Pasturas Troplcales, Vol. 24, No. 1 Anticuls Cientifics Distribucién y reconocimiento del salivazo de los pastos (Homoptera: Cercopidae) en la Costa Caribe de Colombia Daniel C. Peck” Introducci6n La amplia diversidad taxonémica y distribucién ‘geogréfica del salivazo de los pastos es un gran desatio para su manejo en gramineas cultivadas. La primera implica una variacién en biologia, ecologia e impacto, mientras que la segunda significa una variacion en. habitats y sistemas de produccién. Ya que esta variacién probablemente alcanza un nivel relevante para €l manejo det insecto, es necesario describir la asociacion entre éste y su habitat en las diferentes zonas donde es una plaga importante, lo que fortalece el conocimiento de los patrones y la variacién mostrada por la plaga. Existen 1+ géneros de la familia Cercopidae (Homoptera) con especies que atacan gramineas en las zonas neotropicales: Aeneolamia, Deols, Isozulia, Kanaima, Mahanarva, Maxantonia, Notozulia, Prosapia, ‘Sphenorhina, Tunaima y Zulia (Peck, 2001). Los géneros Monecphora y Tomaspis originalmente incluyeron especies relevantes, pero actualmente se encuentran reubicadas en otros géneros. Los géneros Delassory Phytozamia fueron descritos en 1948, pero posteriormente en 1968, el primero fue reubicado en ‘Mahanarva y el segundo fue sinonimizado con ‘Sphenorhina (Fennah, 1948; 1968). Este complejo de especies nativas ataca gramineas, desde el sureste de los Estados Unidos hasta el norte de Argentina. La diversidad espectica del salivazo esta ilustrada en Colombia, donde se han reportado 15 especies de seis géneros asociadas con gramineas cultivadas y silvestres; estas especies son: A. bogotensis (Distant), AA. lepidior (Fowler), A. reducta (Lallemand), A. varia (F.), M. andigena (Jacobi), M. phantastica Breddin, Entomélogo Ee6iogo, Ph.D., Proyecto de Gramineas y Leguminosas Troplcsies, Cantro Internacional de Aggultura “Tropical (CIAT), Apartado Aéreo 6713, Cali, Colombia E-mail: dpeck@egiar.org M. trifissa (Jacobi), N. entreriana (Berg), P. simulans (Walker), S. rubra (L.), Sphenorhina sp., Z. birubromaculata (Lallemand), Z. carbonaria {(Lallemand), Z. pubescens (F.) y Zulla sp. nov. (Peck, 2001). Este complejo esta ampliamente distibuido en ol pais, desde ol nivel del mar hasta 3000 m.s.n.m., tanto en sistemas de produccién intensiva ‘como extensiva, y se encuentra asoolado con casi todos tos géneros de gramineas forrajeras. En ol presente estudio se incluye el complejo salivazo asociado con las sabanas de la Costa Caribe de Colombia, compuesto por el género Aeneolamia Fennah las especies A. reductay A. lepidior. Las caracteristicas del género se resumen en el estudio de Fennah (1968), quien formé el nuevo género basado en {a especie tipo Monecphora semifascia Walker (=Aeneolamia varia semifascia). Hay ocho especies descritas en el género Aeneolamia distribuidas desde México hasta Argentina: A. albofasciata (Lallemand), A. bogotensis, A. flavlatera (Urich), A. lepidior, A. postica (Walken), A. reducta, A. selecta (Walker) y A. varia. ‘Todas son plagas importantes en pastos y catia, con excepeiéin de A. sanguiniplaga, que no tiene hospederos conocidos, y A. bogotensis, cuyo impacto no esté documentado. Los sinénimos de A. lepidior son: Tomaspis lepidior Fowler (1897), T. lepidor [sic] Wiliams (1931) y A. lepidior Fennah (1948). Los sinénimos de A. reducta son: Monecphora reducta Lallemand (1924), T. reducta Williams (1981) y A. reducta Fennah (1948) (Metcalf, 1961). Tanto A. lepidior como A. reducta son conocidas en Costa Rica, Panamé, Colombia y Venezuela; también existe un reporte no confirmado de A. lepidior en el estado de Parand, Brasil (Franco, 1953). En Colombia, hasta ahora, los tinicos reportes publicados para ambas especies son A. lepiaior en el departamento de Cauca (Figueroa, 1952) y