GENETICA Y MEJORA VEGETAL:

EFECTOS GENÉTICOS Y AMBIENTALES SOBRE LAS

VARIANZAS POBLACIONALES
El conjunto de las expresiones fenotípicas individuales en una
población determinada, varían por diferentes causas en las
expresiones fenotípicas de sus atributos cuantitativos.

A partir de las varianzas fenotípicas poblacionales y sobre los

modelos de las expresiones individuales, pueden deducirse y
cuantificarse los principales componentes genéticos y
ambientales que determinan la variabilidad fenotípica
exhibida por la población.

La información cuantificada y cualificada de los efectos

genéticos y ambientales que inciden sobre la variabilidad de
las poblaciones es relevante ya que la selección y su eficacia,
se fundamentan en la discriminación, evaluación y manejo de
los componentes de la varianza poblacional.
 Poblaciones uniformes desde el punto de vista
genético.
La varianza exhibida por estas poblaciones, es una fuente útil para estimar la
magnitud de las varianzas de origen ambiental un contexto experimental
determinado.
Estas varianzas ambientales (VE) pueden a su vez ser utilizadas como
referencia para estimar la magnitud de las varianzas fenotípicas (VP) en
poblaciones segregantes o genéticamente diversas, relacionadas.
Una cuestión a considerar en estos análisis y estimaciones cruzadas, es que la
sensibilidad y consecuente respuesta de los genotipos a la variabilidad
ambiental no es independiente de los genotipos involucrados dado que están
relacionados con el concepto de homeostasis o con efectos de compensación
determinados por componentes constitutivos de origen genético, fisiológico,
etc. asociados con los caracteres cuantitativos investigados.
El siguiente cuadro ilustra la variabilidad ambiental relativa (expresada como CVE)
exhibida por diferentes clones de caña de azúcar en relación a dos atributos
cuantitativos de importancia productiva.
El uso del CVE permite comparar directamente las estimaciones de la variación
que podrían estar relacionadas con las expresiones medias de las diferentes
variedades.
Genotipos (clones) Rendimiento Caña Contenido Sacarino
CP 48-103 0,103 0,034
FAM 63-13 0,232 0,026
NA 56-62 0,109 0,090
NA 56-79 0,118 0,042
NA 63-27 0,155 0,014
TUC 58-22 0,161 0,054
TUC 58-36 0,037 0,033
Promedio de 28 Genotipos 0,0865 0,0371
Extremos: Mínimo 0,016 0,013
Máximo 0,232 0,090
De la información suministrada se pueden inferir dos cuestiones. Por un lado, que
diferentes atributos pueden estar sometidos a diferentes grados de interferencia
ambiental.
En este caso y en el promedio de los 28 genotipos, el rendimiento presenta
variabilidades relativas que más que duplican a las observadas en el atributo de
calidad (contenido sacarino).
Por otro lado, que para un mismo atributo y situación experimental, diferentes
genotipos pueden mostrar importantes diferencias respecto de su sensibilidad a la
interferencia relativa del ambiente.
Las fuentes más confiables para estimar las VE asociadas con los comportamientos de
los materiales , son aquellas más próximas a su propia naturaleza.
En el caso de una población genéticamente variable, dichas fuentes pueden provenir
de las réplicas espaciales de los mismos clones en un diseño experimental apropiado.
En este caso k1 genotipos escogidos aleatoriamente de la población de base se
reproducen en k2 réplicas. La información resultante se investiga sobre la base del
siguiente modelo biométrico del tipo II, en el caso que los individuos investigados
constituyan un muestra aleatoria de la población de referencia.
Xij = m + Gi + Eij
La información resultante de los k1 genotipos escogidos y que se expresan en k2
ambientes diferentes pueden someterse a un ANOVA. En las esperanzas de los CM
se definen los parámetros s2G y s2E que se manifiestan en el contexto
experimental de referencia, que se estiman a partir de los CM “entre genotipos” y
“entre réplicas dentro de genotipos” según se explica en el mismo cuadro. La
componente “entre réplicas” se considera una fuente confiable para estimar la VE
promedio implícita en la expresión, aunque no puede descartarse que los
diferentes genotipos presenten diferentes respuestas al ambiente local.
Causa de Variación Gl Varianzas (CM) Esperanzas (CM)
Entre Genotipos k1 - 1 CM1 s2E + k2 s2G
Entre Réplicas k1 (k2 - 1) CM2 s2E
s2E = CM2
s2G = (CM1 –CM2)/k2

