BaManual de anatomia my embriologia -de los animales domésticos Conceptos basicos y datos aplicativos rs i I iy L iy e; i A ai tit > a >I) Editorial Acribia, S.A. YLManual de anatomia y embriologia de los animales domésticos Conceptos basicos y datos aplicativos EMBRIOLOGIA GENERAL Salvador Climent Peris Catedrético de Anatomia y Embriologia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Manuel Sarasa Barrio Profesor Titular de Anatomia y Embriotogia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Luis Dominguez Roeznillo Profesor Titular de Anatomia y Embriotogia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Pedro Muniesa Lorda Profesor Titular de Anatomia y Embriotogia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza José Terrado Vicente Profesor Asociado de Anatomia y Embriologia Facultad de Veterinaria CEU. San Pablo Universidad Politécnica de Valencia Editorial ACRIBIA, S.A. ZARAGOZA (Espafia)Feb 3103 Acatbiow Imporlacion compa 8604 st 461 cs V2 PROLOGO Este manual esté pensado para proporcionar a los estudiantes de veterinaria los datos anatSmicos y tos conceptos bisicos que necesitan para comprender la estructura y organizacién funcional de los anima- les domésticos. A la vez tratard de sentar las bases para facilitarles el estudio de posteriores materias det curriculum, especialmente las de carécter morfols- ‘gico (Histologfa y Anatomfa patol6gica), funcional Fisiologia, Fisopatologia) o incluso elinico (Prope- déutica, Radiologia, Neurologfa, Obstetricia), cuyos procedimientos esti fuertemente basados en los conocimientos anatémicos. De esta manera estarén capacitados para obtener y manejar la informacién que les proporcionen los profesores de dichas materias con la finalidad de que aprendan a resolver problemas con un sentido interdisciplinar. ‘Alla ver los estudiantes de veterinaria han de ser cconscientes que su carrera es fundamentalmente bio- Iogica y sc encuentra firmemente imbricada en las que se consideran ciencias de la vida, Por ello entendemos {que es nuestra responsabilidad la de proporcionarles unos s6lidos conocimientos sobre los progresos cien- tifieos més relevantes, que les permita comprender en profundidad lo que en Ta actuslidad se encuentra ya a nivel de divulgacién en los medios de comunicacién, a la vez que les abra los ojos sobre las nuevas posibi- lidades que oftece Ia investigacién para las mentes ras despiertas de nuestros jévenes, : Con esta finalidad se incluyen al final de cada capi- tulo unas referencias complementarias. La sola lectu- ra de los titulos permitiré al estudiante hacerse una idea de cusles son las tendencias de ta actividad investigadora que se realiza en todo el mundo sobre el tema concreto que ha estudiado. Ademss las revi tas de donde proceden las citas podré encontrarlas en cualquier biblioteca especializada minimamente dotada y le permitirén acceder a esa publicacién que hhaya llamado particularmente su atencién por lo sugestivo del tftulo 0 por las vivencias previas del estudiante, Entendemos que la lectura eritica de al menos uno de estos trabajos y Ia exposicién piblica de su plante amiento y sus conclusiones, seguida de discusién, tiene un gran valor formativo y aproxima a los estu- dliantes ala parte mas viva de nuestra profesién, aque tiene que ver con el progreso cientifico y técnico, EI presente manual no es suficiente para asegurar el nivel minimo de formacién anatémica que cabe exigir aun velerinario si quiere dar respuesta a lo que la sociedad demanda de él. La utilizacién de libros de consulta generales 0 dedicados a una tinica especie, atlas topograficos y radiogréficos, asf como aquellos que se basan en Ia aplicacién de técnicas especiales particularmente vinculadas a la anatomia (ecografia, endoscopia, TAC, RMN, TEP) es fundamental para completar ese grado de formacién exigible, No con la idea de que aprenda todo lo que se sabe, tarea imposi- ble en la actualidad, sino simplemente que tenga noti- cia y acceso a cuanio es sabido. En nuestro departamento Ia materia se completa con unas pricticas amplias y participativas donde el estu- dante concreta los conocimientos adquiridos a la vez {que adquiere habilidades manuales (palpacién, disec- cidn, realizacién de suturas, inyecciones, abordajes ‘quirirgicos) que le aproximan a los procedimientos diagnésticos o terapéuticos que va a tener que utilizar ‘en su ejervicio profesional. La idea es capacitarle y motivarle a que aprenda por sf mismo que a nuestro juicio es la mejor aportacién que un profesor puede hacer a la formacién de sus alumnes.CONTENIDO Capitulo 1 + CONCEPTOS BASICOS DEFINICION Y TIPOS DE ANATOMIA Niveles de organizaciGn .nesnnn PRINCIPALES APARATOS Y SISTEMAS ORGANICOS. Sistema tegumentario Sistema esquelético Sistema muscular Aparato respiratorio Aparato digestivo ‘Aparato urinario... Aparato genital. Sistema endocrino Sistema nervioso CASO CLINICO Historia clinica Datos de la historia razonamiento previo Datos de la exploracisn ¢ interpretacin TS ‘TERMINOLOGIA ANATOMICA.... ‘Términos de posicicn y direcci6n, Planos y Referencias complementarias Capitulo 2 GAMETOGENESIS ESPERMATOGENESIS: GAMETOGENESIS . Origen de Ios gametos Aves Mamiferos - SPERMATOGENESIS . Fase de multiplicacién Fase de maduracién Fase de transformacién Nuicleo Aparato de Golgi. Centriolos Cuerpo cromatoide Mitocondrias ARN. Fase de liberacién espermiaci6n . .. Estructura del espermatozoide maduro Motilidad del espermatozoide ... Espermatozoides anormales CCaracterfsticas del eyaculado ‘Morfologfa comparada de los espermatozoides Control hormonal de la espermatogénesis Barrera hematotesticular . Referencias complementarias Capitulo 3 OVOGENESIS Fase de multiplicacién Fase de crecimiento Periodo de predeutoplasmogénesis. Maduracién in vitro Foliculo maduro (de Graaf) Ovulacién cee Atresia folicular Control hormonal del crecimiento y Ja maduracién de los Foliculos Efectos de la FSH . Efectos de la LH Participacién de otras hormonas CARACTERISTICAS DEL HUEVO DE LAS AVES, Ovocito ‘Membrana vitelina ‘Membranas terciarias . . Referencias complementarias . Capitulo 4 FECUNDACION FENOMENOS PRINCIPALES Inseminacién Aproximacién de los gametos Capacitacién del espermatozoide Penetracidn del espermatozoide Activacién del espermatozoide Activacién ovular - neve Formacién de los pronticleos y del huso mitstico Emigracin y duplicacién del ADN de los proniicleos 2 Unig de los pronticleos .... Consecuencias de la fecundacién Inicio del desarrollo 13 4 4 15 15 7 7 19 19 20 2B 23 24 25 25 25 . 26 27 28 28 28 29 29 30 3B 33 33 34 .34 34 37 9 30 39 39FACTORES QUE INFLUYEN EN EL EXITO DE LA FECUNDACION ve. 40 — Naimero de espermatozoides . .. 40 ~ Vitalidad de los espermatozoides . 