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  • Capítulo Sist Reprodutor

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    Capítulo Sist reprodutor

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    SISTEMA REPRODUTOR Os Srgéos dos sistemas reprodutores masculino ¢ feminino asseguram a continuidade da espécie. Executam tal funco produzindo gametas, ou cétulas germinativas, e por meio de um método que assegura que os gametas do ho- ‘mem (espermatoz6ides) possam ser introduzidos no corpo da mulher, onde um deles iré se fundir com um gameta feminino (6vulo), Esta penetragio de um Gvulo pelo espermatozside € chamada fertilizacdo. Os Srgaos reprodutores fe- mininos proporcionam um meio adequado no qual o évulo fertilizado (zigoto) pode se desenvolver até um estigio no qual capaz de sobreviver fora do orga- niismo matemno Os Grgios que produzem os gametas sio referidos como érgfios sexuais principais, ou érgios sexuais essenciais. Sao as génadas — os testiculos no homem e 0s ovérios na mulher. Além da produc&o de gametas, os drgios se- xuais principais também produzem hormOnios que influem no desenvolvimento das caracteristicas sexuais secundérias masculinas ou femininas ¢ regulam o ci- clo reprodutivo. No homem, células especializadas nos testiculos produzem um grupo de horménios chamados andrdgenos. © andrégeno mais ativo 6 a testos: terona. Na mulher, 03 ovérios produzem estrdgenos ¢ progesterona. ‘As estruturas que transportam, protegem € nutrem os gametas apés terem deixado as génadas sio chamadas 6rgios sexuais acessérios. No homem os 6rgios sexuais acess6rios incluem os epididimos, os ductos deferentes, as vest- culas seminais, a glandula prostata, asglindulas bulbouretrais, 0 escroto © © pénis. Os érgios sexuais acessérios femininos incluem as tubas uterinas, © titero, a vagina e a vulva. DESENVOLVIMENTO EMBRIONARIO DO SISTEMA REPRODUTOR As gonadas sio formadas em elevagdes retroperitoneais chamadas pregas genitais, que se salientam no celoma (cavidade do corpo) medialmente aos rins em desenvolvimento (mesonefros). Embora 0 sexo do embrido seja determinado na fertilizagio, as pregas genitais ou saliéncias genitais nao se diferenciam em testiculos ou ovérios antes do final da oitava semana de desenvolvimento em- briondrio. As células germinativas, que se originam no saco vitelino, migram para a regio das saligncias genitais na sexta semana do desenvolvimento, mesmo antes da diferenciagao dessas pregas. Durante o perfodo indiferenciad as gOnadas se desenvolvem em fatima aproximacdo com os ductos mesonéfr cos, que drenam os rins embrionérios. Um segundo par de ductos — os ductos paramesonéfricos — também se desenvolve paralelamente aos ductos mesoné- is, abrindo-se no seio urogenital, na extremidade posterior do embritio (Fi- ‘gura 22-12). Os homens retém os ductos mesonéfricos para o transporte do es- Perma, enquanto as mulheres retém os ductos paramesonéfricos para o trans- porte dos Svulos e para a niutricao do feto. Desenvolvimento dos Or 1s Reprodutores I ios Reprod ntern Em seguida a0 perfodo indiferenciado, durante 0 qual todos os embrides tém a mesma estrutura, os embrides masculinos © femininos percorrem diferen- tes caminhos no desenvolvimento. Como resultado, formam-se estruturas repro- dutoras internas préprias de cada sexo. 596 Sistema Reprodutor (2) Estigio inditerenciace Diiculos clerenies Vesteula seminal fem degeneragéo Vesioula seminal Gianduta bulbouretal (b) Desenvolvimento mascutino (©) Desenvolvimento feminine Figura 22-1 Desenvolvimento embrionério dos érgios reprodutores internos masculinos ¢ feminings. Observe que os testiculos| descem até 0 escroto, fora da cavidade abdominopéivica, 0 ue nao ocorre com 0 ovério, que permanece na cavidade pélvica. Desenvolvimento Embrionério do Sistema Reprodutor Embriéo Masculino No embrido masculino, a porcdo mais interna (medula) da g6nada indifen- ciada desenvolve tiibulos que se unem ao ducto mesonéfrico. Estes tiibulos tor- nam-se os canais seminfferos de cada testiculo, nos quais os espermatozdides séio produzidos. No homem, o ducto mesonéfrico ¢ utilizado para o transporte de esperma desde os testiculos até 0 exterior do compo. Com 0 desenvolvimento posterior, cada ducto mesonéfrico forma canais eferentes, um epidfdimo c © ducto deferente do adulto (Figura 22-1). Logo apés a diferenciagio das g6- nadas em testiculos, os ductos paramesonéfricos degeneram, Embrido Feminino No embrigo feminino, a porcdo mais externa (e6rtex) da g6nada indiferen- ciada sofre intenso desenvolvimento e forma foliculos, nos quais os Svulos se desenvolvem. Coincidindo com a diferenciagio das g6nadas em ovarios, as ex- tremidades distais dos ductos paramesonéfricos fundem-se entre si, para formar © Gtero ¢ a vagina. As porcées dos ductos paramesonéfricos entre os ovérios ¢ © titero formam as tubas uterinas (oviductos ou as antigas trompas de Falé- io), através das quais 0s évulos sao transportados para 0 titero (Figura 22-Ic). Na mulher, os ductos mesonéfricos degeneram sem contribuir para nenhuma estrutura funcional do sistema reprodutivo. Efeitos dos Horménos no Desenvolvimento dos Ductos Genitais © desenvolvimento dos ductos genitais seja em estruturas masculinas ou femininas parece estar sob 0 controle de horménios produzidos pelos testiculos. Na presenga de andrégenos, que so produzidos apds o desenvolvimento das saligneias genitais em testiculos, os ductos mesonéfricos permanecem ¢ os ductos paramesonéfricos regridem ¢ degeneram. Se as g6nadas (testfculos) so removidas de um embrido que 6 geneticamente masculino (XY), 0 embrido