En una población segregante no es factible realizar un experimento de este tipo,

por lo que la VE se estima a partir de las varianzas exhibidas por las generaciones
no segregantes en un ambiente similar.
 Ejemplo: estimación de la VG en una población
segregante de poroto.
En una F2 derivada de un cruzamiento entre 2 líneas puras (NW 395 x G 13078)
se hicieron controles individuales por planta respecto a Número de vainas por
planta (NV) y número de granos por vaina (NGV). Los resultados obtenidos se
resumen en la tabla. Simultáneamente se controlaron estos caracteres en las
líneas puras progenitoras en el mismo ambiente. Se incluyen las varianzas
corregidas para las medias poblacionales.
Esta información y la del CVG se consignan también en la tabla. Como extensión
del CVP , la estimación del CVG se basa en el desvío estánar genotípico estimado
como sG= VG, que se relaciona con la media poblacional (CVG= sG/m), que
puede expresarse también como porcentual (sG/m*100) en relación con el
valor de m.
Parámetros estimados Número de vainas (NV) Granos por Vaina (NGV)
Medias (m) 18,20 2,840
VP 55,20 0,4919
VE 40,25 0,1948
VG 14,95 0,3001
CVG 0,212 0,193
CVP 0,408 0,247
GDG (H) 0,271 0,610

El GDG se obtiene a partir de: GDG = VG/VP o,

alternativamente de: GDG = (CVG / CVP)2
 Riesgos de la extrapolación de estimaciones realizadas
en contextos experimentales determinados
Cualquier investigación de la variabilidad genética, su expresión y
consecuencias, se circunscriben únicamente a las situaciones particulares
relacionadas con la especie y material utilizado, las características evaluadas y
con las condiciones micro y macro ambientales determinadas por el contexto
experimental.
Tal como puede verificarse en la práctica, distintas poblaciones pueden exhibir
comportamientos muy diferentes y resultar en estimaciones variadas de los
parámetros genéticos (VG, CVG, H) como así en las causas que las determinan. En
efecto, una misma población, para un determinado carácter puede presentar
comportamientos diferentes en distintos ambientes, o incluso en un mismo
ambiente en diferentes momentos del ciclo vegetativo o reproductivo.
Los siguientes cuadros muestran efectos ambientales (Localidad o momento del ciclo en el que se mide
el carácter) que pueden afectar la estimación de parámetros genéticos (CVG) en poblaciones F1 de caña
de azúcar. En este caso, los padres en la combinación progenitora son heterocigotas, resultando
también altamente heterocigota la F1 derivada.
En el primer cuadro se presentan los efectos del momento de observación sobre los CVG
poblacionales para 2 caracteres. Los controles efectuados sucesivamente en la fase final del
crecimiento y comienzo del periodo de maduración, tendieron a incrementar la incidencia del efecto
genético en la variabilidad de la expresión de peso del tallo y disminuirlos en el caso del contenido
sacarino de loas jugos.
Estos efectos pueden explicarse porque a medida que finaliza el crecimiento de los tallos, los genotipos
se expresan en plenitud, estabilizándose las diferencias genéticas entre los individuos mientras
disminuye la incidencia relativa del efecto ambiental.
En el caso del contenido sacarino, las diferencias genéticas entre genotipos tienden a disminuir, como
consecuencia de que las diferentes modalidades madurativas de los genotipos distinguibles en la
maduración extra-temprana, tienden a converger en plena maduración, lo que resulta en contenidos
sacarinos más próximos, disminuyendo las varianzas absoluta y relativa de la característica evaluada.
Fecha de muestreos Peso Unitario del Tallo Contenido sacarino
Abril 15 12,8 14,4
Abril 30 17,7 13,5
Mayo 15 17,8 10,9
Junio 15 20,8 9,4
En el siguiente cuadro, se muestran los CVG estimados para componentes del rendimiento y
calidad en una misma población híbrida mixta de caña de azúcar, donde los genotipos fueron
clonados y luego replicados en 8 diferentes localidades y años. A partir de un ANOVA, se
estimaron las VG y luego los CVG resultante de relacionar los desvíos con las medias en cada
situación ambiental. Se presentan los CVG% mínimos y máximos estimados para los diferentes
atributos. En la mayor parte de los casos los ambientes que favorecieron la mayor expresión de
la variabilidad poblacional exhibieron coeficientes entre 40 a 60% superiores respecto de los
ambientes con menor variación relativa. De resultar estos efectos ambientales sistemáticos y
repetibles, las localidades que exaltan los CVG poblacionales podrían resultar las más aptas
para emprender un proceso de selección.
Atributo Cuantitativo CVG (%) mínimos CVG (%) máximos
Rendimiento de caña 8,5 34,4
Número de tallos 19,3 28,6
Longitud del tallo 9,3 14,1
Diámetro del tallo 7,5 10,2
Peso unitario del tallo 17,6 23,7
Contenido sacarino 10,7 16,7
En el siguiente cuadro, se presenta el caso de 20 familias híbridas de caña de
azúcar cuyos comportamientos fueron investigados en una única localidad y
año para 2 caracteres con respecto a los CVG detectados para cada familia.
En general puede anticiparse que, cumplidas otras condiciones y supuestos, las
mayores variabilidades genéticas determinan también mejores respuestas a la
selección. En el caso de que alguna de las progenies presentara un CVG=0, no
necesariamente significa la inexistencia absoluta de variabilidad genética,
aunque si se trata de una muy escasa variabilidad, de similar magnitud a la
estimada para el efecto ambiental.