A. reducta en el pais (Calderén, 1982), En este trabajo se describen ta distribucién geogratica de A. lepidior y A. reducta en la Costa CaribePasturas Tropicales, Vol. 24, No. 1 de Colombia y los diferentes estados de desarrollo de los huevos, ninfas y adultos. Los objetivos fueron resumir la diversidad y distribucién conocida del salivazo en este ecosistema, faciltar el reconocimiento de las especies y sus estados de vida, y comparar la nueva Informacion con la de otras especies estudiadas para fortalecer los patrones establecidos o ampliar la variacién conocida en este subgrupo de cercépidos. Materiales y métodos Distribucién geografica La informacién de la distribucién de las especies fue obtenida de trabajos de campo realizados entre 1996 y 2000 y de la revisién de colecciones en museos realizada en 1999 y 2000. Los datos de distribucién {fueron recopilados de especimenes mantenidos en seis Instiuciones: el Centro Intemacional de Agricultura ‘Tropical (CIAT); la Empresa Brasileira de Pesquisa ‘Agropecusiria (Embrapa-CNPGC), Campo Grande; e! Museo Briténico de Historia Natural (MBHN), Londres, Reino Unido; la Universidad de Comell (UCOR), ithaca, E.U.; la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira {UNP); y la Universidad del Valle (UV), Cali, Colombia. Ala informacién recopilada de las colecciones en ‘museos se adicionaron datos de distribucién obtenidos en los trabajos de campo realizados en la zona. En especial se incluyeron estudios realizados durante ol Perlodo 1996-98 por investigadores del Centro de lnvestigaci6n Turipand de la Regional 2 de ta Corporacién Colombiana de Investigacion Agropecuaria (Corpoica), la Universidad de Sucre y del CIAT. La identificacién de cada espécimen adulto fue confirmada mediante la evaluacién y la comparacion de especimenes tipo ubicados en el MBHN. El andlisis fue limitado a especies de cercdpidos asociados con gramineas cultivadas 0 silvestres en los departamentos de la Costa Caribe de Colombia: Atléntico, Bolivar, Cesar, Cérdoba, Guajira, Magdalena y Sucre. Los datos fueron analizados al nivel de departamento y municipio. Reconocimiento de los estados de desarrollo Con el fin de caracterizar los estados de desarrollo, apoyar la diferenciacién entre A. reductay A. lepidior, y prover datos para comparacién con otras especies de ‘cercépidos, se hicieron mediciones de ciertos aspectos morfol6gicos de los huevos, ninfas y adultos mediante Un estereoscopio acondicionado con una regllla ocular. Huevos. Se midié el ancho y largo durante las diferentes fases generalizadas de desarrollo con el fin de apoyar las observaciones sobre los cambios externos que acomparian el desarrollo. Estas fases correspondieron a S1, $2, $3 y S4 aplicadas alos huevos de A. varia (Fewkes, 1965) y A. flavilatera (Wiedijk, 1982), ‘equivalentes, respectivamente, a huevos recién colocados, antes y después de la ruptura del corién, y pr6ximos a eclosionar. Ninfas, Para facilitar la diferenciacién inicial entre instares de A. reducta, se realizaron mediciones de la distancia mAs ancha de la cépsula cefélica, normalmente a través de los ojos. Esta medida es considerada como la més diagnéstica para separar los instares de cercépidos. (Kuenzi y Coppel, 1985; Magalhdes et al., 1987; Peck, 1998), Tomando como base esta determinacién inicial de instar, se realizaron mediciones morfolégicas adicionales ara describir otras caracteristicas que acompafian los ‘cambios en los instares. Se midieron el largo del cuerpo (mayor distancia entre antectipeo y punto final del abdomen), el largo de los estiletes (desde ol punto distal del labro hasta el punto final del estilote) y el largo de los mufiones alares anteriores. Adultos. Igual que en las ninfas, se midié el ancho de la cépsula cefélica, y el largo del cuerpo (sin alas), los estiletes y las alas