upwellings (suibidas de correntes oceanicas frias) que devem ter provocado, por um eventual refrescamento e seca, a extensao das savanas nessas regides costei- ras, Contudo, a presenga de tais reftigios poderia ex- plicar-se. Com efeito, em nossos dias, as vastas areas florestais dos Camarées Ocidentais correspondem a uma regido de inversdo climatica devida a proxi- midade dos relevos. Assim, a curta estacdo seca que afeta a maior parte do bloco florestal oeste-africano corresponde, a0 contrario, aqui na costa, ao maximo de precipitagdes. E portanto plausivel crer que 0s re- levos costeiros tenham sido capazes, como hoje, de transformar as nuvens estratiformes nao-precipitan- tes em nuvens precipitantes, que teriam favorecido a presenca desses reftigios. Durante os pertodos frios ou frescos, 0s ecossistemas montanheses ~ seja flo- restais, seja de meios abertos — puderam estender-se a baixa altitude, seguindo as variagdes da umidade, substituindo entao as florestas de planicie reduzidas unicamente aos refiigios. Exemplos floristicos e faunisticos, na Africa Oci- dental - Gana, Camardes, Serra Leoa ~ (ver Maley, 1983, 1987), mostram a presenca de uma fauna (pas- saros em particular) e de uma flora (Olea hochstette- ri, por exemplo) montanhesas. Isso se explicaria pela existéncia de um ‘fenomeno ecolégico que a baixa altitude condigées climaticas hal ente observadas a altitudes de 1.000 ou 1.500 m. A maio~ ria dos autores que analisaram os fendmenos locali- zados correlacionou-os a persisténcia de coberturas nebulosas ¢ aos nevoeiros muito frequentes sobre 05 televos em face do oceano (Airy-Shaw, 1947, Serles, 1964, Moreau, 1966, citados por Maley, 1990). Os fatos ecol6gicos observados em nossos dias tornam mais plausivel a interpretacdo da existéncia e do pa- pel que puderam representar tais refuigios. No Sudeste Asitico ¢ na Papuasia, os blocos flo- restais de cada ilha sao comparaveis a reftigios em termos de riqueza especifica e de alto grau de ende= mismo. Ao passo que na AmazOnia em geral admite- se que 0s reftigios, as vezes de extensao bastante vas- ta, sdo comparaveis a ilhotas de floresta densa imida no meio de um “mar” de savanas ou de florestas se- cas, nenhuma prova formal de tal semelhanga apare- ce no tocante ao Sudeste Asiatico. Entretanto, podem ter existido migragdes ¢ modificagdes de floras mais secas ou montanhesas, Aqui, como em outras partes, a aridificagao e 0 esfriamento elimaticos relatives do Pleistoceno podem ter originado tais modificagdes (Whitmore, 1981). A EVOLUCAO DAS FLORESTAS TROPICAIS UMIDAS NO CURSO DOS ULTIMOS QUARENTA MILENIOS As florestas tropicais adaptaram-se as variagdes climaticas flutuando segundo os mecanismos da di- namica florestal. Por ocasiao dos periodos climatica- mente favoraveis, estao em fase de extensdo, enquan- to no curso de periodos desfavoraveis elas regridem, conservando todavia sua biodiversidade em.setores localmente privilegiados chamados refugios. 1.3.1 Os mecanismos gerais das flutuagoes das florestas densas umidas ATabela 1.1 expde a evolugao climatica geral dos paleoclimas das florestas tropicais tmidas no curso ae Oe See a dos tltimos quarenta milénios. No interior dos gran- des ciclos climaticos glaciais e interglaciais, oscila- ‘goes menores das temperaturas e das precipitagdes traduzem-se nas florestas tropicais timidas por alter- nancias de fases de extensdo e de regressao em escala reduzida A partir de cerca de 15 mil anos B.P., a hetero- geneidade dos grandes blocos florestais tropicais sua evolucao independente tornam dificeis as gene- ralizacoes. Ademais, durante os tiltimos milénios, a atividade humana desempenha papel crescente na evolucdo ¢ na dinamica florestal. ‘As caracteristicas climaticas da floresta imida tropical so detalhadas no capitulo seguinte. Nao'sd0 1, Origem e distribuicdo da floresta tropical imida 35 iapresentadas aqui senao as condicdes mais gerais, necessarias a compreensao deste paragrafo: ~ &s temperaturas médias anuais sao geralmente superiores a 22°-230.C. ~ aamplitude térmica anual € fraca e sempre in- ferior 4 amplitude térmica cotidiana; — a8 precipitacdes médias anuais sao quase sem= Bre superiotesa 1.500 mm e bem repartidas ao longo do ano, de_modo que o numero de meses secos é inferior ou igual a tres. Alem de tres meses secos, @ floresta geralmente nao € mais sempre-verde mas Semicaducifolia ou caducifolia. Em alguns casos ex- cepcionais, como no Gabao ¢ na Nigéria, florestas densas sempre-verdes se encontram com pelo menos ‘tres meses secos. Aextensao da floresta tropical timida ¢ consecu- iva aos periodos em que as temperaturas sao quen- tes (temperatura do més menos quente, superior a 18° ©) e as precipitacdes suficientemente abundantes € bem distribuidas no ano, sem, ou com uma curtis- ‘sima estacao seca. A reativacao da Moncao € uma das causas principais da extensao da floresta Por ocasiao das fases de expansao, a floresta nao Progride como entidadé unica; mas por migracoes individuais e sucessivas de espécies