de- senvolve as estruturas reprodutivas femininas. Isto quer dizer que os ductos pa- ramesonéfrios sofrem um desenvolvimento ulterior ¢ 0s ductos mesonéfricos degeneram. Similarmente, a injegéo de andrégenos num embrido geneticamente feminino (XX) faz com que 0 embrio se desenvolva de acordo com 0 padrio masculino. Estes resultados indicam que na falta dos horménios masculinos, to- dos os embrides, independentemente de seu padrao genético, deveriam se de- senvolver em mulheres. Sob condig6es normais, é claro, os embrides que so geneticamente masculinos produzem andrégenos e por isso desenvolvem estru- turas reprodutivas masculinas. Desenvolvimento dos Orgios Reprodutores Externos © desenvolvimento embrionério dos genitais externos também é controlado por horménios produzidos pelas g6nadas. Os genitais extemos, como os 6rgios reprodutores internos, permanecem num est4gio indiferenciado até cerca da oi- tava semana. Antes de ter infcio a produgao dos horménios, todos os embrides desenvolvem uma saliéncia cénica — chamada tubérculo genital — no local on- de os ductos mesonéfricos e paramesonéfricos se abrem no exterior do corpo (Figura 22-2a). Na face inferior desse tubérculo ha uma depressio rasa chama- da sulco uretral, que se abre no seio urogenital do embrido. De cada lado des- se sulco hé delicadas elevagdes chamadas pregas uretrais. Lateralmente, ¢ um pouco mais para trés de cada prega dessas, hé elevagées arredondadas chama- das eminéncias labioescrotais. Embriéo Masculino Se 0 embridio é masculino, 0 tubérculo genital se alonga para formar 0 pé- ‘As pregas uretrais se fundem, deixando uma abertura na extremidade distal do penis. O tubo assim formado torna-se a porgéo esponjosa da uretra. As do- bras labioescrotais desenvolvem-se numa bolsa (escroto) que ao final recebers 08 testfculos (Figura 22-26). F221b F22tc F 22-28 F22-2b 597 598 Sistema Reprodutor Pregas uretrais Sulco uretal ‘rubéruto tal Seio urogenital gent Eminéncias labioescrotais| ous ‘Cauda (futuro odcoix) (cortado) Pon v NX Cites (@) Estagio indiferenciado: Pregas uretais Eminéncias seo labiosscrotais Urogenital (lébios maiores) Emingncias labloescrotais (escroto) Progas uretais 10 semanas ous (bios menores) q To somenas Glande do pénis Glande do citéris Libis matores bios menores | Y % (©) Desenvolvimento feminine Foto aterm Feto atmo (©) Desenvolvimento masculine Figura 22-2 Desenvolvimento embrionério dos 6redos reprodutores externos, ‘masculinos ¢ femininos. Anatomia do Sistema Reprodutor Masculine 599 CONDICOES DE IMPORTANCIA CLINICA © conhecimento dos padres de desenvolvimento dos uma entre cada mil pessoas. No homem, por exemplo, gies reprodutores tora evidente que mesmo pequenas __sulcoureral pode permanecer completamente aberto, f- malformagées durante seu desenvolvimento embrionério endo com que a podem causar algumas anomalias no adulto. A anomalia mais extrema ¢ 0 hermafroditismo, onde 0 individuo possui dda uretra se situe na face infe- do pénis. Na mulher, um ovério pode descer até os lé- maiores de maneira semelhante a um testfculo entran- ‘B6nadas e 6rgios reprodutores de ambos 0s sexos.. do no escroto. Muitas outras anormalidades sexuais ocor- Bate oe po eee ee ‘em, mas ndo constituem o objetivo deste livro. Embriéo Feminino No embrido feminino, o tubérculo genital ndo se alonga como no homem, tornando-se o clit6ris. Nao hé fusio das pregas uretrais. Mais propriamente, permanecem como lbios menores, rodeando a entrada da vagina. As eminéncias labioescrotais ndo se destinam & recep¢do das génadas. Permanecem como ele- vagées chamadas labios maiores, que margeiam os labios menores (Figura 22- 20). ANATOMIA DO SISTEMA. REPRODUTOR MASCULINO © sistema reprodutor masculino inclui os testiculos, que produzem esper- matozdides; alguns ductos que reservam, transportam e nutrem os espermato- z6ides; diversas glandulas acessérias que contribuem para 2 formagio do sé- ‘men; ¢ 0 pénis, através do qual o sémen é transportado para fora do corpo. Perineo Masculino © perfneo inclui todas as estruturas que estio localizadas entre a sfnfise paibica, anteriormente, 0 céccix, posteriormente, e mais os ramos isquiopibicos € 08 ligamentos sacrotuberais, lateralmente. A poreo do ligamento sacrotuberal ‘ue margeia o perineo corre desde a margem lateral do sacro e c6ccix até 0 tt ber isquidtico. Os misculos do perineo esto descritos no Capitulo 7. Estamos interessados, aqui, na anatomia de superficie da regio, no homem. © perineo pode ser dividido em dois triangulos por uma linha transversal que passa pelos tiberes isquidticos (Figura 22-3). O triéngulo anterior, que contém os genitais extemos, € chamado tridngulo urogenital. O tridingulo Posterior é chamado tridngulo anal porque contém o anus. Testiculos e Escroto Os testiculos so os 6rgios nos quais ocomre a produgio de espermatozsi- des (espermatogénese). Estao localizados numa bolsa coberta de pele chamada escroto. Este consiste de uma camada mais externa de pele recobrindo uma delgada camada de mifsculo liso chamada ttinica dartos. A contragdo desse misculo confere ao escroto uma aparéncia enrugada. Cada testiculo € um érgio oval que esté revestido por uma cépsula de teci- do conjuntivo chamada ténica albuginea. Invaginacdes desta tinica formam F223 600 Sistema Reprodutor ‘Trigono urogenital ‘Taber isquidtico Figura 22-3 Divisbes do perineo eed Trigeno anal Funiculo espermético Nervos ¢ vasos sangiineos. doterente Ccabega do eplaicimo Tobulos Diictulo etrente seni 0 epiaicimo Rede do testiculo Tabulos rotos Cauda do eplaicimo Figura 22-4 () Seccio sagital do ducto Adeferente, do epidtdimo e do = testiculo. (b) Tabulo «® ™en seminffero num compartimento (I6bul0) do testiculo, ‘Anatomia do Sistema Reprodutor Masculino 601 Espermatogénia Espermatécito primério Espermatécito Figura 22-5 septos (ou séptulos) que dividem 0 testiculo em compartimentos ou Idbulos (Figura 22-4). Cada compartimento aloja diversos tiibulos bastante enovelados, F 22-4 6s tGbulos seminfferos, que contém células germinativas em varios estégios de desenvolvimento. Através do proceso de espermatogénese, que ocorre no inte- rior dos tiibulos seminfferos, as células germinativas terminam por desenvolver- se em espermatozdides. Os tiibulos seminiferos de cada compartimento do testiculo juntam-se para formar um tubo curto e retilineo denominado tébulo reto ou tibulo seminffero reto. Proximo & porgio posterior do testfculo, os tibulos retos de todos os com- partimentos formam uma rede de tibulos denominada rede do testfculo. Os ni- bulos desta rede, por sua vez, abrem-se em diictulos eferentes que deixam 0 testfculo e entram no epididimo. ‘Aglomerados de células chamadas células intersticiais (Figura 22-5) esto F 22-5 localizados no tecido conjuntivo frouxo entre os tibulos seminfferos. Estas oé- ulas secretam os horménios masculinos, os andrégenos. Espermatogénese ‘A produgio de gametas maduros — espermatozcides ou 6vulos ~ é chamada de gametogénese. Este fendmeno envolve apenas um tipo de diviséo celular, a meiose (a meiose € descrita no Capftulo 2, e os eventos especfficos deste pro- ‘cesso poderiam ser agora revistos). O objetivo da meiose € reduzir 0 nuimero de cromossomos de cada célula gamética pela metade. As células do corpo huma- no so dipléides, ou seja, contém 23 cromossomos de cada genitor, num total de 46. As células que passam pela meiose perdem metade do mimero total de cromossomos, retendo 23 deles. Tais células so chamadas hapidides. A forma- ‘so de gametas hapldides assegura que, ap6s a fertilizacdo, quando os gametas masculino ¢ feminino se unem, a célula resultante seré uma célula dipléide com 46 cromossomos. 602 Sistema Reprodutor Figura 22-6 Meiose no testiculo. Observe ue durante a meiose cada ‘espermatogénia produ ‘quatro espermatozéides haplaides. Mitose (prolteracto) Creseimento (22+xouy) Melose (disso reducional) mat Pah smh be (b) i 4 yA commricko (22xou22¥) F226 A produgao de gametas masculinos, os espermatozéides, ocorre nos tibu- los seminfferos dos testfculos. O processo pelo qual os espermatozides sao produzidos € chamado espermatogénese (Figura 22-6). Localizadas na camada mais externa de cada tibulo estio células chamadas espermatogénias, que tém um ntimero dipléide de cromossomos (44 autossomos ¢ mais um cromossomo sexual X ¢ um Y). A espermatog6nia divide-se por mitose, provendo desse mo- do um suprimento continuo de novas células que sdo usadas para a producao de espermatozides. Algumas espermatog6nias movem-se em diregéo a luz do tibulo © entram num perfodo de crescimento. Estas células aumentadas so chamadas espermatécitos primérios (cito 1. Cada um destes sofre uma pri- meira divisdo meistica, que resulta na formacao de dois espermatécitos se- cundérios (cito 11). Um destes contém 22 autossomos mais um cromossomo se- xual X e 0 outro contém os restantes 22 autossomos e um cromossomo sexual 'Y. Lembre-se que durante a divisio celular os cromossomos se duplicam, tor- nando-se duas crométides conectadas. Na primeira divisio meitica estas cro- mftides conectadas nao se separam. Durante a segunda divisio meiética cada crométide dupla se divide e cada ‘espermatécito secundério divide-se em duas pequenas células esféricas chama- das espermitidas. Assim, a meiose resulta na formacdo de quatro oélulas ha- pldides, ou quatro espermétidas hapldides, a partir de uma espermatogénia di- ploide. Cada espermétida sofre uma série complexa de mudangas estruturais elas quais se desenvolvem em espermatozéides maduros. Durante estas mu- dancas, a maior parte do citoplasma da célula se perda e a cauda contém um grupo de protefnas contriteis. Neste estigio, 0 espermatoz6ide ainda é funcio- Anatomia do Sistema Reprodutor Masculino 603, cabeca Coto Poca intermedia (corpo) Cauda @ Nembrana, Colo Plasmatica Poca interme Estrutura do espermatozbide. (a) Micrografia eletrénica de Fitamento axial inc aca varredura (4.859 x)(b) 2 A Esquema.(Micrografia centile | nin asa | \ de Tissues and Organs: A sexes Test dias of Scanning votnain Etecron Microscopy por Richard G. Kessel e Randy H. Kardon, W.H. Freeman and Company. Copyright® 1979) Centriolo proximal nalmente imaturo. Os estigios finais da maturagio dos espermatozéides ocor- rem no epidfdimo, Durante a espermatogénese, observa-se que as espermétidas bem como os espermatécitos esto profundamente incrustados na superficie de células ci dricas que se estendem desde a lamina basal dos tibulos seminiferos até a luz (Figura 22-5). Estas células, que séo chamadas eélulas de sustentagao, protegem e suportam os espermatozides em desenvolvimento. Além disso, co mo 0s espermatoz6ides no contém muito citoplasma e em conseqiiéncia tem limitada capacidade metabélica, as células de sustentagéo também provém a nutricdo dos espermatoz6ides. Embora a espermatogénese seja deflagrada pelo horménio foliculo-estimu- lante (HFE, FSH), que € liberado pela adeno-hipéfise, os eventos seguintes procedem-se numa seqiiéncia regular sob um controle ainda desconhecido. Nut determinado momento, todos os espermatécitos primérios de uma porgio do ta bulo seminffero podem estar se dividindo, enquanto num segmento adjacente 03 espermatécitos secundérios & que esto se dividindo, No ser humano, o proces- so