40 = Vitalidad de tos 6vulos 2 40 — Posibles sustancias atractivas 40 LAFECUNDACION EN LAS AVES 2.40 Fecundacién in vitro at Fecundacién asistida 24 PARTENOGENESIS : 4 Referencias complementarias, : al Capitulo $ CLIVAJE, MORULACION, BLASTULACION Y GASTRULACION SEGMENTACION 0 CLIVAIE Modalidades: 45 Clivaje de los mamifferos 45 Peculiaridades wee 5 Control del ci 46 Gompactacién.. 46 Formacién de la masa celular interna 47 BLASTULACION, 47 Formacién del blastocele a7 Descenso por la trompa uterina ne 47 Eolosién de Ia zona pelicida e implantaci 48 Elongacién del blastocisto 48 LA SEGMENTACION EN LOS HUEVOS MACROLECTITICOS: AVES... 49 Cronologfa 50 Descenso por el OvidUCIO nnn 51 Formacién del hipoblast. so 31 GASTRULACION..... 52 Gastrulaci6n en las aves.. somone 52 ‘Mapa de los territotios presuntivos, 52 Movimientos morfogenéticos en la sgastrulaciGn de las aves... Regresién de la linea primitiva Expansion del disco embrionario Gastrulacién en los mamiferos... Caractefsticas fisol6gicas y bioquimicas 33 38 55 56 de la gastracién on 56 Referencias complementarias. 37 Capitulo PERI{ODO EMBRIONARIO U ORGANOGENETICO. Hoja germinativa ectodérmica .. Regionalizacién del tubo neural 39 60 Nivel orgénico 0 Nivel tisular o Nivel celular = 61 Crestas neurales del tronco y cuello 6 Crestas neurales cefilicas .. Diferenciacién de la gif y de las eélulas ependimarias.... Hoja germinativa mesodérmica 2 63 63 vo Notocorda Somitos —Esclerotomo... —Dermatomo. =Miotomo, vn Poriones intermedia .. Léminas laterales = Islotes sanguneos = Paredes de los vasos.. ~ Circulacién embrionaria.. ~ Diferenciacién de tas células sanguineas {D6nde se realiza la hematopoyesis? E1 problema del transporte e inter- cambio del oxigeno en 10S tejid08 vn Capa germinativa endodérmica, RESUMEN 000 Derivados del ectodermo Derivados del mesodermo... Derivados del endoderm ..».» Referencias complementarias. Capitulo 7 PROCESOS ¥ MECANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL DESARROLLO. DIFERENCIACION a Determinacion... Potencia y significacin prospectiva. Regulacién embrionaria: Desarrollo en mosaico o de regulacién. ‘Causas de la determinacién Determinantes citoplasméticos. Interacciones celulares: Induccién y ‘competencia.. = Inducci6n permisiva = Induccién instructiva .ncrneun ~ Especificidad genética de la indveci6n — Modos de interacciones tisulares . = Otros conceptos.. ‘Transdeterminacién. ‘Metaplasia.. Genética de la diferenciacién Genes matern0s ..eeen Genes de segmentacién . Genes homesticos. FORMACION DE PATRONES EMIGRACION CELULAR. Moléculas de adhesién.. ‘Moléculas de adhesin celular (CAM) ‘Moléc. de adhesién al sustrato (SAM) Moléculas de uniones celulares (CJM) . MUERTE CELULAR... CRECIMIENTO. 64 . 64 . 64 64 64 . 65 65 65 6S 67 68 69 15 6 6 16 1 n 1 18 8 B B 8 B B 9 9 9 0 0 81 81 82 82 82 82 83Estimulacién del crecimiento. 84 Estimulacién directa: Ja hormona del recimiEMO esen 84 Estimulacién i indirecta: Somatomedinas y factores de crecimiento........ save 84 Inhibicién del crecimiento: Chalonas . 85 Genes implicados en el crecimiento incontrolado de los tumores: oncogenes. 86 Mecanismo de accién . 87 Referencias complementari . 87 Capitulo 8 IMPLANTACION TIPOS DE IMPLANTACION 9 ‘Segtin el grado de unién de! trofoblasto al endomettio Tnvasiva 91 No invasiva. 91 Seguin la situacion de las vesfeulas embrionarias en el itero: Contra. . son OL Exeéntriea.... sonenenns OM Intersticial .... oD Secuencia de acontecimi tos. 92 Movimiento intrauterino y fijacién de los blastocistos ...... severe 9D Interaccién entre los blastocistos y li “itero. nn Sefales fetomaternales en la gestacion 98 Funciones éel corion.. 9% Referencias complementaria... 94 Capitulo 9 ANEJOS EMBRIONARIOS VESICULA VITELINs 95 Aves: 95 Mamiferos ...... 96 AMNIOS....... 96 Aves o1 Mamiferos 98 a) Amniogénesis por Plzamien ° pleuroamnios, . . 9B b) Amniogénesis por ca itacién o ‘esquizoamnios. 98 c) Amniogénesis por Guiste ectocorial 0 separacién trofectodérmi 99 ALANTOIDES. onsen 99 vos 100 Mamiferos 100 CORION O SEROSA.., 101 Referencias complementarias. 101 Capitulo 10 += PLACENTACION Clasificacién de las placentas. ... wove 103 1) Clasificacién morfol6gica 103 Placenta difusa completa... we 103 Placenta difusa incompleta, Placenta méltipleo cotiledonaria Placenta zonal. Placenta discoidea.. I) Clasificacién histol6gica Placenta epiteliocorial Placenta sindesmocorial o conjuntivocoTial n.ennsennee Placenta endoteliocoral.. Placenta hemocorial. Placenta hemoendotelil... Ill Clasificacién segtin el grado de destruccién de Ia mucosa uterine: Placentas deciduas y adeciduas... 106 Barrera placentaria. Mecanismos de transporte Sustancias que pasan de la madre al feto.. 106 Sustancias que pasan del feto a 1a madre wou 107 Funcién placentara Papel protector. La placenta como érgano endoctino SACO CORIONICO..... sn 1) Animales en los que todavia se conservan las dos placentas: vitelina y alantoidea 107 Exquids osrnnsnone - Forma Situacién Aspecto y estructura Tamaiio... Vesicula vitelina.. Amnios. Alantoides Cordén umbilical Resumen... Camfvor0s oe Forma, Situaci6 rn “Aspecto y estructura. Cordén umbilical. Resumen. 1) Animales en los que sélo existe la alantoplacenta.. Rumiantes. Forma sn Situaci6n Tamaivo. Vesicula vitelina... Amnios, Alantoides Cordén umbilical Corion Resumen. Suds... Forma.Situacin .. Cordon umbilical... COTIOM snnmnnne Resumen... Referencias complementarias on 6 MT 47 u7Capitulo 1 CONCEPTOS BASICOS DEFINICION ¥ TIPOS DE ANATOMIA Etimol6gicamente la palabra anatomifa deriva del sgriego (tomé = cortar y and = volver, repetir) pues, como tendremos oportunidad de ver a lo largo del curso, uno de sus principales métodos es la disee- En un sentido amplio, la ANATOMIA es la ciencia que estudia la forma, la estructura y las relaciones de las distintas partes que componen el cuerpo de los se res vivos. Bs por tanto una ciencia muy amplia, con muchas facetas diferentes que convendra precisar ‘mediante la adiciGn de adjetivos espectficos que limi ten su amplitud y le confieran un significado més con- creio, Ast el punto de vista el enfogue, 1a profundidad € incluso los medios técnicos con que contemos para realizar un estudio serdn determinantes a la hora de calificar a anatomta, En primer lugar podemos considerar una Anatomia macroscépica, que se refiere al estudio de las estruc- turas visibles a simple vista, en contraposicién a la Anatomia microscépica, que estudia las mismas for- maciones pero con la ayuda del microscopio éptico 0 lectrénico. La Anatomia descriptiva o sistemdtica aborda el es- tudio por grupos de rganos que tienen caracteristicas similares y funciones comunes. Por su facilidad de mn, por