CAPITULO PRIMERO LOS RITMOS MOTORES ESPONTANEOS Compas y balanceo La regulacién de nuestras actividades motoras suele sub- ordinarse a las sefales que proceden del contorno y, mas particularmente, del objeto que se observa, se manipula, se modela, se levanta, etc. Pero hay casos en que la organiza- cién de la accién se presenta bajo forma de un movimiento periddico que obedece a un programa temporal propio del sujeto y que depende muy poco de las condiciones de la ac- cién, Asi sucede con la marcha, la natacién, el vuelo, tanto en los insectos como en los vertebrados que se desplazan con movimientos ritmicos, mas caracteristicos de la especie que de las circunstancias. Ritmos de la misma naturaleza re- gulan la ingestidén de alimento, sea en forma de succién como en el recién nacido, o, mas adelante, de masticacidn. Estos movimientos tienen su valor funcional, pero su de- terminismo hereditario los hace semejantes, por una parte, a los ritmos biolégicos, tales como los del corazén, y por otra, a las manifestaciones ritmicas como las del balanceo espontaneo, frecuente en los nifios pequefios, cuyo significa- do no puede buscarse en una forma de adaptacién al con- torno. Atribuimos una gran importancia a la existencia de esos movimientos cadenciosos' que obedecen a imposiciones autdé- nomas. El estudio de su descripcién y, sobre todo, de su me- 'Llamaremos cadencia a la repeticién a intervalos isécronos de un sonida o de un movimiento42 Psicologia del rirme canismo, nos permitird comprender mejor Jas actividad ritmicas mas complejas. es 1. LA MARCHA En los cuadriipedos, la marcha es resultado de ‘una act. vidad alternada de los cuatro miembros, sea en diagonal cuando el miembro anterior izquierdo avanza al mismo tiem, po que el posterior derecho (pantera), sea en ambladura, cuando las dos patas del mismo lado avanzan simuitanea- mente (elefante), y, por ultimo, simétricamente, como es el caso de la rana. Tanto en los cuadripedos como en el hom. bre, los movimientos de las piernas 0 patas van acompajia- dos de oscilaciones verticales y laterales de todos los demas. segmentos del cuerpo. En el hombre, mientras uno de los miembros sustenta el peso del cuerpo (fase de apoyo), el otro oscila hacia delante (fase de oscilacién), pero uno de 10s pies se apoya antes de que el que estaba apoyado vaya adelante. Para un paso que tenga una duraeidn de alrededor de 55 cs, la fase del doble apoyo dura aproximadamente 10 cs, La frecuencia del paso sencillo es de cerca de 110 (MisHi- MA, 1965) a 112,5 por mifuto (¢ = + 9,8; DRILLIs, 1958), Puede variar con los datos antropometricos, pero también, dentro de ciertos limites, con las circunstancias del contorno, Asi, parece ser mds rapida la cadencia de la marcha en Paris que en Copenhague (PELosse, 1959). Este fendmeno de la marcha, tan sencillo en apariencia, plantea numerosos problemas al neuropsicdlogo y su regula- cién se efectiia a diferentes niveles, como puede comprobar- se con los estudios realizados, sobre todo en animales. A ni- vel de los musculos, los movimientos alternantes se hacen posibles por el juego de la inervacidn reciproca. Una misma estimulacién puede tener por efecto la excitacion de la act vidad de los flexores y la inhibicion de los extensores, y vice- versa. Por otra parte, Ja «induccion sucesiva» (SHERRINGTON) facilita de mode reflejo el camino final por la reaccion anta- génica y ese fenémeno desempefia un papel importante en todos los movimientos ritmicos de la marcha. : El nicleo del problema esta, sin embargo, en saber si nos hallamos frente a una simple cadena de reacciones reflejas o si cada paso se impone al siguiente. Siguiendo un mecanis: mo circular, los influjos propioceptives engendrados por el movimiento volverian a excitar los centros motures responsa-Los ritmos motores espontdneos 43 — bles. Ese fenémeno se ofrece, p. ej., en algunas formas de temblor que escapan a todo control voluntario, ‘ Pero gno hay también centros que puedan dirigir por si mismos esas alternancias? Son muchos los hechos que per- miten abordar, directa o indirectamente, ese problema. Una deaferenciacién * total que correspondiera a los receptores, propioceptivos de las miembros suprimiria la reaccién de marcha, En algunos peces, en los anfibios, los movimientos de natacién pueden seguir dandose a condicién de que la