inteiro — desde espermatogOnia até espermatoz6ide ~ requer cerca de 72 dias ¢ ocorre continuamente, comegando na puberdade. Estima-se que muitas cente- has de milhées de espermatozdides alcancem a maturidade a cada dia, no ho- 604 Sistema Reprodutor Porgdo proximal do processo vaginal fechada Procetso Gubemulo Ramanescente au nteno ) () vaginal ies Figura 22-8 Descida do testiculo. (a) Formagéo do processo Espermazotéide vaginal dentro das O espermatozéide é uma célula flagelada, formada pelas seguintes regides: ‘eminéncias escrotais. (b) Descida quase completa. (€) AA porgéo superior do processo vaginal € obliterado, enquanto a porgao inferior permanece como a tinica vaginal, de paredes duplas. F227 F228 cabeca, colo, peca intermedidria (corpo) ¢ cauda (Figura 22-7). A cabeca consiste inteiramente do micleo condensado e capeado anteriormente por uma vesfcula cheia de flufdo (0 acrossomo). Este desenvolve-se a partir do aparelho de Golgi da espermétida. J4 foram identificadas algumas enzimas no fluido acrossomal. Para que o espermatozéide possa fertilizar 0 6vulo, 0 acros- somo precisa liberar essas enzimas, que promovem a separacio enzimética das diversas camadas que rodeiam o dvulo. Na regido da cabeca encontram-se dois centrioles, perpendiculares entre si. O centriolo distal é orientado ao longo do eixo do comprimento do espermatoz6ide, e seus microtibulos estendem-se a0 longo da cauda, onde formam o flagelo (que dé a motilidade do espermatoz6i- de). A peca intermediria (corpo) € composta de mitocéndrias que se posicionam tum apés 0 outro numa fila indiana em espiral 20 redor do centriolo distal. A maior parte da pequena quantidade de citoplasma presente no espermatozide maduro est localizada ao redor das mitocOndrias, na peca intermediéria. Pelo fato de existir to pouco citoplasma, os espermatoz6ides no podem sobreviver ‘muito tempo por si 56. De fato, devem retirar sua nutricéo do sémen onde esto em suspensio. Descida dos Testiculos Como j4 visto anteriormente, os testfculos comegam seu desenvolvimento como estruturas retroperitoneais na cavidade abdominopélvica, logo abaixo dos rins. A medida que o desenvolvimento prossegue, os testiculos movem-se cau- dalmente em direcdo 8s dobras da parede abdominal chamadas dobras ou emi- néncias labioescrotais, Estas estio localizadas logo abaixo do pénis na porcao anterior do triéngulo urogenital do perineo, e se desenvolvem em escroto (Figu- ra 22-8). Ao mesmo tempo que os testiculos se movem em diregao as eminén- cias escrotais, uma evaginacdo do periténio chamada proceso vaginal se for- ma acima do ramo superior do oss0 piibis ¢ se estende através do canal ingui- nal para as duas cémaras do escroto. Os testiculos, que permanecem atrés do periténio, seguem 0 processo vaginal para fora da cavidade abdominopélvica através do canal inguinal e até 0 escroto. A medida que os testiculos descem até © escroto a partir de sua posicao original na cavidade abdominopélvica, seu su- primento sangtifneo os acompanha. Assim, as artérias testiculares deixam a aorta ~ e as veias testiculares se unem a veia cava inferior (a veia testicular es- querda, por meio da veia renal esquerda) — na regio dos rins, perto do local original dos testiculos, e seguem suas etapas de descida até 0 escroto. Anatomia do Sistema Reprodutor Masculino Apés 08 testiculos terem adentrado 0 escroto, o canal inguinal estreita-se, por constrigao da poreo superior do processo vaginal. A porcéo inferior de ca- dda proceso vaginal forma um saco de paredes duplas que cobre o testfculo. Esta porgao ¢ eno chamada ttinica vaginal. Se a porc3o superior do proceso vaginal ndo se fecha completamente, toma-se possivel que pequenas alcas in- testinais possam se protrair no canal inguinal. Esta condigao é conhecida como hérnia inguinal. Mesmo que 0 processo vaginal se feche completamente, esta é uma drea de maior fraqueza nos homens, e assim um local potencial de hérnia. Pelo fato de, nas mulheres, as génadas ndo passarem através das paredes do corpo, e no tornarem mais fracos os misculos que rodeiam os canais inguinais, as hémias inguinais so menos comuns do que nos homens. A verdadeira causa da descida dos testiculos ainda ¢ desconhecida, Entre- tanto, ela parece ter infcio com a produgdo de testosterona pelos testiculos ¢ de certos horménios pela hipéfise. Uma faixa fibromuscular chamada guberné- culo parece auxiliar na descida, mas a maneira precisa como isto acontece ain- da nao € conhecida. O guberdculo estende-se da face caudal de cada testiculo até 0 assoalho do escroto, passando pela parede do corpo. A medida que o em- brio cresce, 0 gubemnéculo toma-se relativamente cada vez mais curto; mas ‘questiona-se se ele € suficientemente forte para puxar cada testiculo em direcao a0 escroto. ‘A localizacdo dos testiculos no escroto, fora da cavidade abdominopélvica, € necesséria para o desenvolvimento natural dos espermatoz6ides. Ocasional- mente, um ou os dois testfculos permanecem na cavidade. Esta condicao é cha- mada criptorquidismo. Eventualmente, este testiculo pode atrofiar. Como os espermatoz6ides nao sao produzidos no testiculo criptorquidico, 0 individuo se- 14 est6ril se ambos os testfculos falham na sua descida. O problema do criptor- quidismo € que a espermatogénese normal nio pode ocorrer & temperatura cen- tral do corpo. O escroto constitui um meio de os testiculos serem mantidos a uma temperatura inferior & central. Realmente, por meio do miisculo cremas- ter, o escroto esté apto a regular a temperatura dos testiculos numa certa am- plitude. Este miisculo, que € uma continuidade do misculo