CAPITULO 3 BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS Las funciones cognitivas constituyen un elemento basico en el comportamiento del ser humano y sus caracteristicas determinan el tipo de ajuste (normal o patolégico) de cada individuo con su entorno. Es por ello que el estudio de sus mecanismos, naturale- za, contenido y caracteristicas basicas ha estado siempre presente en el desarrollo evolutivo de Ia psicologia desde la época de la cultura grecorromana y mantiene su vigencia a la luz de las tenden- cias mas novedosas de las neurociencias de principios del actual milenio. En el inventario de problemas a dilucidar por las ciencias psicolé- gicas desde sus inicios en el siglo XIX, esta la cuestion del conoci- miento y sus mecanismos, los cuales fueron abordados por distintos métodos a lo largo del tiempo: los clasicos de Ia introspeccién o autobservacién, que brindan datos accesibles a la observaci6n; el psi- coanilisis, que sustituye la autobservacién subjetiva por la observa- cion estricta del especialista entrenado y que por.tanto mantiene un alto grado de subjetividad con respecto a los fenémenos estudiados; los métodos “objetivos” del conductismo, que sdlo se ocupan de lo visible u objetivo, o sea de la conducta; la reflexologia rusa, que sur- ge con métodos particularmente apropiados para la interpretacién de las bases neurales del comportamiento. El método de investiga- cién experimental aporta un nuevo impulso al estudio de los proce- sos del conocimiento, aunque mantiene hasta entrados los afios 1950 una fuerte tendencia conductista y se desarrolla en gran medi- da sobre supuestos mecanicistas y empiricos.98 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS En medio de este transcurrir cientifico, la neuropsicologia, que se circunscribia en sus inicios a determinar el lugar anatémico de la lesién que provocaba un déficit determinado, paso a interesarse por la “localizaci6n” de funciones y esto ayud6 a comprender la comple- jidad de las funciones cognitivas. Asi se reconocio que capacidades como el lenguaje estaban compuestas por un numero de componen- tes diferenciables, cada uno de los cuales podia ser afectado con in- dependencia de los otros. Este enfoque analitico de descripcién de “patrones de alteracién” formé las bases de la neuropsicologia con- temporanea (Rapp y Caramazza, 1991). El reconocimiento de déficit cognitivos en entidades no neurolé- gicas, particularmente en el campo de la psiquiatria, y aun en sujetos normales durante el proceso fisiolégico de envejecimiento, contribu- yo a ensanchar los limites de la neuropsicologia clasica. Ya Bleuler en 1911 reconocia una “pérdida aguda de la atencion” en pacientes esquizofrénicos y Kraepelin en 1921 mencionaba, entre otros signos, “inestabilidad de la atencién” en pacientes diagnosticados por él con demencia precoz (Braff, 1993). La descripcién de los cuadros de de- mencia, particularmente la de Alzheimer, con sus dramaticos déficit de memoria, interes6 también a los neuropsicélogos desde las prime- ras décadas del siglo XX, mientras que la caracterizacion cel funciona- miento cognitivo en el adulto mayor constituye una linea de investigacion emergente ante los cambios demograficos que tienen lugar en la poblacién mundial (Coffey, Graham, Saxton et al. 2001). El desarrollo social —tecnol6gico, econémico, cientifico— de los anos 1940-1950, sobre todo en los Estados Unidos, contribuyé al sur- gimiento de una de las teorias mas recurrentes y fascinantes a la hora de explicar el proceso del conocimiento humano: la teoria de la in- formacién, modelo teérico basico de la psicologia cognitiva desde su surgimiento hasta nuestros dias, cuyos postulados fundamentales ya fueron analizados en el capitulo 2. Con el advenimiento del modelo de procesamiento de la infor- maci6n y de la psicologia cognitiva inspirada en él, aparecieron otros mo- delos te6ricos sobre la organizacién en subcomponentes de la mente (analogia con la computadora), que dieron un nuevo fundamento a la visién clasica de la neuropsicologia. La psicologia cognitiva estudia aquellos procesos mentales que hacen posible al hombre reconocer objetos y personas familiares, BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 99 hablar, leer, escribir, planificar y ejecutar acciones, pensar, tomar deci- siones y recordar hechos. La neuropsicologia estudia como estructu- ras cerebrales particulares dafiadas generan determinados cambios conductuales. . Los modelos de la psicologia cognitiva empezaron a enlazarse con las estructuras cerebrales. El nuevo enfoque se centré en las alte- raciones selectivas y en la preservacién selectiva de un aspecto parti- cular del procesamiento de la informacion para analizar los componentes de las habilidades complejas.