Cooper « Hausman sexta edicion Fe OMAR out Ae Geoffrey M. Cooper « Robert E. Hausman Boston Universityste ce Ps ft ere kar ven ie Ms Schoo pra eer son dee cneyprs mtorr: a ip 21 een Bann en 18, De Caper pln La Cgc hs aa els ae ‘ncontnnc sv esis y inde ee tmprate spn een La esp Sa De |, Coie cen nnn de aes eb prot ee recpneen vr ese (Guinean pelea ery ome ar progr Ha pin lows cr 1 ‘Tab denvnamio scons clon sony ene ater ora Prt Delay drea) e i a neie ‘Sout’ neces Chg hie es tas a imeatgets sehr tacos Js rps cen dco muciary Uren cree {Poca de sme even mn etc cn Maa ie a Woe ‘tsp si een vl Ural eae, Achaloate pone Cane ser op ce Su map ome ess as th Seka ¥ [ligne cara cn a oe ns spats ae Ia eet Cpt sm espe mls tae ‘essen deacon comma ga © 2014 6a {© 2012,2011, 2010, Dats) Goi es Ptir Asin Bg © MARBAN Notion Spe Rema logue Stee Songun Mari Lp, 72 Se Mts OM Ne Se Easel remy lt Sin on Be are Cap ‘Tete: (34) 91 54388 35 Slrtcchinbay: Lane fon Nee cn Fax: (4) 91 $34 13 80 ‘he comin ee Soi) menos Sede ‘wwwanarbanlibros.com ‘coun nat bo Elartestopemttl Edicion espaol de: The Cell « Molecular Approach, 6th eiton Geotty M. Cooper and Robert Hausman Este libres dedicnds 0 Spenser Eicién original _gracias por tanto aon de crmpatta¥ apoyo {© Sue Associates, lnc. rl “Tratlatedund plished by rangement swith Sinver Alas, Inc, Sunderland, Massachuses, USA. “ac: Wet Gergana tp Suess toon lt (At 278) finde low ies eta por ep get cl commento dei, eg fansenlusen per i feopa or gen epee gt MARBAN xa ghd {one tit pt maa nih ry nk san 9766.70.47 MARBAN Edin cn put) ISon eau uo (SA Ela nek) ci nnn A MaussOrigen y evolucién de las células 4 La primera célula 4 Evoluciin del metabolisma 6 Procariotasactuales 8 (Células eucariotas 9 Elorigen de los eucariotas 10 Desarrollo de organismos smulticelulares 13, Células como modelos experimentales 17 E.coli 17 Levaduras 18, Caenorhabditis elegans 18 Drosophila melanogaster 19 Arabidopsis thliona 19 Vertebrados 20 Instruments de la biologta celular 22 Microscopia Optica 22 Microscopia electronica 28 Separacin subcelular 31 CCrocimionto de ls clulas animales en cultvo 32 Cultivo de eélulas vegetales 36 Virus 36 EXPERIMENT CLAVE Catv colalar animal 34 [MEDICINA MOLECULAR: Vis y cincor 37 Resumen y palabras lave 39 Preguntas 40 Bibliografin 41 Moléculas de las cétulas 43 Carbohidratos 44 Lipids 46 ‘cidos nucleicas 50 Proteinas 52 ‘Membranas celulares 58 Lipidos de membrana 58 Proteinas de memibrana 60 ‘Transporte a través ‘de membranas celulares 62 Proteémica: el andlisis a gran ‘scala de las proteinas ceclulares 65 Hentiticaién de proteinas colulares 65 Anilisis global de la localizacion, de proteinas 67 Interacciones protecas 68 EXPERIMENTO CLAVE Plegamieno de las cadenas plnepticcas 54 [EXPERIMENTO CLAVE: Exructa de las membvanas celles 60 Resumen y palabras clave 70 Preguntas 71 Bibliograia 72 Papel central de la ‘como catalizadares| Diolégicos. 73 Actividad cataizadora des enzimas 73, Mecanisms de callisis cenzimatica 74 Coenzimas 76 Regulacion de a actividad enzimitica 79 Energia metabélica 81 Energia libre y ATP 81 Generacién da ATP ‘apatir de glucosa 84 rocuccién de energia 1a partir de otras moléeulas organicas 89 Fotosintesis 90 sintesis de los componentes celulares 91 Carbohidratos 92 Lipidos 93 Proteinas 94 Acids nucleicos 96 [MEDICINA MOLECULAR: Feriletonuria 98 EXPERIMENTO CLAVE: Antimetaboios yquimiteapia 97 [Resumen y palabras clave 99 Preguntas 100 Biblografa 11 ie,ADN recombinante 116 Endonucleasas de rstrccin 118 Generacion de moléeulas erencia,genesy ADN 103 dde ARN recombinante 120 Genes y cromosomas 103, Vectores para ADN. Genes yenzimas 105 recombinante 121 ldentifiacion del AD Secuenciaciin de ADN 124 como el material genético 107 _Expresidn de genes clonades 126 Estructura del ADN’ 108 . Repliacién del ADN! 108 Deteccién de cidos nucleicos y proteinas 127 ExpresiGn de la informacion Amplificacién de ADN ‘enética 110 con la reaccién en cadena Colineaidad de genes ‘dela polimerasa 127, y