obliquo interno do abdome, estende-se para baixo sobre 0 cordio espermético e sobre os testiculos por meio de uma série de algas. Quando a temperatura ambiente € baixa, 0 miisculo se contrai, trazendo 0s testiculos para mais perto da parede do corpo € assim aquecendo-os. Se a temperatura ambiente € alta, 0 miisculo se relaxae escroto tomna-se fldcido e alongado, colocando os testiculos afastados da parede do corpo ¢, assim, desaquecendo-os. Epididimo O epidfdimo, que esté localizado no escroto, € a primeira porco do siste- ma de ductos que transporta os espermatozides dos testfculos para o exterior do corpo (Figura 22-4). Cada epididimo é uma estrutura alongada que esta fir- ‘memente presa na face posterior do testiculo. Consiste de um tubo sinuoso que recebe 0 esperma do testiculo através dos diictulos eferentes. Esse tubo € re- vestido com epitélio pseudo-estratificado cilfndrico. As faces livres de algumas dessas células tém microvilos longos e iméveis, chamados esterocflios, que ser- vem para facilitar a passagem dos nutrientes do epitélio para os espermato- 26ides. Desenrolado, 0 epididimo pode alcangar de 4 a 6 metros de compri- mento. Serve, assim, como um local de reserva de espermatozsides. Os dic- tulos eferentes abrem-se na regiéo superior do epididimo (cabeca). Na sua re- gido inferior (cauda) este tubo continua-se com o ducto deferente. Ha miisculos lisos na parede do epididimo que se contraem durante a ejaculacio. Essas con- tragées movimentam os espermatozSides em diregio ao ducto deferente. Du- ante sua lenta passagem pelo epidfdimo, os espermatoz6ides sofrem um pro- ‘cesso de maturacéo, sem o qual cles ficariam iméveis e néo férteis quando adentrassem 0 trato reprodutivo feminino. 2nd 605 606 Sistema Reprodutor \ Ducto ejacuiatsri, Parte posites duets \ Vesta seminal Bexiga uring Ampola Sinise pobea Prostata Ducto deferento Reto Parte compo mmembrances Conpe— a uretra Gtandula Parte esponjosa. butbouretral a urewe Glande do pénis. Prepiicio corpo Epidiino esponjoso Testevlo Figura 22-9 Socio sagital da pelve masculina, com uma parte do sso pbs desenhada, para Ducto Deferente ilustrar o trajeto do ducto.— F 22-9 O ducto deferente é a continuagio do epidfdimo (Figura 22-9). Cada ducto deferente esquerdo. deferente & um tubo retilineo que passa ao longo da face posterior do testiculo, medialmente ao epididimo, ¢ sobe através do escroto. Este canal passa pela pa- rede do corpo na regio do canal inguinal e, apés atravessé-la, entra na cavida- de abdominopélvica. No trajeto que vai do epididimo até a entrada na cavidade abdominopélvica, ‘0 ducto deferente esti justaposto aos vasos e nervos que suprem o testiculo. Todas estas estruturas esto revestidas por uma bainha de fascia, chamada cor- dao espermitico ou funfculo espermitico. Inclufdos no funfculo espermatico, 0 longo do ducto deferente, esto a artéria testicular, a veia testicular, vasos linféticos e nervos. As veias que retornam dos testiculos formam uma rede de ramos que se comunicam entre si (plexo pampiniforme), ao redor da artéria tes- ticular. Acredita-se que este plexo absorva calor do sangue da artéria testicular, fazendo com que a temperatura do sangue arterial que vai para os testiculos seja mais baixa, ajudando a manter a temperatura dos testiculos abaixo da tem- peratura central do corpo. Esta temperatura mais baixa € essencial para a es- permatogénese normal. Pelo fato de a porcao do ducto deferente no funfculo espermético ser de fa- cil acesso cinirgico, a sec¢do dos dois ductos tomou-se um meio comum, de controle da natalidade. Este procedimento é chamado vasectomia ¢ se faz. atra- vés de uma pequena incisao de cada lado do escroto, abertura dos dois funiculos Anatomia do Sistema Reprodutor Masculine 607 _ Ducto deferente —— cy Ramo superior i copivis rotor Musculo Vesicula seminal obturador, Ampola Ducto da vesicula seminal Duct ejaculatério Musoulo levantagor do nus Préstata interior \ J oo \___ pubis Paria rostfica da urea ’\\Parte membranicea da urea Figura 22-10 Vista posterior da bexiga urindria mascu suas relagées, justrando ‘Vasos sangiineos Epltélo psoudo-estratiicado clindrico Adventcia Figura 22-11 Seegéo transversal de um ducto deferente. (De Tissues and Organs: A Text-Ailas of Scanning Electron Microscopy por Richard G. Kessel e Randy H. Kardon, W.H. Freeman and Company. Copyright © 1979.) 608 Sistema Reprodutor ‘Ampola Glindula Dbulbouretral ‘Bulbo do pénis ‘Ramo do pénis Figura 22-12 (@) Representacio esquemitica do sistema reprodutor masculino. (b) Vista inferior do pénis dissecado, com a porcio distal do corpo esponjoso deslocada para um lado. (€) Secgéo transversal do pénis. F210 Foo F 22-40, F222 ® Glande Bulbo do pénis espermiiticos, e seceao de cada ducto deferente em dois lugares. A regio entre 08 cortes é entio retirada. A vasectomia nfo interfere na producao de horms- nios ou espermatoz6ides pelos testiculos, mas impede a passagem dos esper- matozéides dos testiculos para a uretra. Dentro da cavidade abdominopélvica, os ductos jazem abaixo do periténio, a0 longo da parede lateral da cavidade, cruzam acima de cada ureter, ¢ ento descem ao longo da face posterior da bexiga urindria, onde se alargam para formar uma ampola (Figura 22-10). Ao alcangar a face inferior da bexiga néria, cada ducto est ligado por um pequeno canal a uma vesicula seminal, formando um curto ducto ejaculat6rio que passa através da glindula préstata, até alcancar a parte prostética da uretra. O ducto deferente, como o epididi- mo, € revestido por um epitélio pscudo-estratificado cilfndrico que tem estereo- cflios na sua superficie