-Tuvo lugar una interac- ci6n cruzada entre la psicologia cognitiva y Ja neuropsicologfa. La psicologia cognitiva aporté modelos de organizaci6n dinamica de habilidades complejas en términos de componentes, la neuropsi- cologia ofrecié Ja validacién de los modelos mediante el anilisis fun- cional de pacientes con daiios selectivos (organicos o funcionales) y abrié una ventana para observar la organizaci6n y los mecanismos de la cognicién normal. Surge la neuropsicologia cognitiva que, como su nombre lo indica, representa una convergencia de la psicologia cognitiva y de la neuropsicologia, y su propésito es es- clarecer los mecanismos de funciones cognitiyas tales como pen- samiento, atenci6n, lectura, escritura, lenguaje, reconocimiento, recuerdo, etc., usando evidencias de la neuropatologia (véase fi- gura 12). El supuesto fundamental de la ciencia cognitiva de hoy es que hay un sistema de maquinaria mental que produce determinados patrones de ejecuci6én que se observan cuando el sujeto ejecuta tareas que requieren procesamiento cognitivo. Esto es, que la conducta humana hace referencia a un sistema de procesos mentales que son requeridos para la ejecucion de esas actividades (modelo fun- cional de procesos mentales). Se trata entonces de explicar la con- ducta observada en personas enfermas no sdlo desde el conocimiento de las estructuras cerebrales involucradas en la alte- racién del paciente, sino sobre la base de la comprensi6n de cuales funciones cognitivas estan representadas por esas estructuras neu- rolégicas y el efecto que el daiio en aquellas funciones debe tener sobre la ejecuci6n de las tareas de interés. Aunque la meta primordial de la ciencia cognitiva es relacionar cerebro y cognici6n de tal manera que una teoria de la relacin cere- bro-mente pueda desarrollar datos informados por todos los domi-100 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS Localizacién de lesiones cerebrales Alteracién de procesos psiquicos ———> Neurologia « Sistema humano de procesamiento de informacién Psicologia Neuropsicologia —— Neuropsicologia cognitiva Patrones de déficit cognitivos Funciones cognitivas normales cognitiva Organizacién cerebral de los procesos mentales Figura 12, Surgimiento de la neuropsicologia cognitiva. nios relevantes, tales alcances se ven limitados, aun a la luz de los adelantos cientificos actuales, por el hecho de que las arquitecturas cognitivas y anatémicas-no se Corresponden-entre si de una manera transparente. Es decir, no son obvias las implicaciones Ppsicolégicas que pudieran tener determinados hallazgos neurofisiolégicos y neuroanatémicos. En su sentido mas estrecho, la neuropsicologia se dedica al estu- dio de las disfunciones Provocadas por dafio cerebral (estructural o funcional). Es un término hibrido que se aplica al andlisis de aque- llos déficit o trastornos de las funciones mentales que resultan del BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 101 dano cerebral, pero en los ultimos aos la evaluacién neuropsi- cologica descansa predominantemente en la identificacién de défi- cit cognitivos gracias a los aportes de la psicologia cognitiva, los cuales han permitido desarrollar un grupo de conceptos razonable- mente bien construidos y ampliamente aceptados para definir y des- cribir las principales categorias de funciones cognitivas y muchos de sus componentes. Los procesos que abarcan la esfera cognitiva de la conducta hu- mana son extraordinariamente variados y_complejos, pero pueden agruparse en categorias més 0 menos precisas, en funcion de las po- sigiones teGricas de los autores que las describen (De Leén, 1997). Se pueden distinguir las siguientes funciones cognitivas: } f° Aten ‘ste término no puede ser reducido a una definicion tini- ca, y esta relacionado con diversos circuitos anatomofuncionales ! corticales y subcorticales. Los procesos atencionales abarcan desde el estado de alerta de la conciencia hasta la capacidad de controlar el procesamiento de la informacién en el cerebro. “* Lenguaje comprende la habilidad para ¢odificar, decodificar e interpretar los elementos semanticos y sintacticos de simbolos empleados para comunicar informacién. Las funciones del : lenguaje se representan predominantemente en el hemisferio i cerebral izquierdo, Memoria: los mecanismos relacionados con la busqueda de in- formaci6n almacenada gracias a la educacién formal e informal y la experiencia acumulada a lo largo de la vida constituyen la ; memoria. La memoria puede ser subdividida en varios compo- nentes, cada uno de los cuales tiene sus bases neurales en dife- rentes grupos de estructuras cerebrales. * Habilidades constructivas y visoespaciales: Estos son procesos no : verbales que requieren la integracion de las funciones de los 5 l6bulos frontales, parietales y occipitales. Requieren, ante todo, la integracién visoespacial, la que es principalmente una funcién de los lébulos parietales. Comprende la habilidad para dibujar, construir, manipular formas y dimensiones. ° Funciones cognitivas superiores. agrupan una serie de procesos que no poseen correlaciones neurales especificas. Incluyen los procesos de abstraccién, conceptualizacion, uso de informacion aprendida en102 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS la solucién de problemas, habilidad para el calculo y otras, todas funciones intelectuales superiores y tnicamente humanas. *° Funciones superiores de control mental son concebidas como ac- tividades de control ejecutivo. Estan relacionadas con la an- ticipacion, planificacién de las respuestas, seleccién de las respuestas o conductas. La planificacién de la conducta esta estrechamente vinculada con el funcionamiento de los lébulos frontales, particularmente con la corteza prefrontal. La atencién en las neurociencias cognitivas Desde el punto de vista de la neuropsicologia cognitiva, la atencién, €s un mecanismo de seleccién de sefiales. La complejidad conceptual de este fenémeno es tal que algunos autores plantean que puede ser considerado como un tercer sistema neurofisiol6gico, el “sistema atencional”, con igual categoria que los sistemas motor (eferente) y sen- sorial (aferente). Es un fendmeno que no puede reducirse a una tinica definicién ni puede relacionarse con una estructura anatémica tinica. La actividad mental humana (la percepcién, el reconocimiento, ja intenci6n, la acci6n) esta precedida siempre por un esfuerzo neurocognitivo caracterizado por su directividad y selectividad: la atenci6n. Las funciones atencionales contribuyen a la coherencia y conti- nuidad de un comportamiento orientado hacia un fin, es por eso- que estén en la base de todos los procesos cognitivos. Esto supone cambios en la selectividad, intensidad y duraci6n de las respuestas neuronales durante la accion. La seleccién de los eventos mas rele- vantes para lograr los objetivos propuestos en un momento dado cambia en funcién no s6lo de determinados dispositivos biolégicos, sino también en dependencia de las necesidades internas, demandas del medio y experiencia adquirida en el pasado. Los estudios sobre la atencién tienen una larga historia. Las pri- meras investigaciones sobre la problematica atencional fueron reali- zadas por Wilhem Wundt en 1879, El introdujo el término “apercepcién” para indicar cémo algunas ideas ocupan prioritaria- mente la conciencia y se vuelven mas claras, y le dan unidad al proce- so mental (Luria, 1982), BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 103 Wilhelm Maximilian Wundt (1832-1920). Otros autores, como William James (1842-1910) y los psicélogos cognitivos, enfatizaron el caracter altamente selectivo y limitado de la atenci6n (Ballesteros, 1994; De Vega, 1994; Heidbreder, 1964; Ma- yor y Pinillos, 1992). Estos tiltimos adoptaron la analogia del proce- samiento cibernético, inspirado en las propiedades fisicas de la computadora, para construir modelos explicativos del proceso atencional. Partiendo de tareas que utilizaban mensajes dicéticos, introdujeron el concepto de filtro para explicar el mecanismo de se- leccién de los mensajes.104 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOL( GOS William James (1842-191 0). En un inicio se ubicé este constructo antes del estadio del andlisis perceptual (modelos de filtro Precategorial) y posteriormente se lo ubicé después del procesamiento de los mensajes (modelos de filtro poscategorial). También intentaron dilucidar cuales eran los limites dentro de los que se puede realizar la seleccién de la informaci6n. Para ello usaron tareas de atencién dividida, las cuales requieren nie el sujeto atienda simultaneamente a dos estimulos diferentes, 4 Los modelos a los que dieron lugar conciben la atencién como un conjunto de recursos indiferenciados, sin localizaci6n especifica € independientes de las estructuras del procesamiento. Estos recur Sos se dividen en funcion de las demandas Ballesteros, 1994; de, 1994; Mayor y Pinillos, 1992), Baeseros, 190% “se BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 105 El siglo XX experiment6 un aumento del interés por descifrar la yelacién existente entre el mecanismo atencional y el cerebro. Los rimeros estudios en este sentido fueron realizados por Pavlov (1849-1936). Este autor enuncié la ley de la induccion de los proce- sos nerviosos, segtin la cual en las areas que rodean al foco de con- centraci6n de la excitacién se induce la inhibicién; de esta manera es posible localizar constantemente en los hemisferios cerebrales un area de excitacién Optima que es expresién del trabajo mas intenso de la conciencia (Rubinstein, 1977). En 1949, Moruzzi y Magoun realizaron uno de los aportes mas importantes a las neurociencias y especificamente al estudio de la atencién. Mediante el método de producci6n de lesiones cerebrales en un gato, demostraron que la formaci6n reticular, una estructu- ra ubicada en el tronco del encéfalo, contenia circuitos de neuro- nas de los que dependia el nivel de alerta y activacién (arousal) del animal. Con este hallazgo se introdujo el principio de la organizacion ver- tical de todas las estructuras cerebrales —hasta el momento se consi- deraba que la actividad psiquica era responsabilidad de la corteza-; se descubrié la primera unidad funcional del cerebro, responsable de regular el tono cortical y el estado de vigilia, y se reorienté la in- vestigacion de aquellos que pretendian localizar el sustrato anatomi- co de la atencién (Carlson, 1994; Luria, 1982). Hoy en dia se reconoce que la atenci6n tiene varias manifesta- ciones basicas y la primera de ellas se caracteriza por este estado de vigilia o alerta (arousal) que corresponde al nivel de conciencia con un grado de intensidad tal que se contrapone a la profundidad del sueno o del estado de coma. O sea, la atencién es considerada como un mecanismo de alerta general estrechamente vinculado con la actividad del sistema nervioso aut6nomo (frecuencia cardia- ca, respuesta eléctrica de la piel, dilatacién pupilar, etc.), facilmen- te detectable por medio de registros electrofisiologicos y del examen clinico neurolégico. No todos los autores consideran a esta manifestacion como un proceso atencional en si mismo, sino como una condicién imprescindible y basica para el desarrollo de toda actividad humana dirigida a un-fin. El contenido de la conciencia representa la suma de las funciones mentales cognitivas, afectivas y otras funciones psiquicas superiores y106 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS denota el conocimiento de la existencia de uno mismo y el reconoci- miento de los medios internos y externos (Machado, 1998). Esta manifestacion del sistema atencional ha atraido menos el interés de la neuropsicologia cognitiva en raz6n de que su connota- cion es mas fisiologica que psicologica y por tanto no es facilmente modelable en condiciones experimentales. Los patrones de altera- cion de este nivel de la atencién son expresados por déficit (esta- dos confusionales), ausencia (estados comatosos) 0 exceso (hipervigilia farmacol6gica) (Estévez Gonzalez, Garcia Sanchez y Junqué, 1997). La capacidad de alerta 0 arousal esta estrechamente relacionada con las funciones del sistema reticular ascendente (SRA) y con sus proyecciones, las que a su vez son activadas por estimulacion directa pro- cedente de los sistemas sensoriales 0 por influencias corticales. La formacién reticular (FR) esta compuesta por cuerpos celulares y fi- bras nerviosas entrelazadas en todas direcciones, Se extiende desde el bulbo raquideo, a través del puente o protuberancia y cerebro medio, a diferentes zonas del diencéfalo. La FR recibe entradas sen- soriales por medio de colaterales procedentes de las vias sensoriales principales, que la mantienen en un estado de activacion que a su vez activa la corteza para mantener un estado de Vigilia. El nivel de alerta depende no sdlo de la actividad de la FR, sino también de sus influencias reguladoras talamicas, limbicas, frontales y de los ganglios basales. El mantenimiento del nivel de vigilia o alerta esta vinculado tam- bién con diferentes sistemas de neurotransmisores y factores humo- rales generales. El sistema noradrenérgico, las neuronas colinérgicas ¢ histaminérgicas, asi como otras sustancias hormonales que acttian como estimulantes del sistema de conciencia ante la presencia de estimulos de indole psicolégica, contribuyen a mantener un nivel de alerta 6ptimo como condicién indispensable para Ievar una vida normal (Gémez-Jarabo, 1999). Ya con los trabajos de Luria, cuya importacia fue referida en el capitulo 1, se perfilé la idea de que la atenci6én no es un proceso unitario, sino que esta dividido en diferentes componentes. Cada uno de ellos es regulado por zonas cerebrales especificas que traba- jan de forma integrada. Las lesiones cerebrales pueden afectar uno de estos componentes y expresarse por ello de forma modular. BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 107 Ellos son: ° Volumen: niimero de sefiales 0 asociaciones que pueden mante- nerse en el centro de la conciencia licida. ° Estabilidad: permanencia con que los procesos pueden conser- var su caracter dominante. © Oscilaciones: naturaleza ciclica del proceso, mediante la cual los contenidos pueden adquirir un valor dominante o perdido. Al diferenciar las zonas cerebrales relacionadas con la atencién, Luria distinguié entre atenci6n involuntaria y yoluntaria. La primera se refiere a lo que Pavlov habia denominado “reflejo de orientaci6n 50 sea, la. atraccidn que ejerce sobre el organismo un estimulo biologicamente significativo y que puede observarse desde los primeros meses del desarrollo del nifio. Estos estimulos provocan movimientos y acciones de caracter direccional y selectivo, aunque elementales, como dirigir la vista 0 la cabeza hacia la fuente de un estimulo que se destaca por sus caracteristicas fisicas o significacién biologica, detener una ac- cin en curso por las mismas causas, etc. La selectividad y direccio- nalidad es lo que diferencia este tipo de atenci6n del llamado arousal 0 tono de vigilia. Se ha estudiado clasicamente por métodos electrofi- siol6gicos (desincronizacién del ritmo alfa del electroencefalograma ante la apertura de los ojos, fortalecimiento de los potenciales evocados en respuesta a la presentaci6n del estimulo correspondiente, cambios en Ja respuesta eléctrica de la piel, del ritmo respiratorio, etc.). ; Sin embargo, las formas mds complejas de atencién voluntaria, que necesitan que se reconozca selectivamente un estimulo y se inhiba la respuesta correspondiente a estimulos irrelevantes, invo- lucran estructuras del cértex limbico y la regién frontal; esta tiltima, que se encuentra estrechamente conectada a los tractos descenden- tes de la formaci6n reticular, es de importancia capital en la regula- cion de los estados de activacién que se realizan con la participacién del lenguaje (Luria, 1980, 1982). : , El desarrollo de la psicologia cognitiva ha contribuido a ampliar los conocimientos acerca de las bases neurales de la atenci6n, entre los cuales los mas difundidos son los desarrollados por Posner y colabo- radores (Posner y Petersen, 1990; Posner y Driver, 1992; Posner y Duhaene, 1994).108 PRINGIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSIGOLOGOS Michael I. Posner, que comienza sus estudios en la segunda mitad del siglo pasado a partir de la teoria del procesamiento de la informa- cion, es mas especifico al hablar de los sustratos anatomofuncionales de los componentes de la atencién (Posner y Petersen, 1990; Posner y Duhaene, 1994). Este autor define la atencién como la capacidad para controlar los procesos de informacion en el cerebro. Esta integrada por cuatro componentes que é1 denomina: Zt, Selectividad: mecanismo que “filtra” los estimulos que Ilegan al sistema nervioso y le permite atender sélo los importantes. Es una funcién del hemisferio izquierdo, predominantemente parietal, enriquecida con contribuciones temporales y limbico- estriadas. 