vegetais. E logico considerar que a conquista — ou a reconquista — flo- “restal se faz primeiro:por especies com modo de dis- > a seminagao eficaz e de crescimento rapido, bem adap, tadas as novas condigdes mesologicas. A expansig florestal ocorre muito provavelmente de acordo com 9 esquema classico da dinamica florestal (ver Soni 4), As espécies pioneiras, heliofilas, s40 as * imeiras a se instalar. Mas suas caracteristicas sa diferentes segundo a natureza dos meios a colonizar. Se se tratay de meios de média altitude, as espécies pioneitas sip ‘mais resistentes ao fri. Por ocasiao = colonizagag de espacos savanicolas, as espécies pioneiras sia ag que resistem melhor a seca, € até mesmo aos Togos de mato (espécies pir6filas ou piro-resistentes). Os ecossistemas montanheses migram para as baixas altitudes de maneira mais ou menos regular sob 0 efeito de dois fatores principais: uma diminuj- ao das temperaturas ¢ um teor atmosférico inferior em CO,, que favorece as plantas em Cy. A diminuie cao das temperaturas na glaciagao (mais fraca nas latitudes tropicais do que nas médias e altas des) ¢ da ordem de 4° C ou - 2° C), como ram para a Africa Oriental equatorial al. (1990). Nessa mesma regiao, Street- (1997) mostraram que os valores do cai pico da matéria organica dos lagos de (Monte Quénia e Monte Elgon) sao 40.000 Paleocima das zonas temperadas Maisumido ‘ ae ‘emais fresco Fase éridaefria ‘limaticos. i es Zona : tropical [—___—| | evologao das florestas densas Gmidas (Fontes diversas). 36 A floresta tropical imida Dados gerais sobre os paleoclimas e evolusdo geral das florestasem -veum impacto significative sobre a distri- cipia com migracdes individuais de espéctes para a ossistemas montanheses. A influéneia _periferia dos reftigios, favorecendo pouco a pouco a uunta dos fatores climaticos e dos teores de COy — extensio florestal. Quase sempre, a: colonizacao de pre a distribuicdo das florestas tropicaise as.ascila- novos territérios se faz por “corredores’ de migragac codes do limite altity das florestas de montanha _zonas onde as condigdes do meio sao favordveis as es gualmente confirmada pelos trabalhos de Jolly e _ pécies migrantes. O regime hidrico elevado-e os solos : alclamente, a floresta tropical _ricos que se encontram frequientemente ao longo dos planicie se fragmenta por causa da seca cursos d’agua permitem assim a formagao de florestas ta nao subsiste a nao ser nos bist galerias e a progressio da floresta. Elas mesmas servi- oraveis consi igi ram, alias, as vezes de refugio. Em perfodo climatico partir desses reftigios florestais, verdadeiros timo’ ou favoravel, os diferentes conjuntos florestais jeos odiv le © centros de especiacdo, _acabam por se reunir para constituir, senao um bloco e desenvolve a reconquista florestal. Esta prin- unico, ao menos alguns macigos muito importantes [EERE borda de uma floresta tropical amida na regio do estuério sul no Gabso. 1. Origem e distribuicdo da floresta tropical imida_ 37se sob a forma de anomaliag oy ves nas paisagens das loTestas trop sim, certs seroresOFESUIS ap ae cifica, uma taxa de ender) maior riqueza esPec ee ne es florestais en 4 a cade espécies florestais em sGiee. mais elevada do que @ ooo a altitudes mais levees do que mals gee ung tix. Pode an ios florestais cujo modo de vida e biologia p 0 meio da floresta tropical podem ser consideradas especies reliquias. ada cerca = de certas herbaceas (Poaceae ou Acant em meio florestal, mas a das floras ate estado anterior mi Essas condigdes conduciram a regressto da floresta elas ese oad miss odasitem- ¢ uma antiga sav cr tropical tmida, ao passo que com a reducao dastem: e me peraturas € © aumento da aridez se estendia a area _montanheses ae be me das savanas. Paralelamente, a diminuicto das tem- — Rapanea melanophioeds € © is sth wou o limite superior da floresta tropical recem confirmar a extenisAo em > a «oes montanhesas por ocasiao dos periods f Igualmente, as afinidades floristicas afro nnhesas, por exemplo entre 0 Monte Camat gos” apresentain jrregularid provas da extensio florestal em periodo it jos resultados am a presen As ial vimido provém entre outros di obtidos em palinologia. Eles evidencia nas atualmente ocupa das por savanas € limite atual das florestas de planicie jo avanco da flo de refgi — Especi resta tropical ida (Tabela 1.1). No pertodo glacial p acu k ror ocasito da poco adaptados 2 cas, as savanas recuaram diante d a zona tropical tornou-se mais seca, Por 0c grande fase arida do maximo glacial centr de -I8 mil anos '*C BP, as temperaturas eram infe: ade 4°C em relacao as dos climas atuais. peraturas umida a altitudes inferiores. Por outro lado, como ja foivisto, a presenca de espécies savanicolas em insel- bergues graniticos das Guianas testemunha também a-extensto anterior das savanas por ocasiao das flu- milhares de quilometros, parecem i tuagdes climaticas gragoes entre essas montanhas exis Assim, ao regredir, a floresta tropical fragmentou- se € dividiuem blocos que encolhem com