CVG (%) (estimados) Rendimiento de caña Brix refractométrico

Promedio de 20 familias 44,7 11,4
Mínimo 23,2 0
Máximo 76,4 19,3
Amplitud 53,2 19,3
 Error de la estimación del GDG
Esta relacionado con la varianza de las varianzas utilizadas para efectuar la
estimación. En el supuesto de una distribución normal de las estimaciones de la GDG
en una población se sugiere una estimación aproximada del error del GDG en base a
la siguiente expresión:
EE (H) =  { 2 (N-1) (1 –H2) [ 1 + (k2 -1) H]2} / [k22 (N-k1) (N-1)]
Siendo en este caso N = k1 * k2.

Si el número de réplicas es diferente para cada genotipo, se puede tomar como una
buena aproximación el k2 promedio en los k1 genotipos experimentales.

Para otra aproximación, se puede recurrir a esta otra estimación:

k2 = 1 / (K1-1) * ( N – S k12 /N)

Extensión a una situación especial: Líneas derivadas de una F2
evaluadas en una generación avanzada de autofecundación
En una autógama, se colectan al azar, semillas derivadas de una F2, donde a su vez se
obtienen sucesivamente por autofecundación las generaciones siguientes en donde se
procede de la misma manera hasta alcanzar una F6 o superior, como lo propone el método
SSD “Single Seed Descent”.
En esta generación se cuenta con una población de líneas puras o “RILs” (Random Inbred
Lines), en donde los componentes genéticos de dominancia e interacciones de tipo “ad” y
“dd” se han minimizado, mientras han permanecido inalterados los efectos de tipo aditivo y
efectos epistáticos y que en la práctica habitual resultan indistinguibles de los primeros.
El resultado es una población segregada de k líneas homocigotas que difieren entre sí
respecto de las combinaciones alélicas fijadas.
Con este proceder, se incrementa la probabilidad de ocurrencia de nuevas recombinaciones
en F3 y posteriores generaciones, favoreciendo la aparición de efectos transgresivos
recuperables.
Constituye una población de características particulares, ya que los
genotipos que la integran difieren entre sí únicamente en cuanto a los
componentes aditivos y de interacción aditiva x aditiva (aa).
Contando con una fuente de estimación de la VE a partir de los
progenitores o de réplicas de las propias líneas Fn en un diseño
experimental apropiado pueden estimarse las VG y VE asociadas de tal
manera que:
VP (entre líneas Fn) = VG + VE = (VA + VAA) + VE
La incidencia sobre la VE se puede estimar a partir de:
VE = ½ (VP1 + VP2)
La relación de las varianzas resultantes (VG/VP) permitirá estimar la
heredabilidad que, dada la particularidad de referirse a las variaciones
inducidas por los efectos aditivos, se referirá a la h2 “Sensu stricto”
Partición de la VG
• En situaciones específicas, como en el caso de las especies de
reproducción asexual, la VG resulta suficientemente informativa para
establecer pautas de selección.
• En cambio en las especies de reproducción sexual, por lo general la VG
resulta insuficiente.
Varianza Genotípica en la F2
Genotipos segregados en la Media F2
F2