2. Vigilancia: capacidad para mantener la atencién sobre un esti- mulo a lo largo del tiempo. Esta relacionada con el lébulo parietal derecho y sus conexiones circundantes, 3. Amplitud: cantidad de estimulos que se pueden atender al mis- mo tiempo. Depende del hemisferio izquierdo, dentro del 16- bulo parietal, si el estimulo es auditivo-verbal. 4. Alerta: capacidad de examinar y dejar de atender a un estimulo cuando aparece otro mas importante. Involucra tres dispositi- Vos anatomocognitivos para movilizar y orientar la atencion visoespacial: * desconexi6n, funcién del Iébulo temporal; ° reubicaci6n, funcién del mesencéfalo; *° conexi6n, funcién del talamo. Posner considera que la atencién esta implicada en la seleccién de las operaciones que controlan la accion del sujeto y que es, por tanto, una estructura modular interconectada con otras y a su vez responsa- ble del control cognitivo (Gaviria y Vanderberg, 1995; Mayor y Pinillos 1992; Posner y Boies, 1971; Posner, Snyder y Davidson, 1980). Recientemente Posner y colaboradores (Rueda et al., 2004) han. modificado su enfoque acerca de los componentes de la atencién, tanto de los neurales como de su relacién con otros procesos psicolé- gicos, particularmente con la autorregulaci6n. Se definieron tres redes neurales para realizar las funciones de alerta, orientacién y atencion ejecutiva. BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 109 El alerta se define como el alcance y mantenimiento de un alto estado de sensibilidad a la entrada de estimulos. Se considera que la influencia de las senales de aviso en este nivel puede deberse a la actividad del neurotransmisor adrenalina. La orientacion se relaciona con el alineamiento de la atencion y con una fuente de senales sensoriales. La entrada sensorial puede ser manifiesta o encubierta (sin movimientos). El sistema de orienta- ciOn visual se asocia con areas que incluyen el lébulo parietal supe- rior y la unién témporo-parietal. | El control ejecutivo de la atencién se corresponde con los meca- nismos de monitoreo y resoluci6n de conflictos entre los pensamien- tos, sentimientos y las respuestas. El sustrato neural mas probable es el cingulado anterior y la corteza lateral prefrontal. El aspecto mas interesante de este nuevo enfoque no es solamen- te la reorganizacion del conocimiento de nuevas estructuras neura- les, sino el enlace entre dos conceptos que hasta el presente se mantenian muy alejados entre si: los procesos basicos de atencion y la autorregulacién. Los primeros con una larga tradicién de estudio en la psicologia experimental y los segundos, muy relacionados con el control emocional, tépico que ha sido abordado por la psicologia infantil del desarrollo. Los autores proponen que los procesos de atencion y autorregulacién emocional se encuentran estrechamente unidos desde el punto de vista neural y por consiguiente conceptual. El giro cingulado anterior constituiria el vinculo anatomofuncional. Aunque plantean que existe un sustrato genético individual para estas caracteristicas, ello no implica que no puedan realizarse accio- nes para intervenir en la autorregulacién tanto en nifios como en adultos con estos trastornos mediante el entrenamiento en atencién. No obstante, las variables distan mucho de estar identificadas. Posner, refiriéndose a estos resultados, plantea: A-veces, funciones tales como la selectividad comprenden mas de una red. Cuando seleccionamos un estimulo sensorial existen prue- bas de que la actividad mas relacionada con la atencién est4 en el lobulo parietal superior, la unién parieto-temporal asi como en la corteza oribitaria. Cuando la tarea implica seleccionar desde la me- moria, como cuando se le da uso a un martillo, la mayorfa de los estu- dios muestran activacién del cingulado anterior y la corteza lateral prefrontal.110 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS No est claro cuanto del efecto de alerta de las sefiales de aviso solapa el efecto de vigilancia de la ejecucién continua prolongada y del ritmo circadiano. Sabemos que el efecto de las sefiales de aviso depende del sistema noradrenérgico cerebral. La vigilancia prolon- gada y el despertar también pueden comprender cambios en este tema asi como en otros (Posner, 2004). Otro enfoque de los componentes de la atencién fue propues- to por Allan F. Mirsky y sus colaboradores (Mirsky, Anthony, Duncan ¢ al., 1991). Realizaron una inyestigacién aplicando a grandes muestras de pacientes neuropsiquiatricos y de controles sanos las pruebas neuropsicolégicas mas conocidas. Los resulta- dos se procesaron mediante un anilisis factorial que permitié ais- lar cuatro componentes principales de la atencién. Estos fueron los siguientes: a) Focalizacion: habilidad para seleccionar un blanco de informa- cién e iniciar el procesamiento. Regulada por el lébulo parie- tal inferior, el temporal superior y las regiones estriadas. b) Sostenida: capacidad para mantener el foco'o la alerta en el tiempo, en cuyo transcurso se deteriora. Involucra el tectum y la regi6n mesopontina de la formacién reticular, ms otras estructuras del tronco encefélico relacionadas también con el arousal. c) Cambio: habilidad para cambiar el foco atencional, de manera flexible y adaptativa, de un aspecto a otro del estimulo. Es res- ponsabilidad de la corteza prefrontal y