116 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCLAS PARA PSICOLOGOS un individuo puede centrar su atencién sobre ciertos estimulos ¢ ig- norar otros. Sin embargo, las contradicciones son evidentes al anali- zat las definiciones tedricas y los sustratos fisiolégicos propuestos por los diferentes autores. Las causas de estas contradicciones pueden serv. * Elalcance de nuestras hipétesis esté limitado por los métodos, de investigacién que poseemos. No siempre se utilizan los mis- ‘mos instrumentos para medir procesos idénticos y la seleccién, puede depender tanto de razones cientificas como meramente comerciales. + Laevaluacién conductual de pacientes con lesiones cerebrales cexige total seguridad sobre la capacidad que ha sido dafada y cl area que se ha lesionado. + Las regiones cerebrales estan interconectadas y ninguna es- tructura aislada ¢s la tinica responsable de una funcion. Ade- mas, el deterioro de una capacidad no tiene que depender linealmente de Ia estructura afectada, sino que puede depen- der de la lesién de los axones que pertenecian a otra estructu- ray que pasaban por la lesionada. ‘A menudo se puede producir la recuperacién parcial de la funcién, ¢Cémo saber si se debe a que otra estructura asumi6 el déficit oa que se restablecieron las sinapsis dafiadas? Quedan también algunas preguntas por responder, por ejemplo: geudles son los mecanismos que permiten la seleccin de un estimu- lo por encima de los otros? Y, més concretamente, cual es la rela- cién entre la atenci6n y las funciones motivacionales?; ademas, gcOmo se resuelve el conflicto entre la necesidad de concentrarse en un estimulo y permitir que Heguen otros a nosotros que puedan ser objeto del procesamiento de la informacién?, y ;cémo se forman los tipos de atencién mas complejos en el hombre? Las investigaciones en este sentido, que ya se han iniciado, permitiran explicar c6mo la atenci6n se dirige hacia el mundo exterior y cémo se realiza la inte- gracién con los demas procesos psiquicos, para producir la unidad funcional que es la conciencia, Libvo: Prinutios de Nemocen.s fava Brice Capitvlo: Bases Newetes delot Prousoy. avtov: Alvarez Gonrale. M Bhkonal: Dodge ee Mine COON huss opoy [nASES NEURALES DE LOS FROCESOS COGNETIVOS 7 Sistemas deanemoria EL proceso que llamamos “memoria” no es mas que una pala- bra abstracta que describe la informacion que hemos adquirido por diferentes vias y que sirve de base para la regulacién de la conducta presente y Ja planificacién de 1a futura, La memoria es posiblemente la manifestacion mas évidente de la plasticidad del cerebro, La informacién derivada del aprendizaje formal e infor- mal y de la experiencia social comtin constituye su contenido. Las particularidades de este proceso han sido objeto de estudio desde él inicio del pensamiento cientifico, en especial los correlatos en- tre los componentes eminentemente psicolégicos y el sustrato anatémico. Pero sélo recientemente se han podido identificar direas funcionales estrechamente vinculadas la memoria, La psicologia clasica consideraba a la memoria como un proceso de impresin de los trazos en la conciencia o de impresién de las conexiones. La biisqueda de mecanismos fisiol6gicos y neuroanaté- micos que justificaran la existencia de un “engrama” o posible repre- sentacién 0 “huella” cerebral de la memoria fue el centro de las investigaciones de la primera mitad del siglo, La memoria ¢s el proceso neurocognitive que permite registrar, codificar, consolidar, almacenar, acceder y recuperar la informacion ysal igual que la atencién, constituye un proceso basico para la adap- tacién del ser humano al mundo que lo rodea. Sin informacién del pasado es imposible vivir el presente y proyectarse al futuro, Por otro lado, las quejas acerca de déficit de memoria no son caracteristicas sélo de personas enfermas, sino también de personas sanas ante de- terminadas condiciones y especialmente a medida que se envejece. Estas caracteristicas han contribuido a que el estudio de la memoria sea tan antiguo como el estudio de la “mente”. Bl estado de los cono- cimientos actuales permite formular la hipétesis acerca de c6mo se forma un evento mnémico. Sobre estos mecanismos y otros relacio- nados con el papel que juegan los sistemas de neurotransmisores en la memoria volveremos posteriormente. Los primeros estudios con rigor cientifico acerca de la memoria datan de 1885 con los trabajos de Ebbinghaus (1850-1909). Este au- tor utiliz6 tareas de memorizacién de listas de palabras sin sentido para evaluar los procesos de evocacién de la informacién, y variaba1s, PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS PARA PSICOLOGOS factores como mimero de palabras, repeticiones, intervalos, ete (Finger, 1994). La memoria fue considerada como un proceso iinieg del cerebro hasta los aiios treinta. Ya durante los afios cincuenta se comprendié que la memoria es un proceso complejo compuesto por diversas etapas que difieren en su estructura psicolégica, capacidad y duraci6n de almacenamiento y formas de acceder y recuperat la in. formaci6n almacenada y que, por tanto, sus bases neurofisiol6gicas y heuroanatémicas implican diversas estructuras y complejos procesos de interaccién mutua. Los trabajos de Lashley, Hebb y Penfield sugirieron que en realidad se trataba de un conjunto de procesos interrelacionados (Goldman-Rakie, 1996; Baddeley, 1996). Los avances en Ja neuro. cirugia permitieron establecer parcialmente las intrincadas relacio- nes anatomofisiologicas de la memoria. En 1950 se demostré que los dafios en el hipocampo afectaban el aprendizaje yla memoria. Pero s6lo en 1966, cuando la clinica y la neurocirugia superaron la fase de identificacién neuroanatémica, se pudo demostrar experimental ‘mente que sise aplicaban estimulos de alta frecuencia a las neuronas del hipocampo, se producia entonces un aumento de los potencia. les excitatorios postsindpticos que se prolongaban durante dias (Goldman-Rakie, 1996). Mediante estudios de lesiones cerebrales } de neuroimagen fun- cional se ha podido determinar que diversas estructuras estén involucradas en los sistemas de memoria. Por ejemplo, en la me- moria a corto plazo. juega un papel fundamental la zona dorsolateral frontal y se involucran otras estructuras segiin la mo- dalidad (visual, auditiva, etc.) de la informacion que se debe recor. dar, asi como de los atributos de la misma, o sea, si es material verbal, no verbal, fonoldgico, visoespacial, etc. En la memoria a lar- 80 plazo estén involucradas estructuras limbico-diencefilicas y Corticales que incluyen estructuras temporales mediales (hipocam- po, giro dentado, subjculum y c6rtex entorrinal), zona prefrontal y zonas corticales asociativas posteriores del neocdrtex. Es asi como se llega ala concepcién de que la memoria no es una funcién tinica sino un complejo sistema formado por diversos subtipos que pue- den ser analizados sobre la base de tres parametros basicos: el tem- poral, que permite ver la memoria en funcién del tiempo que BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 119 persista la #hformacién almacenada; el secuencial, que divide el proceso mnéstico en fases sucesivas desde la entrada de la informa- cién hasta la fase de recuerdo 0 evocacién del material: y el tercer parametro, que se refiere al dominio de la memoria, o sea, el coi tenido que distingue como puede ser recuperada y evocada Ia i formacién. De acuerdo con el parametro temporal la memoria se divide basicamente en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. La memoria sensorial permite mantener la informacién durante milisegundos y se distinguen subtipos de ella segiin la modalidad sensorial de que se trate (visual 0 icénica, auditiva 0 ecoica, etc.). A esta modalidad de memoria se le dedica poca atencién en neuropsi- cologia cognitiva por cuanto involucra mas a los receptores periféricos y puede estar solapada con diversos subtipos 0 procedi- mientos englobados en los otros dos tipos principales de memoria, asi como con los procesos atencionales, La memoria a corto plazo permite mantener y manejar informa: ci6n por periodos de segundos y también se denomina “memoria in- mediata”. Bl proceso neurocognitivo que subyace en la memoria at corto plazo es el conocido como "memoria de trabajo” o “memoria funcional” (working memory), el cual no debe ser identificado como un subtipo ni como sinénimo de memoria a corto plazo. La memo- ria de trabajo se considera como el “modo” de operar o trabajar de la memoria a corto plazo, se asume como un sistema ejecutivo con subsistemas que permiten mantener y manejar la informacién tem- poralmente con el objeto de comprender el lenguaje, hacer caleu- los, razonar, solucionar problemas, etc. Un ejemplo clisico para comprender la funcién de la memoria de trabajo es el proceso de Jectura: para reconocer el significado de una palabra hay