anteriores. Se adicioné el ancho del ‘cuerpo y el largo del cuerpo con las alas, Andlisis Se utllz6 la prueba HSD de Tukey-Kramer (SAS Institute, 1998) para comparaciones miitiples (In-transformado) para detectar diferencias en ol tamafio de los estados de vida ninfal y adulto de A. reducta.. Se utlizé la Prueba Tukey (In-transformado) para determinar las diferencias fen 0! tamario de los sexos de adultos de A. lepidior. No se incluyeron ninfas de A. lepiior porque no fue posible recolectar suficientes para fines del estudio. Resultados Material observado ‘Se examinaron mas de 2700 especimenes montados en las seis instituciones antes mencionadas, y que representaron las especies de cercépidos asociados con Qramineas. Para \a Costa Caribe so obtuvieron 72, 0, 1, 2, Oy 1 registros de distribucién en CIAT, CNPGC, MBHN, UCOR, UNP y UV, respectivaments. De estos registros, 9, 1, 28, 15, 0, 12 y 16 fueron localizados en los Figura 2. 5 lepidior y A. reducta: SY (recién colocado), 82, $3, ‘S4 (préximo a eclosionar). Se muestra la vista ventral (aris) y latral (abajo). Finalmente, los huevos en la fase S4 revelaron dos parejas de puntos rojos asociados con la ninfa préxima a omerger. La pareja més oscura y pequefia representaba los ojos de la ninfa y se presentaron a cada lado del ‘opérculo. La pareja menos oscura y més grande representaba los puntos de pigmento abdominal de la. ninfa y aparecieron en los costados del corién. En los huevos préximos a eciosionar fue posible observar el estilete de la ninfa al lado del opéroulo, Los huevos de A. reducta recién colocados median 0.27 mm de ancho y 0.82 mm de largo, mientras que los proximos a eclosionar median, respectivamente, 0.33 mm y 0.89 mm (Cuadro 2); las mediciones de tamafio indicaron que se hinchaban a medida que se desarrollaban, Ambas dimensiones —ancho y largo— incrementaron entre cada fase, excepto el largo entre S1 y $2. Los huevos de A. lepidior recién colocados median 0.29 mm de ancho x 0.91 de largo, mientras que los réximos a eclosionar median, respectivamente, 0.39 y 1.00 mm (Cuadro 2). Estas dimensiones incrementaron, entre cada fase, excepto el largo entre $3 y S4. Caracterizacién morfolégica de las nintas. Se Confirmaron cinco instares ninfales para A. reducta, El ancho de la cépsula cefélica resulté ser un cardcter diagndstico para separar los instares. En el histograma ‘se presentaron cinco picos independientes sin traslape, lo que confirma la existencia de cinco clases de tamafio (Figura 3). Por el contrario, los picos para el largo del cuerpo y del estilete sf presentaron traslape entre los instares (Figuras 4 y 5). En los instares ly I no se resentaron mufiones alares lo suficientemente desarrollados para ser medidos (Figura 6).Pasturas Troplcales, Vol. 24, No. 1 ‘Cundro 2. Promedio error esténdar y rango de tamafio (mm) de los estados de desarrollo de huevos de Aeneolamia reductay A. lepidior. Especie Promedio instar 81 2 33 Sa A reducta ‘Aacho 027 20.0028" 027 200026 029200016 (033-2 0.001 d (023-08) (026-0.30) (0280.33) (029.037) Largo 0.82 +0.000.a 082 0.008 a 0.88 + 0.003 b 0.89 + 0.008 6 (071-090) (076-091) (0:77-0:98) (0.80-0.96) A 180 160 160 150 A. lepictor ‘Ancho 029200028 0.31 £0,004 035 # 0.005 6 0.39 20.0064 (024-038) (0290.5) (0300.40) (033-0.45) Largo 0.91 +0003 8 0.94 + 0.009 b 0.98 + 0.007 6 1.00 + 0.008 « (0:84-1.00) (0.90-1.00) (0.90-1.05) (0:95-1.05) A 120 23 23 25 ‘ators on una misma here seguios de eras igual no deren en forma sigrticatva (P< 0.05), eogun a pros do Tukey Kram. A pesar del traslape entre instares, se encontraron | Aunque fue posible distinguir entre estas dos fases de diferencias significativas entre mediciones; ast, del desarrollo, no se consideran como instares distintos, ya instar | hasta V se increment6 ol tamafio de la cabeza, | que no se Separaron