2 motte reazioni metaboliche sono redox Molte reazioni del metabol polis Joriduzio ne. In una reazione dios anza a unvaltra sono trasferiti da una so: * lariduzione consiste nell'acquisizione di uno o pi elettroni a parte di un atomo, di uno ione o di una molecola, * Vossidazione consiste nella perdita di uno o pitt elettroni, Lossidazione e la riduzione avwvengono sempre insieme: quando hhimico si ossida, glielettroni che perde si trasferi un compo: duce. In una reazione redox -ono a un altro composto, che si il composto che si riduce & detto agente ossidante (in quanto Ja altro) € quello che si ossida ¢ detto agente riducente (in figura 6.3. di passageio di elettroni, nelle fiche spesso & pit mplice pensare in termini di acquisizione o perdita di atomi » a un passaggio di ioni idrogeno, che son i HeHe cid, nei processi biochimici, quando una mol mi si ossida; quando li acquista, si riduce a Venergia che sit vedremo, aleune have della glicolisi ¢ della respi razione cellulare sono reazioni redox capaci di liberare grandi quantita di energia Le redox che avvengono nelle cellule sone te dae zimi che in genere lavorano in coppia con particolari coenzimi | coenzimi sono molecole che funzionano come delle nave che trasportano gli elettroni da una via metabe altra rot By Corpor creas Astonsisa Osiris, erdendo etn. uadagrando elettron, Figura 6.3 Ossidazione eriduzione sono teazion) accoppiate insieme agi elettror cosicché passagpo (rappresent A100 ‘ya tutti pid importante ¢ il coenzima NAD, nicotinammide adenin dinucleotide (figura 6.4) che lavora insiemea.un gruppo i enzimi chiamati deidrogenasi IL NAD si presenta in due forme chimicamente distinte: oma ossidata (NAD»), con un contenuto energetico inferiore ¢ la forma ridotta (NADH + 1’) pit ricca di energia (figura 6.8). ogenasi I NAD* di elettroni forma ridotta NADH + H Come vedremo, le deid cano: verti ossidato da untaltra deidrogenasi. Questo processo libera nergia che pud essere utilizzata, per esempio, per sintetizzare ATP. {04 6-4 Un enzima con il suo coenzima Molte reazion cella avvengono grazie a enzimi che lavorana in coppia a coenzim: qui le quattro subunita rossa, gala, viola e vere) a gieeraldesde 3-fostat asi ei 0 coe bianco} co 8 Lariduione det NAD" bn Uossidazione dl NADH tera proceso che richede enerpiae energie compora la riduione ComportaFossdasone cun'stra—iurata melecia che acqusta tmolecola in rade dicedereun atom srogeno perso da ‘toro drogen a NAD” ‘NADH. 8 655 Uno dei trasportator i energia delle redox i! NAD" /NADH Opn treccia curva rappreserta una reazione idazione 0dr riduZone, mentre le frecce in Bu indica degi elettron taster. Entrambe le reazion’ sono a3 vossidazione del glucosio libera energia 11 glucosio é tuna molecola che ha un contenuto energetico as sai clevato; se proviamo a bruciarto sulla fiamma, reagisce con ossigeno gassoso presente nell'aria (O,) per formare diossido di carbon esequaslascando enerla sat forma di calare Cii,p,s60,-06 CO, + 6H,0+ energia mera die La combustione che abbiamo descritto & una reazione redox: il glucosio si ossida completamente, mentre Fossigeno si riduce Anche nella maggior parte delle cellule il glucosio & ossidato se condo la stessa reazione, ma rispetto alla combustione ci sono due differenze important: 1. Venergia non é liberata sotto forma di calore, ma é utilizzata per produrre molecole di ATP: ADP + fosfato + energia ricavata dal glucosio~> ATP 2. lademolizione del glucosio si realizza attraverso una serie di vie tappe multiple (figura 6.6), catalizzate da enzimi. © Gicoies ¢ respirazone colle © cicotse ermentanone Gucous Figura 66 Energia al servicio della vita Possivo raggroppare \ereazan pe produre enerpa in cinque ve metabolche la fico a sitesi dh aceti-COA clo 8 Krebs a fosfrtazione ssdativa ela fermentazone (Al La sites ch acetl-COk i {clog reds ela osforianone osiativa atvano sO | ioreenen sagen etter pendnot nae resprazione cellar (8) Quando Fosigena non é dsponble a LL ehcote sega da fermertazene enone tabla ct pcos | processi metabolici pit importanti per lo sfruttamento dell’e nergia del glucosio, utilizzat sia dai procarioti sia daglieucarioti, sono tre: la glicois la fermentazionee la respirazione cellule. * I metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, che avvie ne nel citoplasma. La glicolisi spezza la molecola di glucosio. in due molecole di un compostoa tre atomi di carbonio, chia ‘mato pinwato, Questo