Resumen de Histologia

Anabel González M.
– Cátedra de Histología A - 2012
Histología, Embriología y Citología
Citología
CÉLULAS: La sustancia viva se denomina protoplasma. La célula es la mínima cantidad de protoplasma que posee
existencia independiente. Todas las células se componen de una membrana celular que contiene al citoplasma
(protoplasma que no forma al núcleo) y ADN.
Teoría celular: Explica la constitución de la materia viva a base de células. Sus postulados son:
 La célula es la unidad fisiológica y estructural de la vida. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de
las células, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
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abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula caben todas las funciones vitales.
 Todos los seres vivos están formados por una o varias células y por sus productos de secreción.
 Todas las células proceden de células preexistentes, por su división. Es la unidad de origen de todos los seres vivos.
 Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular. Así que la célula también es la unidad genética.
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Eucariotas y procariotas: Son las dos posibles conformaciones básicas de la célula. La mayor diferencia entre ambas es
que las procariotas (bacterias y arqueobacterias –similares a las bacterias pero con historia evolutiva y conformación
bioquímica distintas-) tienen su ADN con forma circular, incluido en el citoplasma; mientras que las eucariotas lo
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tienen dentro de un núcleo delimitado por una envoltura nuclear, y con un contenido de protoplasma distinto al
citoplasma (nucleoplasma). Por ende, las procariotas no tienen nucléolo. Con respecto a las organelas, las procariotas
carecen de organelas de membrana; incluso las inclusiones de pigmentos o sustancias que se hallan en vesículas libres
en eucariotas, se encuentran en repliegues continuos con la membrana. Los orgánulos que sí tienen son los ribosomas,
de tamaño menor que en eucariotas. Además, se reproducen por fisión binaria en lugar de mitosis/meiosis, replican su
ADN y traducen su ARNm en forma distinta (al no tener núcleo y poseer 1 solo ribosoma), no tienen citoesqueleto
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(aunque sí proteínas estructurales), poseen paredes de peptidoglucano (las células vegetales y fúngicas también
poseen pared, pero de celulosa o quitina), no forman tejidos ni organismos pluricelulares, tienen metabolismos muy
variados (a diferencia de las eucariotas que son casi exclusivamente aerobias) y sus flagelos están formados por una
prot. llamada flagelina en lugar de microtúbulos.
Tejido y población celular: Un tejido es un cúmulo de células de uno o varios tipos, ordenadas regularmente, con
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comportamiento fisiológico coordinado y un origen embrionario común, que a veces producen sustancias orgánicas e
inorgánicas extracelulares que constituyen la matriz extracelular; estas células se unen entre sí o con la matriz.
Una población celular es un conjunto de células del mismo o distinto tipo que se encuentran en un lugar y un
momento particular. Por ejemplo: un epitelio que se renueva seguido, es un tejido compuesto por una población

celular; un año más tarde el tejido va a ser el mismo, pero la población celular va a ser otra, ya que las células se
descaman y son remplazadas por mitosis de otras células. Hay poblaciones celulares que no cambian ni se renuevan,
como las neuronas. (Definición según Atlas y texto histológico Gartner; otras definiciones conceptúan a una población
celular como un conjunto de células exclusivamente del mismo tipo en un lugar y momento particular).
Componentes de la célula: Membrana (plasmalema) + citoplasma + núcleo (+ nucleoplasma) + organelas.