media y del giro cingulado anterior. d) Codificacién: capacidad para manejar informacién numérica. Involucra al hipocampo y ala amigdala (Gayiria y Vanderberg, 1995; Mirsky, Anthony, Duncan et al., 1991). Sunder, en 1992, Propuso un modelo simplificado de la atencién que intenta integrar todo el camulo de datos experimentales sobre el tema. Segiin él, el sistema reticular activador (SRA) alerta a la cor teza cerebral; la corteza parietal derecha registra, elabora y procesa el aporte sensitivo, auditivo y visual para compararlo con el banco de memoria de experiencias previas. Las conexiones con los lébulos frontales influyen sobre las funciones de motivacion y activan la BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 111 orientacion, la conducta motora y al SRA; se inhiben asi estimulos distractores y se presta atenci6n a los importantes (Gaviria y Vander- berg, 1995). Pero atin la investigaci6n experimental no ha demostra- do por completo su modelo. ; Estévez y colaboradores sintetizan las ideas de Posner y sus segui- dores, los que identifican dos sistemas atencionales: el sistema atencional posterior (por su dependencia, fundamentalmente, del cortex parietal posterior) y el sistema atencional anterior (implica zonas cerebrales anteriores). _ . El sistema atencional posterior define un tipo de atencion perceptiva o de exploracién de la informaci6n del entorno. Este sis- tema permite la orientacién hacia los estimulos y su localizacion, ° sea, ser selectivos con la informacién prioritaria. Empleando diver- sos paradigmas se han definido en el sistema atencional posterior cuatro funciones basicas: 1) El “span” o amplitud de la atencién (totalmente coincidente con el span o amplitud de memoria), la que suele definirse por el ntimero de estimulos que un stijeto es capaz de repetir inmediatamente. . 2) La atencién de desplazamiento (shifting attention) © capacidad para seleccionar preferencialmente informaci6n prioritaria en uno u otro hemicampo visual y la orientacién del organismo hacia los objetos de interés. 3) Atencién selectiva espacial o de localizacién de estimulos, cuyo paradigma de exploracién serian las pruebas de bisqueda vi- sual. : . 4) Atencién serial, que es el mecanismo atencional necesario para llevar a cabo tareas de busqueda y cancelacion de un esti- mulo repetido entre otros que funcionan como distractores. El patron de alteracién mas frecuente en este sistema atencional es la heminegligencia. Otra importante manifestacién de la atencin es la llamada “aten- cién selectiva focal”, la cual ha estado siempre en el centro de los estudios de la psicologia cognitiva por ser éste el proceso que consti- tuye la condicién subyacente para la ejecucién de toda actividad112 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSIGOLOGOS mental relativamente compleja. liste es el llamado por Posner “siste- ma atencional anterior” (Posner y Petersen, 1990). La neuropsi- cologia cognitiva centra gran volumen de estudios en esta forma de atenci6n, por tratarse de una funcion significativamente alterada en diversas enfermedades neurologicas (trauma craneoencefilico, procesos neuroinfecciosos y neurotdéxicos, epilepsia, procesos degenerativos, SIDA) y neuropsiquiatricas (esquizofrenia, depre- sion, alcoholismo y otras drogadependencias). Consecuentemente, han sido desarrolladas multiples téchicas, paradigmas y modelos para el estudio del sistema atencional ante- rior. Este se define como un mecanismo de selecci6n y codificaci6n de senales de capacidad limitada, Pero es un proceso activo y com- plejo que juega un papel primordial en Ja regulaci6n de la expe- riencia perceptual y en la eleccién de conductas. La atencién selectiva focal es la responsable de elegir entre los miltiples esti- mulos sensoriales que Ilegan al ser humano, permitiendo a unos recibir procesamiento preferencial sobre otros, de modo tal que los estimulos que estan en el foco de atencién suelen discriminarse mas raépidamente y con mayor precision, son registrados mas vividamente en la conciencia y en la memoria y ejercen mayor con- trol sobre la conducta que los estimulos no atendidos. Como se puede observar, la atencién no se cifie solo a regular la entrada de informaci6n, sino que también esta implicada en el procesamiento mismo de ella, en aspectos tales como la orienta- cion, la exploraci6on, la concentracién y, por supuesto, el almace- namiento de informacién por brevisimos intervalos de tiempo como parte del proceso de codificacién de sefiales (memoria sen- sorial). El concepto de atencién selectiva focal es amplio y ambiguo y ha tomado diferentes denominaciones: atencién voluntaria, sistema atencional anterior (por su dependencia, fundamentalmente, de zo- nas corticales anteriores), atencién ejecutiva. Es ésta la atenci6n para la acci6n, una atencion deliberada que ejerce un papel rector en el control de la accion, en la programa- cion, regulaci6n y verificacién de la actividad. Dentro de ella se dis- tinguen varios tipos: BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 113 * Atencién dividida o capacidad para realizar de modo simulta- neo dos o mas tareas. * Atencién de preparacién, proceso atencional para llevar a cabo una operaci6n cognitiva movilizando las respuestas ade- cuadas a la tarea que se debe desempefiar. ¢ Atenci6n sostenida o capacidad de concentrar la atencién du- rante un periodo relativamente prolongado de