prestarse al establecimiento de pa trones basicos de desarrollo, forma, estructura y fun- cin, sobre los que estructurar las posibles diferencias interespecificas, y por ser una buena base para la com- prensidn de otras materias del curriculum veterinario, serd la primera aproximacién que utilizaremos a lo largo de este curso, La Anatomia topogrifica o regio- nal estudia la composicién de las diferentes regiones en que se divide, bien que de una forma relativamente arbitraria, el cuerpo de los animales, Es més diffcil que la anatomia sistemética, peto su conocimiento es de especial importancia para la préctica clinica. A lo largo de este primer curso s6lo se abordard en las pricticas de diseccién, pero sera la orientacién bésica de la Anatomia apticada que se cursard més tarde jun- to.con las materias clinicas. Es dentro del contexto de Ia anatomfa aplicada cuando cobran sentido esas ca- racterzaciones de la anatomfa condicionadas por té- nicas especiales, como son: Anatom‘ radiolégica, por tomografia axial com puterizada (TAC) o por resonancia magnética nucle- ‘ar (RMN). Anatomia ecogréfica 0 ultrasonogrifia. Anatomia endoscédpica, laparoscépica Ahora bien, el estudio de la forma de un determina- do organismo es incompleto y de escasa utilidad si s6lo lo referimos a su aspecto y constitucién en el es- tado adulto, ya que éstos varian a Io largo del desa- rrollo, En efecto, a partir de formas extraordinari mente simples y homogéneas, se asiste a una progresiva complicacién hasta alcanzar la compleja y diversa apariencia de los animales adultos de las dis- tintas especies. Por ello, consideraremos también una Anatomia del desarrollo, que se ocuparé del estudio de los procesos, perfectamente ordenados en el espa- cio y en el tiempo, que ocurren no sélo desde la fecundacién al nacimiento, sino también de la game- togenesis previa a la fecundacién y de aquellos cam- bios postnatales de mayor significacién. Si bien es verdad que estos cambios son més manifiestos antes, del nacimiento 0 la eclosién, no es menos cierto que contimian después del mismo. El nacimiento no supo- ne mas que la necesidad de una serie de adaptaciones, funcionales exigidas por un brusco cambio de am- biente, pero no implica modificaciones especiales de los fenémenos del desarrollo. En realidad 1a Embriologia no es més que una pequefia parte de la més amplia anatomia del desarrollo, pues se ocupa del estudio de los fenmenos que ocurren durante el periodo embrionario, que comprende desde el final de la gastrulacin hasta que aparece el esbozo del titimo de los érganos, la médula dsea, De una manera esquemética, podemos considerar los siguientes periodos en el desarrollo de cualquiera de nuestros animales domésticos: Por ello, podemos definir 1a Anatomia como la «Ciencia descriptiva y causal de los seres vivos, tanto en su apariencia estitica como en las diversas modifi- caciones que producen en ella sus funciones de confi- 12 + Anatomia y embriologia Petcare [P- fetal TH] _P_ postnatal Gametogénesig] P. germinal [P. embrionario] P.fetalT Espermatog, A Clivaje —-ANeurulacién Ovogénesis | Blastulacion | Organogénesis Gastrulacién FECUNDACION MDULA Osta PLACA NEURAL guracién» (BRAUS). Es precisamente el concepto de Junciones de configuracién, fScilmente reconocibles Por sus caracteristicas de ser lentas e irreversibles, en contraposicién a las denominadas funciones de mante- nimiento, répidas y reversibles, las que establecen la separacidn entre los objetos de estudio de la Anatomia ¥ de Ia Fisiologia. Mientras que la anatomia se ocupa de las funciones de configuracién, la fisiologia lo hace de las de mantenimiento. De esta forma, la anatomia adquiere un verdadero sentido cientifico y una finali- dad csencialmente dinémica, pues ademés de conocer trata también de comprender los principios arquitectu- rales de los seres vivos y los mecanismos que gobier- nan su desarrollo. La Anatomia Veterinaria tiene por objeto el estudio de la forma, situacién y relaciones de las distintas par- tes del cuerpo de los animales domésticos, pero sin perder de vista la estrecha relacién que existe entre la forma y la funcién. Es obvio que no hay funciones amorfol6gicas. Podemos afirmar que a lo largo de la evolucién se han perfeccionado las formas para poder realizar funciones cada vez. més complejas. Por ello, aunque tradicionalmente la anatomfa se ocupa de las formas y la fisiologfa de las funciones, nosotros procu- ramos no destigar ambos aspectos. Pero siempre pro- curando recalcar aquellos detalles de mayor interés y utilidad profesional. Hay que conocer las formes y comprender las funciones, pero para que este conoci- tmiento y esta comprensién nos sean de utilidad como veterinarios. Niveles de organizacién Como sabemos, Ia eélula es Ia unidad bésica estruc- tural y funcional de los organismos superiors. Las eélulas se agrupan para formar unidades supe- riores deniominadas ‘ejidos, que podemos definir como ‘un conjunto de céfulas y su material intercelular que presentan: +n origen embrionario comin + caracteristicas morfolégicas + realizan funciones concretas. Los tejidos epitelial, conjuntivo, ésco, muscular, ete., son buenos ejemplos. ‘Tampoco los tejidos se encuentran aislados, sino que se agrupan a su vez para formar drganos, © con- junto de tejidos destinados a realizar una determinada funcién. Como ejemplos podemos citar los misculos, ilares Crecimiento, Diferenc FUSION DE FARFADOS in, Patrones, Apoptosis A 4 = { [ABERTURA DEPARPADOS el higado, el pulmén, el bazo, el estémago, etc. Se di ue dos érganos son andlogos cuando realizan funcio~ nes similares pero su origen y su significado embrio- nario 0 evolutivo son diferentes, como ocurre con las branquias y los pulmones. Dos érganos son homélo- 0s cuando realizan funciones similares y ademés su origen embrionario o evolutivo es también comin, ‘cémo ocurre con el cerebro y la médula espinal. Los érganos pueden agruparse para formar aparatos, y sistemas. Un aparato es un conjunto de drganos and logos, como ccurre con el aparato digestivo, mientras que un sistema es un conjunto de Srganos homélogos, como ¢s el caso del sistema nervioso. Un organismo es el conjunto de varios aparatos y sistemas organizados de forma que le capaciten para evar una vida independiente, PRINCIPALES APARATOS Y SISTEMAS ORGANICOS Sistema tegumentario Composicién: Piel y derivados cuténeos, con sus anejos: pelos. glindulas sudoriparas y sebaceas, cascos, pezias, cuernos, terminaciones sensitivas. La piel es el rgano ‘de mayor tamafio de todo el organismo. Punciones: Proteccicin frente al desgaste, la desecacién, las ra diaciones UV 0 la invasién de microorganismos. Regulacién de la temperatura corporal