o aumento da aridez e do resfriamento climaticos. Por ocasiao altitude, era muito mais vasta do que do maximo glacial, durante o qual as Areas florestais No tocante a flora, a distribuicao de planicie eram reduzidas, estas s6 se conservaram — mentada de certos taxons em um mesi portanto em bidtopos favoraveis, os reftigios, disse- minados ao sabor das condi¢des topograficas. Duran- _climaticas, de um lado, e de fatores g te os periodos frios do Quaternario, a biodiversidade de outro. Assim a distribuigao fot conservada nesses refugios, dos quais as florestas fauna na AmazOnia pode ser n recolonizaram progressivamente sua area de distri- _compreendida se se considerar buigao, tao logo as condigdes climéticas voltaram a ser favoraveis. Para as espécies de colonizacao muito lenta, observa-se que sua distribuigdo atual é mui- to concentrada e localizada em certos setores; elas ainda estariam em fase de recolonizagao partindo de seus reftgios Pleistoceno, quiéncias das flutuacdes dticas Nas florestas tropicais umidas atuais, observam-se “tracos" considerados as consequencias dessas flutua- ses. Elas sao de algum modo as provas de sustenta- ‘S40 das hipteses sobre os paleoambientes, Estes “tra- 38 A foresta tropical mida ;¢ do Holoceno. Estes blocos comportaram-se entao de maneira independente em razto das condigdes locais do meio, que puderam amplificar ow atenuar, segundo os casos, as variagdes climaticas gerais: * O bloco florestal africano Na Africa do Centro-Oeste, as grandes fases do Quaternatio recente podem ser resumidas como se segue (Maley, 1990; 1996). O periodo que se situa aproximadamente entre 70 mil e 40 mil anos BP. pode ser considerado relativamente arido, Este pe- riodo € caracterizado por uma importante recessao florestal. Entre cerca de 40 mil ¢ 30 mil anos BP., ob serva-se uma fase relativamente timida que deve ter correspondido a uma expansio florestal. A floresta, bem desenvolvida, tinha uma composicao floristica diferente da atual, com numerosos taxons de afinida- des montanhesas se misturando aos de planicie em conseqiiéncia de um clima mais fresco, mais amido. Depois, entre cerca de 28 mil e 20 mil anos B.P. segundo os dados palinol6gicos coletados no Lago Ba- rombi Mbo (Camardes) por Maley & Brenac (1998), uma fase de clima fresco e relativamente timido se segue. E caracterizada por uma frequéncia elevada de Caesalpinioideae e de uma espécie montanhesa: Olea capensis Durante o ultimo maximo glacial, esses autores notam um aumento significativo das Poaceae e de po- lensde outrostaxonsnao-arbéreos, que parece indicar a extensdo das formagbes herbaceas. A quase totali- dade dos polens das plantas herbéceas no-aquaticas sto com efeito polens de Poaceae, que caracterizam meios abertos como as savanas. A variacao observa- da, em paralelo, das porcentagens de pélen de Cype- raceae, principais plantas aquaticas, traduz variagoes dos niveis lacustres (Maley; Brenac, 1998). Durante ‘© mesmo periodo, a floresta tropical timida regride € nao subsiste mais a ndo ser em reftigios muito lo- calizados. Isso € confirmado por andlises isotopicas (d),© de matéria organica sedimentar, A presenca de Olea capensis até cerca de 13 mil anos B.P. parece indicar a persisténcia de um clima fresco. ‘Uma fase climatica menor entre 13 mil e 12 mil anos BP. indica, ao que parece, um aquecimento cli- matico associado a um forte aumento das precipita- des, Depois, novamente, as precipitagdes € as | peraturas dimimuem até cerca de 10.400 anos B.P No periodo seguinte (entre 10 mil e 2.800 ar BP), tendo o clima se tornado nitidamente mais. umido, uma forte diminuigio da porcentagem dos polens de Poaceae ¢ observada, enquanto os das rvo- res florestais atingem seu maximo de representagao, A floresta progride sem duvida além de suas frontei- ras atuais, ¢ absorve provavelmente uma parte das savanas inclusas, Essas florestas sempre-verdes eram particularmente ricas em Caesalpinioideae ¢ Sapota- ceae, cujo grande ndimero de téxons permitia adap- tarem-se a bidtopos muito variados, Alem das duas familias, as Flacourtiaceae eram abundantes, assim como os generos Diospyros, Trichoscypha, Strombo- sia e Klainedoxa, Sua abundancia nao € simultanea, e sua extensio territorial nao € a mesma, Maley € Brenac (1988) interpretam esses fatos como os teste- munhos de vastas fases de sucess6es caracterizadas pela substituicdo de um taxon ou de um grupo de téxons por outro, Assim, para esses autores, a flores- ta tem um comportamento interessante visto que ela se renova ciclicamente coni/uma frequencia de cerca de 2.200 anos, o que parece corresponder a duracao das fases silvigenéticas (ver Capitulo 42). Isso con- firma a opiniao de numerosos botanicos (Hallé etal. 1978; Pascal, 1995; Riera, 1995, Porter et al., 1996), segundo a qual as fases silvigenéticas da floresta den- sa timida seriam muito longas. Todavia, no caso aqui relatado, elas sio ainda muito mais longas. Além dis- so, Dechamps et al. (1988), com base em amostras de madeira colhidas em