Citoplasma: Se encuentra entre la membrana y el núcleo. Su componente principal es citosol, que tiene: una porción
más gelatinosa en el centro, pegado al núcleo, que contiene a los centríolos (centrosoma), en la periferia de éste se
vuelve más fluido (sol), y vuelve a tomar consistencia gelatinosa cerca de la membrana (ectoplasma).
La fluidez del citosol es determinada por el citoesqueleto; a más filamentos, más gelatinoso se vuelve. La diferencia e/
citosol y citoplasma es que el citoplasma es todo lo que se encuentra e/ el núcleo y el plasmalema (incluyendo
organelas), mientras que el citosol es sólo la parte soluble de ese citoplasma; no incluye orgánulos separados por
membrana ni al citoesqueleto, aunque sí a macromoléculas, moléculas y iones solubles. Su composición es acuosa.
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Anabel González M. – Cátedra de Histología A - 2012
Plasmalema: Componente membranoso que delimita a la célula y divide sus compartimientos. Incluso con microscopía
electrónica sólo puede observarse como una línea más clara e/ 2 líneas oscuras de 8 nm. de espesor en total.
Modelos: El modelo de unidad de membrana, propuesto por Danielli y Davson, sostenía que el plasmalema está
formado por una capa de fosfolípidos, hidrófoba, interpuesta entre dos capas de proteínas globulares, hidrófilas.
El modelo actual es el de mosaico fluido, que sostiene que la membrana está formada en su unidad fundamental por
una bicapa de moléculas anfipáticas (porción polar + porción no polar), fosfolípidos de membrana, y unidades
especializadas de proteínas disueltas en la bicapa. El mosaico es fluido ya que la bicapa tiene características de un
líquido, y sus moléculas están siempre en movimiento; su viscosidad varía de los dobles enlaces de sus colas lipídicas
(a + dobles enlaces, +”torceduras” de las colas y menos empaquetamiento = mayor fluidez), la ctdad. de colesterol
(moléc. “rígida”, más empaquetamiento = menor fluidez), y la temperatura (que puede cristalizar a los ác. grasos; el
colesterol impide que esto pase a la temp. normal de cristalización al cambiar el empaquetamiento).
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Los movimientos de los fosfolípidos pueden ser: dentro de una misma capa (difusión lateral), muy rápidos y sencillos, o
de una capa a la otra (flip-flop), mucho más lento y que debe ser llevado a cabo por enzimas traslocadoras, flipasas.
Las flipasas permiten que la membrana sea asimétrica; la capa externa está compuesta casi completamente por
fosfatidilcolina y esfingomielina, y la interna por fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, de carga negativa, y moléculas
de fosfatidilinositol; las dos últimas intervienen en la señalización interior – exterior de la célula. Además, en la capa
externa sobresalen oligosacáridos, que tienen funciones de señalamiento y reconocimiento y asociación a las moléc.
hidrocarbonadas del glucocálix.
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Proteínas de membrana: Componen el 50% del plasmalema (pero mucho menos en n° de moléc.); pueden clasificarse
de acuerdo a su función (de transporte, de anclaje, receptores o catalizadores) o a su ubicación: a las integrales de
membrana, para separarlas es necesario romper el plasmalema, y son: transmembrana, anfipáticas con su porción
hidrófoba embebida en la parte lipídica de la membrana, pueden ser de paso único o múltiple; o integrales no
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transmembrana, hidrófilas que se unen covalentemente a un oligosacárido (GPI, glucosil-fosfatidil-inositol) u otra
proteína con un grupo –SH, o anfipáticas que tienen su parte hidrófoba en la membrana pero no la atraviesan.
Las periféricas, hidrófilas, se unen por uniones no-covalentes a proteínas integrales o cabezas de los fosfolípidos, y se
pueden separar por métodos menos corrosivos (cambio de pH, aumento de la [c] iónica).
Con respecto a las funciones, las proteínas de transporte se dividen en prot. transportadoras que transportan
activamente a iones (con aporte de ATP) y canales que permiten la difusión pasiva de agua y moléc. pequeñas; prot.
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receptoras que permiten el reconocimiento y la fijación de ligandos, prot. ligadoras que fijan el citoesqueleto a la
matriz extracel., enzimas que catalizan reacciones, y prot. estructurales que, por ej., forman uniones intercelulares.
Orgánulos: se dividen en membranosos y no membranosos. Los membranosos forman compartimentos intracelulares,
y son (además del plasmalema): Retículo endoplasmático rugoso (REr) y liso (REl), aparato de Golgi, endosomas,
lisosomas, vesículas de transporte, mitocondrias, y peroxisomas. Los no membranosos se hallan incluidos en el
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citoplasma, y son: microtúbulos, filamentos (micro e intermedios), centríolos, ribosomas e inclusiones.