Ayuda en la locomocién (cascos, pezufias), el ate que y la defensa (cuernos, garras) Eliminacién de desechos. Sintesis de vitaminas del grupo D. Captacién de estimulos téctiles, térmicos y doloro- 0s. Indicador de procesos patolégicos (heridas, cicatri- ces, cianosis, palidez, ictericia). Sistema esquelético Composiciéi Huesos, con sus correspondientes cartlagos y arti- culaciones.Funciones: Proporcionan consistencia y sostén al cuerpo, ac- tuando como brazos de palanca para la accién de los misculos. Protegen rganos delicados, como ciertas visceras tordticas y pélvicas, el sistema nervioso central y al- unos drganos de los sentidos. Constituyen una importante reserva de minerales ne~ cesarios tanto para el metabolismo como para determi- nadas producciones (vacas lecheras, aves de puesta). Albergan la médula 6sea roja, responsable de la he~ matopoyesis. Sistema muscular = — Composicion: Tejido muscular estriado, cardiaco y liso que se en- cuentra respectivamente en los misculos esqueléticos, el corazén o las paredes de las visceras huecas. Fundiones: Mantiene las actitudes posturales. Realiza los movimientos. Produce calor para el mantenimiento de 1a homeo- termia, Sistema circulatorio sanguineo Composicién: Coraz6n, vasos sanguineos (arterias y venas) y san- re. Funciones: Transporta las sustancias mutritivas y el oxfgeno ha- cia los tejidos, de donde recoge el didxido de carbono yy los desechos resultantes de! metabolismo celular. Distribuye el calor producido por fa contraccién muscular y otros procesos orgénicos y ayuda a disipar- lo en la periferia, contribuyendo al mantenimiento de Jahomeotermia, Colabora en el mantenimiento de! equilibrio acido- bésico. Ejerce un papel defensive (anticuerpos, fagocitosis) frente a posibles infecciones y controla las hemorra- ias (vasoconstriceién, coagulaci6n). ‘Transporta las hormonas y cualquicr otra sustancia {que actie lejos de su lugar de produceién o de libera- ign al torrente sanguinco. Sistema linfatico Composicién: Linfa, vasos linféticos y érganos linféticos (nédulos linféticos, timo, bazo, boisa de Fabricio, tonsilas). Conceptos bisicas * 3 Funciones: Retorno a la circulacién sanguinea de protefnas y plasma procedentes de los espacios intercelulares (i quido intersticial. ‘Absorcisn y transporte de grasas procedentes de! tubo digestivo. Defensa frente a la diseminaciGn de las infecciones ¥ de los tumores filtrando la sangre y ta linfa y produ- ciendo linfocitos. Aparato respiratorio | — Compos FFosas nasales,faringe,laringe,tréquea y pulmones Funeiones: Absorbe oxigeno y elimina diéxido de carbono. Colabora err el mantenimiento del equilibrio acido- bésico. Tiene su propio sistema defensive frente @ agentes infecciosos. Aparato digestivo Composicién: Boca (con las glindulas salivares), faringe, essfago, cestmago, intestino y glindulas anejas (higado y pan- creas), Funciones: Preparacién fisica y quimica de los alimentos para la, absorcién de los principios nutritivos. Alojamiento de microorganismos capaces de utilizar la celulosa 0 de sintetizar algunos principios esencia- les (vitaminas). Eliminacién de los residuos sélides y otros produc- tos de desecho. Aparato urinario Composicion: Rifiones, uréteres, vejiga y uretra Funciones: Producei6n, transporte y eliminacién de la orina, mediante la cual eliminan productos de desecho, regu- Jan la composicién qufmica de la sangre, ayudan @ mantener el equilibrio acidobasico y controlan la vole- mia (y por tanto la presi6n sanguinea), Aparato genital Composicion. Génadas (testiculos u ovarios) y conductos genitales (conductos deferentes y étero).4 + Anatomia y embriologia Funciones: Produccidn, almacenamiento y transporte de células reproductoras y de hormonas relacionadas con la perpetuaciGn de las especies, Sistema endocrino Composicién: Un sistema endocrino central formado por: hip6fi- sis, epifisis, tiroides y paratiroides, timo, gléndulas adrenales, pancreas, testiculos y varios, ademas de toda una serie de células secretoras muy diversas que se encuentran en distntas partes de los aparatos diges- tivo, respiratorio y urinario, constituyendo lo que se conoce como sistema endocrino dfuso 0 periférico, Funciones: Controla 1a actividad corporal mediante sustancias (hormonas) que ejercen una accién local o se vierten al sistema circulatorio para actuar en otros lugares del organismo, Sistema nervioso Composicién: Encéfalo, médula espinal, nervios periféricos y par- tes sensitivas de algunos érganos de les sentidos. Funciones: Recoge estimulos, los elabora y produce respuestas ‘que aseguran el funcionamiento coordinado de todo el organismo, tanto en los aspectos de la vida vegetativa ‘como de relacién, Fécilmente se comprende que dos sistemas regula- dores como el nervioso y el endocrino no pueden ac- tuar de manera independiente. Por ello existen dos cconexiones importantes entre ambos: una entre el potilamo y la hip6fisis; la otra entre el sistema nervio- so simpatico y la médula adrenal CASO CLINICO Historia clinica Perra Spaniel, de un afio y medio, al corriente de to- das las vacunaciones. Estado fisico normal, buen ape- tito y orina y heces normales. Problema: Desde hace ‘unos meses, una claudicacidn cada vez més acusada y frecuente del tercio posterior consecutiva al ejercicio, asociada a un fuerte jadeo. No ha suftido ningtin trau- ‘matismo ni ha padecido enfermedad alguna a la que quepa atribuir el proceso, Datos de la historia y razonamiento previ Debilidad y claudicacién del tercio posterior: Posible afeccién articular, muscular, nerviosa, cir- culatoria, respiratoria o endocrina, Aumenta la frecuencia ¢ intensidad de las manifes- taciones: Proceso adquitido 0 complicacién de uno congénito, No hay otros sintomas y el animal aparece normal cuando no hace ejercicio: Poco probable un proceso infeccioso generalizado 0 una enfermedad del sistema nervioso central. Raza Spaniel, hembra: Presenta una incidencia me- dia de displasias de cadera y de otras malformaciones cardiovasculares. Claudicacién asociada a jadeo: Sugiere la existen- cia de problemas citculatorios o respiratorios, Datos de la exploracién ¢ interpretacis ‘Marcha normal: Improbable displasia de cadera, que da una fuerte cojera en todo momento. Exploracién newroldgica normal: Desearta un pro- blema neurolégico 0 un problema vertebral Exploracién muscular normal: A expensas de reali- zat otras pruebas analiticas, podria descartarse en prin- cipio un problema muscular. ulsa femoral normal: Poco probable que se trate de un probiema vascular. ‘Auscultacién pulmonar normat: No parece un pro- blema pulmonar ni de vias respiratorias alta. ‘Auscultacién cardiaca normal pero golpe de la pun ta a la derecha: Posible