proteinas 111 Hibridacion de écidos Papel el ARN mensajero 112 nucleicos 129 édigo genético 113 Sonda de anticuerpos Virus ARN transcripcion aa proteinas 133, inversa 115 ‘Cromosomas y ctomatina 171 Cromatina 171 Centeémeros 175 Telémeros 179| Complejidad de los genomas de eucariotas 153, Intrones y exones 155 Secuencias de ADN Anlisis sistematico repetitivas 158 de la funcion génica 181 Duplicacion génica Regulacién de la expresin y pseudogenes 161 génica 182 ne Variacién ene individuos pandas yy medicina gerémica 184 Genomas de bacterias yIevadu- —_expgRIMENTO CLAVE: ras 163 Descubinieno de os ntrones 156 Los genomas de Crenorhltis _EXPERIMENTO CLAVE: elegans, Dresophila melanogaster El genoma humano 167 yy otto invertebradas 165 Resumen y palabras clave 186 Genomas de plantas 165 Preguntas 187 ‘Genoma humano 166 Bibliogratia 188 ‘Genomas de otros vertebrados 169, — Fauncién de los genes fen eucariotas 135 Anslisis genético en levaduras 135. ‘Transferencia de genes fen plantas y animales 136 Mutagéresis de ADN clonadys 139 Introducrén de mutaciones en gens celulares 140 Interferencia con la expresiin ‘genica celular 142 EXPERIMENTO CLAVE: ‘Hipsiesis el provins de ADN 117 EXPERINENTO CLAVE: Ieverra por ARN 146 Resumen y palabras clave 146 Preguntas 148 Bibliografia 148, Repliacén del ADN 191, ADN polimerasas 192 Horguila de replicacin 193 Fidelidad de eplicacién 200 (Origenese iniciacion de la replicacin 201 ‘Teldmeresy telomerasa: el mantenimiento ellos externas ellos comosomas 204 Reparacisn del ADN 205 Inversir directa del ADN dafiade 207 Reparaciin por esisin 209 Reparaciin por esis de bases 210, Repareciin por escisién de nuceétides 210,Reparacién acoplada ‘ala transripcién 213, Reparacién no complementaria 13 Sintosis de ADN translesién 216 Reparacién de roturas ddedoble hebra 216 Reorganizacién del ADN 217 -Recombinacign espectica de-sitio 219 “Transposician via intermediaries de ADN 227 ‘Transposicion via intermediatios de ARN 228 Amplificacion génica 232 EXPERIMENTO CLAVE Reorganzacn dels genes de amunoglobulinas 220, [MEDICINA MOLECULAR: ‘Cincer de colon yreparacién del ADN 25 Resumen y palabras clave 233, Proguntas 235 Bibliografia 236 “Transeripeldn en procarfotas 259 ARN polimorasa y transcripeién 240 Control negative de la transcrip- ion y represores 242 ‘Control positive ‘dela tanseripeion 245, ARN polimerasas eucariotas 1 factores de transcripeién ‘generales 245. ARN polimerasas eucariticas 245, Factores de transripcién gunerales e iniciacion de la ‘ranseripcin por la ARN polimerasa Il 246 ‘Transcripcin por las ARN ppolimerasas Ly IL 249 Regulacion de la transeripcién ‘en eucariotas 251 Secuencias de regulacién en cis promotor y estimulares 252 Sitios de unién para factores de transcripcicn 253 Proteinas de regulacién transcripcional 258, Estructura y fancién de ls activadores de la transripcién 260 Represores encaristicns 263 Regulacién de la elongacién 264 Relacion entre la estructura cromatinica y la weanscripciin 264 Regulacin de la transcripcion por ARN no codificantes 271 Metilacin del ADN 273 Maduracién y renovacién ‘del ARN 275; ‘Madluracin de los ARN ribosdimicos ¥y de transferencia 275, Maduracién del ARN ‘en eucariotas 277 Mesaniamoa de corte yempalme o spicing 279 ‘Corte y empalme alternative 286 Correccign del ARN 288, Degradacién cel ARN 289 EXPERIMENTO CLAVE: ‘Ailamiento de un factor de anserp- ‘in evcoidtco 259 EXPERIMENTO CLAVE: Descubvimonto de RNP50 284 ‘Resumen y palabras clave 291 Preguntas 293 Bibliografia 294 Sintesis de proteinas, ‘Procesamiento yregulacién 297 “Traduccién del ARN 297 ARN de tansferencia 298 Rivosoma 299 Onganizacin de los ARN mensajerose inicio dela traduccion 305 ‘Mecanismo dela teadvecién 307 Regulacin de la traduccién 313 Plegamiento y procesamiento de proteinas 319, CChaperonas y plegamiento de proteinas 319 Enzimas que caalizan cl plegamiento proteico 322 EscisiGn de proteinas 323 Glicosilacién 325 ‘Anclaje de lipides 327 Regalacin de a funcién, je as proteinas 329 