Diferenciación de membrana: En algunas células la membrana plasmática se ha especializado para cumplir distintas
funciones; además de presentar cilios, flagelos u otras estructuras asociadas, la misma bicapa forma repliegues, que
pueden ser basales (invaginaciones), laterales (interdigitaciones) o apicales (microvellosidades y esterocilios).
Microvellosidades: prolongaciones membranosas digitiformes (forma de dedo), características de ciertas cél animales

(por ejemplo, las cél. del epitelio intestinal), que presentan filamentos de actina anclados a la villina (en la punta de la
microvellosidad) y que en la base forma una red, el velo terminal; con otras proteínas, dan forma y sostén. Las
microvellosidades aumentan la superficie de intercambio de la célula con el exterior y su membrana contiene enzimas
y sistemas de transporte implicados en la digestión.
Estereocilios: No muy difundidos (en los humanos se encuentran en los órganos sensoriales del oído, el conducto
deferente y el epidídimo). Tienen forma de microvellosidades, pero con 3 diferencias: son más grandes y largas,
también poseen actina, pero ésta se une a la membrana de los estereocilios mediante una proteína, la erzina, y no
tienen villina en su punta.
Invaginaciones e interdigitaciones: Repliegue de la membrana intercalado con otra célula o la memb. basal, suele
presentar uniones de anclaje intercelulares o cél-memb. basal, o uniones “gap” cél-cél.
RE en general: Red laberíntica de sáculos y túbulos de membrana simple con un lumen común. Su membrana
contribuye a formar otros orgánulos. Las prot. se importan al RE mediante una secuencia o péptido señal, que es
dirigido a la membrana por una partícula de reconocimiento señal (SRP) y el receptor de SRP que transfiere el

complejo a un translocador de proteínas. Muchas proteínas que pasan al RE pertenecen a otros orgánulos, pero
necesitan ser modificadas en el RE. Estas modificaciones pueden ser: plegamiento por puentes disulfuro o chaperonas,
N-glicosilación, formación de prot. de anclaje unidas a GPI, y producción de casi todas las bicapas lipídicas de la célula.
REr: Tiene ribosomas adheridos a la membrana que se tiñen con colorantes básicos formando lo que se denomina
ergastoplasma. Las moléculas que llegan a él son o bien transmembrana o p/ ser exportadas al ext. de la célula o a
algún orgánulo separado del citosol, por lo que es particularmente desarrollado en cél. secretoras o con gran cantidad
de plasmalema, como las neuronas. Los ribosomas se adhieren cuando se reconoce la secuencia señal de la proteína
que están fabricando, y son llevados al REr. Éste va capturando las proteínas a medida que se van sintetizando
(proceso co-traduccional; la prot. ni siquiera alcanza a plegarse). Las proteínas transmembrana no se traslocan del
todo, se quedan incluidas en la membrana; la solubles en agua pasan al lumen.
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REl: Sin ribosomas, produce partículas lipoporoteicas y destoxifica moléculas lipídicas por enzimas como la familia
citocromo P450. También puede secuestrar o liberar Ca2+ del citosol. En las fibras musc. esto está tan desarrollado que
constituye el retículo sarcoplasmático. Otras funciones importantes son: el metabolismo de lípidos (incluidos
esteroides) y glucógeno, la formación y el reciclaje de membranas, por lo que es muy prominente en el hígado.
Golgi: Orgánulo que participa en la modificación postraduccional, la clasificación y el envasado de las proteínas y la
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distribución de la membrana; es particularmente desarrollado en cél. secretoras y cél. que necesitan mucha
membrana y prot. asociadas, como las neuronas. Está compuesto por una serie de cisternas apiladas y aplanadas. 4 o 6
cisternas forman el dictiosoma. Tiene una cara cis de entrada y trans de salida, con redes tubulares y cisternas
asociadas (redes cis y trans). Las vesículas que entran a la cara cis pueden continuar a su destino o ser devueltas al RE.
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Las vesículas que abandonan Golgi son ricas en colesterol, y por lo tanto más gruesas que la membrana de Golgi y del
RE; por lo que las proteínas transmembrana de éstas tienen dominios transmembrana demasiado cortos para
atravesarla, e impide que sean expulsadas de la célula. Golgi se encarga además de procesar y modificar cadenas de
oligosacáridos, modificando los N-oligosacáridos agregados en el RE y agregando nuevos azúcares para producir
oligosacáridos complejos. También se produce la O-glicosilación, por intermedio de los OH de azúcares agregados a
cadenas peptídicas laterales; uno de los productos más comunes de ello son los proteoglicanos.
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Las cargas se trasladan a través de los compartimientos cis  medial  trans, que se continua con la red trans. En
este trayecto las proteínas van siendo modificadas por enzimas presentes en cada cisterna, que le dan distintas
funciones a las porciones cis trans y medial, y una polarización al Golgi. Las moléculas a tratar se van desplazando
entre sus cisternas por vesículas, y cualquier enzima que no pertenezca en una cisterna es devuelta a la anterior, o al
RE. Las vesículas se mantienen unidas a la cisterna de la que salieron mediante proteínas filamentosas que restringen
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su desplazamiento. El Golgi se va renovando por maduración de cisternas, de abajo hacia arriba; y reciben sus enzimas
de la cisterna vieja que remplazan. La estructura se mantiene mediante el citoesqueleto más proteínas citoplasmáticas
de la matriz, que forman un esqueleto entre cisternas adyacentes. Cuando se divide una célula, este complejo se
desensambla por fosforilación y las enzimas del Golgi vuelven al ER.
Lisosomas: son compartimentos delimitados por membrana, con morfología muy heterogénea, llenos de enzimas