hipertrofia del ventriculo de- recho pues no hay signos de insuficiencia cardiaca de- recha (edema periférico) 0 de lesiones valvulares (Goplos), Jadeo y cianosis con et ejercicio: Hay mezcla de sangre arterial y venosa cuyos efectos (hipoxia) se ma- nifiestan al aumentar los requerimientos de oxigeno Tips celular sucsios y su relacién numésica en ot curso de laespermatogéness No todas las espermatogonias de los tubos semin‘- feros se encuentran en la misma fase de la espermato- sénesis, sino que se reconoce un ciclo del epitelio se- minal a lo largo del cual las espermatogonias que tapizan una determinada érea del tubo semintfero pa- san por hasta catorce fases distintas (6 en el hombre, 12 en los bovidos, artificiosamente definidas) que van desde una multiplicacién muy activa hasta una falta, completa de divisiones. Este ciclo tiene una duracién variable en las distintas especies domésticas, pero re- presenta aproximadamente Ia cuarta parte de la dura- cién del denominado ciclo espermatogénico, repre- sentado por el tiempo que tarda una espermatogonia cn convertirse en espermatozoide (34,5 dias en el ra- t6n, 45 dias en el toro y 70 dias en ta especie: huma- nna). Fase de crecimiento ‘Tras la ditima divisién mitética, cambia la naturale za de la espermatogonia y, en vez de prepararse para una nueva divisién, aumenta de tamafio y se convierte en un espermatocito de I orden (Fig. 2.6). Para ello, pasa primero por la fase S del ciclo celular (sintesis de histonas y del ADN), a Ia que sigue el periodo G2 (crecimiento posterior ala replicacién del ADN).. Se sabe que al principio de ta fase de crecimiento curren los cambios que conducen a la meiosis, pero su naturaleza es todavfa desconocida. Junto con la fase de maduracién, ocupa unos 13 dias en el raton, Fase de maduracién Bl espermatocito de I orden, todavia diploide, com- pleta la primera divisién de la meiosis y da lugar a dos células hijas, haploides, denominadas espermatocitos de II orden. Bstas células son bien distintas entre si, pues al separarse los cromosomas homélogos. una de ella seré portadora del cromosoma X y la otra del Y. ‘Tras una interfase muy corta, se inicia la segunda divisién meiética, con una profase muy breve, seguida de la metafase, anafase y telofase, en todo idénticas a tuna mitosis normal, pero con la mitad del nimero de cromosomas. Las células resultantes se denominan es- permétides y son de pequefio tamafio (unas 10 mi- ras), con un micleo poco tefiido, en el que destaca un voluminoso nucleolo. Notemos que cada espermatocito de I orden da Iu- gar a 4 espermatides, 2 con el cromosoma X y 2 con cl cromosoma Y. El proceso dura unos 13 dias en el rat6n, Fase de transformacién Es el conjunto de modificaciones que experimenta la espermétide hasta que se convierte en un esperma- sozvide (Fig. 2.8). . Como sabemos, la espermitide tiene un niicleo cla- 10, con nucleolos bien manifiestos. Su citoplasma contiene:Aparato de Golgi Vesicula acrosémica“~ ESPERMATIDE Cuerpo cromatoide : ‘ Restos del Golgi Gametogénesis, espermatogénesis * 11 === Grdnulo acrosémico CABEZA Ceptrosoma , PIEZA INTERMEDIA Cuerpo residual Anillo de Jensen ESPERMATOZOIDE Fig. 2.8. ase de transformacin, Los orgénulos dela espermiidecarbian su posicién y su estructura y pasan a formar parte de un eser smatozoide, en el cual realizar funciones especticas. = el aparato de Golgi, cuya porcién cortical se tifie ‘mis que la central = el centrosoma, compuesto por dos centriolos. = un cuerpo cromatoide, denominado ast por tefirse de forma similar @ la cromatina. = mitocondrias, dispersas por el citoplasma. — ARN en sus diversas formas. Cada uno de estos elementos suftiré una evolucién particular. Asi ‘Niicleo, Se alarga, se aplana y disminuye progresi- vamente de volumen, por pérdida del nucleoplasma, del ARN nuclear y de sus proteinas. Incluso en algu- ‘nos casos, las protefnas asociadas al ADN, son susti- twidas por otras, de naturaleza basica y de bajo peso molecular, denominadas protaminas. Estas parecen jercer una importante misién en la concentracién del ADN, que, en algunas especies, lega a estar en un es- tado casi cristalino. Aparato de Golgi. Se desplaza hacia el futuro polo anterior del micleo y se aplica contra él, elaborando tuna serie de grénulos pequefios que van confluyendo hhasta formar el grénulo acrosémico, denso y muy rico enenzimas hidrolfticos, de naturaleza similar al conte- nido de los lisosomas (sobre todo hialuronidasa y lisi- nas de zona pelicida). El grémulo acrosémico aparece rodeado por un material menos denso en el interior de una vestcula acrosémica, ta cual se aplana para apli- cearse sobre 10s dos tercios anteriores del nécleo. En este momento se denomina capuchén cefélico 0 acro soma (acros = el mas alto). El resto del aparato de Golgi se desplaza hacia el citoplasma y seré eliminado con él Centriotos. Los centriolos se desplazan hacia la periferia de la célula, del lado opuesto al aparato de Golgi. Uno de ellos (centriolo distal), da origen a las formaciones filamentosas de un flagelo; el otto (cen- triolo proximal), se acerca al polo posterior del nticleo y se aplica contra él, arastrando en su emigracién al centriolo distal y al flagelo, que se va alargando hasia alcanzar su longitud definitiva, Del extremo distal del centriolo proximal se expande una frégil organela, el adjunto centriolar, de 1 ym de longitud y situada pa- ralelamente al plano de aplastamiento del mtcleo de la espermatide, cuya orientacién parece determinar. Una vez regulada la forma de la cabeza, esta formacién transitoria, observada en las espermitides del macho cabrfo y otros mamiferos, desaparece ripidamente Cuerpo cromatoide. Se accrca a los centtiolos y forma un anitlo alrededor del origen del flagelo, desli- zindose sobre él para quedar fijo a unas 5 micras de distancia. Se denomina anillo de Jensen y s6lo persis- tiré en algunos mamtferos (gato, macaco), mientras desaparece en otros. Mitocondrias. Se agrupan a nivel éel polo posterior del nicleo y se van uniendo por sus extremos, para12 + Anatomia y embriologia formar una hilera continua, que se arrolla en hiélice alrededor de la primera parte del fla- elo, es decir, en lo que seré la pieza inter- ‘media del espermato7oide. ARN. Se hace cada vez més escaso y ter- minara por desaparecer, de forma que el es- permatozoide no contiene nada de ARN. El propio eitoplasma de la espermatide va disminuyendo de volumen y aplicdndose sobre las estructuras descritas, sobre las que forma una delgada lmina, reducida a una fina pelicula a nivel de la cola. Bste proceso se inicia en cuanto se forma el grano acrosémico, de forma que los restos del Golgi se encuentran pronto ‘en una situacién diametralmente