trés sitios diferentes da mesma idade, evidenciaram uma flora florestal de meados do Holoceno (5.800 a 3.100 anos B.P.) conservada in situ nos podzols do litoral pontenegrino (Congo), Sua substituigdo pelas savanas atuais testemunha mudangas climaticas muito importantes. A partir de 2.800 anos BP, a porcentagem dos polens de Poaceae aumenta de novo, indicando uma fase de abertura da vegetagio e de retragao da flo- resta, acompanhada por severa eros4o dos solos. Um taxon helidfilo, Alchornea, caracteristico dos meios abertos, & extremamente abundante, 0 que ocorre com Elacis guineensis, palmeira também considera- dda uma espécie helifila ¢ pioneira, © clima, que se tornou mais sazonal, aqueceu e secou. Apos 2 mil anos B-P,, as porcentagens de polens de Poaceae oe 1 a 4pe Gao icilinir, enquento as dasiéryoren seal Eo sinal de nova fase de expansto da flonesta, manos vasta, entretanto, do. que a de meados do Holoceno. O clima era quente © bastante umido, relativamente Proximo das condigdes climaticas atuais Os trabalhos realizados no ambito do Ecofit cujo objetivo € reconstituir as mudancas da floresta tro- Pical desde o fim da ultima glaciacto e avaliar suas Consequencias sobre distribuicao ¢ a biodiversidade das formacdes vegetais, na Africa Central e Ocidental €na América tropical (Amazonia), permitiram preci- Sara cronologia dos paleoambientes do Holoceno da Africa Central. Em resumo, tres periodos aparecem: © inicio do Holoceno, umido e florestal; o Holoceno Superior, mais seco, constituido de mosaicos flores- ta/savana; enfim, ha cerca de seis séculos, 0 perio- do atual de novo mais umido (Schwartz, 1997), A cobertura florestal da Africa Central era muito mais extensa no Holoceno médio do que atualmente. Quais sto as tendencias atuais? Nos Camaroes, Letouzey (1985) mostra que, ha cerca de cinguenta anos, © dominio florestal cresceu-mais de um milhao de hectares de florestas pioneiras em direcao a seu li- mite norte. Ha varias décadas, quando a pressio an- ‘wopica nao era excessiva, observamos uma progressio das formacoes florestais sobre as savanas inclusas, no Mayombe congolés, por exemplo, as vezes mesmo nos Pousios periféricos, ao sul do Amadoua (Camarées) (Maley, 1990). E também o caso no Togo, onde a ana- lise de imagens de satélite demonstra que as florestas progridem em detrimento dos pousios e das savanas (Puig: Guelly, 1996). Em sua composigao floristica e sua fisionomia, a floresta continua a evoluir localmen- te. Assim, no flanco ocidental da Bacia Congo-Zaire, alongamento atual da estacao seca provoca a substi- tigdo de uma floresta sempre-verde de Gilbertioden- dron dewevrei por uma floresta semicaducifolia, Em varios setores do bloco florestal oeste-afri- cano, notadamente no Mayombe congolés, ha uma formacao original denominada “floresta clara de Marantaceae e Zingiberaceae”. A densidade elevada da cobertura dessas monocotiledoneas bloqueia a re- generacao florestal, dai a fraca densidade de arvores (Foresta, 1990). Porém, esta floresta parece desem- penhar papel importante na cicatrizacao das sava- nas inclusas ou adjacentes desses macicos florestais, Igualmente, a regeneracao de espécies arboreas he- 40 A floresta tropical imida ee liofilas como Lophira alata ou Aukoumea (okoumé) poderia intervir na reconstituican, gressio da floresta tropical timida. Na Africa do Centro-Leste a dinamica tacao ha 18 mil anos B.P. foi estudada com dados palinologicos sobre as terras altas “inte; tres” do Burundi, de Ruanda e do oeste de U notadamente por Jolly et al. (1997). lise classica de seis sequéncias polinicas, oes por radiocarbono, esses autores pro reconstituic¢ao da dinamica da vegeta nario tardio nessa regiao. Por ocasiao do. ximo glacial (18 mil anos B.P), a pai mente dominada por moitas de Ericaceae, enquanto algumas ilhotas isoladas de flor de montanha se encontram quando as co pograficas particulares favorecem © eresci arvores. A extensao maxima em superfici B.P., enquanto as florestas de montanha = que poderiam corresponder ao que atual — nao se tornam predominantes a 11 mile 10 mil anos B.P. Os dados com os modelos de distribuicao das es estenderia na vertente oriental do reftigio também nao al No inicio do Holoceno, a fr taxons hoje considerados caract tas mais Umidas e mais abertas, a floresta se torna muito dife @ extensao das florestas dessas fato durante 0 Holoceno, desse periodo, as finalidade acentuada) (Maley, 1992, 1997), O carater muito geral dessa piora, que se estendew até a Africa Oriental e ao Sahel, fol provavelmente a causa prin= cipal da migragao banto durante o terceito milénio BP. A nova extensao florestal pos-2 mil B.P. nao foi perturbada pela presenga dos bantos na floresta, em- bora fizessem queimadas para preparar a terra antes, do plantio; a densidade de sua populagao era, talvez, fraca. Alem disso, as regides mais elevadas das ter- ras altas interlacustres eram mais atrativas para os primeiros agricultores ¢ os primeiros utilizadores do metal, Mudangas significativas da regressio