SS Ss ss
Frecuencias esperadas ¼ ½ ¼
Desvíos respecto de m aS dS -aS ½ dS
Considerando que la varianza de una variable resulta V(X) = E(X2) – [E(X)]2, La VG en F2,
Tomando como referencia la media de los padres (m) sería entonces:

VG(F2) = ¼ aS + ½ dS2 + ¼ (-aS)2 – (½ dS)2 = ½ aS2 + ¼ dS2

Si se definen la aditividad y la dominancia que correponden al gen S-s como
AS= aS2 y DS= dS2 pueden escribirse las Varianzas aditiva y dominante del
sistema (S-s) como:
VA(S) = ½ AS
VD(S) = ¼ DS
Siendo y inducidas por los efectos de aditividad y dominancia en la F2 de
referencia. Si además se reconoce la ocurrencia de un componente de VE = E
que se agrega a la VP exhibida por la F2, se puede proponer el siguiente modelo
para describir la varianza poblacional resultante:

VP(F2) = VA(S) + VD(S) + VE = ½ AS + ¼ DS + |E|

 VG en las Retrocruzas (RC)
A partir de un razonamiento similar al enunciado para las F2, se pueden
determinar las varianzas esperadas cuando se realizan las retrocruzas de la F1 a
los padres P1 o P2 y que resultan en las generaciones RC1 y RC2,
respectivamente.
Con el mismo procedimiento utilizado para el caso de la F2 pueden
determinarse las varianzas genotípicas correspondientes a ambas retrocruzas:
RC1 RC2
Genotipos SS Ss Media Ss ss Medias
Frecuencias esperadas ½ ½ ½ ½ ½ ½
Desvíos respecto de m aS dS ½ (aS + dS) dS -aS ½ (aS - dS)

VG(RC1) = ½ aS2 + ½ dS2 - [½ (aS + dS)]2 = ¼ (aS - dS)2 = ¼ aS + ¼ dS - ½ aSdS

VG(RC2) = ½ dS2 + ½ (-aS2) - [½ (dS- aS)]2 = ¼ (aS + dS)2 = ¼ aS + ¼ dS + ½ aSdS
Al extender los binomios, las varianzas de las retrocruzas presentan un término
de efectos no independientes de aditividad X dominancia a partir del doble
producto (aSdS).
Cuando este modelo se extiende a k genes, conviene definir un nuevo término
“F” tal que F= Sk (ad)i.
Este nuevo término F es la covarianza entre los efectos a y d de los genes que
segregan en la cruza entre las líneas (COVad).
Las VP correspondientes a las retrocruzas surgen de la explicación anterior,
aunque ahora reconociendo como en el caso de la F2 un efecto ambiental E
implícito en la expresión de sus varianzas fenotípicas (VP(RC)):
VP(RC1)= GRC1 + E = ¼ A + ¼ D - ½ F + E
VP(RC2)= GRC2 + E = ¼ A + ¼ D - ½ F + E
En estos casos, (GRC) incluye los términos en A (aditividad), D (dominancia) y F
(cov aditividad x dominancia).
Sumando y restando las VP correspondientes a las 2 retrocruzas y suponiendo
iguales efectos ambientales para ambas generaciones se obtienen:
VP(RC1) + VP(RC2) = ½ A + ½ D + 2E
VP(RC2) - VP(RC1) = F = Sk (ad)i.