tiempo, se ex- presa por el mantenimiento persistente del estado de alerta a pesar de la frustracién 0 el aburrimiento. * Inhibicién de respuestas automaticas o naturales. * Atenci6n selectiva a propiedades del objeto, como el color, la forma, el movimiento, etc. La disfuncién de este sistema atencional da lugar a perse- veraciones, distractibilidad 0 trastorno de la concentracién, habi- tualmente englobados bajo el término general de trastornos de la atencién (con o sin hiperactividad). En Ja tabla 2 se puede apreciar un resumen de la estructura de los sistemas atencionales. Los resultados en la investigacién de estas redes anatomicas son muy recientes y estan atin incompletos por las dificultades que impli- ca el registro de la actividad cerebral mientras los individuos realizan tareas que requieren la activacién de la atencién. El empleo de las mas modernas técnicas imagenolégicas ha contribuido de manera especial al desarrollo de los aspectos te6ricos y practicos en cuanto a las bases neurales de la atencién, comparando grupos de pacientes neuropsiquiatricos y sujetos normales (Culham y Kanwisher, 2001; Potkin, Alva, Fleming et al., 2002). Segtin Posner y Petersen (1990), las funciones atencionales impli- can la actividad de diversas regiones cerebrales especializadas para tal propésito y se organizan en sistemas que abarcan diferentes es- tructuras y que constituyen redes anatomicas o sistemas funcionales en los que parecen tener un papel esencial diferentes estructuras se- gan la dimensi6n atencional implicada en la situacién. El sistema atencional posterior o red posterior tiene su sustrato neural en el c6rtex parietal posterior, el coliculo superior y el nucleo pulvinar del télamo. Cada una de estas areas podria estar implicada en un mecanismo distinto que posibilita la selectividad atencional de tipo visual: el enfoque de la atencién (pulvinar), el movimiento de la114 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS Sistemas atencionales Funcién Manifestaciones clinicas vy conductuales Reaccién de alerta (arou- sal o vigilia). Mantener el nivel de conciencia y el tono de la atencién. Estado de vigilia (cambios fisiolégicos) Sistema atencional poste- rior (atencién selectiva, reaccién de orientacién © atencién automatica). Facilitar la orientacién del organismo hacia el mundo circundante. Span de atencién (ampli- tud). Atencién de desplaza- miento. Atencién de localizacién de estimulos © selectiva espacial. Atencién serial. Sistema atencional ante- rior (atencién focal o atencién ejecutiva). Dirigida a la acci6n, a la programacién, re- gulacién, verificacién y control de la activi- dad mental. Atencién dividida. Atencion de preparacién. Atencién sostenida. Inhibicién de respuesta. Atencién selectiva a propie- dades del objeto. Tabla 2. Estructura de los sistemas atencionales. atenci6n de una zona a otra del espacio visual (coliculo) y el desenganche de la atenci6n (parietal posterior) de un objeto 0 zona. Investigaciones recientes, empleando técnicas de neuroimagen, han contribuido a reconocer el valor del l6bulo parietal como ‘Base neural de los procesos atencionales no solo visuales sino también auditivos, considerandose incluso que las regiones parietales deben estar implicadas-en-la selectividad atencional independientemente de la modalidad de que se trate (Culham y Kanwisher, 2001). Tam- bién son importantes en esta red los lébulos temporales inferiores, implicados en el reconocimiento de objetos y atributos. , Por su parte, el sistema atencional anterior implica zonas anterio- resy adyacentes al giro cingulado situado en el l6bulo frontal. Este es particularmente importante para esta manifestacién de la atencién por cuanto funciona como regulador de la misma en situaciones no | wi es te i | BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 115 rutinarias en las que son necesarias la planificaci6n, la regulacién de- liberada y la flexibilidad ante demandas cambiantes. Cada vez mas se pone mayor énfasis en el papel de los l6bulos frontales en la regula- cion de la atencién. A este hecho han contribuido de manera espe- cial las investigaciones en pacientes con trastornos atencionales, particularmente los llamados sindromes de heminegligencias. Se su- pone que las lesiones prefrontales son responsables de las negligen- cias. Estos sindromes pueden producirse en episodios de infarto cerebrovascular. Los sujetos con lesiones frontales muestran también dificultades en el sostenimiento de la atenci6n y en el control inhibi- torio de las respuestas (Allegri y Harris, 2001). Numerosos trabajos en la tiltima década sugieren que el cerebelo, ademas de las funciones del control del movimiento, esta involu- crado en procesos cognitivos y emocionales. Los trastornos cerebelo- sos se acomparian de déficit en areas como: la atencién, la memoria, el lenguaje, las habilidades visoespaciales, las funciones ejecutivas y los cambios en la personalidad. Esto implica que el cerebelo ejerce esta funcién reguladora en unién con otras zonas de la corteza fron- tal y del sistema limbico. ¢ Existen evidencias de funcionamiento coordinado con la amigda- la para los procesos de aprendizaje motor y el condicionamiento del miedo. Aunque numerosos estudios sugieren que el cerebelo esta también implicado en los cambios de sets atencionales, otros trabajos encuentran que su funcién es mas bien reasignar la respuesta ante una tarea (Medina, Christopher, Mauk et al., 2002; Bischoff-Grethe, Ivry y Grafton, 2002; Barrios Cerrej6n y Guardia Olmos, 2001). Alteraciones de la atencién de muy variados matices pueden ob- servarse en diversas enfermedades. Entre las demencias se destacan la enfermedad de Alzheimer y de Parkinson como entidades con se- rias afecciones de la atencién. Los déficit atencionales son comunes en el trauma craneoencefalico y la esclerosis miltiple y aun en enfer- medades neuropsiquiatricas como la esquizofrenia y la depresién (Bartrés-Faz, Clemente, Junqué, 1999; Bergman, O’Brien, Osgood et al., 1995; Braff, 1993; Dal Forno y Kawas, 1995; Emilien, Pennase y Waltregny, 1998; Lemelin, Baruch, Vincent et al, 1996; Lofendo, 1997). Todas las contribuciones descritas les permiten hoy a las neurociencias explicar, con alguna nitidez, el mecanismo por el cual116 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS un individuo puede centrar su atenci6n sobre ciertos estimulos e ig- norar otros. Sin embargo, las contradicciones son evidentes al anali- zar las definiciones te6ricas y los sustratos fisiolégicos propuestos por los diferentes autores. Las causas de estas contradicciones pueden ser varias: ¢ Elalcance de nuestras hipdtesis esta limitado por los métodos de investigacién que poseemos. No siempre se utilizan los mis- mos instrumentos para medir procesos idénticos y la seleccién puede depender tanto de razones cientificas como meramente comerciales. ¢ La evaluaci6n conductual de pacientes con lesiones cerebrales exige total seguridad sobre la capacidad que ha sido dafiada y el area que se ha lesionado. ¢ Las regiones cerebrales estén interconectadas y ninguna es- tructura aislada es la tinica responsable de una funcién. Ade- mas, el deterioro de una capacidad no tiene que depender linealmente de la estructura afectada, sino que puede depen- der de la lesién de los axones que pertenecian a otra estructu- ra y que pasaban por la lesionada. ° A menudo se puede producir la recuperacién parcial de la funcién. ¢Cémo saber si se debe a que otra estructura asumid el déficit o a que se restablecieron las sinapsis daiiadas? Quedan también algunas preguntas por responder, por ejemplo: écuales son los mecanismos que permiten la seleccion de un estimu- lo por encima de los otros? Y, mas concretamente, cual es la rela- cién entre la atencién y las funciones motivacionales?; ademas, ¢cémo se resuelve el conflicto entre la necesidad de concentrarse en un estimulo y permitir que lleguen otros a nosotros que puedan ser objeto del procesamiento de la informacién?, y ¢como se forman los tipos de atencién mas complejos en el hombre? Las investigaciones en este sentido, que ya se han iniciado, permitiran explicar cémo la atenci6n se dirige hacia el mundo exterior y como se realiza la inte- gracién con los demas procesos psiquicos, para producir la unidad funcional que es la conciencia. Libvo: “Honea Pis de New U enc 13 lava Capirlo: bases Newetes delos frowsor co . Botoy Bion! ff gg ck _ > IM hves Biicoloy oy BASES NEURALVS DE LOS PROGESOS COGNITIVOS 117 Sistemas dea¢nemoria El proceso que Hamamos “memoria” no es mas que una pala- bra abstracta que describe la informacién que hemos adquirido por diferentes vias y que sirve de base para la regulacion de la conducta presente y la planificacion de la futura. La memoria es posiblemente la manifestacién mas evidente de la plasticidad del cerebro, La informacion derivada dél aprendizaje formal e infor- mal y de la experiencia social comin constituye su contenido. Las particularidades de este proceso han sido objeto de estudio desde el inicio del pensamiento cientifico, en especial los correlatos en- tre los componentes eminentemente psicolégicos y el sustrato anatomico. Pero sdlo recientemente se han podido identificar areas funcionales estrechamente vinculadas a la memoria. La psicologia clasica consideraba a la memoria como un proceso de impresién de los trazos en la conciencia o de impresién de las conexiones. La bisqueda de mecanismos fisiol6gicos y neuroanato- micos que justificaran la existencia de un “engrama” o posible repre- sentacién o “huella” cerebral de la memoria fue el centro de las investigaciones de la primera mitad del siglo. La memoria es el proceso neurocognitivo que permite registrar, codificar, consolidar, almacenar, acceder y recuperar la informacion y, al igual que la atencion, constituye un proceso basico para la adap- tacién del ser humano al mundo que lo rodea. Sin informaci6n del pasado es imposible vivir el presente y proyectarse al futuro. Por otro lado, las quejas acerca de déficit de memoria no son caracteristicas s6lo de personas enfermas, sino también de personas sanas ante de- terminadas condiciones y especialmente a medida que se envejece. Estas caracteristicas han contribuido a que el estudio de la memoria sea tan antiguo como el estudio de la “mente”. El estado de los cono- cimientos actuales permite formular la hip6tesis acerca de como se forma un evento mnémico. Sobre estos mecanismos y otros relacio- nados con el papel que juegan los sistemas de neurotransmisores en Ja memoria volveremos posteriormente. Los primeros estudios con rigor cientifico acerca de la memoria datan de 1885 con los trabajos de Ebbinghaus (1850-1909). Este au- tor utiliz6é tareas de memorizaci6n de listas de palabras sin sentido para evaluar los procesos de evocacién de la informacion, y variaba