livre. A capa muscular da parede do ducto deferente espessa, consistindo de trés camadas de musculatura lisa (Figura 22-11). Estes maisculos entram em contragdes peristélticas durante a ejaculacao, propelindo ‘08 espermatozsides para 0 ducto ejaculatério. Vesiculas Seminais As vesfculas seminais sio duas bolsas membranosas localizadas lateral- ‘mente aos ductos deferentes na face posterior da bexiga urinéria (Figuras 22-10 © 22-12). O ducto excretor de cada vesicula seminal liga-se com 0 ducto defe- rente para formar um ducto ejaculat6rio. Estes penetram na prOstata ¢ abrem- se na uretra logo abaixo do ponto de saida da bexiga urindria. Contrages dos ductos ejaculatérios impelem os espermatozSides provenientes do ducto defe- Anatomia do Sistema Reprodutor Masculine 609 rente ¢ as secregdes das vesiculas seminais para a uretra. As vesiculas seminais secretam um fluido viscoso que contribui para a formacao do sémem (esperma), Préstata A glandula préstata (Figuras 22-9 ¢ 22-12) & um 6rglo impar que abraga a 22-9, ‘uretra logo abaixo da bexiga urinéria. Por causa de sua localizagéo diretamente 22-12 a frente do reto, a préstata pode ser manualmente examinada por meio de um toque retal, no qual um dedo € colocado no canal anal e a glindula ¢ palpada através da parede anterior do reto. A glindula é composta por cerca de 30 pe- quenas gléndulas tubulo-alveolares com 0 mesmo niimero de dtictulos prostéti- cos abrindo-se independentemente na uretra, Esté envolvida por uma cépsula de tecido conjuntivo fibroso e fibras de musculatura lisa que se estendem ao longo da glindula dividindo-se em dois lobos nao muito distintos. A préstata secreta um Ifquido leitoso, fluido, alcalino, que contribui para a formacao do sémen. Esta gléndula tem tendéncia para aumentar set tamanho nos homens mais velhos ¢ pode causar dificuldades para a miccao pelo estreitamento da porcao prostati- ca da uretra. Glindulas Bulbouretrais ‘As glndulas bulbouretrais (Figura 22-12) séo um par de pequenas glan dulas localizadas abaixo da préstata, de cada lado da parte membrandcea da ure- tra. Sua secregio, que também contribui para a formagao do sémen, ¢ transpor- tada para a uretra por meio de um ducto proveniente de cada glandula. 2212 Penis O pénis é 0 drgio copulador, pelo qual os espermatoz6ides sd colocados no interior do trato reprodutor feminino. Consiste de um eixo coberto por pele re- lativamente frouxa, com a extremidade expandida, a glande (Figura 22-12). A F 22-12 pele continua-se ao redor da glande, formando 0 prepticio. Para facilitar a ma- nutengdo da limpeza da glande, o prepticio € usualmente removido logo aps 0 nascimento num procedimento chamado circuncist (© pénis contém trés corpos cilindricos, cada um dos quais revestido por uma céipsula fibrosa. Esses trés corpos so mantidos juntos por uma bainha de tecido conjuntivo que esta coberta de pele. Caa um deles € formado de tecido conjuntivo ricamente vascularizado chamado tecido erétil, que contém numero 0s espagos esponjosos que se enchem de sangue durante a estimulacio sexual, causando 0 enrijecimento e o alongamento do pénis. Este fendmeno ¢ referido como erecdo. Os dois corpos cilindricos dorsais sio chamados corpos caver- nosos do penis. O corpo ventral impar € chamado corpo esponjoso do pénis. ‘A uretra passa através do corpo esponjoso em todo 0 seu comprimento. A ex- ‘tremidade distal expandida do corpo esponjoso forma a glande do pénis. A ex- tremidade proximal do corpo esponjoso € alargada, formando o bulbo do pénis, que esté fixado ao diafragma pélvico, que forma 0 assoalho da cavidade pél- vica. Os dois corpos cavernosos separam-se na sua extremidade proximal © formam os ramos do pénis, que o ancoram nas porgdes piibica e isquidtica dos ‘ossos do quadril. Sémen (Esperma) sémen é uma mistura de espermatozGides dos testiculos e fluidos das ve~ sfculas seminais, da préstata e das glindulas bulbouretrais. A secregao das ve~ sfculas seminais contribui com cerea de 60% do total do sémen. Este serve ‘como uma fonte de nutriggo para os espermatozdides e os ativa para que se tor- nem méveis. Cada ejaculagéo tem um volume de cerca de 2 ml ¢ contém ao redor de 300 milhées de espermatoz6ides. Embora 0 Svulo seja fertilizado por apenas um es- permatoz6ide, muitos devem estar presentes para que a fertilizacao ocorra. Quando o ntimero de espermatozides numa ejaculagao € menor do que 60 mi- thées, 0 homem em geral é incapaz de fertilizar 0 évulo, embora tenha-se 610 Sistema Reprodutor Vasos ovarianos Ligamento redondo do itero Ligamento préprio do ovério Figura 22-13 Estruturas do sistema reprodutor feminino em vista posterior. As paredes posteriores da vagina, do Tado esquerdo do vero e da < Canal do colo do titero tuba uterina esquerda foram removidas, bem como 0 ata do ligamento largo esquerdo inteiro. Corpo do itero constatagio de que ocorra fertilizagio com niimero de espermatozdides inferior aesse. (© sémen é ligeiramente alcalino (pH 7,5). Esta alcalinidade, que protege os espermatozides do pH dcido da vagina, € devida em grande parte ao fluido se cretado pela préstata. O sémen contém prostaglandinas, frutose, colina, écido citrico, lipidios, creatina, a enzima hialuronidase e diversas outras substincias. papel de algumas dessas substincias ainda ndo ¢ bem conhecido; entretanto, tem-se mostrado que a frutose é a principal fonte de energia para os espermato- z6ides ejaculados. Como os espermatozéides contém muito pouco citoplasma, tém limitada quantidade de glicogénio disponivel para a obtencdo de energia. Por isso, dependem da frutose extracelular como fonte de energia. Pensa-se que as prostaglandinas facilitem 0 processo de fertilizacao, agindo com 0 muco do colo uterino da mulher tornando-o mais receptivo aos espermatoz6ides ¢ esti- mulando as contrag6es peristilticas reversas que acentuam o movimento dos espermatoz6ides ao longo do titero e das tubas uterinas. ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO O sistema reprodutor feminino inclui: 0s ovdrias, que produzem os Svulos; ‘as tubas uterinas, que transportam e protegem os évulos; o sitero, que prové um meio adequado para o desenvolvimento do embriio, ¢ a vagina, que serve como receptéculo dos espermatozsides. Ovarios As g6nadas femininas, ou Srgéos sexuais primérios, sio os ovdrios, nos quais sio produzidos os gametas femininos (6vulos). Além disso, os estrdgenos Anatomia do Sistema Reprodutor Feminino 611, Figura 22-14 ‘Seegio mediana da pelve feminina. Folleulo om degene Corpe branco (albicans) Figura 22-15 ‘Seogo de um ovério ‘mostrando varios estégios de desenvolvimento. € a progesterona — horménios que influem no desenvolvimento dos Srgios se- xuais acessérios ¢ das caracteristicas sexuais secundirias — so secretados pelos ovarios. 612 Figura 22-16 Meiose no ovério. Observe {que durante a meiose cada ovogénia produz um tinico 6vulo hapiéide. Sistema Reprodutor ovério (ovogénese) vog6nia tose ees), (Protteracéo) ‘crescimento cto pnd (eave [ 1 gis metiticn teiose | compo ree (ohiedo polar wane reducona) 2 dbssomeiitea cewet Yt pias @ @ © one Owe 2%) F22-13, 221d F 2245 Cada um dos dois ovérios € oval ¢ ligeiramente menor que os testiculos. Os ovérios nao migram tao extensivamente durante 0 desenvolvimento embrionério como os testiculos. Pelo contrério, eles descem apenas um pouco até a pelve € ficam localizados junto & parede lateral, de cada lado do titero (Figuras 22-13 ¢ 22-14). Os ovérios sio mantidos nessa posicao por diversos ligamentos. O maior deles é 0 ligamento largo, que também dé suporte as tubas uterinas, a0 litero e & vagina. Os ovérios encontram-se suspensos na face posterior do liga- ‘mento largo por uma curta dobra de periténio chamada mesovério. Uma faixa fibrosa chamada ligamento préprio do ovario esté localizada junto ao liga- mento largo ¢ se estende da margem superolateral do titero até 0 ovério. As margens laterais do ligamento largo formam uma prega que fixa o ovirio & pa- rede pélvica. Esta prega, através da qual os vasos alcancam 0 ovério, € conhe- cida como ligamento suspensor do ovirio. © periténio que cobre a superficie do ovario é composto de células simples cuboidais, relativamente pequenas, a0 contrério das células pavimentosas tipi- cas do restante do periténio. Esta cobertura epitelial externa do ovério € cha- mada epitélio germinative (Figura 22-15). A despeito do nome, o epitélio germinativo nao da origem a células germinativas. Abaixo desse cpitélio en- contra-se uma camada de tecido conjuntivo fibroso, a ténica albuginea. O ové- rio, em si, pode ser dividido numa camada externa, o cértex, envolvendo ‘a medula central. Esta ultima € composta de tecido conjuntivo e contém vasos sangiiineos, vasos linféticos e nervos que entram e deixam 0 ovério no ponto ‘onde esté preso 20 mesovério. No nascimento, 0 c6rtex de cada ovério contém centenas de milhares de Gvulos imaturos em pequenas esferas individuais com- Postas de uma vinica camada de células. Cada uma destas estruturas é um folf- Anatomia do Sistema Reprodutor Feminino 613 2t0x Figura 22-17 Fotomicrografia de um foliculo maduro. culo primério, ¢ as células envolt6rias constituem as células foliculares. A maioria desses folfculos permanece como folfculos primérios até depois da pu- berdade, que geralmente ocorre entre 12 € 15 anos de idade. Ovogénese A gametogénese nas mulheres € chamada de ovogénese (Figura 22-16). Este processo envolve a producdo de 6vulos no ovério. As células precursoras que, através de divisdes mitéticas, provém uma reserva de células que irdo se desenvolver em 6vulos, sao células dipléides chamadas ovog6nias. Cada uma destas contém 44 autossomos e dois cromossomos sexuais X. Quando o desen- volvimento embrionério est4 completo, algumas poucas centenas de milhares de ‘ovogénias entram numa fase de crescimento, passando a ser chamadas de ov6- citos primérios (ovécito 1). Estes entram na profase da primeira divisio meid- tica, mas no a completam até a fase do nascimento. 'E apenas na puberiade — 12 ou 15 anos mais tarde — que 0 ovécito primé- rio completa a primeira divisio meidtica e produz duas células hapléides de ta- manho desigual. Apés a puberdade, a primeira divisio meistica geralmente ‘ocorre em um ovécito I a cada més. A célula pequena, que recebe metade dos cromossomos mas muito pouco citoplasma, constitui o 0 glébulo polar. A cé- lula grande, que € chamada ovécito secundério (ovécito IT), contém a outra metade dos cromossomos € retém a maior parte do citoplsma. Esta célula, bem como cada primeiro glébulo polar, contém cada uma 22 autossomos € um cro- ‘mossomo sexual X, cada um dos quais € constitufdo por duas crométidas co- nectadas. O ovécito secundério imediatamente comeca a segunda divisio meié- tica; entretanto, ela prossegue apenas até a metafase e € neste estégio que ocor- re a ovulacao. A segunda meiose nio € completada pelo ovécito II a nao ser que haja fertilizagao. Contudo, se a fertilizacao ocorre, a meiose é completada rapidamente. Quando a segunda meiose ocorre, ela produz, como na primeira divisio meiética, uma célula grande — 0 6vulo maduro ~e outra pequena — 0 segundo aidbulo polar. Em geral o primeiro glébulo polar também entra na segunda meiose, produzindo dois gldbulos