Regulacién por pequedas rmoléculas 329 Fosforilacién de proteinas 330 Interacciones proteina-proteina 334 Degradacién de proteinas 335 Via de la ubiquiina-proteasoma 35 Protedlisis lisosmica 338 EXPERIMENTO CLAVE Papel eatin del ARN sibosimico a4 EXPERIMENTO CLAVE ‘Descurimiont de las protenatresna quinsas 333, Resumen y palabras clave 339 Proguntas 340 Bibliografia 341Envuelta nuclear y tréfico entre ‘el micleo y el citoplasma 345 [Estructura de la envuelta nuclear 345 Complejo det poro nuclear 350 Transporteselectivo de proteinas desde y hacia el micleo 353, Regulacion del transporte dle proteinas al mileo 256 ‘Transporte de ARN 257, Organizacin interna del micleo 359 (Organizacisn de los eromosornas Y expresion genética 359 Sub-compartimentos nucleares 362 'Nucléolo y procesamiento del ARN¢ 368 Genes de ARN riboséimico y organizacién del nucléolo 365 ‘Transcripcién y procesamiento dol ARNr 366 Ensamblaje de ribosomas 368 Ciras funciones del mucléolo 368 (MEDICINA MOLECULAR: Enfermedades de la limina clear 348 EXPERIMENTO CLAVE: Hntitcain de as efales de locszacin nuclear 382 Resumen y palabras lave 370 Preguntas 371 Bibliogratia 372 Reticulo endoplismico 373 Reticulo endoplésmico y sececion de proteinas 374 ‘Marcaje de las protinas para Girgise al reticulo ‘endoplismico 376 Insercign de las proteias ‘nla membrana del RE 381 Plegamiento y procesamiento dela proteins en el RE 3865 Control de calidad en el RE 388 IRE liso y sintesis de ipidas 392 [Exportacin de proteinas {lipides desde el RE 395 Aparato de Golgi 388 ‘Organizacion del Golgi 398 Glicosilacion de proteinas ence Golgi 400, Metabolismo de lipidos y de polisacitidos en el Golgi 401 Distibucin y eportacién ‘de protenas desde ol aparato de Golgi 403 “Mecanismo de transporte de las vesiculas 405, Aproximaciones experimentales al conocimiento del transporte de las vesiculas 406, Seleccién cela mercancta, proteinas dela cubierta Yy gemacin vesicular 407 Fusién dela vesfulas 410 isosomas 412 “Hirolasas lisosimicasdcidas 412 Endocitoss y formacién el isosoma 414 Fagocitosis y autofagia 416 EXPERIMENTO CLAVE: Hipiess dla seal 378 MEDICINA MOLECULAR: Enfermedad de Gaucher 413, Resumen y palabras clave 417 Proguntas 419 Bibliografia 419 Mitocondiias 421 Organizacién y funcién ddelas mtocondrias 422 Sistema genético de las miloconcrias 424 Internalizacén de proteinas y {formaci6a de las mitocondirias 425 Mecaniemo de la fosfrilacién oxidative 431 Cadena detransporte de clectones 431 Acoplamiento quimiosmitica 432 ‘Transporte de metabolitos a través dela membrana intema 436 Cloroplastosy otros plistidos 38 Estructura y foncién, de los claoplastos 438 Genoma del cloroplasto 439 Interalizacén y distribucién de la pratenas dl eloroplasto 441, (Otros plistidos 443 Fotosintesis 446 ‘Transported olectrones 446 Sintesis de ATP, 49Peroxisomas 450 ‘Funciones de los peroxisomas 451 Formacién del peroxsoma 453 [MEDICINA MOLECULAR: Eniemedades dels mitocondis rneuropata dic herwharia dhe Leber 426 EXPERIMENTO CLAVE Teaa quimiosmeica 434 Resumen y palabras clave 455 Preguntas 457 Bibliograffa 458 Estructura y organizacion de los flamentos de actina 459 Ensamblaje y desensamblaje ellos filamentos de actina 460 COrganizacin dels filamentos ‘deactina 465 Asociacién de los filamentos de actina con la membrana plasmitca 467 Protabeeaneiac dela ouperficie celular 470 ‘Actina, miosina y movimiento celular 472 ‘Contraccién muscular 472 Asociaciones conritiles de actna y miosina en células ‘po musculares 477 Miosinas no convencionales 478 FFormacign de extensiones ¥y movimiento celular 480 Microtibulos 482 Estructura y organizacin dindmica de los rmicrotbulos 482 Ensamblaje de microtibulos 485 Organizacién de los microtlbulos cenlas élulas 488 Motores microtubulares ymovimientos 489 Identticacién de las proteinas ‘motoras mierotubulares 490 ‘Transporte de mercancias yy organizaci6n intracelular 494 Cilio y lagelos 495 Reonganizaciin de los microti Tos durante la mitosis 498 Movimiento cromosémico 