das florestas aparecem no Holoceno tardio, em particu- lar desde © inicio do atual milenio. Essa regressao parece corresponder as mudangas importantes das condigdes socioecondmicas associadas ao inicio da dade do Ferro nessas regides, O exemplo particular da extensio do dendezei- ro (Elaeis guineensis) na Africa Central durante os trés tiltimos miléhios mostra bem que sua expansio esta ligada, por um lado, ao comportamento pioneiro essa palmeita e, por outro, as importantes pertur- bagdes engendradas em particular pelas mudancas climaticas sobrevindas nesa época. Para as popu- lacdes florestais, © dendezeiro € uma importante fonte de proteinas. De modo bastante estranho, essa palmeira nunca € plantada: regenera-se espontanea- mente pelas sementes que podem ser disseminadas por ocasido da coleta dos cachos em povoamentos naturais (Maley, 1998). Seu comportamento ¢ 0 de uma espécie pioneira heliofila (ver Capitulo 4). As fases de expansao do dendezeiro durante os uiltimos trés milenios favoreceram provayelmente o desenvol- vimento dos povoamentos humanos que seguiram as ‘migragdes banto. O caso de Madagascar € um pouco particular. A ilha esteve inicialmente conectada a Africa em po- sigdo sem duvida mais setentrional do que deixa su- por sua situagdo atual, hipétese entretanto sempre controversa (Thomasson, 1998). A separacao entre a Africa e Madagascar pode se situar em torno de 90 Ma. Contudo Madagascar teria permanecido mais ou ‘menos em contato com a Africa gracas a um planalto basaltico durante 0 Cretaceo médio (Raven, 1979). A separacao definitiva teria acontecido apenas no ini- cio do Plioceno (Thomasson, 1994), A analise de po- lens e de diatomaceas do Lago Tritrivately (19° 47'S) trouxe precisdes sobre a evolucao da vegetacio € mudangas hidrologicas advindas nos altos planaltos malgaxes por ocastio dos tltimos 40 mil anos BP. Gasse ¢ Van Campo (1998) destacaram que durante 0 Ultimo maximo glacial (frio e seco), a8 migragées de plantas de montanha para altitudes mais baixas estio ligadas a uma diminuicdo das temperaturas e do nivel de concentragao de CO, na atmosfera. Uma primeira etapa acompanhada por aumento de-umi- dade se produzit brutalmente em 17 mil anos BP, ou seja, dois mil anos mais cedo do que no hemisfe- rio norte. Uma segunda etapa, em 15 mil anos BP evoluiu simultaneamente com a principal mudanga advinda no hemisfério norte. A floresta tropical umida malgaxe nao subsiste mais hoje a nao ser na parte oriental da ilha, nas vertentes expostas aos alisios tmidos, alimentados de agua pelas chuvas orograficas que regam as terras altas, Mas essas florestas, cada vez mais submetidas a.uma fortissima pressao antrOpica, regridem perigo- samente, acentuam os riscos de erosao e provocam diminuicao da imensa diversidade biologica que ¢ uma das originalidades de Madagascar. * O bloco florestal americano ‘Oantigo isolamento da America tropical permitiu ‘uma evolucdo, até mesmo uma diferenciacao espect- fica com uma forte taxa de endemismo, as vezes mes- mo de nivel elevado (Cactaceae, Bromeliaceae etc.). Asalternancias de regressio e de expansio florestais permitem explicar a presenca de especies reliquias dos cerrados ou das savanas na hiléia amazonica, € vice-versa, Por outro lado, as especies comuns ou as vicariantes, existindo entre as florestas amazOnicas € as da fachada atlantica, parecem advogar a favor de uma antiga continuidade desses dois blocos flores- tais sob um clima mais tmido. A contrario, sob clima mais Arido, a extensao das vegetacdes ¢ das floras se- cas dos cerrados, presentes sob forma de enclaves no seio da hiléia, teria entao teduzido a floresta tropical cumida a alguns reftigios (Haffer, 1993). A Amazonia ois ciclos climéticos principais ¢ contrastados devem sersublinhados:de 20 mila 14 mil anes BP a “1 oe aan cette 41 pouco, a vasta depressao, entulhac ustre, Roweo’a pauc press — floresta densa los sedimentos Muviais, ¢ conquistada pela flor | E ima densa umida a partir das encostas e dc : onquista —andinos. Os ventos tmidos do Atlantico acarretan, ante ae eae pluviosidade elevada desde a regio costeira ag Sea smazonico _sopé dos Andes, que constituem uma barreira pag ail 1 uma drenagem as correntes aéteas. Esse aporte hidrico favorecey, lecimento de uma __extensao da floresta tropical umida na Bacia Ama, 1 Amazonica, — zonica, e permitiu-lhe remontar as baixas € médigg A loresta tropical ida amatnica na regio dos Nowragues, Guana 42 A floresta tropical imidajnitudes andinas, Mutuando dentro desses limites go sabor das variagdes climaticas. A essas chuvas, juntasse a umidade edafica ¢ hidrologica que fa- vorece as variantes edaficas da floresta tropical de terra firme que S80 a varzea (floresta periodicamen- te inundada) e 0 igapo (Mloresta permanentemente inundada). No fim do Pleistoceno, o:clima torna-se semi-ari- lo ¢-os ambientes nitidamente mais secos se esten- sucessivas dos materiais andi. a dem. As deposigdes nos que se desprenderam sto modeladas em vastos campos de dunas desde