hidrolíticas de digestión intracelular (proteasas, nucleasas, lipasas, fosfatasas, glucosidasas, etc.) Su pH es cercano a 5,
que es el pH óptimo de estas enzimas; si se produce una fuga enzimática, no actúan en el citosol y no digieren a la
propia célula. La membrana lisosómica también es característica, con proteínas de transporte que permiten la salida
de los productos de la digestión y bomba de H+ para bajar el pH. Los vegetales, levaduras y hongos tienen vacuolas,
parecidas a los lisosomas pero con funciones distintas. Almacenan nutrientes y desechos, digieren y se hinchan de
agua para aumentar el volumen celular. Si bien las enzimas de los lisosomas llegan a ellos por la vía ER-Golgi-lisosoma,
las moléculas que digiere lo hacen por otros mecanismos. Uno de ellos es la endocitosis, donde se atrapa a la carga
desde el medio extracelular y se lo transporta en pequeñas vesículas o endosomas tempranos, que se dirigen a los
endosomas tardíos, que contienen enzimas hidrolíticas provenientes del Golgi y un pH=6. A partir de ellos se forman
los lisosomas, acompañados por un descenso del pH. Otra ruta es la autofagia, en la cual la célula digiere sus propios
desechos. Éstos (que pueden ser tan grandes como mitocondrias u otros orgánulos complejos) son envueltos por
membrana proveniente del RE, generándose un autofagosoma que luego se fusiona con un lisosoma.
La última vía se encuentra sólo en células especializadas, como macrófagos, y consiste en la fagocitosis de grandes
elementos, formándose un fagosoma que luego se une a lisosomas para digerir su contenido.