500 Filamentos intermedios 502 Proteinas de os flamentos intermedios 502 “Ensamblaje de los flamentos intermedios 503, (Organizacion intracelular de los filamentos intermesios 505 Funciones de los filamentos intermedios: querainas y enfermedades de la piel 507, XPERIMENTO CLAVE: ‘Aislamienta dela quinesin 491 EXPERIMENTO CLAVE: a expresién de uno queratina muzante ‘aa en desaroloancmalo fen fa pel 508 Resumen y palabras lave 510 Proguntas 512 Bibliografia 513 ‘Membrana 13 plesndice 513 Estructura de la membrana plasmstica 513 Bicapalipiica 513 Proteinas de membrana 51? Movilidad de las proteinas dela membrana 522 Glicoctix 528 ‘Transporte de moléculas equefias 524 Difsiénfacilitaday proteinas transportadoras 525, Canales ignicos 527 ‘Teansperte activo dtigide por la hidréiss de ATP $35 ‘Transporte activo drigido por gradientesidnicos 538 Endocitosis 540 Fagocitosis 542 Endocitosis mediada por receptor 542 ‘Trafic de proteinas ena endoctosis 548, EXPERIMENTO CLAVE: Receptor de fs LDL 546 [MEDICINA MOLECULAR: Fibrosis quistica 539 Resumen y palabras clave 551 Proguntas 552 Bibliografa 553, Paredes colulares 557 Paredes clulares bacterianas 557 Paredes celulares evcariotas 558 Matriz extracelulary las interaciones eélula-matriz 564 Protoinaseatructrales de la matrz 564 Polisacaridos de matrz. 558, Proteinas de adhesin ala matriz. 59 Interacciones etula-matriz 570 Interacciones célulacélula 574 Uniones adhesivas 574 Uniones estrechas 577 Uniones de tipo gap 578 Plasmodesmas 581 EXPERIMENTO CLAVE Caracterizacin deta integina 572 MEDICINA MOLECULAR: Enfermedades por ls uniones de ipo gap 580 Resumen y palabras clave 582 Preguntas 583 Bibliografia 584 |Seijalizacin celular 589 15 Molécuassefalizadras Yau receptors 589 Tips deefalizacin ‘eluleula 590 Hoxmonasesteroieas yy superamila de receptores de esteroides 5 Grid nico y mondido de cxrbono 593 Nevroransmisors 584 Hormona peplicas 9 factors de crecimiento 5 cosas 596 Honmonas veges 598 Funciones de lo receptores de la superficie celular 99 Receptares asociados a proteinas G 40 Receptores protine-tirosina quinasa 602 Receptores de citoquinas Y proteina-tirosina quinasas no receptoras 606 Roceptores asociados a otras actividades enzimtias 607 ‘Vias de transdueci6n Intracelular de sefales 608 ‘Via del AMPc: segundos mensajeros yfosforilaciin de proteinas 608 GMP cilco 611 Fosfolipidos y Ca°+ 612 Las vias PI3-Quinasa/Akt ymTOR 615 bes Via de las quinasas MAP 617 Vias JAK/STAT y TGFb/Smad, o Sefalizacién via NEKB 625, Vias Hedgehog Wt y Notch 625 Transduecién de sefales ¥citoesqueleto 628, Integrinas ytransduecion de sofiales 628 Sefalizacion mediante moléculas ‘de adhesién celular 630 Rogulacién del ctvesqueeto ‘deactina 620 Redes de sealizacién 632 Retroalimentacién yselaciones cruzadas 632 Redes de transduccién ‘dea seal celular 633 EXPERIMENTO CLAVE: Receptoresacoplads a prothnas G 'ydtecidn de olores 607 [MEDICINA MOLECULAR: CCincer,ransdvccéin de sefales oncogenes 2s 620 ‘Resumen y palabras dave 635 Preguntas 637 Bibliografia 638 1G Gite cetuiar 641 Ciclo celular eucariota 641 Fases del ciclo celular 642 Regulacin del ciclo celular por el crecimiento celular Y porsefales extrcolulaes 644 Puntos de control del ciclo collar 6:6 Restringr ht replicacin del ADN ‘a ana ver por ciclo celular 646 Reguladores de la progresién del ciclo celular 617, Proteinas quinasas y la egulacién del ciclo celular 647, Familias deciclnas y quinasas depenclentes de cicinas 653, Factores de crecimiento {la regulcion de las Cdk deGl 655 Puntos de control. delesiones enel ADN 658 Acontecimientos dea fase M 659 Btapas dela mitosis 659 Paso a la mitosis 662 Panto de control de ensamblaje del huso 7 progresin hai anafase 65 Gitocinesis 667 Meiosis y fecundacin 668 Proceso dela meiosis 668 Rogulaciénde la meiosis en Jos ooditos 671 Fecundacién 673, EXPERINENTO CLAVE: Descubrimieno del MPF 49 FEXPERIMENTO CLAVE: {a identicaviin dela citina 652 Resumen ypalabras clave 675, Preguntas 577 Bibliografie 678,Enfoques