os Thanos (leste da Colombia ¢ sudoeste da Venezuela) até 0 sopé dos Andes (Tri- cart, 1993) © Pleistoceno também se caracterizou pela ex- tensio das geleiras dos Andes, sobretudo em sua parte meridional. O clima mais seco e mais frio que dai resultou provocou o deslocamento das florestas tropicais timidas, que s6 subsistiram em refigios, dos quais as florestas ripicolas sao um bom exem- plo, Entretanto, os mais vastos refugios amazonicos localizam-se em torno dos relevos, nos piemontes dos Andes, nas montanhas venezuelanas da Guiana enas do centro do Brasil, gracas a um aporte de agua suficiente em decorréncia das chuvas orograficas. Com 0 soerguimento dos Andes iniciado no Plioceno, criaram-se novos meios progressivamente colonizados, por evolugao adaptativa das espécies, a partir da floresta densa umida de planicie. Esses imteressantes processos foram demonstrados nota- damente por Van der Hammen et al, (1973). Apos @ soerguimento, a cadeia andina vai constituir uma notavel via de migragao, tanto no sentido norte/sul quanto no sentido sul/norte. Assim, Van der Hamm- men (1988) cita exemplos de migragdes norte/sul com Hedyosmum e Symplocos, desde o inicio do Plio- ceno, Myrica, no meio do'Plioceno, Alnus no limite Plioceno-Pleistoceno e Quercus no meio do Pleisto- ceno. As migracdes provenientes da area Austral- Antartida caracterizam-se, por exemplo, pela subida muito precoce de Weinmania, enquanto Podocar- Pus aparece a partir do Eoceno (Van der Hammen, 1988). Van der Hammen e Cleef (1986) sublinham a existéncia de um grupo original de plantas de distri- buigdo comum América tropical e ao Sudeste Asia- Seo tropical enine as quis Hedyosmun, Sympocos - mento do meio, Essa dinamica parece confit A historia da floresta amazonica do Holoce esta em estudo no Ambito do programa Ecofit. Um balanco provisorio dos principais resultados obtidos foi estabelecido (Charles-Dominique, 1997). Duran- te esse periodo, a floresta tropical tmida amazonica no ¢ homogtnea: ela passa de modo progressivo de facies “hipertimidos’ a facies em que a sazonalidade € mais marcada, em razao de um gradiente de seca (relativa) crescente. Nessas florestas tropicais:umi- das, onde a taxa de umidade atmosférica permanece sempre elevada, os incendios nao se podem desen- volver. Entretanto, durante os anos excepcionalmen- te secos, a preparacdo das rogas (agricultura de corte e queima, abordada no Capitulo 5) pode provocar incéndios devastadores. Foi 0 caso em 1988 quan- do mais de 80 mil km? foram destruidos no sul da Amazonia. No passado, incendios também provocaram des- truigdes macicas da floresta tropical timida, como testemunham 0s trabalhos conduzidos por Tar- dy (1988) na regiao do inselbergue dos Nouragues (Guiana Francesa). As camadas de carvoes enterra- das nesses solos sto bonis indicadores dos paleoin- cendios igualmente evidenciados no sul da Ama- zonia, Na Guiana, na, floresta tropical hipertimida, a presenca do homem, segundo os resultados das pesquisas arqueolégicas, nado parece remontar além de 2.100 anos B.P. Os paleoincéndios evidenciados remontam a bem antes dessa data e se distribuem a partir de 10 mil anos B.P. (Charles-Dominique, 1997; Charles-Dominique et al, 1998; Tardy, 1998). So- mente anomalias climaticas, caracterizadas por uma seca t4o excepcional quanto intensa, podem explicar luis acidentes, ‘Com base em carvoes fésseis do mesmo Maci- 0 dos Nouragues, Tardy (1998) descobriu oito fa- ses de paleoincéndios no curso dos ulimos 13 mil anos, testemunhos de periodos anormalmente se~ cos que marcaram fortemente a cobertura vegetal e sua dinamica, Em paralelo, o autor demonstrou 0s comportamentos diferentes das vegetacdes da’ oy floresta tropical umida e do inselbergue diante de variagdes climaticas holocénicas ¢ a recorréncia dos: incendios. A vegetacao do inselbergue parece glo- balmente seguir uma dinamica progressiva desde 0 Holoceno até hoje, com uma tendencia a0 fecha44 HERE * ‘1or0st0 tropical mia da América Central em Tikal, Guatemale A floresta tropical timida consecygj, esta pelo fogs ementes presentes nog aracteristicas qa A analise dos seq turfeira de palmeiras acai (Euterpe 'aC4o desde econstituir a leracea) per mente trés mil anos. Entre 3 mil e 2 mijee Seenim pet oe i las por am dendo fetos (Sphenopteris, Pecopterts), Cycadaceae (Zamites, Pterophyllum), coniferas (Gimgho, Sequoia, Pinus), depois algumas angospermas, entre as quais os generos Populus, Ficus, Quercus, Platanus, Mag- nolia ¢ Cinnamomum, que supoem wm ¢lima mais temperado. Mais tarde, a flora da Carolina do Sul ¢ da Georgia, com os generos Aralia, Laurus, Magno- lia, Sterculia, Quercus, Fagus, Gleichenia, constitut curiosa mescla’de elementos temperados e tropicais. No Cenoazéico, nota-se’a emergencia quase continua das terras, com algumas subsidencias localizadas 20 nivel dos istmos (Tehuantepec, Panama). O Oligo-. ‘ceno € marcado pela emergencia dos altos planaltos mexicanos ¢ depois a da Sierra Madre Oriental. Do ponto de vista paleoclimatico, o