por una muda. el cuerpo, el estilete y los mufones alares (Cuadro 3). ‘Con excepcién del largo del cuerpo, no se encontraron | Reconocimiento de los Instares. Los instares fueron diferencias en estas mediciones entre las dos tases ‘morfolégicamente diferenciables con una aita precision, diferenciables del instar V—Va (temprana) y Vb (tarde). | una vez se conocieron sus caracteristicas clave; Frecuencia Ober HE TT a ETT one eee eee ee ach pes iso Figura 3. Distibucién de frecuencia del ancho de a cdpsula cofélica de las nnfas (n = 240) de Aenoolamia reducta. Ls cinco picos Indian clases do tamafo diferentes o instars,Pasturas Tropicals, Vol 24, No. 1 28 8 16 Frecuencia th Lb ° tha ono th tid PPE Phe t ° 10 70 80 oe) Figura 4. Distibucién de frecuencia de largo del cuerpo do las ninfas (n = 240) de Aeneolamia reducta. 14) 10| ll on o2 03 04 05 08 o7 os 08 19 Largo cuerpo (rn) Figura 5. Distribucién de frecuencia dal estilte de las ninfas (n = 240) da Aeneolamia reducta PEE tet pr bt ppt tp ht bp bebe p tryPastures Troplcles, Vol. 24, NO. 1 lid Inger meal earl e ea ea 02 100 120 1H 18 22 2h Largo mution ala antrior (en) Figura 6. Distrbucién de frocuancia dol murién alar anterior de la ninfas(n = 160) de Aenoclamia reduc Frecuencia Cuadro 3. Promedio error esténdar y rango de tamafio (mm) de los estados de vida ninfal y adulto de Aeneolamia reducta. ‘n= 40 Individuos en cada especie. Estado de vida ‘Ancho cabeza Largo cuerpo Largo-cuerpoAncho cuerpo Largo eatloto Largo ala anterior sin ales ‘on alas inetar 082200088" 088200168 = = 0262 0.008 8 = (028037 © (71-137) - - (023-030) a Instar 05120004» 290200296 - - 0.34 £0,008 b - (046-056) (1842.73) - - (029.041) - Intar 07620.006¢ 329200876 - - 051 £0.007¢ 02000048 (0690.03) (2703.85) - - (049-063) (0.23034) Instar iV 112200094 479200066 - - 0.680.007 de 0.73 20.007 (09912 © 716.71) - - (059-07) (0.84081) Instar Va (tempranc) «1.57 20.0120 6.8320.1089 - - 087 0.0001 193200140 (1454.74) 607-829) - - (078-098) (1,792.12) Instar Vb (tarde) 150200140 75220.116h ~ - 088 20.0081 199200186 (1491.7) (6148.86) - - (078101) (1.77-2.19) ‘Adulto macho 169200101 55420.083e 66220085e 318200908 067200074 52620.04d (1524.81) (450650) (6.997.71) (27852) (059074) —_(457-5.86) Adulto hembra —=«1,85 40.0199 6.95+40.118f 6.960.049 94420.090b O71 20.0080 562200920 (187-208 (4207.79) (621-757) 8.11385) __—(0.83-0.78) —_—(6.07-607) ‘aloes en una mioma columea sepudoe 0 eras dlerentee cern en forma eigionva (P <0.0), egan a prueba de Tukey Kramer, 10Pasturas Tropicales, Vol. 24, No. 1 ‘ademas de la cépsula cefélica se utllizaron otros aspectos tisicos titiles para detorminar el instar sin tener que hacer mediciones. El nivel de esclerotizacién del dorso del térax y la forma y el tamafio de los mufiones alaresfueron especialmente tiles, pero el ‘niimero de segmentos de las antenas y de segmentos €n los tarsos, asi como la forma de los ojos, también variaron entre instares. A continuacién se resumen las, caracteristicas principales de cada instar. Instar l. Recién emergido del huevo fue dificil de ‘encontrar en el campo debido a su tamafio pequefio y ‘escasa masa de espuma. Presenté tendencia a ‘esconderse en la superficie del suelo o entre la hojarasca, a veces en las fisuras debajo de la superficie del suelo. En este instar, la cépsula cefélica mide, en promedio, 0.32 mm de ancho. Los mufiones alares, tanto anterior como posterior, estén ausentes. La esclerotizacién del térax es también aparentemente ausente. La pigmentacién roja de los ojos compuestos toma forma irregular, normalmente como una aglomeracion de grupos de omatidias pigmentadas. El tarso tiene, aparentemente, un solo segmento con él pretarso y sus dos uhas reducidas 0 ausentes. La antena tiene, aparentemente, cinco segmentos con una arista terminal del mismo largo que el