opuesta él. Los resi- ‘duos del aparato de Golgi, del ARN y del resto del toplasma, se eliminan como una estructura tnica de- rnominada cuerpo residual. La fase de transformacién dura unos 13,5 dfas en el ratén, Fase de libera © espermiacién ‘A medida que progresa la fase de transformacién, la ‘espermétide va ocupando una posicién més apical con respecto a la célula de Sertoli. Poco a poco se va sepa- rando del cuerpo residual, al que permanece conecta- da por un pequefio puente citoplasmitico que se fija al cuello del espermatozoide (Fig. 2.5). A su vez, los cuerpos residuales de las espermétides vecinas perma- necen conectados por los puentes citoplasméticos que hhan persistido a lo largo de todo el proceso. La esper- ‘miacién ocurte tras la ruptura del puente citoplasméti- co entre cada espermétide y su cuerpo residual, lo que ‘deja un resto de citoplasma en la vecindad del cuello de los espermatozoides recién liberados (gotita cito- plasmdtica proximal) Los restos del citoplasma de las espermétides son retenidos por las células de Sertoli y serdn digeridos y reutilizados por ellas, al igual que ocurre con numero- sas células germinales anormales que no llegan ser li- beradas hacia la luz de los tubos seminiferos, Estructura del espermatozoide maduro Cabeza, de forma variable en las distintas especies y de 4-5 micras de Iongitud (Fig. 2.10). Bsté formada por: = el nicleo, que aporta la mitad de los cromosomas de ~el acrosoma, con dos funciones: 4) disolver las envolturas ovulares para facilitar la pe- netracién del espermatozoide. by) adherirse a la membrana ovular en el momento de Ja fecundacién, para lo cual cuenta con protefnas es- ‘Tabulos centrales Fig, 29.- Dispsicign cracteritica de la formacionestbulaes ‘en un flaglo, tal como se aprecia en la porcisn intermedia y la «oa dl espermutozoids, pecfficas denominadas bindinas, demostradas en algu- nos invertebrados y mamiferos. El conjunto aparece envuelto por una delgada capa de citoplasma, limitado por el plasmalema. Cuello, porcién corta y estrechada, situada inmedia- tamente por detrés de Ia cabeza. Enumerados de de- lante a atrés, comprende los siguientes elementos: — una placa basal, densa a los clectrones, aplicada contra el polo posterior del niicleo. = las columnas segmentadas, de significacién poco clara, que forman una especie de capuch6n al centrio- lo proximal = el centriolo proximal. ~ el origen del flagelo, modificacién del centriolo dis- tal, rodeado por mitocondrias alargadas. Porcién intermedia, de 4-5 micras de longitud y algo abultada, serd la encargada de aportar la energia necesaria para el movimiento de la cola. Consta de: = filamento axial, conectado al centriolo distal de la misma forma que los flagelos de cualquier otra célula lo estén a su corpisculo basal. Al igual que los flage- los, presenta una disposicién eneémera, es decir, un par de tibulos centrales rodeado por nueve dobletes periféricos. Los tibulos centrales son simples y estén formados por protefnas similares a la actina muscular. Los dobletes periféricos son complejos y estén forma- dos por dos subtibulos (A y B) y los brazos. Los sub- ‘uibulos estén formados por protefnas similares a las musculares, Los brazos contienen dineina, una protef- nna con actividad ATP-asa. La Fig. 2.9 muestra la ¢s- ‘ructura tipica de los tibulos de un flagelo y el sistema que se admite para numerarlos. Trazando una Iinea perpendicular a la que une los dos tibulos centrales, se asigna el mimero 1 al doblete periférico que contacta con ella. El resto se numera siguiendo el sen- tido que indican los brazos. En la porcin intermedia de los mamfferos existen ademés las fibras accesorias situadas externamente a los dobletes, a las que se atribuye una gran importan- cia en los movimientos de la cola. Las fibras acceso- rias no legan hasta el final del flageto.Maina fbrosa e ounnas ‘ongituinat = vaina mitocondrial, formada por las mitocondrias de Ia espermétide, concentradas a este nivel, adoptan- do una disposicién helicoidal de vueltas apretadas, al- rededor del filamento axial. En muchos animales (en particular los mamiferos), las mitocondrias se unen por sus extremos y Hegan a perder su individualidad, formando un cuerpo continuo. Las crestas mitocon- Fig. 2.12- Desplazamiento relativo de los tdbulos de la cola el cespermatozoide durante la locomocin. hace que la porcién terminal de la cola describa un cfreulo, que hace progresar al espermatozoide siguien- do un camino vagamente rectilineo, con una velocidad que en los mamfferos se estima en unos 2-5 mm por ‘minuto, segtin las especies. Hay que hacer constar que los movimientos de la cola no se deben al acortamiento de los tibulos sino, al igual que ocurre con la contraccién muscular, a un deslizamiento entre ellos, tal como puede observarse cen la porcién terminal de la cola (Fig. 2.12). Cuando se encuentra en posicién rectilinea, los tbulos llegan todos a un nivel similar; cuando se incurva puede observarse que los del lado céncavo Hlegan més distal- ‘mente que los del lado convexo. Los espermatozoides recién liberados a la luz del tubo seminffero carecen de movilidad. Esta propiedad la adquieren en su trénsito por el epididimo, a la vez que la capacidad fecundante. Por ello, aunque no se acepta de manera undnime, se considera que la motili- dad de los espermatozoides es un dato valioso a la hora de predecir su capacidad fecundante, Sin embargo, un trabajo reciente en corderos meri nos ha puesto de manifiesto que s6lo existe una dife- rencia estadisticamente significativa entre la fertilidad de los espermatozoides de baja motilidad (10 al 30%) y el resto de las categorias (30 al 90% de espermato- zoides méviles). Aunque son muchas las sustancias capaces de estimular la motilidad de los espermato- ~zoides, su adicin al semen no siempre mejora su fer- | ] : Fig. 2.13 Formas anormales vsibles al miseroscopio pti que pueden encontrarse con relativa frecuencia en el semen de los ma- niferos domeésticos. A, inmaduro con restos de etapa; Bm. «roeéfalo C, beefalo; D,biido tilidad, pues aunque pudieran mejorar el porcentaje de fecundaciones a veces interfieren con el desarrollo normal del embrién. Asf al menos se ha demostraco cen el ratn y en la especie humana con la pentoxifilina y la 2-deoxiadenosina, por lo que se desaconseja su utilizacién. Espermatozoides anormales La complejidad de las modificaciones que suceden durante el perfodo de transformacién determinan el hecho de que en el eyaculado normal se encuentre un elevado porcentaje de formas anormales que oscilan centre un 10 y un 40%, segcin las especies y el estado fisiolégico del animal Las anomalias morfoldgicas que se pueden encon- trar son muy diversas (Fig. 2.13). Las més frecuentes detectables por microscopia dptica son: = espermatozoides inmaduros, que no han completado el proceso, = espermatozoides mactocéfalos, con la cabeza anor- malmente grande. ~ espermatozoides bicétalos, con dos cabezas. ~ espermatozoides bifidos, con dos colas. Un estudio ultraestructural realizado en espermato- zoides de cerdos Landrace ha permitido establecer ‘que en estos animales las formas anormales no exce- den el 2% del mimero total de espermatozoides, en- contriindose las siguientes alteraciones: 1. Anomalfas del acrosoma: expandido y vacuolado; con vértice expandido. 