ed.), Vertebrate ecology in the northern neotropics, Smithsonian Institution Press, Washington. Honacki, J.H., KE. Kinman, y J.W. Koeppl, (Eds). 1982. Mammal species species of the world. Allen Press, Lawrence, Kansas. O'Connell, M.A. 1981. Population ecology of small ‘mammals from northern Venezuela. Ph. D. thesis, Texas Tech Univ, Lubbock. (O'Connell, M.A. 1982. Population biology of North and South American grassland rodents: a comparative review, p. 167-185. In: M.A. Mares, y HH.Genoways (Eds). Mammalian Biology in South America, Spec. Publs. Ser., Pymatuning Lab. Ecols, Univ. Pittsburgh, Vol. 6. Ramia, M., 1967. Tipos de sabanas en los llanos de Venezuela. Boletin Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 27: 264-288, Sarmiento, G., M. Monasterio, y J. Silva. 1971 Reconocimiento ecolégico de los anos ocd- dentales. I. Las unidades ecolégicas regionales. ‘Acta Cientifica Venezolana 22: 52-71. Sarmiento, G., y M. Vera. 1979. Composicién, ascructura, biomasa y produccién de diferentes sabanas en los Llanos de Venezuela. Boletin Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 136: 5-41. Sarmiento, G. 1984. The ecology of neotropical savannas. Harvard Univ. Press, New York. Sheppe W. 1972. The annuat cycle of small mammals populations on Zambian forest. Journal Mam- malogy 53: 445-460. Silva, J. 1972. Influencia de los procesos pedoge- néticos en la diferenciacién de comunidades y en el comportamiento de las especies en los llanos oc- cidentales de Venezuela. Trabajo de Ascenso, Univ. de Los Andes, Mérida, Venezuela. Silva, J, M. Monasterio, G. Sarmiento. 1971. Reconocimiento ecolégico de los llanos occi- dentales. Il. El norte del Edo. Barinas, Acta Gientifica Venezolana 22: 61-72.SORIANO Y CLULOW Soriano, PJ. 1977. Caracterizaci6n y variaciones estacionales en una comunidad de pequefios mamiferos de los llanos occidentales de Vene- mucla, Tesis de Licenciatura, Univ. de Los Andes, Mérida. Southwood, T. R. E. 1971. Ecological Methods. Chapman y Hall, London, Vivas AM. y A.C. Calero. 1985. Algunos aspectos de lh ecologia poblacional de los pequefios mami- feros de la Estacién Biol6gica de Los Llanos. Boletin Sociedad Venezolana de Ciencias Na- turales 143: 79-99, Vivas, A.M. 1986. Population Biology of Sigmadon alstow: (Rodentia: Cricetidae) in the Venezuelan Llanos. Revista Chilena de Historia Nacural 59: 179-192.