deaferenciacién no sea completa. En los mamiferos, por ‘el contrario, la deaferenciacién de una parte basta para supri- mir la respuesta ritmica y la excitacién cortical no da mas que una respuesta monofasica, “Esto no significa que no haya una regulacién de la alter: nancia a nivel central. El papel de las estimulaciones perifé- ticas puede estudiarse, por otra parte, de diversas maneras, En algunos casos se puede pensar que su papel eS simple- mente el de desencadenarlas, como cuando la excitacién de una motoneurona desencadena una serie de inilujos regula- res. Otras veces las estimulaciones propioceptivas pueden . controlar la forma o la frecuencia del ritmo-por un mecanis- mo de feed-back. También pueden contribuir a mantener un estado de excitacién que baste a conservar el mecanismo, sin que Ilegue a dirigir su regulacién temporal, . Si bien resulta dificil poner en claro las regulaciones cen-_ trales, son numerosos los hechos que nos obligan a suponer con fundamento su existencia. De todos modos, sabemos que la regulacién temporal del movimiento no depende directa- mente de los influjos sepsoriales que la originan. En particu lar, el ritmo de descarga no’ depende forzosamente del de excitacién. Si’se estimula la médula espinal de un perro con una frecuencia de 50 excitaciones por segundo, la marcha ritmica aparece con un ritmo de 2 a 3 pasos por segundo. SHERRINGTON ha hecho-ver que, en general, un nervio sepul- rd el ritmo de una excitacién, cualquiera que sea su uae ; cia, y que el miisculo seguira al nervio por lo menos Dest el momento en qué aparezca la tetanizacion; pero eae aE cede lo misma cuando la excitacién atraviesa Deere de vioso. La frecuencia de la respuesta es entonces € la frecuen- la de excitacién. En particular se constata Peeiovada la fre: cia de la estimulacién llega a ser demasiado clevaes, | hacia los centros ner _ *Anomalia en el paso del mensaje sensoria vinsos. (N. dal R.}44 Psicologia det ritmo cuencia de la respuesta puede ser un submiltiplo exacto de la misma. Asi, el reflejo miotatico sigue la cadencia de una excitacién mecinica hasta una frecuencia de 4 a 5 por se- gundo cuando se produce un desdoblamiento de la frecuen- cia de la respuesta, solamente pareciendo eficaces un golpe sobre dos, y después, uno sobre tres (PaiLiarp, 1955). Una excitacién continua también puede provocar una respuesta cadenciosa, como es el caso del reflejo de rascarse un perro, en que la respuesta es de alrededor de 4 por segundo. Es evidente que se puede relacionar la frecuencia de las Trespuestas con la existencia de un periodo refractario, no lle- gando a ser eficaz la excitacién sino después de un intervalo de tiempo necesario para la recuperacién de la excitabilidad. No se trata, sin embargo, del periodo refractario del nervio, que es del orden de algunas milésimas de segundo. Pero hay Procesos de recuperacién mas largos y pudiera resultar que el ser la frecuencia de la respuesta mds baja se debiera al he- cho de que la excitacién no sea eficaz mas que cuando alcan- za cierto nivel de intensidad o cuando el umbral de la res- puesta del sistema se hubiera bajado después de un periodo de relativa inhibicidn. Parece dificil, en el momento presente, no tener en cuen- ta, al mismo tiempo que el mantenimiento de la excitacién por los influjos propioceptivos engendrados por la respuesta, la regulacién temporal ejercida por los centros. La frecuen- cia de la respuesta pudiera corresponder a un mecanismo del tipo oscilacién de relajacién, cuyo periodo depende a la vez de la intensidad de la excitacién y de las constantes tem- porales del sistema de respuesta. Volviendo a la marcha, si la consideramos en cuanto re- flejo, se constata que se produce en un animal espinal, aun cuando ¢éste no pueda caminar verdaderamente a causa de ser el tono insuficiente. Los centros superiores intervienen, evidentemente, de una manera compleja, en particular en cuanto a la adaptacidn al suelo; lo que se comprueba en to- das las dificultades de la marcha. No obstante, parece que el compas natural de la marcha tenga una determinacién me- dular. La succién y la masticacién—En el recién nacido, la suc- ciédn tiene una actividad peridédica cuyas fases se siguen con intervalos de 60 a 120 cs aproximadamente. Esta regulacién se interrumpe a menudo por pausas espontaneas, pero los