Por la definición anterior, se conoce que el efecto genético aditivo total que
diferencia a los padres |a| es siempre de signo positivo, mientras que el efecto
de dominancia |d| puede tomar signo positivo o negativo según el balance de
los efectos de dominancia en los k genes que participan de tales diferencias.
Si F resulta positivo, puede postularse que los alelos acumulados en P1 son
preponderantemente dominantes sobre los del P2 y viceversa.
Por otra parte, si algunos de los di correspondientes a los genes individuales
resultaran positivos y otros negativos, entonces debería esperarse que F<AD.
Si se comparan estas varianzas con las obtenidas anteriormente para la F2, se
desprende que si F= Sk(ad)i= 0, las retrocruzas separadamente expresan la
mitad de la VA que corresponde a la F2, aunque es la misma VD contenida en
esa generación. Esta situación se presenta cuando:

V(RC1) - V(RC2)  0.

Contando con estimaciones de la VE puede estimarse la magnitud de la VG

poblacional y obtenerse estimaciones de heredabilidad en sentido amplio tanto
para la F2 como para las RC, en base a la relación:

H = VG /VP = (VA + VD) / (VA + VD + VE)

Si se cuentan con estimaciones de las varianzas en las F2, RC1 y RC2 y de fuentes
confiables para estimar la VE, pueden también estimarse las varianzas que
corresponden a los efectos de Aditividad y Dominancia por separado, en base a
las siguientes relaciones y suponiendo por ahora que los efectos ambientales
inducen VE equivalentes en las 3 generaciones consideradas:
A= 4 VGF2 – 2 (VGRC1 + VGRC2)
D= 4 (VGRC1 + VGRC2 - VGF2)
A partir de éstas puede también estimarse la h2.
Ejemplo: Partición de la VP a partir de generaciones
experimentales de Maíz
A partir de un cruzamiento entre 2 líneas homocigotas de Maíz, A158 (P1) y W9
(P2), se investiga el carácter cuantitativo “longitud del grano”.
Generaciones Varianzas
experimentales estimadas
P1 1,5575
P2 2,0575
F1 1,6993
F2 3,7103
RC1 2,6538
RC2 3,1233
Contamos con 3 fuentes diferentes para estimar la VE: P1, P2 y F1.
La mejor estimación de la VE que incide sobre la F2, resulta de un promedio
ponderado de estas fuentes, relacionado con las frecuencias esperadas de
homocigotas y heterocigotas en F2. De igual manera, en el caso de las RC, se
esperan iguales frecuencias (½) de homocigotas (SS en RC1 y ss en RC2) y de los
heterocigotas (Ss). Sobre estas frecuencias relativas puede proponerse las
siguientes estimaciones de la VE para estas generaciones:

VEF2= ¼ VP1 + ¼ VP2 + ½ VF1= ¼ (1,5575 + 2,0575) + ½ (1,6993) = 1,7534

VE(RC1)= ½ (VP1 + VF1)= 1,6284
VE(RC2)= ½ (VP2 + VF1)= 1,8784
A partir de éstas pueden calcularse las VG resultantes incluidas en los 3 tipos
de generaciones segregantes:

VG(F2) = VP(F2) - VE(F2) = 3,7103 – 1,7534 = 1,9569

VG(RC1)= VP(RC1) - VE(RC1)= 2,6538 – 1,6284 = 1,0254
VG(RC2)= VP(RC2) - VE(RC2)= 3,1233 – 1,8784 = 1,2449

Se pueden ahora estimar las H para estas 3 generaciones segregantes:

H = VG / VP
H(F2) = 1,9569 / 3,7103 = 0,527
H(RC1) = 1,0254 / 2,6538 = 0,386
H(RC2) = 1,2449 / 3,1233 = 0,398
También se pueden estimar las varianzas genéticas inducidas por los efectos de
aditividad (A), dominancia (D), grado de dominancia (GD) y COVad (F) a partir de:
A=4 VG(F2) – 2 (VG(RC1) + VG(RC2))= 3,287
D= 4 (VG(RC1) + VG(RC2) – VG(F2))= 0,3134
COVad = (F) = VG(RC2) - VG(RC1) = 0,2195
GD= D/A)= (0,3134/3,287)= 0,3087