Algunos lisosomas están especializados para la exocitosis; lo que no pueden digerir, es eliminado hacia el exterior de la
célula por fusión de membranas. Los melanocitos almacenan melanina en sus lisosomas y la expulsan de esta forma.
Peroxisomas: Poseen una membrana única; importan todas sus proteínas. Utilizan oxígeno molecular para eliminar
hidrógeno de sustratos orgánicos: RH2 + O2  R + H2O2 obteniendo peróxido de hidrógeno, que luego utiliza la
catalasa para oxidar sustancias como fenoles, alcoholes, formaldehído y ácido fórmico por peroxidación: H2O2 + RH2
 R + 2 H2O. Esto es muy importante para destoxificar una gran variedad de moléculas, por lo que los peroxisomas
son muy numerosos en el hígado. Los peroxisomas también hidrolizan las moléculas de ácidos grasos por β oxidación,
cortándolos en bloques de 2 átomos para producir acetil CoA, que luego es exportado al citosol. En mamíferos esto
también se puede hacer en la mitocondria.
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Mitocondrias: Organelas que generan ATP. Son muy abundantes en las células que utilizan grandes ctdades. De
energía, como el músculo y el espermatozoide. Se cree que evolucionaron a partir de un procarionte en simbiosis con
las células eucariontes primitivas; poseen su propio ADN, moléc. circular sin membrana nuclear que codifica p/ prot.
de la mitocondria (pero no todas). Se pueden teñir por técnicas histoquímicas especiales, y se encuentran en todas las
cél. excepto en los glóbulos rojos y los queratinocitos terminales.
A diferencia de otros orgánulos poseen 2 membranas: una externa, con canales aniónicos dependientes del voltaje,
muy permeable; y una interna, con pliegues o crestas, con abundante fosfolípido cardiolipina que la vuelve
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impermeable a los iones, y que es la que produce las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria, sintetiza el ATP
y regula el transporte de metabolitos a la matriz. Además hay 2 espacios: uno intermembrana, y uno llamado matriz
que contiene las enzimas solubles del ácido cítrico (ciclo de Krebs) y de la β oxidación de los ác. grasos, gránulos
matriciales que almacenan Ca2+, el ADN mitocondrial, ARNt y sus propios ribosomas.
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Puede producir energía por la fosforilación oxidativa, el ciclo del ácido cítrico y la β oxidación de los ácidos grasos; la
energía generada es representada por iones de H+ que impulsan una serie de bombas de protones; al transferir a los
H+ al espacio intermembrana generan un gradiente electroquímico, que a su vez forma una fuerza protón motriz por la
cual los H+ vuelven a la matriz a través de la ATP sintetasa; ésta mediante un acoplamiento quimiostático fosforila ADP
convirtiéndilo en ATP. Además, la mitocondria está a cargo de la apoptosis, muerte celular programada, que se
produce si la mitocondria libera el citocromo-C del espacio intermembrana al citosol.
LA
Inclusiones: Productos de la actividad metabólica de la célula, principalmente pigmentos, lípidos y glucógeno. Se

encuentran incluidas en el citosol, pero a veces tienen una cobertura de membrana, como en el caso de los pigmentos.
Ejemplos de inclusiones: la lipofusina es un conglomerado de lípidos y metales, resultado de la acumulación de
desechos; se encuentra en células “estresadas” o viejas, que no se dividen, como las neuronas. Son visibles con tinción
FI
H-E, y tienen un color pardo dorado. La hemosiderina es un complejo de hierro, residuo de la fagocitosis de la
hemoglobina de los eritrocitos, por lo que se encuentra mucho en el bazo. Su puede ver con H y E como gránulos
pardos. El glucógeno es una reserva energética, particularmente abundante en hepatocitos y músculo estriado; se tiñe
sólo con métodos especiales como PAS. Las inclusiones lipídicas también son nutritivas; pueden estar “de paso” (ej. en
una cél. de absorción intestinal) o ser permanentes (ej. un adipocito). Por lo general se pierden en los preparados por

los solventes orgánicos. Las inclusiones cristalinas contienen proteínas, material de almacenamiento o metabolitos; en
los seres humanos se encuentran en las cél. de Sertoli y de Leydig del testículo.
Ribosomas: partículas pequeñas compuestas de proteínas y ARNr. Actúan como una superficie para la síntesis de
proteínas. Cada ribosoma está compuesto de una subunidad grande y una subunidad pequeña, ambas elaboradas y
ensambladas (pero no completamente) en los nucléolos y liberadas como entidades separadas hacia el citosol. Ambas
subunidades se pueden medir por su valor de sedimentación; en eucariotas, es de 60S y 40s (sub.u. grande y pequeña
respectivamente); en procariotas y mitocondrias, de 50S y 30S. La subunidad pequeña tiene un sitio para la unión de
ARNm, un sitio P para unir el peptidil-ARNt, un sitio A para la unión de aminoacil-ARNt, y un sitio E (exit). Las sub
unidades pequeña y grande se encuentran en forma individual en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se
inicia la síntesis de proteínas. Una vez que el complejo ribosoma-ARNm está formado, un aminoacil-ARNt entra al sitio
P, otro al sitio A; ambos aparean sus bases con las del codón correspondiente del ARNm, el ARNt del sitio P rompe su
unión con el aminoácido, la energía liberada es usada por el mismo ribosoma p/ catalizar el enlace peptídico, se
produce la elongación, y luego se produce la translocación, tanto del ARNt del sitio P al sitio E y del sitio A al sitio P