fendmeno importan= ; te € 0 inicio do resfriamento geral que desembocara nas glaciagdes. Em seguida a perturbagdes orogeni- cas ¢ climaticas, a flora sofre profundas migragdes. j As formas arcaicas, incapazes de se adaptarem 3S _ noyas condigdes, desaparecem, enquanto aparecem "formas novas por evolugao ou mi (Maldona— do Koerdell, 1964). ‘ ae “t+ rig ott ta ere si =I 45 alllS As glaciagoes do Wurm, no Pleistoceno superior, provocam no Mexico mudancas ecolégicas impor tantes, com recuo das florestas tropicais para o sul © abaixamento altitudinal das florestas montanhesas. As temperaturas teriam sido inferiores em 5° C as de hoje, as baixas altitudes tropicais conhecendo um clima mais temperado, A floresta densa umida esta, entao, em contato com dois ecossistemas particula- res: em direcao as altitudes mais elevadas, a partir de 900-1.000 m, esta a floresta nebulosa montanhesa (cloud forest), floresta caducifélia misturada as vezes a alguns pinheiros; em direcao a um clima mais seco (precipitagdes médias anuais inferiores a 1.500 mm), esta a floresta tropical caducifélia, com uma Sazona- lidade muito marcada. A proximidade desses ecossistemas favorece a interpenetracao e a mistura de elementos floristi- cos temperados e tropicais (Puig, 1991; Rzedowski, 1992) e o estabelecimento de refigios por ocasiao das variagdes climaticas (ver item 1.2). No México ¢ na América Central, na area das florestas tropicais imidas, as condigdes edaficas permitem variantes como as florestas pantanosas em solos hidromorfos, ou os mangues em solos anacrébios mais ou menos salobros. Savanas inclu- sas ¢ palmeirais podem desenvolver-se em solos mal drenados. Os blocos florestais do México e da América Central conheceram portanto, como os da América do Sul, flutuagdes climaticas mais ou menos con- comitantes, entretanto com evolugdes especificas oscilagdes menores diferentes, consecutivas as con- dicdes ecolégicas locais dos dois subcontinentes. * O bloco florestal do Sudeste Asiatico Este conjunto florestal tropical € muito mais frag- mentado do que os da Africa e da América tropicais. Ele é constituido, de um lado, pelo Subcontinente In- diano, pela Peninsula Malaia, e de outro, por uma sé- rie de ilhas e de arquipélagos entre os quais Sumatra, Java, Bornéu, as Célebes, as Molucas e a Nova Guiné. Essa fragmentacao de tipo insular confere toda sua originalidade a sua flora tropical, caracterizada numerosas especiacdes e uma taxa de endemismo elevada. Porém, apesar da dispersdo, a presenca de 46 = Aflorestatropicalimida mi -ssas floras test os taxons comuns @ €: eT numerosos ta’ 0. tum parentesc Me principats diferencas observadas mani faunisticos. O bio, jor cortes floristicos € allies) tendo descoberto as profundas a Re iologicas que se produzem no ambiere daa pélagos malaios, propos uma linha de demarcagig que modificou com o tempo € suas nowas descobe, tis (George, 1981). Wallace compreendera a origing, lidade biogeogrifica das Célebes ¢ a necessidade gy explorar a paleogeografia da regiao. 2 O estudo geologico € geofisico da regi rimeiro conjunto — chamado *S aparecer um pI sias (entre as quais Sumatra, Java, Bali, ninsula Malaia). Elas parecem fazer parte do escudo geologico que o continent asiatico estao separadas apenas por fundos mat co profundos, Um segundo conjunto ~ der “Sahul” - compreende a Nova Guiné e as 0 orientais que se ligariam ao Escudo Austral andlises floristicas e faunisticas ressaltam d entre esses dois grandes conjuntos. A segundo George (1981), indica as dil da “Linha Wallace” separando os dois | homogeneidade relativa observada em biogeografia dos dois grandes conjuntos explicar a nao ser por migragdes tes ilhas. Atualmente, a flora das florest umidas do conjunto Sunda € co de origem asiatica antiga, que ev longo contato com a flora do contirDiferentes posicbes da Linha tals, de um lado, e oriental e australiana, de outro. Segundo George, 1981 efeito relativamente marginal dada sua posicao mui- to mais meridional. Em grandes linhas, a paisagem indo-malaia € montanhosa; assim, os efeitos das baixas temperatu- s sobre a vegetagao sao mais aparentes do que os da seca. As oscilagdes climaticas traduzem-se sobretudo nela variagao em altitude do limite superior da flo- resta tropical timida. Essas flutuagdes, descritas por Flenley (1979), sao resumidas brevemente a seguir. Nao ha muitas andlises polinicas e pesquisas sobre as flutuagdes passadas das florestas tropicais umidas de Java, Sumatra e Bornéu. As que foram rea- lizadas coincidem com os dados referentes a Nova Guine; pode-se deter sobre estes tiltimos para conhe- cer, em grandes linhas, as flutuacdes das outras flo- ras da Indo-Malasia. Por volta de 30 mil anos B.P., 0 clima ¢ mais frio do que o atual. Na Nova Guiné, as fracas taxas de po- len parecem indicar que a vegetacao florestal ¢ pouco desenvolvida, Uma primeira progressao se discerne entre 28 mil e 25 mil anos B.P., com grande abun- dancia dos generos Nothofagus, Castanopsis, Phyllo- cladus etc., téxons