2, Anomalfas de la cabeza: macrocéfalos con cabe- za redondeada; mactocéfalos con dos miicleos; con fi- {guras de mielina en el espacio perinuclear; con niicleo vacuolado, 3. Anomalias de la pieza intermedia: tumefgecisn de mitocondrias; mitocondrias supermumerarias sobre la vaina mitocondial. 4, Anomalfas de la cola: falta de los tibulos centra- les; falta de algunos dobletes periféricos; retorcida, simple 0 doble; plegada; vesiculada; con dos colas unidas por sus respectivas vainas mitocondriales. Caracterfsticas del eyaculado En la eyaculacién, se elimina por la uretra del ma- cho un Iquido complejo, el esperma o semen, en el cual los espermatozoides se encuentran en suspensidn ‘en el plasma seminal. Este iltimo consta fundamen- talmente de la secrecién de las glindulas accesorias de aparato genital del macho (glindulas vesiculosas, préstata y gléndulas bulbouretrales), de cuya actividad dependeré el volumen de esperma que cada especie al eyacula normaimente. ‘Cuanto mayor sea el volumen del eyaculado, menor serd la concentracién de los espermatozoides, A tituloindicativo, podemos dar las siguientes cifras para el volumen y la concentracién de espermatozoides de al- unas especies domésticas: VOL. (en ml) ESP/MM3 CABALLO 80 200.000 TORO 7 1.400.000 MORUECO IL 2.500.000 VERRACO, 200 250,000 PERRO 4 3.000.000 CONEJO 1 700.000 GALLO 1 3,500,000 ‘Trabajos realizados en distintas especies comparan- do la composicién del plasma seminal de machos con Nematodes 4 o——— Pez sapo, Crustaceos decépodos Fig, 2.14. Formas excepcionals de los espermatozides en a es «ala animal distintos niveles de fertlidad, indican que este impor- tante componente del semen no es un simple vehiculo de los espermatozoides sino que contiene importantes factores que pueden influir sobre la capacidad fecun- dante, Asi, en los b6vidos, se han encontrado protef- nas marcadoras que permiten hacer predicciones so- bre su eficacia reproductora, El plasma seminal contiene sustancias que protegen 4 los Ifpidos de 1a membrana de los espermatozoides de la peroxidacién, un proceso que afecta tanto a los mamfferos como a las aves y que incide negativamen- te sobre la motilidad y la capacidad fecundante. Sin embargo no es adecuado para protegerles del choque. Caballo 60 wm Mache cabrio 90 um Perro Morueco 60 wm @ato | 70 FS in 20m 80x Gametogénesis, espermatogénesis * 15 térmico de la congelacién, proceso utilizado para pro- Jongar la vida de estas células y permitir su utilizacién cn inseminacién artificial. Por ello hay que afiadir sus- tancias que alivien los efectos producidos por el frio, ces decir, la disrupcién de la membrana y la captacién de grandes cantidades de calcio que llegan a ser tOxi- cas. Morfologia comparada de los espermatozoides ‘Aunque los espermatozoides de algunas especies animales pueden carecer de flagelo (nematodos y crustéceos decépodos) o incluso tener dos (pez sapo, por ejemplo), la mayor parte de los animales, entre los {ue se encuentran todos los domésticos, poseen esper- matozoides monoflagelados. Como criterios morfolégicos para distinguir los es- permatozoides de las distntas especies, podemos uti lizar los siguientes (Fig. 2.15): ~ longitud total del espermatozoide = forma y tamaffo de la cabeza. = proporcién entre las regiones acrosémica y posta- ‘rosémica de la cabeza = longitud y apariencia de la pieza intermedia = presencia o ausencia del anillo de Jensen en la pieza intermedia = proporcién entre la longitud de las porciones princi- pal y terminal de la cola Control hormonal de la espermatogénesis La espermatogénesis se encuentra bajo el control las hhormonas gonadotropas (luteotropa o LH y foliculoes timulante 0 FSH) del I6bulo anterior de la hip6fisis, gobernadas a su vez por el hipotdlamo. Este produce pulsos de hormona liberadora de gonadotropinas (GRH) que alcanza la hipétisis por via sanguinea (Fig, 2.16). Menos clara es Ja participacién de oiras hormonas hi- pofisarias, como la tizotropa, la prolac- tina 0 Ja somatotropina. En cualquier caso la hipofisectomia detiene la es- permatogenesis, que se recupera en los animales operados tras la administra- cin de las hormonas hipofisarias La LH actéa sobre las células inters- ticiales que bajo su estimulo producen Verraco grandes cantidades de andrégenos 55 um (cestosterona principulmente), respon- sables de los caracteres sexuales se~ cundarios de los machos. Los andr6- Fig. 215 Fomas cancers dos 6 Fata 100 ym jared de los ania dons com Aicacion de sulongitud aproximada16 + Anatomia y embriologia HIPOTALAMO. Testosterona gens influyen también sobre las células de Sertoli, controlando la transformacién de la espermétide, asi ccomo sobre las células del epididimo donde los esper- ‘matozoides adquirirén una plena capacidad fecundan- te. Por otra parte influyen negativamente sobre Ia pro- duccién de las hormonas gonadotropas LH y FSH, bien directamente en Ia hipofisis 0 a nivel del ipots- amo, donde inhiben la produccién de GRH. La FSH actiia sobre todo a nivel de las eélulas de Sertoli, estimulando las fases de multiplicacién y ma- duracién de la espermatogénesis, asi como la esper- miacidn (Fig. 2.16). En el morueco se ha demostrado que la falta de FSH interrumpe el proceso de desarro- To de las espermatogonias en algiin punto entre los ti- pos A, y B,, todavia sin determinar. También estimula la produccién de protefna fijadora de andrégenos (PFA) y de inhibina por parte de las mismas células La primera se une a la testosterona y forma un com- plejo que asegura el mantenimiento de elevados nive- les de estas sustancias en el interior de los tubos semi- niferos. La inhibina es capaz. de inhibir la produceién de FSH directamente sobre la hip6fisis 0 sobre el hi- potélamo, pero no tiene efecto sobre los niveles de LH. Dado que el hipotétamo se encuentra sometido a hnumerosas influencias ambientales (luz, temperatura, alimentaci6n) cualquier cambio repercutiré sobre Ia Gonadotrof.RH Fig. 2.16- Control hormonal de ls esper matogéness. La testosterona, ademas de cjercer su accidn sobre las células del tubo seminfeo, pasa ala