que obser- var desde el primer fonema hasta el tiltimo para formar la palabra y darle sentido a la informacién. Esta espera tiene lugar gracias a la memoria de trabajo, La memoria a largo plazo mantiene informacién por minutos, meses, afios ¢ incluso toda la vida. Algunos autores la subdividen en dos subtipos: la memoria reciente o de mediano plazo (también la- mada “secundaria”), que permite mantener informacién al menos de minutos a dias, y la memoria remota o terciaria, que almacena120 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCLAS PARA PSIGOLOGOS informacién durante meses y afios. La memoria reciente constity la memoria de los actos cotidianos (everyday memory) y engloba a vez dos tipos de memoria que permiten vivir en sociedad: la re pectiva y la prospectiva (Pérez Garcia, Godoy Garcia, Vera Guerre etal, 1998) La memoria retrospectiva es para las tareas cotidianas recientes (qué se ha hecho, dénde, cuando, etc.) y la prospectiva, para las ta reas que se deben hacer en el futuro (page las cuentas tomar un | medicamento cada cuatro horas, etc.). La primera puede ser subdivi dida, por su contenido, en memoria semsntica o cultural y memoria | episédica 0 autobiografica. De acuerdo con el pardmetro secuencial se considera a la memos ria como un proceso que se produce en fases sucesivas: fase de recep, cién_y registro de la informacion (memoria sensorial), fase de codificacién de la misma para reforzar la adquisicién, fase de modifi caci6n gradual 0 consolidacién para posibilitar el almacenamiento, fase de recuperacién de la informacién (retrieve) y fase de evocacién © recuerdo, bien en forma de recuerdo libre 0 guiado 0 en forma de reconocimiento, Gon respecto al parametro del dominio 0 contenido, se plantea que si la recuperacion de la informacién es declarada 0 explicada intencionalmente (por ejemplo, responder & una pregunta de exa- men) se denomina “memoria explicita” 0 “declarativa” o “intencio- nal”, Si la recuperacién ha de ser demostrada mediante una habilidad o procedimiento se denomina “memoria implicita” 0 “no declarativa". Dentro de la memoria explicita se pueden reconocer respectivamente dos tipos de memoria: la memoria episédica 0 autobiografica, para eventos especificos personalmente experimen- tados, y la memoria semantica o cultural, para principios generales, asociaciones, reglas, etc. La seméntica o cultural es la memoria esta- blecida de los conocimientos sobre el mundo. Las caracteristicas conceptuales diferenciales de ambos tipos de memoria estan resu- midas en la tabla 3 (De Vega, 1994). En la figura 13 se puede observar un resumen de los tipos de me- ‘moria hasta aqui analizados. BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 11 “Memoria semantica Memoria episidlca COrgarizacién espacial y temporal Reterencia aulobiogratic, Gran interforencia y obo. Retione informacién aprendida, ‘Sin capacidad inforencial Retione eventos. Organizacién conceptual Referencia cognitiva Escasa intererencia. Recupera informacién no nece- sariamente aprendida, + Con capacidad inferencia ‘+ Rotione conocimientos. ee ee ‘Tabla 3. Caracteristicas diferencias de la memoria seméntica y la memoria episiica MEMORIA I M.retrospectiva c [a=apeal M. reciente 1M. prospectva M remota Explicta 0 declarative ‘mplicha 6 no declarative Episédica 0 autobiografica MEMORIA DE TRABAJO M.S.: Memoria sensorial MLP: Memoria a largo plazo MCP: Memoria a corto plazo Figura 13. Tipas de memoria122 PRINGIPIOS DE NEUROGIENCIAS PARA PSICOLOGOS La memoria esta intimamente ligada al proceso de aprendizaje, Porque el hombre, en el constante proceso de identificar, detectar y procesar informacion, se enfrenta a estimulos una y otra vez, y la base de su adaptacién al medio es su capacidad de aprovechar expe- riencias pasadas y de incorporar otras nuevas (Estévez Gonzalez, Garcia Sanchez y Barraquer Bordas, 1997). En este sentido, se distin. guen dos procesos de aprendizaje ligados a la memoria implicita o no declarativa: el llamado priming y los procesos reconocidos como habitos y habilidades. El priming, proceso que facilita la identificacién y la deteccién de informacién, es el reconocimiento sin ningtin esfuerzo particular yes una forma de memoria implicita. Esta también juega un pa- pel fundamental en el aprendizaje de habitos y habilidades que se adquieren por procesamiento lento, repetido y gradual, como el caso de la conduccién de un auto. Todos estos tipos de