caracteristicos em nossos dias das florestas de baixa montanha. O clima € mais fresco, * Linha Hurley 1868 _ linha Wallace 1863-1880 oo Linha Wallace 1910 “+ Linha Weber 1904 = Linha tydekker 1896 Wallace e dos limites propostos para separar a flora e a fauna das regides ociden- ao menos 2° C assim o limite superior da floresta de montanha. De 25 mil a 24 mil anos B.P., as taxas de polens herba- ceos das formagées de terra firme declinam, rev das pela predominancia de herbaceas como Astelia, genero caracteristico dos pantanos montanhosos periodo do maximo glacial situa-se entre 24 mile 14 mil anos B.P. e culmina em 18 mil anos BP. com uma diminuicao da temperatura da ordem de 7°a 11°C. A floresta esta geralmente ausente; € uma vegetacdo herbacea que predomina entdo, sob um clima timido ou seco segundo as variagdes espaco- temporais. Grandes geleiras estendem-se nas monta- nhas. Sendo mais baixo o nivel do mar, a Indo-Ma- lasia forma dois grandes conjuntos separados pelos mares: as terras emersas de Sunda e as de Sahul. As andlises polinicas da Peninsula Malaia e do sul de Bornéu mostram um clima arido com grandes esta- Goes secas, e uma vegetagao de savanas ou de flores- tas caducifélias. A metade norte de Bornéu, e talvez ‘outros setores, pode entdo constituir-se em refugios para a floresta tropical umida. As andlises polinicas mostram que a floresta se manteve efetivamente no norte de Bornéu durante todo 0 Quaternario. do que o clima atual, rebaixando 1. Origem e distribuigdo da floresta tropical imida 47as BREGERRGY * civisces foristicas da regido Indomalaia (segundo Van Steenis, Fando 0s dois conjuntos ocidental e oriental, cada um dividido em dois ou trés. A partir de 14 mil ands B.P., um abrandamentoe uma umidificacao progressiyos do clima engendram 2 extensap das floréstas tropicais umidas e uma nova clevacao do lintite superior da Nloresta. Esta nao se faz sem algumas oscilagdes. Assim, em Java e Suma- tra, entre 10 mil ¢8 mil anos B.P."as analises pali- nolégicas fazem aparecer tAxons tnontanheses como Podocarpus ¢ Symingtofia, correlativamente a uma queda de temperatura de 2° a 4° C. Logo depois, a floresta tropical umida se estende de novo, caracteri- zada pela presenca de novos generos pioneiros como Trema e Macaranga, assim como Nothofagus, Podo- carpus e Phyllocladus. O ciclo silvigenético de fecha- mento da floresta durou cerca de mil anos. De 8 mil a5 mil anos B.P, domina a floresta de Nothofagus, que depois declina. E ent&o substituida por florestas mais abertas, como comprova a presenca dos generos heliofilos Trema e Acalypha. Na Nova Guiné, a partir de 4 mil anos B. P,, es- tabeleceu-se uma mistura de floresta densa timida tropical e de vegetacao mals aberta, sem que se pos- sa atribuir a esta ultima causas climaticas ou a aga0 do homem. Em Java e Sumatra, de 8 mil anos BP. a nossos dias, 0s espectros polinicos indieam ao mes- mo tempo uma boa proporcao de taxons florestais submontanheses ¢ uma composicdo floristica muito proxima da atual 48 A floresta tropical imida ‘A floresta tropical umida indo-malaia foi, por tanto, profundamente afetada pelas mudangas dl maticas. Os periodos de regressao florestal, como 0: abaixamento do limite florestal altitudinal, corres- ponclem, em suas grandes linhas, ao que foi observa. do nos outros continentes tropicais.. ] Concluindo, com Petit-Maire (1999), a temper tura global media da Terra era, por ocasido maximo glacial (18 mil anos BP), 45°C temperatura atual, As florestas tropicais timidas oc pavam areas consideravelmente reduzidas em re 4s que recobrem hoje. Em compensagao, por o¢ do otimo holocénico (8 mil anos B.P), a temp ra global média era 2° C superior & atual. tas tropicais imidas eram entao co mais extensas do que em nossos dias. Maley’! sublinha que o efeito das variagdes climaticas os ecossistemas florestais tropicais difere trate de uma piora ou, ao contrario, de um (clima de novo favordvel por um aumento das: ‘uma diminuicao da estacao seca), No prim © efeito € muito rapido, quase imediato, € um importante recuo do dominio florestal. In mente, no segundo caso, 0 proceso de florestal € muito caelAflorsta topical midanatndonésia, Foto V.Tichon sta, portanto, entre 0 recuo do dominio a tida se manife florestal e sua reconquista. Além disso, esta ultim flutua muito, com possiveis recuos de fraca amplitu- de ou paradas momentaneas. Segundo Maley e Bre rac (1998), certos ecologistas comparam tal evolugao “em dentes de serra” a um fendmeno de histerese ‘A DISTRIBUICAO ATUAL DAS FL 0 atual das florestas sentada hos do by A desericao da distribuica tropicais timidas na zona intertropical apre a seguir essencialmente baseada nos traball Tropical Ecosystem Environment Observations ORESTAS TROPICAIS UMIDAS satellites (Trees), realizados no Joint Research, Cen- tro da Uniao Européia localizado em Ispra na Italia (Achard et al. 1998). Embora 0 objetivo princip + 0s “pontos quentes” do desses autores seja identifica tropical imida 49 1, Origem e distribuigdo da flores