molecules 19 Muerte celular programada 651 Desarrollo causas deleincer preven y delecin 3 Concrete 2 : pone Caspases: Los ejecutores Tipos de cincer 713 ‘Tratamiento 750 spies Les det Derm eee 715 Reguladores centrales Causas del cineer 716 EXPERIMENTO CLAVE: de la apoptosis: la familia Propiedades de las células Descubrimiento ae Chere 78 ie pteenages 70 ee Trmormacon delet MEDCKA MOLEC ca . erealte 72 Int aa ce “sree ype 69 eb coger as alternativas de muerte ‘Virus tumorales 723 752 > FIGURA 1.2 Autorplicacion propa del ARN. Lae pares complements ‘re lo nists denna A on usc [Ul guanine [0 can conn amin que una habra de ARN siva core roids paralasinoss da una muck fn con la sscunclacomplomertar,Seccién | + Introduccion 6 FIGURA 13. Recubrimiento det [ARN de sutorreplcacion con una ‘membrana de fesflpidos. Se ‘os qveln pmsl aug dt ‘ormiono da AN ‘hrarepleansy sus meeuas Seoctados por ura monorana ompuneta de fosttpido, Ceca ‘molecu de osetaoe presenta ‘on arpa cole srteacas ‘tee a guna aio, Las ‘ola cotdblens estan ember (nisbicepa iin ie eabesas ‘Refi extn emueias sot ‘ambos asos dea membrana, ARN y los aminoscidos evoucionaroe lo que hos eel eéigo genetio,y teventalmente el ADN reemplaas al ARN como el material gentico, ‘aly comose describe en detaleen el capitulo todas la lls actua- tes utiliza ADN como material genético, y emplean los mismos mecsnis- ‘mot bison para In replicaciin del ADN y In expresiin de la informacin | ‘enetica. Los genes son las unas funcionales tela herenca,y corzes- pPonden a seginenios de ADN que codifican proetras a molecule ce ARN, Ta secuencia de nucestdes de un gen se copia a ARN mediante un proce: 50 denominado tanscripcidn. no eao de los AEN que codifican prot nas, su seeuendia de nucledtidos se emplea despots para determinat el «den de los aminoscidos de una protinaenel procao de waducti6n. Se presupone que la priaera lula surgi de le envoltura del ARN de r= plicacin propia en una membrana compuesta po: fosfolipidos (Fig. 13). “aly como se expondrd en detalleen el primo capitulo los fostolipides san los componentesbisicos de todas las membranasbiologicas presents hy dla, incuyendo a membrana plasmatica do etl procaviotssy uc ‘ola. La carateritca clave de lon fsflipidos que Forman las memioranas {que son maléculasanfipiics, To que quiere decir que una porcion de a ‘moléula es soluble en aga y In tra porcin no, Las osfolipidos presentan largas cadens hideocarboradas insalubes en agua(hidoobicas)unidas a ‘grupos solubles en agua (hidroilcos) que contioren fsfatos. En contacto ‘nel agus os fosflipidos expontneamnte se agrupan en una bapa con los grupos que cntienen fsfatos ene extrir en entaco con el agua ss ‘ola hidrocarbonadasenel interior en contacto uns con otras, Esta bicaps fosflipdica forma tna bareraesable entre dos eompastimentos acon por empl, separanda elineror dea clula desu ambiente extern. Tia envoitra del ARN sutorpliconte y las moleculas asocindas 4 und membrana lipicica se han mantenido, por tanto, como una unidad,eapaz de reproducitse as aloma y evouconar La sntsi de proteinas a partir fle] ARN pudo ya haber evolucionao, en cuyo exo la primera ela con Sst en un ARN de replicaciin propia y sus protsnas eodiicadas Evolucién del metabolismo ‘Debido aque las culas se orginacon en un mar demoléeulas orgies + taseran capaces de obtener aliments y ener direstamente dei ambient ero una stuacin como éta es imiacla en sf misma, por lo que ls hae necesitaron evalucionar sus propios mecaniamos de ceacin de energia¥7 Visién global de la célula e investigacién celular FIQURA A Ganeracién de enorala hosts Iretabie, (apes rs a > exo, EE Sebi dela gucona eno ito Laotostae Alona enrla hones sei etzo Uoteel prcencria siege doth ‘ Guosnas pir ceG0,y 0 fbeande 0; coe posi. 10, oorhaals Reo a Sateen sae coors ohio sR coe Meewaerwaretn Sn _ Ree Smenrgaer teeta tates EH + 10, —+ 800, + 10 Sintotizar las moléculas necesaras para su replicase, La ewacia y la ill- {acisn contolada de a energia meabelia ex