processo non utilizza ossigeno ¢ libera tuna piccola quantita di energia che viene sata per produrre due molecole di ATP. In assenza di ossigeno, alla glicolisi segue la fermentazione, che trasforma il piruvato in acido lattico 0 in alcol etilico, ue composti ancora relativamente ricchi di energia. La fer ‘mentazione un proceso anaerobico durante il quale non si produce ATR. * In presenza di ossigeno, la demolizione del glucosio viene completata attraverso la respirazione cellulare, che attua la trasformazione completa di ogni molecola di piruvato in tre molecole di diossido di arbonio. Si tratta di un processo aero- ico durante il quale silibera una grande quantita di energia, che viene utilizzata per sintetizzare fino a 32 molecole di ATP, per ogni molecola di glucosio entrato nella glicolisi. Quando glicolisi e respirazione cellulare si verificano in suc cessione, la degradazione del glucosio completa ¢ porta a un elevato guadagno energetico; se invece alla glicolisi segue la fermentarione, il guadagno energetico ¢ inferiore perché la de ‘gradazione del glucosioincompleta e non libera tutta energia, in esso contenuta. Alcuni organismi, per esempio i lieviti (figura 6.7), sono in grado svolgere sia la respirazione cellulare (in pre senza di ossigeno) sia la fermentazione (in assenza di ossigeno), Per questo motivo sono chiamati anacrobi facoltativi. Ricorda | process! metabolic pit importanti peri rilascio dell'energia del glucosio sono la glicolisi, la fermentazione ¢ a respirazione cellulare Figura 6.7 Anaerobi facoltativ Gi organism anaerobifacotatv. come Saccharomyces corse. possono vvere sian presenzasiain _assenzad\ossigena passando dalla resprazione alla fermentazone A101Ly Lagticotisi Laglicolisi é una via metabolica universale, che avviene nel cito- plasma di tutte le cellule procariotiche ed eucariotiche. La parola glicolisi significa «scissione dello eucchero»:in que sto processo, infatti, una molecola di glucosio costituita da 6 dtomi di cabonio viene cise osiateproducendo due mole Cole di acdo price, un componta3 atom di carbonio.c una piccola quantita di energia. 1a glclist comprende 10 tappe,ciascunacatalizata da uno specifico enzima, e pud essere stddivisa in due fasi (figura 6.8). = La prima fase della glicolisi consuma 2 molecole di ATP: la cellula nf spendeenergia pe atvare la eazione = La seconda fase della glicolisi produce 4 molecole di ATP e 2 molecole di NADH +H’. tec fare un bilancio completo della glicolis¢neessaro taco pliere in urfunica equazione tutti reagenti ei prodotti final rosso sono evidenziat! i composti pits importanti: glucosio + 2 ATP + 4 ADP + 2 gruppi fosfato + 2NAD*~> + 2piruvato + 4 ATP + 2 ADP +2 NADH + 2H + 2H,0 Si tratta di una resa molto limitata, che cortisponde solo al 5% delt'energia che una cellula pu ricavare da una molecola di ght- cosio:Vacido piruvico, infati,@ un composto ancora assai ricco di energia. Osservando Vequazione non dobbiamo dimenticare il ruolo del coenzima NAD, che funge da accettore di elettroni ¢ H’ pro- venienti dal glucosio, Senza una quantita sufficiente di NAD‘, la cellula non potrebbe ossidare il glucosio e ricavare lenergia ne ccessaria per produrre ATP. Foiché il NAD" é presente in quantita limitata, affinché la glicolisi possa proseguire & necessario che sso venga continuamente rigenerato a partire dal NADH. Come ‘vedremo, questa operazione & compiuta dalle vie metaboliche successive: in presenza di O, la espirazione cellulare; in assenza 4 ossigeno, la fermentazione. Ricorda Nel citoplasma una molecola di glucosio@ scissa in due molecole di piruvato, con liberazione di 2 molecote di ATP @2 molecole di NADH + H’ attraversoil proceso della licolisi 5 Lafermentazione La maggior parte delle cellule utiliza il piruvato prodotto nella licolisi per avviare la respirazione cellulare; tale processo pro- dhce molto ATP ma chide la presen di osigeno. Tati dlcune cellule possonovvere anche in assena di ssigena, pro ducendo piccole quantita di ATP attraverso la glicolisi. In questo ‘caso, pero, ¢ necessario che alla glicolisi segua la fermentazione, che serve a ossidare il NADH ea rigenerare il NAD’ isola durante la fermentazione non # produce enerpa non c’ alcun guadagno in termini di ATP; la fermentazione A102 eae ie paareasiane mes Due mola prvato Figura 6.8 La geo! trasforma il plocosi in ‘lruvato Diec enziny cataizzano dec reazion: ‘che avwengono in sequenza aol Atala