como del ARNm. El inicio y el comienzo de la transcripción son marcados por el mismo ARNm, por codones de inicio
(AUG) y de “STOP” (que no son reconocidos por ningún ARNt, y se unen a factores de liberación).
Citoesqueleto: Las células eucariotas poseen un armazón proteico filamentoso desplegado por todo el citosol,
denominado citoesqueleto. Está integrado por tres clases de filamentos (de actina, intermedios y microtúbulos) y un
conjunto de proteínas asociadas, clasificadas como reguladoras, ligadoras y motoras.
Reguladoras: Controlan en nacimiento, alargamiento, acortamiento y desaparición de los tres tipos de filamento.
Ligadoras: Conectan a los filamentos entre sí y con otros componentes de la célula.
Motoras: Sirven para trasladar macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma. También hacen
que dos filamentos contiguos y paralelos entre sí se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituye la base de
la motilidad, la contracción y los cambios de forma de la célula. Esta propiedad le confiere una función adicional al
OM
citoesqueleto: la de ser el “sistema muscular” de la célula, o citomusculatura.
Los distintos filamentos están formados por protofilamentos, que a su vez están compuestos por pequeñas
subunidades proteicas que se pueden ensamblar y desensamblar rápidamente, unidas entre sí por interacciones
hidrófobas y enlaces no covalentes. En la polimerización hay una etapa inicial, la nucleación, que limita la velocidad del
ensamblaje, por lo que es ayudada por proteínas de ensamblaje; una vez superada esta barrera la adición posterior es
mucho más rápida. Los filamentos de actina y los microtúbulos tienen subunidades proteicas con un sito que se une a
un ATP/ADP (actina) o GTP/GDP (en la subunidad β de la tubulina; la subunidad α no tiene). Cuando se adiciona una
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nueva unidad, un enlace P se hidroliza, lo que permite el almacenamiento de energía en el polímero. Esta hidrólisis es
mucho más rápida si ocurre en el monómero trifosfato del polímero que si lo aporta una unidad libre. El monómero
difosfato queda incluido en el polímero; el P se libera. Esto les confiere a los microtúbulos y microfilamentos una
polaridad. En los microtúbulos, la tubulina α se encuentra expuesta en el extremo – y la β en el extremo +. En
DD
filamentos de actina, la ranura de unión a ATP forma el extremo -. El extremo + es el que crece o decrece con mayor
rapidez. El alargamiento se produce cuando el ΔG para la adición de subunidades es menor a 0.
Cambio rotatorio: sub.u. son reclutadas en su forma T en el extremo + y liberadas en su forma D en el –. Esto consume
energía, pero le otorga flexibilidad temporal y espacial a los filamentos, y les permite despolimerizarse rápidamente.
Filamentos intermedios: 10 nm de diámetro. Se llaman intermedios porque tienen un grosor menor que los
microtúbulos y mayor que los de actina. Su composición química es diversa, dependiendo de dónde se ubique:
LA
Los filamentos intermedios dan estabilidad mecánica y elementos de unión.