primordial para todas Is acti Widlaces celular, y los procesos principales de motabolismo energético (enalizados en detallen el Cap. 3) se han conservado prcticamente intactos ‘en ls clulas actuals, Toda las flu uilizan adenosina 5triorfato (ATP) como fuente de energia metabelica pao llevara cabo la sintess de los constitayentseaulates conduclr otras actividades que requeren ener, ‘como el movimiento (p. ela contraccién muscular). Los mecanisms uti adds por las elulas para generar ATP han evoluconad en tes laps > "Hespondientosa a evolucion dela glass, otosintesisymetabolismo ox dativo (Fig. 14, Bl desarrollo de estos procesos metabslicos cambié Ia smesfera de la Tera alterando en conseduencia ol auso de a evolu, "En amésferaanaeroba inal dela Tera as prmeras reacciones e- neradras de energia presumiblemente implicaron la escison de moléculas brgénleas en ausenca de oxigen, Estas reacclones parecen ser una forma dea actual glicslisis la rotura anaerotia dea glucor a ido letco, con la ganancia neta de energia de dos moléelas de ATP-—. Ademas de wiizat ATP come su fuente de encreia quimicaitacelulat todas as clulasactua- lesilevan cabo la gliclists, de acuerdo com I idea de que estas reacciones surgeon muy pronto en la evolucién. ‘a glcdisis proporcioné un mecanismo mediante el cual la energa en moléculas orginieas ya fermadas (p I glucose) podia convetise en ‘ATP, que podia ser ulllzado como fuente deeneryia para digit otas race ‘ones metabicas, I desarrollo dela fotosintesis fue el siguiente pasa ns importante de la evolucén, que permits la lula generar enengia a partir dea luz solar y see independientes de a ullzaion dels moléculas Dnginicas ya existent, La primera bacteria ftosinttica probablemente tlizaba HS para convert CO, en moléculas orgénicas —todavia algunas bcteriasutilzan un proceso de fotosintess similar La uiizacion de 1,0 como donante de electrones e hirogeno para la conversion del CO: a compuesto orginicasevolacons ‘encia de cambiar I almsena de fotosintéticas produce O; libre; se ere que ete mecaismo ha seo el res pnsable de hacer la stmésfera de a Tierra tan abundant en O, ensme- fo que tivo lugar hace unos 2400 millones de aos [LE liberaién ele 0, como consectenciade la fotosntesis abi el medio lena quelascelulasevoluconaron, y se cee que determing el desarrollo del Ielabolismo oxidativo. Alterativamente, el metabolisma oxidativo po its haber evolucionado antes que La fotosatesis,y el aumento del Op at ‘masféricoproporcionsra una importante venaj eletiva alas organismses : ‘xpaces dle uilizarO; en las reaciones de generac de emerge. En cual {quer cos0 1 es una molculaallamente react, y el metaboismo ox slativo, undo esta reatvidad, ha proporcionado un mecanismna de gene tac de energia a partir de moléculasornicas mucho mis eciente que ‘a gloss anaerobia. Por ejemplo, la rotuza oxidative completa dela ge cost en CO, y H.0 produce enerpla equivalente 2350 38 moléeulasde ATP, ‘en comparacin eon las dos moleculas de ATP que se forman en la plicdlisks — 5) _aerobi (vase Fig. 18). Con pocas excepelones, as elas actuales util * Laexisterca de organismes ) _zan sacconesoxidativas como fuente principal deencrgin, encondiciones extremes he dado Lugaralahipéteis de quela ide Procariotas actuales podia exis on ambientes ‘Los proariotas actusles, que incluyen todos os tipo debaters, stn divi Smiaros n oes gare do dios en dos grupos —lasargucbacteria y las eubcteriae— que Se diferen- sistema solr. El campo dea ‘Ssoronal principe la evolueign. Algunas arqosbacelas viveh en condiio- | astobolgiao exobilona) hes exteenas, que hoy en dia son inusuales pero que pier prevaleces en busca encontrar series de esta 1a prmitiva Tierra, Por ejemplo los termoacidiss viven en paso calentes | vids exraterest, | desulfuro con emperaturashasta de) "Cy valoresde pe, Las eubacte- “— _/ is incluyen las formas omnes que estan presents en restos dist ‘amplio grupo de organisms que viven en una grandad de ambiente, como a tier el agua y otros