segmento 5. Instar Il. Presenta una cdpsula cefélica de 0.51 mm de ancho. Los mufiones alares, tanto los anteriores como los posteriores, son diminutos y ‘apenas notables y se extianden apenas hasta el borde de sus segmentos tordcicos. Los escleritos tordcicos ‘son muy reducidos, aunque estén presentes. Los ojos tienen la misma apariencia que en el instar | El tarso tiene, aparentemente, un solo segmento con un Pretarso de dos ufias definidas. La antena tiene siote ‘segmentos con una arista ancha terminal. Instar Il, Presenta una c4psula cefdlica de 0.76 mm de ancho. Los mufiones alares anteriores se. extienden hasta el borde anterior o centro del metatérax y entre 1 y 1.25 veces més largos que el largo del dorso ‘del mesotérax. Los mutiones alares posteriores alcanzan el borde anterior del primer sagmento abdominal. El esclerito dorsal metatordcico se ‘encuentra muy reducido entre los mufiones. La ppigmentacién de los ojos tiene forma oval hasta irregular con bordes difusos. A veces est separado en grupos de ommatidia pigmentadas. El tarso tiene, aparentemente, un solo segmento, La antena tiene siete segmentos mas una proyeccién terminal. Instar IV. Presenta una cdpsula cefélica de 1.12 mm.de ancho. Los mufiones alares anteriores alcanzan el centro 0 borde posterior del metatérax y son 1.5 veces més largos que el dorso del mesotérax. Los mufiones alares posteriores alcanzan el primer segmento abdominal y son dos veces més largos que el dorso del metatérax, El esclerito dorsal metatoracico esta parcialmente reducido entre los mufiones. La igmentacién de los ojos tiene forma oval, eliptica 0 ‘medio cfroulo vertical con bordes parcialmente difusos. El tarso tiene dos segmentos. La antena tiene ocho ‘segmentos, pero el titimo esta reducido, solamente a la mmitad del largo del segmento 7. Instar V. Para una identificacién més precisa sobre las clases de edad, se lograron distinguir las ninfas del instar V préximas a transformarse al estado adulto (Vb). El instar Va presenta una cépsula cefélica de 1.57 mm de ancho. Los mufiones alares anteriores alcanzan o! segundo segmento abdominal y son dos veces més. latgos que el dorso del mesotérax. Los mufiones alares Posteriores alcanzan el tercer segmento abdominal y son tres veces més largos que el dorso del metatérax. El ‘esclerito dorsal metatorécico no esté reducido entre los mufiones. Los ojos tienen la misma forma que en el instar IV, pero con bordes distintos. El tarso tiene tres ‘segmentos y la antena ocho, siondo los segmentos 7 y 8 del mismo largo. Elinstar Vb tiene una cépsula cefélica de 1.59 mm y no es estadisticamante diferente al instar Va. El argo del estilete y el largo de los muriones alares es parecido alos del instar Va, mientras que el largo del cuerpo es ‘mayor. Se distingue més féciimenta del instar Va por toner visible las espinas laterales y/o corona de espinas ‘metatbiales oscuras del adulto préximo a salir, Aunque 2 vaces se evidencia el pigmento del adulto en las alas, no siempre se presenta, especialments, entre las especies cuyos adultos llevan colores indistintos. Caracterizacién morfolégica de los adultos En A. reducta, el ancho de la cépsula cetilica y el largo de las alas incrementaron con cada estado de vida ninfal y adulto (Cuadro 3); los adultos, tanto las hembras como los machos, superaron en estas mediciones al instar V. Aunque el argo del cuerpo y 6! estilete incrementaron ‘con cada instar, estas dos mediciones fueron més Pequefias en los adultos que en el instar V. En todas las mediciones, las hembras de A. reducta A. lepidior fueron més grandes que en los machos, excepto en la longitud del estilete de la segunda especie (Cuadros 3 y 4). De la misma manera, los adultos (sexos ‘combinados) de A. lepidior superaron a los adultos de ‘A. reducta en cada una de las sels mediciones (Tukey, P <0,0001), a pesar de traslape entre el tamario de hembras de A. reductay machos de A. lepidior (Figura 7), 11Pasturas Troplcales, Vol 24, No. 1 Cuadro 4, Promedio 2 error esténdar y rango de tamafio (mm) por sexo de los adultos de Aeneolamla fepiior. Sexo f ‘Ancho cabeza Largo cuerpo Largo cuerpo Ancho cuerpo Largo estiete Largo ala, sin alas con alas antorior Macho 19 18520014a" 66920157e 759200508 37040038a 07200128 628200500 (1.76-1.98) (6.49814) (7.00807) (3.43-4.00) (0,700.85) (6.88664) Hembra 20 20320019 7.1820195b 7.9120086b 40520044 0.7920.0108 652200506 (1852.18) (607-836) (750-879) (9:57-4:38) (0.70085) __(6.14-7.00) a 4 s bane g ig 3 3 7 § i § 3 ‘ i 7 ‘Ancho euorpo Largo ala posterior ATG AA reducta lepidlor reductalepidior Zven Sorta Figura 7. Promecto de sols mectciones morolégices (an mm) para los 86x08 do los aduitos do Aensclaria reducta y A. lepidor. Para cada medida, las columnas seguides e letras iguales no dfron an forma signicativa (P < 0.08), segtn la prueba de Tukoy. Reconocimiento de las especies ‘Ademas de las diferencias en tamafio descritas anteriormente, ambas especies se distinguen faciimente por los patrones de color de las alas. Aeneolamia lepidior tiene dos hileras transversales de puntos desde 12 ‘Valores en une miama columna segulds de letras igales no fern en ma signiicatva P < 0.05), sogniaproeba de Tukey. rojos hasta anaranjados, normalmente con una linea del mismo color en la margen anterior de las alas formando una *V" (Figura 8). La hilera anterior normalmente tiene sels puntos, mientras que la posterior tisne cuatro. Aeneolamia reducta se distingue por dos bandas de color amarillo en el dorso, la anterior en forma de “Y" y la posterior en forma de “V", ambas con abertura hacia la cabeza (Figura 6). En estas especies, las manchas y las bandas contrastan con negro 0 café-oscuro, distinguiéndose, ademas, por diferencias en el edeago, la placa genital y el estilete genital del macho (Figura 9). ‘Ademds, se distinguen de otras espacies de salivazo en Colombia por sus patrones de color dorsal, ya que no ‘se observé variabilidad intraespecifica en este cardcter. Discusi6n Aeneolamia lepidior se encuentra en la regién Caribe ‘colombiana y en los departamentos de Antioquia, Caldas, Santander y Valle, mientras que A. reducta se ‘encuentra en Meta, Tolima y Santander (Peck, 2001), Estas son las Unicas especies de salivazo de los pastos cconocidas en los departamentos de Atténtico, Bolivar, Cesar, Cordoba y Sucre. El andlisis realizado en este estudio sobre la distribucién a nivel de municipio se debe considerar preliminar, ya que hasta ahora no se hha hecho un recorrido detallado de la regién y los. especimenes en museos son rolativamente escasos. Una evaluacion més detallada de la presencia de salivazo servird de base para ol monitoreo de nuevas apariciones y difusion de la plaga, asi como para detectar la llegada, introduccién o emergencia de ‘nuevas especies (Peck et al., 2001). Los huevos de A. reducta y los de A. lepidior pasan Por las cuatro fases generalizadas descritas para otras especies de salivazo (Fewkes, 1965; Wiedijk, 1982). Las observaciones en este estudio sobre ambas ‘especies concuerdan con la descripcién del desarrollo para A. varia (Fewkes, 1965). El incremento en ol ancho y el largo de los huevos durante su desarrollo es debido, probablemente, a la carga de agua que acompafia ol desarrollo. Esto se observa especialmente entre las fases S2 y $3, cuando revienta el coridn. Este incremento en tamafio ha sido reportadoPasturas Tropicales, Vol. 24, No. 1 ‘Acneolamia reducta mAbn: ‘Aeneotamia lepidtor 99 49 Figura’8. Diferencias on ef patron del ala anterior (A), ed0ago (B), ‘placa genital (C) yestilte genital (D) de! macho de ‘Aeneolamia reducta yA, lapcior. (Dibujo de M. del P. Heméndez, CIAT.) Figura 