Núcleo- láminas A, B y C; Vimentina (células mesenquimáticas); Desmina en el músculo; Proteína glial en las células
gliales; periferinas y queratinas en células epiteliales; y proteínas de neurofilamentos en neuronas.
Se empaquetan y entrecruzan por proteínas asociadas como la filagrina y la plectina.
Microtúbulos: tubos cilíndricos de un Ø cercano a 25 nm. Actúan como un andamio para determinar la forma de la
FI
célula y en una variedad de movimientos, tales como, el transporte intracelular de organelos y vesículas y la
separación de las cromátidas en la mitosis. Sus unidades son la tubulina α y β, la cual posee el GTP o GDP asociado.
Se pueden ver con el microscopio óptico.
Microfilamentos: proporcionan un andamiaje que dota a la célula de una forma con posibilidad de remodelarse
rápidamente en respuesta a su entorno o a señales del organismo, por ejemplo, aumentando la superficie celular para

la absorción, dividiéndose en la citocinesis o dando soporte a la adhesión de las células para formar tejidos. Sobre este
andamiaje se pueden anclar otras enzimas, orgánulos como el cilio, o dirigir la deformación de la membrana celular
externa que permite la ingestión celular o la citocinesis. También puede producir movimiento, bien por ella misma o
ayudada de motores moleculares. De ese modo contribuye a procesos como el transporte intracelular de vesículas y
orgánulos y la contracción muscular, o la migración celular. Su molécula unidad es la actina, que está unida a un
ATP/ADP. Se pueden entrecruzar e/ sí por proteínas accesorias como la fimbrina y la α-actinina (esta última permite la
adhesión de las cabezas de miosina en el músculo), la espectrina en el córtex celular y la filamina en los lamelipodios.
Regulación del citoesqueleto: Nucleación de los microtúbulos: se forma a partir del centro organizador de
microtúbulos o centrosoma (este último sólo en animales), a partir de un anillo de tubulina υ; y crecen por su extremo
+. En el centrosoma, hay centríolos que organizan la matriz.
Nucleación de los microfilamentos: suelen nuclearse cerca de la membrana plasmática, en el córtex celular que le da
forma y movimiento a la superficie de la célula. El complejo arp comienza la nucleación dejando el extremo + libre, o
puede unirse a varios filamentos creando un árbol.