organisms (pls patigenos humans). La mayoria delas cules bateranas son esfriem en forma de bast, © “pial con diimetros que aselan de 10m, Su contenido de ADN varia desde unos 6 millones a5 millones de pares de bese, canided suciente ‘rganieme (mnilones do pares deberes) gonan srqteobactaos Momanecces mech aw 170 utectre Mycosis os ‘7 Eco 46 300 ‘pmtactrum | a 5200 veal uncon Seehyryces cron 2 000 Beyoatt ascot 4 200 Pramecti 2 0500 Ckermsemonse we 450 vewar 2 4500 Pants ‘rabies lane 18 28000 se 220 ‘000 nape 70 7.00 ‘nina (Caoromanat age rer or 900 reswehia msgstr ireecada at 10 14000 ele uz zo2300 Poxeetrs +70 20.25m0 oropu ecala 4700 satan. ae 2.000 2025000 Humane 3000 20250009 Visién global de la célula e investigacién celular para codificar unas 00 proeina diferentes. Les procarotas mis grandes Y complejos son las canobactrtas,bacterias en ns que evolucioné la foto Sintesis (abla 12), Ta estructura de célala procariota tipi es la de Escherichia col (E col), un habitante comin del rato intestinal humano (ig. 1.5). La célu Ia tiene forma ee bastén, alrededor de 1 ym de didmetro y cera de 2 ux se longitud. Como la mayoris de les otros procaritas, col est rodeada por una pared celular bacterianaefgida compuesta de polisacéridos péptidos. Dentro dela pared celular se encuentra la membrana plasmiti 2, que es una bicapa de fosfolipidos y proteinas asoindas, Mientras que la pared cellares porosay puede ser penctada por una variedad le mo- leculas, la membrana platmétiea proporciona una separacion funcional ‘entre ol interior dela celulay su meso extemo, ELADN de E cles una rmolécula circular tnia en el nucleoide, que, en comparacion con el ne leo de los evcariotas, no ests rodeado por una membrana que lo spare ‘del citoplasma, EI citoplasma contine sproximadamente 3.00) ribos0- ‘mas ugar del sintesis de protinas), que destacan por su aparienciagra- ular (Célutas eucariotas ‘Como las edlulas procaiots, todas las clulas cucariots estén rodeadas por membranas plasmaticasycontlenenribesomas. No obstant, las elas ‘euearlotas son mucho mas compleas y contienen un cle, variedad de ‘orpinulos citoplasméticos,y un etoesqueeto (Fig. 1.6). E] onganulo mae ‘grande y prominent de las ceulaseucaiotas esl ceo, con un disenetro proximado de 5 ym. El mleo contiene la informacion genética de acl a, que en los eucariotas se encuentra organizada deforma linear en lugar dle moléculas de ADN circa El ncleo e el sitio de a replicacién del SDN dolnsmosel ARN, radeon del ARNen potas tench BOURA Marea crea {gar ens ribosomas del ctoplasma tra ared coblr donated entaoe ‘Adem de un cleo, las cflulascucariotascontionen una variedad de guenale membrana pasatiea EL ‘ongénulos delimitades por memiranas dentzo del ctoplasma, Estos org- A 8m/ocaiea eno mien. Ls ‘xogataha seo colada ate ‘hulos proporcionan diferentes compartimentos en lo que se lcalizan ls 98 dlistintas actividades metabalcas, Las elulas eucaristicn son por lo gene zal mds grandes que las clus procritas con frecuencia presentando un volumes celular cen veces mayor. La compertimentalizaciin proposcions 4a por ls organuls ctuplasmaticos es lo que permite las caulaseucaro tas funcionar con eficienia. Dos de estos ons, las milocondrasy los cloroplastos,juegan papelesimprescindibles en el metabolismo eneraio Las mitocondslas, que se encuentran en cs todas las cuss evcaiots som Jos centros del metabolism oxidativo y son por tanto los respansables de generar la mayoria ee] ATP derivado de la rotura de maléculasorginics. {Tos eloroplastos son los centros donde x lleva a abo Ia fotosintessy sen cuentrarexclusivamenteen las células dela plantas yalgas verdes. Los Tisosomas y ls peroxisomas tambien proporcionan compartimentos meta- bios especializades para la digestion de macromolécls y varias rei clones oxidatvas, respectivamente. Adem, la mayor de las eulas de las plantas contionen grands vacuolas que desarollan variedad de funco- nes incluyendo la digestion de macromolecule almacenaje de produc: tos dedesecho