memoria son generalmente subtipos de memoria a largo plazo (remota) y retrospectiva. Una clasificacién mas simple, e incluso simplista si no se tienen en cuenta otros factores, es la establecida sobre la base del tipo de material a retener: memoria visual, auditiva, tictil, verbal, no verbal, visoespacial, l6gica, musical, hedénica o emocional, etc. Esta clasifi cacién se hace practicamente infinita y por tanto es de poca utilidad desde el punto de vista metodolégico. Esta divisién no es rigida ni inamovible, pero resulta de gran valor metodol6gico tanto para el diagnéstico como para la rehabilitacién de los trastornos de memo: ria, por cuanto no se presenta nunca un paciente con ausencia total de memoria, sino con déficit en determinado tipo o fase del proceso mnéstico. Independientemente del esquema conceptual empleado, las in- vestigaciones sobre los déticit de memoria se concentran basicamen- te en la dimensién temporal y nosotros seguiremos este esquema. Légicamente, la determinacién del tiempo exacto necesario para lasificar los procesos mnémicos en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo no es rigida, es relativa, aunque el desarrollo de los métodos evaluativos (tests) permite una aproxi- macién bastante precisa al respecto. La memoria a largo plazo es particularmente importante por cuanto su patologia es la que clasicamente los especialistas denomi- BASES NEURALES DE LOS PROCESOS COGNITIVOS 123 nan “amnesia”. Las quejas acerca de “pérdida de memoria”, “mala memoria” 0 "poca memoria” de sujetos enfermos 0 normales son también generalmente referidas a la memoria a largo plazo. En la prictica clinica clisica o tradicional se reservaba el término amnesia para aquellos trastornos mnésticos graves y duraderos de la memoria explicita o declarativa como los que acontecen tras el trau- ma craneoeneefalico (amnesia traumatica). Sin embargo, los crite- rios diagnésticos modernos consideran la existencia de sindromes amnésicos debidos a enfermedad médica (transitorio si dura menos, de un mes 0 crénico si dura més de un mes), inducido por sustancias y no especificados (American Psychiatry Association, DSMLIV, 1994). Los critetios diagnésticos para el sindrome amnésico debido a enfer- ‘medad médica son los siguientes: 1. El deterioro de la memoria se manifiesta por un déficit de la capacidad para aprender nueva informacion o por la incapaci- dad para recordar informacién aprendida previamente, 2, El disturbio de memoria causa deterioro significativo en el fun- cionamiento social o laboral y representa una declinacion sig- nificativa del nivel de funcionamiento previo. 3. Laalteraci6n de la memoria no ocurre en el transcurso de un delirium o de un sindrome confusional, ni cumple con los crite- rios de una demencia, 4, Hay evidencias desde la anamnesis, examen fisico 0 test de la- boratorio de que la alteracién es un efecto directo de la enfer- medad médica especificada en el diagnéstico, La categoria sindromes amnésicos no especificados se emplea para el diagnéstico de trastornos amnésicos que no cumplen los cri- terios para ninguno de los tipos especificos descritos antes. Las amnesias pueden ser anterégradas, cuando el paciente es inci- paz de aprender nueva informacién desde el comienzo de la enferme- ‘dad, y retrogradas, cuando el paciente tiene dificultad para recordar eventos que ocurrieron antes de su enfermedad. Los pacientes amnésicos presentan tendencia a fabular ante preguntas 0 tareas que no pueden resolver y generalmente sus funciones intelectuales se encuentran relativamente preservadas (medidas por tests de inte- ligencia).‘sepezqear seqanad se] ap opernsat fo 09 atsoprovy uapand jenus9 osou.sou eMaIsIs Ja 21408 WOE HOD sou DIpaUE 9p oumsuo> [> 4 pepasue o sioo1sd “Sosnaoye souorsen ow seunvb asd souopipuon ‘afen3ua} jap 0 sopeuiosuas souopunpIp 0 uoDUDE vf 9p “epuapUOD v| ap souOIDerIE UISIKD Is 190009 OU10D se ‘uoDEIado 09 9p opess jp aaumodurt Anu upiquier sy ‘ooLONsTY 9 peroua$ o.uamut -pouo? ap srmungioad sey aiuauresnf senqeso s9pod exed awuaned pop oprqouiard penojaiuy 9 euo1re po [art fp as!200u09 aqap ‘eny op suns ug “epepuug uopeMLsUT x] 9p uoIspaid B| 1eayLIOA Pred expe aye UOPeULLO; ap aruany eUNs}E roUD) [on ANU s9 “orUNY “uaUTEXD osopepmo un azsinbar exiowiout ap sousoysen soy ap oonsouserp [3 sofajduro2 seurayqoad xeuorony 0s ered sopajnoyrp reuaumiadxa & se1p 0 saiquiou 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