ciculacin general y es responsable dela eparcion de los carac- teres sexunes secundaria de los maches Las lineasformadas por rayas y puntos e- resenan nflencis inhibidoras Proteina fijadora 4. de andrégenos spermatogenesis. En este sentido cabe destacar que a muda inducida por restrcién de alimento y luz en los gallos va acompaiiada de una disminuciGn de la testosterona en plasma y por tanto de Ia espermatoge- resis entre la 3* y la 7* semana, a partir de la cual, Capilares ssanguineos Luz del tubo seminifero Fig. 2.17~ Componentes de la barrera hematotestcular que aislan las células de ta tinea germinal de la cirulacién sanguinea. CM, ‘Alulas miides; CS, Celuas de Ser.vuelven a incrementarse los niveles de la hormona para alcanzar los valores normales hacia la 9* semana, Barrera hematotesticular Impide que tas cétulas germinales entren en contac- to con el sistema inmunitario del macho, por lo que este iltimo siempre reconoce los antfgenos esperméti- ‘cos como protefnas extrafias. Si por alguna circunstan- cia (vasectomia, por ejemplo) el macho crea anticuer- pos contra sus propios espermatozoides se produce ‘una orquitis autoinmune que puede acabar con Ta es- permatogénesis, Se piensa que la barrera hematotesticular (Fig. 2.17) es una de las m4s fuertes de todo el organismo. Consta de: + células mioides * Se encuentran a nivel de la membrana basal de los tubos seminiferos y son de naturaleza contréctil, ayu- dando en la progresidn del contenido de los tubos y actuando como barrera, bien que incompleta en la ma- yor parte de los animales domésticos, al paso de molé- culas de tamafio grande. + células de Sertoli Cerca de la base presentan numerosas uniones estre- chas y del tipo ocludens que forman una barrera con permeabilidad selectiva frente a diferentes sustancias, excluyendo algunas mientras otras se mantienen en concentraciones mas altas de lo que un simple gra- diente permitirfa mantener. Tal es el caso de las prote- ‘nas fifadoras de andrdgenos y de la inhibina, impor- tantes en el mantenimiento de altas concentraciones de andrégencos en el epididimo. Estas sustancias se vierten hacia la luz de los tabulos, junto con otras se- creciones de las células de Sertoli que se producen como resultado de un transporte activo y que en con- junto constituyen el Iiquido testicular, en el cual flotan los espermatozoides y progresan con él hacia el epidf- dimo. Referencias Ballachey BE, HL Miller, LK Jost y DP Evenson (1986) fect of| active immunization against LHRH or LH in boas: reproductive consequences and performance traits. J. Anim. Sei. 63: 986-994 Bemdison WE, Igboeli G, Pickett BW (1987). Relationship of absolute numbers of Sertoli cells to testicwlar size and spermatogenesis io Young Beet bulls. J. An, Sei 6: 241-246. Berndtson WE, Ighoeli G (1989). Numbers of Sertoli cells, ‘quantitative rates of sperm production, and the efficiency of spermatogenesis of young beet bulls, Am. J. Vet Res. 50- 1193 1197, onet§, Briz M, Fradera A (1993) Ultrastructural Abnot-malites of Boar Spermatozoa. Theriogenology 40: 383-396, Braun RE, Behringer RR, Peschon JJ, Brinster RL, Palmiter RD (1989). Genetically haploid spermatids are phenotyp Aloud, Nature $37; 373-376, Gametogénesis, espermatogénesis + 17 ‘Brokaw CJ (1989) Direct Measurements of Sliding Between Outer Doublet Microtubules in Swimming Sperm Flgella, Science 2A: 1595-1596, Cecil HC y Bakst MR (1993) In vitro lipid peroxidation of turkey spermatozoa. Poultry Science 72: 1370-1378. Courens JL, Biggiogera M, Gabbiani G, Fakan $ (1991). The ‘Suited Body: A New Structure in the Sperm Hea of the Rabbit Spermatozoon. J Exp. 2001. 259: 128-137 CChalab AM, etal. (1987) The effect of sequence of ejaculation on frequency of sperm abnormalities in bulls. Bish Vet J. 143 70.74, Chen YQ, Blanpain-Tobback C, Christine L, Jian M, Yang X, Foote RH (1990). Improvements in freezing rabbit speruatozea for biotechnology studies. Ea: Genetic Engineering of Animals pp: 217-218, Dacheus JL, Paguignon M (1980), Effects of Caffeine on Rar an Boar Spermatozoa: Influence of thee Ssge of Maturation and the Medium; Initiation of Progressive Motility of Testicular Spermatozoa, En: Testicular Development, Structure, and Function. pp: 513-322. Dadoune JP, Alfonsi MF, Fain-Maurel MA, Auger J (1987) Donnees eytochimiques Sur I'evoluion du nuceole av cours de la spermatogenese chez le singe. Bull Assoc, Anat, 71: 37-38 Davis RO, CG Gravance, PI Casey (1993). Automated “Morphometric Analysis of Stallion Spermatozoa. Am. of Ve, Res, $4 1808-1811 Ellington J, J Scarlet, V Meyerswallen, HO Mohammed, V ‘Surinan(1993). Computer-Assisted Speria Analysis of Canine ‘Spermatozoa Motility Measurements. Theriogenology 40: 725 733, [Estienne MI, JW Knigth y WE Beal (1989). Long-term tiguid storage of porcine espermatozoa separated using a discontinuous bovine serum albumin gradient. J. Anim. Sei. 67: 1497-1502 Fouguet J-P, Kann M-L, Dadoune J-P (1989). Immunogold Distribution of Actin During Spermiegenesis ia the Rat, Hinster, Monkey, and Human. Anat. Rec. 223: 35-12 Goldberg E (1991). The Use of Molecular Biology to Study Sperm Function. En: A comparative overview of mammalian {erilization. pp: 423-436, Gonzalez Chabarti E, JA Aguado, M Navan, V Lopez Rodss, E Costas (1994), The Use of Lectins to Characterize and Separate Living Canine Spermatozoa - A Preliminary Study ‘Theriogenology 41: 365-369. Graham JK (1994), Bffect of Seminal Plasma on the Motility of ‘Epididymal and Ejaculated Spermatozoa of he Ram and Bull Daring the Cryopreservation Pres. Theriogenology 41 151-1162 Hammerstedt RH (1993), Maintenance of Bhcnergetic Balance in Sperm and Prevention of Lipid Peroxidatin = A Review ofthe Effect on Design of Storage Preservation Systems. Reprod, Feil, Dev. 5: 675.690. eld JP, Prater P,Stetler M (1991). Spermatszoal head defect as ‘cause of inferility in stallion, JAMA 199: 1760-1762 Jacquet JM, F Seigneurin, M Dereviets (1983). Induced Moulting in Cockerels - Effects on Sperm Production, Plasma Concentrations of Luteinising Hormone, Testosterone and ‘Thyroxine, and on Pituitary Sensitivity to Lutenising Hormene- Releasing Hormone, British Poultry Sei M: 765-775 Jasko DJ, Litle TV, Lein DH, Foote RH (1992). Comparison of spermatozoal movement and semen characteristic with fetity in stallions: 64 Cass (1987-1988), JAVMA 200: 979-986, Johnson LA, DG Cran, C Polge(1994). Recent Advances in Sex Preselection of Cattle - Flow Cytometric Sorting of X ‘Chromosomes Y-Chromosome Bearing Sperm Based on DNA, to Produce Progeny. Theriogenology 41: 51-56, Killian GJ, Chapman DA, Rogowsky LA (1993). Fertility ‘associated proteins in Holstein bull seminal plasma, Bio. Reprod 49: 1202-1207