ynuttente. Debio al tamatioy compleidad de las céulaseucarotas, el transporte de proteins a sus destinos dentro dela clu es una labor formidable Dos ‘orgaulos ctoplasmsticos, el etfculo endoplasmuticeyelaparato de Gal- Bi; estin espetfcamente dedicados ala diferenciacién y transporte de las protenas destinadas ala serena Ia incorparacén en la memirana pase rndticay la ineorporacin en os lsosomas Hl reticlo endoplasmic esSeccién I + Introduccién *° Four tras de ae os animale ‘una ted extensa de membranasintracelulaes, que se extienden desde la ‘membrana nuclear hasta atravesar todo el ctoplaxma, No sala actin en el proceso y transporte de protelnay, sino tambien en la siness de lpidos. Bsmt ycontenanun ndcee”Pesdoal rticule endoplarmatice, la protinas son wanapor eds leiee le ‘hopiabmicos en comn-Lasceklas Pequeias vesiculas al aparato de Golgh dene iguen steno prosesadas \egeaies tain estan rodeaes por clasiicadas para el transporte a ss destinos finals. Adem de esta fh ta pared cally carter ‘on de transporte de proteins el aparato de Golgi presenta sntsis de i= ‘Poopisiosyeciolas grandes. dos y (en edulas de las plantas) sintess de algunos polsacridos que com ponen la pared elas, a onganizacn itera de ls clulas eucarotsesté mantenida por el, ‘itoesqueleto, ura red de flamentos proteinicos qu se exionden por el i= ‘oplasma, Fl toesqueleto proporcona el marco estitural dea ceula de- terminando la forma elulry la organtzacon general del ctoplasm. Ade Insel citoesqueeto es responsable de los movimlestos de tas as clas (Pc la contracain de las efulas maseslares), del transporte inroclular Y la posiion de los ongénulos y otras estructura, incluyenda los movi- ‘entos de los cromosomas durante la divisgn cel ar Elorigen de los eucariotas Un paso cxtco en Ia evolucion de las clus eucarlas fue la adguisicién| se organulos subcelularesencerrados por membranas, permitiendo el de- sarolo dela compleidad caractristica de estas ceil. Los onganlos de Jos eucarots se eee que han surgido por endostmbisis una eélula vi viendo en el interior de otta— En concrto los orgsinilos eucartcos se ‘ree que han evolucionado a partir de eeulssprocitas que vivian ene Interior de los encestros de lo eucvitas," Visién global de la célula e investigacién celular LL hiptesis de que ne células eucarotasevolucionaron por endlosi biosis ets especialmente blen apoyada con Tos estudios de Tas mitocon- dias y los cloroplasts, los cuales se cree que han evolucionado desde ‘acters ue viva wt cela ramen, Ly ita y 1s lero tos tienen un tamato similar al de las bactevas,y como elas, se Teprodu- ‘cen mediante sescsin bipartita. Lo mas importante esque las ltocon- ‘tis y los coroplastoscontenen s1 propio ADN, que codifia algunos de fs componentes, ELADN de las mitacondriasy eloroplatos se replica ada vez qu el orginal se divide, ylos genes que contiene se transcribe Sento del orgénuto y se taducen en Tos stbosomas de este. Por Io tanto, Jas mitocondriasy lor coroplasto contenen sus props sistemas genet 0s, que san diferentes del genoma niclear dea ella Ades, los ibo- Somas y los ARN ribosémicos de estos orpulosestin mas relacionados ‘con los bacterianos que aquellos codifiaces por los gonomas nucleaes de Tos eucarotas. "En general, se ha aceptado un orgen endosimbiaico de stosorgénulos, suponiend que Ia mitocondria ha evolucionado a partir de las eubacteias sefobasy os cloroplastes de las eubacteria folesinttias, como las ano. bacteria, La adguisiin de bacerosaorobis podria proven de una c= ln anaerobia con la habla de evar a eabo un metabolismo oxidative, La sudquisicin de bactorasfotosintéicas podria provenir dela independencie ‘ulricional eonseguida al dosarolla a fotos. Por tant, estas asoca- ‘ones endosimbotices resultaon muy benefcioss pra sus scciades que fueron selecconados en el cu dela evoluc. Ateaves del tempo [a mae yorla de los genes originalmente presentes en estas bacteras en aparencia pasaron a incorporarse dentro del genoma nuclear dela hla as que sla-