8. Adults machos (iequerda) y hembras (derecha) de Aenedlamia reducta yA lepidior. (Foto de K. Looe, Universidad de Como.) para otras especies de salivazo, entre ellas, A. varia (CIAT, 1998), M. trfissa (Ballesteros y Gallego, 1999), P, simulans (Rodriguez et al., 2002), Prosapia sp. nov. (Peck, 1996), Z. carbonaria, Z. pubescens y Zulia sp. nov. (Rodriguez et al., 2002). Igual que otras especies, las ninfas de A. reducta también pasan por cinco instares morfolégicamente diferenciables. Aunque en algunos estudios se han reportado cuatro instares para algunas especies, no distinguieron entre los instares | Il. Toda la evidencia ‘acumulada indica cinco instares para la supertamilia Cercopidea. 1 ancho de la cépsula cefélica presenta ‘el menor grado de trastape entre instares y debe ser ‘considerado como el cardcter mas diagndstico de instar, tal como ocurre en otras especies de ‘Aeneolarnia, Mahanarva, Prosapia y Zulia (CIAT, 1998; Peck, 1998; Ballesteros y Gallego, 1999; Rodriguez et al., 2002; Morales et al., sf. Con este y otros ccaracteres es posible determinar el instar con una alta precisién, ademas de individuos del instar V proximos a transformarse en adulto. Este reconocimiento facilita tna alta resoluci6n de clases de edad para estudios de biologta y ecologia poblacional La reduccién en el largo del estilete al pasar de ninfa a aduito se conoce también en M. trifissa (Ballesteros y Gallego, 1999), Prosapia sp. nov. (Peck, 1998), Z. carbonaria, Z. pubescens y Zulia sp. nov. 13(Rodriguez et al., 2002). El largo del estilete en insectos chupadores como cercépidos es un limitante en la seleccién de sitios de alimentacién (Hoffman y McEvoy, 1985; 1986). Los adultos, siendo mas méviles y de habito aéreo, tienen a su alcance sitios de alimentacién més amplios, a pesar de la reduccién en el largo del estilete, Aunque los adultos, al igual que las, ninfas, se alimentan a través del tejido del tallo, normalmente prefieren las partes aéreas de la planta (hojas) que tienen tejidos poco profundos. Los adultos exhiben un polimorfismo sexual expresado por el menor tamafio de los machos comparado con las hembras. Esta observacién ha sido confirmada en otras especies de Aeneolamia, ‘Mahanarva, Prosapia y Zulla (CIAT, 1998; Peck, 1998; Ballesteros y Gallego, 1999; Rodriguez et al., 2002). Alnivel de la regién geogréfica de la Costa Caribe de Colombia es fécildistinguir entre adultos de las ‘especies presentes por patrones de color. En otras zonas de Colombia, el alto grado de variacién intraespecttica que se presenta en especies como ‘A. varia y M. trfissa dificulta la identificacién de especies. Entre el complejo salivazo también hay mucha convergencia de patrones de color entre especies, como ciertos morfotipos de A. varia con AA. flavilatera, y de M. trfissa con Z. carbonaria. Estas dificuttades en ta identificacion de especies no existen entre el complejo de salivazo en la Costa Caribe de Colombia, que consiste tnicamente en A. reducta y A. lepidior, las cuales exhiben muy poca variacién intraespectfica en patrones de color. Conclusiones De acuerdo con los resultados de este estudio se puede concluir que: ‘+ Aeneolamia reducta (Lallemand) y A. lepidior (Fowler) son las especies mas importantes de salivazo de los pastos que oourren en la Costa Caribe de Colombia. * La distribucién conocida de A. lepidior incluye 10 departamentos. En la Costa Caribe ha sido detectada en Atléntico (3 municipios), en Bolivar (3), en Cesar (2), en Cérdoba (2), en Magdalena (1) yen Sucre (2). La distribucién conocida de ‘A. reducta incluye nueve departamentos. En la Costa Caribe ha sido detectada en Attntico (6 municipios), Bolivar (6), Cesar (13), Cérdoba (10), Magdalena (3) y Sucre (9). Ninguna ha sido reportada en Guajira. ‘+ Ademés de las diferencias en patrones de color, los adultos