polares adicionais; dessa forma, a ovogénese produz apenas um évulo e trés glébulos polares. Estes, que por final degene- ram, servem como meio de descartar metade dos cromossomos, enquanto per- F 22-16 614 ‘Sistema Reprodutor Figura 22-18 Fotomicrografia da tuba vuterina (30 x). F2217 F 22-15 mitem a0 évulo reter a maior parte do citoplasma. A retencdo do citoplasma torna-se importante apés a fertilizacio; implantado no endométrio do utero, © dvulo fertilizado depende unicamente de seu proprio citoplasma para 0 su- primento de materiais que produzem energia durante o desenvolvimento em- brionério inicial. Ciclo Ovariano © primeiro ciclo ovariano ocorre na puberdade. O ciclo ovariano consiste numa série de mudangas no ovério, incluindo © desenvolvimento dos foliculos, a liberagéo de um évulo de um folfculo maduro na ovulagio, e a formacao de uma estrutura chamada corpo Iiiteo. A duracéo do ciclo ovariano varia em geral desde 20 até 40 dias, com uma média de 28 dias. Por isso, 0 ciclo ovariano é ‘comumente considerado como sendo um ciclo de 28 dias. Este ciclo esté inti- mamente associado com outro ciclo, 0 ciclo menstrual, que envolve uma série de mudangas no witero e, num grau menor, na vagina. DESENVOLVIMENTO DOS FOL{CULOS Sob a influéncia do hormé- nio foliculo-estimulante (FSH) da hip6fise, alguns foliculos primdrios sofrem um desenvolvimento ulterior (Figura 22-15). A camada tinica de células foli- culares que forma a parede de cada folfculo primério prolifera, formando cama- as estratificadas de células, conhecidas como células granulosas. Estes foli- culos so entio conhecidos como folfeulos em crescimento, ou folfculos se- cundérios, Algumas células do tecido conjuntivo que est4 por fora dos folicu- los se condensam numa camada que envolve cada foliculo, formando a chama- da teca. Células da parte interna da teca produzem 0s estrégenos, que sio res- pons4veis pelas mudancas ciclicas que ocorrem na mulher apés a puberdade. ‘Com 0 crescimento continuado, forma-se em alguns folfculos em cresci- ‘mento uma regio clara, néo celular, chamada zona peldcida (Figura 22-17). Esta separa o 6vulo em desenvolvimento em cada folfculo das oélulas granulo- sas A sua volta. A medida que 0 sdlido foliculo em crescimento aumenta de ta- ‘manho, forma-se uma cavidade cheia de fluido, o antro, no seu interior, junto as células granulosas, que afastam o Svulo e algumas camadas de células gra- nulosas que o rodeiam para um lado do foliculo. A medida que mais liquido se acumula no antro, mais 0 foliculo cresce e se move para a superficie do ovério, onde produz um abaulamento. Tal foliculo esta pronto para a ovulacéo, ¢ € chamado folfculo maduro (0 antigo foliculo de Graaf). Varios foliculos ini- ciam esta série de mudancas a cada més, mas em geral apenas um atinge a fase madura. Os demais degeneram. O processo de degeneragio de um folfculo ~ do évulo no seu interior — é chamado atresia, e 0s folfculos que sofrem atresia so chamados foliculas atrésicos. OVULAGAO Sob condigées hormonais adequadas, 0 foliculo maduro se rompe € libera 0 6vulo na cavidade abdominopélvica. Este evento € chamado ‘ovulacdo (Figura 22-15). Durante a ovulagao, aquelas células foliculares que envolviam o évulo continuam presas a ele. Assim, 0 Gvulo liberado € rodeado por uma zona pelticida e por uma esfera de oélulas foliculares que constituem agora a chamada coroa radiada. Em geral decorrem de 10 a 14 dias para um folfculo primério se desenvolver em foliculo maduro. Durante este tempo, 0 6vulo em desenvolvimento completa a primeira divisiéo meiética e alcanca a ‘metéfase da segunda divisio meistica, como j& descrito. O dvulo esté neste es- tégio quando é liberado na ovulacdo. Embora um certo niimero de foliculos primirios inicie seu desenvolvimento posterior durante o ciclo ovariano, usual- mente apenas um completamente maduro € liberado em cada ciclo. Acredita-se haver aproximadamente cerca de 400.000 foliculos primérios presentes nos dois ovérios ao nascimento. Como durante os 30 ou 40 anos de vida reprodutiva da mulher, apenas um foliculo maduro é liberado a cada més, somente um total de cerca de 400 évulos maduros sio produzidos durante a sua vida. Anatomia do Sistema Reprodutor Feminino FORMACAO DO CORPO LUTEO Em scguida ovulagéo e 8 perda do Ifquido folicular, 0 folfculo maduro rompido entra em colapso. Ao mesmo tem- po a adeno-hipéfise produz uma quantidade maior de hormédnio luteinizante (LH). Em pouco tempo as células do folfculo rompido aumentam de tamanho € adquirem uma colorago amarelada, devido em parte ao actimulo de granulos de lipfdios. A estrutura resultante € chamada corpo IGéteo ou corpo amarelo. O futuro do corpo hiteo depende, na verdade, do dvulo. Se o évulo nao é ferti zado ¢ nao ocorre a gravidez, 0 corpo liteo atinge seu desenvolvimento maxi ‘mo em vito ou dez dias apds a ovulacéo ¢ comeca a degenerar. Persiste, fi- halmente, como uma cicatriz de tecido conjuntivo chamado corpo albicans ou corpo branco,Entretanto, se 0 évulo é fertilizado, ¢ ocorre a gravidez, os hor- ménios produzidos pela placenta causam a continuagao do desenvolvimento do corpo hiiteo, que persiste varios meses durante a gestagio antes de se degenerar. © corpo liteo serve como uma importante fonte de progesterona ¢ de estrdge- nos, que mantém a mucosa do titero em condigées favordveis para a implanta~ do e 0 desenvolvimento do embrigo. ‘Tubas Uterinas Um 6vulo liberado na ovulagao é transportado em direcdo ao titero pela tu- ba uterina (Figura 22-13). Cada tuba uterina, que se estende da vizinhanga do

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