El valor encontrado para F, de signo positivo, indica quue los efectos de dominancia se
han manifestado con preponderancia en los alelos acumulados en P1.
Si el GD para cada unos de los genes en los que difieren P1 y P2 fueran idénticos (di/ai
= dj/aj, dado ij), resultaría que F=AD, siempre que pueda admitirse que los di
individuales fueran del mismo signo.
De cumplirse esta restricción, dicha relación reflejaría la consistencia de los signos de
d. Si los signos fueran mayormente positivos, entonces puede esperarse que esta
relación se acerque a 1. Como consecuencia debe admitirse en este caso que los
signos de d para los genes en que los padres difieren, se distribuyen de manera
equilibrada entre los padres.
A su vez y a partir de las estimaciones de los principales componentes genéticos puede
efectuarse una primera estimación de h2 para las generaciones segregantes, ya que como se
explicó anteriormente se reconoció que:
VGF2= ½ A + ¼ D y VGRC= ¼ A + ¼ D cuando F= 0

h2(F2) = VA(F2) / VP(F2) = (0,5 * 3,287)/ 3,7103= 0,443

h2(RC1) = VA(RC1) / VP(RC1) = (0,25 * 3,287)/ 2,6538= 0,309
h2(RC2) = VA(RC2) / VP(RC2) = (0,25 * 3,287)/ 3,1233= 0,263

Se deduce que, hay una mayor contribución relativa en la F2 respecto de las RC de la VA a la

VG. En efecto, la relación entre VAF2/VGF2= 1,6435/1,95690 0,84 indicando que el 84% de la VG
contenida en la F2 se atribuye a la contribución de los efectos aditivos. Esta misma relación se
mantiene si se relacionan las heredabilidades estimadas: H y h2: h2/H= 0,443/0,527= 0,84.
 Partición de la VG en la F3
El conjunto de los n genotipos disponibles en una F3 pueden agruparse de
manera de distinguir subconjuntos o familias de plantas que derivan de una
misma planta autofecundada en la F2. Por ejemplo, k1 familias, cada una
constituida por k2 genotipos, de tal manera que si el número de integrantes de
cada familia fuera idéntico resultaría que n= k1 * k2.
Genotipos SS Ss ss
F2 Frecuencias ¼ ½ ¼

Genotipos resultantes de SS SS Ss ss ss
la autofecundación de
plantas F2. Frecuencia 1 ¼ ½ ¼ 1
dentro de familias

F3 Genotipos SS Ss ss
Frecuencias 3/ ¼ 3/
8 8

Efectos aS dS -aS
genéticos
En consecuencia, el aporte de los efectos genéticos del gen S-s a la varianza
poblacional de la F3 resultará según el modelo simple de aditividad-dominancia:

VGF3 = 3/8 aS2 + ¼ dS2 + 3/8(-aS)2 - ¼ dS2 = ¾ aS2+ 3/16 dS2

La VG total de la F3 se puede descomponer en las partes que corresponden a los
efectos familiares y a la variabilidad de los individuos que componen cada una
de las familias.
El aporte de las diferencias entre familias a la VGF3 resultará entonces:
VGbF3 = ½ aS2 + 1/16 dS2
En tanto que la contribución a la VGF3 por parte de las diferencias entre
genotipos “dentro de familias” (VGwF3) resultará:
VGwF3= ¼ aS2 + 1/8 dS2
Extendiendo este razonamiento para el caso de k genes en que los padres utilizados
(P1 y P2) puedan diferir respecto a la expresión de un carácter cuantitativo y en el
supuesto de ausencia de epistasis y de ligamientos, y si además se los efectos
ambientales “E”, se pueden definir las siguientes expresiones para describir las VPF3:
VPF3 = ¾ A + 3/16 D + EF3
VPbF3 = ½ A + 1/16 D + EbF3
VPwF3 = ¼ A + 1/8 D + EwF3
Dado que los componentes genéticos y ambientales determinantes de la varianza
dentro de las familias están confundidos, no es posible determinar con buena
precisión la VA ni la h2 a partir de relacionar los componentes sb2 y sw2.
Sin embargo se la puede estimar mediante la introducción de una corrección
consistente en multiplicar sb2 por un coeficiente de 3/2, lo que resulta en la siguiente
estimación:
h2 = (3/2) sb2 /(sb2 + sw2)
 Covarianza entre F2 y F3
Si se cuenta con información de ambas generaciones, se puede calcular la regresión de los
promedios familiares en la F3 respecto a la F2 de las cuales derivaron. Esta regresión es
interesante e importante desde el punto de vista de la mejora por cuanto está directamente
relacionada con la eficacia de los procedimientos de selección aplicados para un atributo
cuantitativo en la F2 a nivel de plantas individuales.
Se designarán como variable X a los desvíos genotípicos en la F2 y por Y a los desvíos
relacionados con las medias familiares de la F3.