de las especies se distinguen porque 14 Pasturas Tropicales, Vol. 24, No. 1 AA. lepidior tiene cépsula cetélica, cuerpo, alas anteriores y estiletes de mayor tamafio que A. reducta. + La nueva informacién obtenida para A. lepidiory ‘A. reducta confirma ciertos patrones exhibidos por 1 salivazo de los pastos, en general: cuatro fases do desarrollo de los huevos morfolégicamente diferenciados, junto con un incremento en tamafio, especialmente entre la fase S2 y $3 al reventar el coti6n; cinco instares de las ninfas morfolégicamente diferentes, particularmente por el ancho de la cépsula cefélica; reconocimiento de ninfas en el instar V que estén préximos a transformarse en adulto; una dismunicién en el largo del estilete entre el instar V y el adulto; y un dimorfismo sexual expresado por el mayor tamafio de los adultos hembras comparado con los machos. Agradecimientos El autor agradece a N. Jiménez (C.1. Turipand- Corpoica), C. Lascano (CIAT), A. M. Pérez (Universidad de Sucre) y J. W. Medina (C.l. Turipand), por su apoyo y las faciidades brindadas para la realizacién de esta investigacién; a P. Heméndez (CIAT), J. Valétio (Embrapa-CNPGC), M. Webb (MBHN), R. Hoebeke (UCOR), N.C. Mesa (UNP) y R. Gonzélez (UV), por pormitr el acceso a las colecciones de las instituciones respectivas; y al Grupo de Investigacién sobre Bloecologia y Manojo Intagrado del Salivazo del CIAT (U. Castro, F. LOpez, A. Morales y J. Rodriguez), por ‘sus comentarios sobre el manuscrito, En especial se agradece a la Organizacién de los. Estados Americanos (OEA), por la beca PRG otorgada «durante el tiempo de trabajo de campo y estudio en laboratorio. Este trabajo fue financiado principalmente por el Fondo Nacional de Ganado de Colombia dentro del Proyecto Altemativas para el Manejo Integrado del de los Pastos en la Regién Caribe, bajo la coordinacién de N. Jiménez. Summary Spitiobugs are damaging pests of Bothriochioa pertusa (colosoana) and other forage grasses on the Caribbean Coast of Colombia where despite their pest status, this insect complex has not been characterized. Studies were carried out to summarize the known diversity and distribution of grass-feeding spittiobugs in this ecoregion, and to describe their life stages. Museum collections and field surveys contirmed the presence of two species, Aeneolamia reducta (Lallemiand) and A. lepidior (Fowler). Both species were detected in thePasturas Tropicaies, Vol. 24, No. 1 Caribbean coast departments of Atléntico, Bolivar, Cesar, Cérdoba, Magdalena, and Sucre but not Guajira. ‘Aeneolamia reducta was more widespread than A. lepidior, reported in 46 versus 13 of the 159 municipalities in those six departments. Eggs, nymphs, and adults were described with morphological ‘measurements for differentiating the life stages. Confirming certain trends in this pest complex, AA. reducta and A. lepidior exhibit four morphologically distinct developmental stages of the egg, five nymphal instars distinguished in particular by head capsule width, morphological differentiation of late fifth instars about to ott to adults, and sexual dimorphism in adults ‘expressed as greater size of females. Besides offering ‘new information to strengthen our understanding of the patterns of bioecological variation in the grass-feeding spittlebugs, these results will facilitate recognition of the life stages in support of biology and population studies, and provide baseline information to monitor changes in geographic distribution or invasion of new pest species, Referencias Ballesteros G., Y. X. y Gallego R., C. P. 1999, Biologia y ‘comportamiento da Mahanarva sp. (Homoptera: ‘Cercopidae) bajo condiciones de invernadero. Tesis pregrado, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caqueté, Colombia, 98 p. 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