Genotipos SS Ss Ss Medias
Frecuencias (f) ¼ ½ ¼
Plantas F2 (X) aS dS -aS ½ dS
Familias F3 (Y) aS ½dS -aS ¼ dS
Productos (fXY) y (mF2mF3) ¼ aS2 ¼ dS2 ¼ (-aS) 2 1/
8 dS
2
La COVXY resulta entonces de la siguiente expresión:
COVXY = ¼ aS2 + ¼ dS2 + ¼ (-aS) 2 - 1/8 dS2 = ½ aS2 + 1/8 dS2

Generalizando también ahora para el caso que los padres difieran en k genes:
COVXY = COVF2F3 = ½ A + 1/8 D

La regresión de las medias familiares en la F3 (mF3) sobre las plantas F2 de las que derivan
puede estimarse a partir de:
bmF3/F2 = COVF2F3 / VF2 = ( ½ A + 1/8 D) / (½ A + ¼ D + E)

Si esta regresión se toma como una posible forma de estimar la h2, resultaría valida
únicamente en el caso de ausencia de dominancia y de interacciones.
 Composición de la VG en F2 en presencia de
interacciones epistáticas
No siempre es posible distinguir y separar en una población los efectos de aditividad
y dominancia “puros” ya que pueden estar “contaminados” con efectos epistáticos
concomitantes que no siempre pueden identificarse.
En algunas poblaciones tales efectos epistáticos que pueden afectar las medias no
afectan necesariamente a las varianzas poblacionales, como si ocurre en las
generaciones segregantes.
Si consideramos un sistema digénico y en ausencia de ligamiento, las combinaciones
genotípicas en la F2 serán:
SSTT-SStt-ssTT-sstt (1/16)
SsTT-Sstt-SSTt-ssTt (2/16)
SsTt (4/16)
En tanto, la media esperada de la F2 una vez incorporados los posibles efectos
epistáticos, será: ½ dS + ½ dT + ¼ ddST
Aplicando los mismos procedimientos utilizados para el caso de no ocurrencia
de epistasis, se puede estimar ahora la VG esperada en la F2 ante el supuesto de
ocurrir tales efectos epistáticos entre los genes S-s, T-t:
VGF2= 1/16 [(aS + aT + aaST)2 + (aS - aT - aaST)2 + (-aS + aT - aaST)2 + (-aS - aT + aaST)2]+
1/8 [(dS + aT + adTS)2 + (dS - aT - adTS)2 + (aS + dT + adST)2 + (aS + dT + adST)2 + (-aS +
dT - adST)2] + 4/16 (dS + dT + ddST)2 - (½dS + ½dT + ¼ ddST)2 =
= ½ (aS + ½adST)2 + ½ (aT + ½adTS)2 + ¼ (dS + ½ddST)2 + ¼ (dT + ½ddST)2 + ¼ aaST2 +
1/ ad 2 + 1/ ad 2 + 1/ dd 2
8 ST 8 TS 16 ST
Entonces la VF2 para el supuesto de la ocurrencia de interacciones epistáticas
entre algunos de los k genes en que los padres difieren y por extensión podría
expresarse de la siguiente forma:
VGF2= ½ A+ + ¼ D+ + ¼ IAA + 1/8 IAD + 1/16 IDD + E