Hay proteínas que se unen a las subunidades solubles e impiden que se polimericen, como la timosina con la actina.
Para reactivarlas existe otra proteína, la profilina, que compite con la timosina y que una vez que la unidad está
integrada al filamento, se desprende del extremo +. Para la tubulina existe una proteína llamada estatmina que la
secuestra. Además existen otras proteínas reguladoras que pueden estabilizar filamentos (como las tau y las map para
los microtúbulos), evitando su desensamblaje, o que evitan la interacción del filamento con otras proteínas (como la
tropomiosina para la actina), o que desestabilizan (como la cofilina para la actina) y favorecen la despolimerización (o
generan catástrofes, como las catastrofinas para los microtúbulos), o que protegen al extremo de la actina, impidiendo
que crezca o decrezca (capz para el +, tropomodulina para el -).
También hay proteínas como la catanina que pueden fragmentar los microtúbulos (con aporte de atp) y las gelsolinas
para la actina (no requieren atp). Muchas de estas proteínas pueden a su vez ser reguladas por fosforilaciones.
Los filamentos del citoesqueleto también se pueden unir a membrana mediante proteína erm, y con otras células,
OM
matriz y lámina basal mediante contactos focales (matriz) y desmosomas.
Motores moleculares: Hay prot. asociadas al citoesqueleto que le dan motricidad a la célula, interna y globalmente.
Un ejemplo de ello es la miosina II, que forma con su cola un filamento del que salen cabezas, que por hidrólisis de ATP
pueden desplazarse por un filamento de actina y generar la contracción de la célula. Clasificación de la miosina:
- Asociadas a la actividad contráctil (tipo II)
- Implicadas en la organización intracelular y la protrusión de la superficie celular (tipo I)
- Intervienen en el transporte de orgánulos y vesículas por los filamentos de actina (tipo V)
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Otras proteínas motoras importantes son las quinesinas, que se desplazan a lo largo de microtúbulos. Parecida a la
miosina II, la quinesina posee dos cadenas pesadas, dos ligeras, dos cabezas globulares que conforman el dominio
motor y un fragmento que permite la dimerización.
La mayoría se mueve hacia el extremo (+) de los microtúbulos. Tienen en su cola sitios de unión a organela u otro
DD
microtúbulo. Tienen roles durante mitosis y meiosis en la formación del huso y la separación de los cromosomas.
Las dineínas, por otra parte, tienen tres cadenas pesadas con cadenas asociadas. Se desplazan hacia el extremo – de
los microtúbulos. Las dineínas ciliares son proteínas motora especializadas en el movimiento deslizante de los
microtúbulos en cilias y flagelos. Las proteínas motoras pueden regularse por fosforilaciones.
Ciilias y flagelos: Son estructuras móviles formadas por microtúbulos y dineína. Difieren en su movimiento; los flagelos
están presentes en espermatozoides y protozoos y tienen un movimiento ondulatorio que permite “nadar”, mientras
LA
que los cilios tiene un movimiento que permite nadar o desplazar material (como los cilios del aparato respiratorio). La
parte central de ambas estructuras se denomina axonema, y está formada por nueve dobletes de microtúbulos (uno
completo, A + uno fusionado, B, forman c/ doblete) más un par central completo rodeado por una vaina central (9+2).
Extendiéndose desde los microtúbulos hay dineínas, que se unen a los vecinos mediante nexinas, y tienen un brazo int.
y otro ext. Cuando tratan de desplazar un microtúbulo sobre el otro, se produce el movimiento. Los corpúsulos
FI
basales, con nueve tripletes de microtúbulos fusionados sin par central, anclan a cilios y flagelos a la superficie celular.
Centríolos: Visibles con el microscopio óptico, son cilindros cortos formados por 9 tripletes; cada uno de ellos tiene 3
microtúbulos, donde el A es un anillo completo y el B y el C se fusionan a él y tienen forma de “C”. En el centro del
centríolo hay una luz, que en la porción más distal (alejada del núcleo) tiene proteínas centrinas, fijadoras de Ca2+, y en
la más proximal está revestida por γ-tubulina, que provee la plantilla p/ la organización de los microtúbulos. Otras

proteínas que se encuentran en los centríolos son conectoras: e/ centríolos, formando filamentos (proxi. Y distal), e/ la
parte distal y el plasmalema, y con la envoltura nuclear. Los centríolos se encuentran muy cerca del núcleo, en el
centrosoma; éste tiene matriz amorfa más densa que el resto del citosol, con estructuras anulares que inician la
formación de los microtúbulos. Las funciones de los centríolos son:
- Formación de los cuerpos basales: un centríolo se replica y forma un procentríolo, que migra a la superf. de la célula.
- Formación de husos mitóticos: establece el eje de los husos mediante la formación de microtúbulos astrales, que se
disponen alrededor de él como puntas de una estrella; organiza los microtúbulos en la fase M.
Complejos de unión celular: Ocluyentes, de anclaje o comunicantes.
Ocluyentes: Pueden ser estrechas (en vertebrados) o septadas (en invertebrados). Las estrechas forman una barrera
de impermeabilidad selectiva. Muy presentes en epitelio. Están formadas por proteínas transmembrana claudinas,
ocludinas y ZO, unen a las membranas estrechamente. Las septadas tienen otras proteínas: las disc – large, más
organizadas en filas.
Anclaje: Puede ser célula-célula o célula-matriz / lámina basal

Uniones adherentes: Son célula - célula. Tienen un dominio transmembrana compuesto por cadherinas, que por medio
de proteínas de anclaje como las cateninas se une a filamentos de actina paralelos a la membrana y contráctiles por
miosina. Las cadherinas son glucoproteínas Ca2+ dependientes; si éste disminuye, no se adhieren entre sí.
Desmosomas: Unen células entre sí. A ellos se pueden anclar filamentos intermedios, generalmente de queratina (o
desmina en el músculo cardíaco). Está anclada por proteínas de anclaje en la membrana como la desmoplaquina, con
cadherinas transmembrana que se unen con las de la célula vecina.
Adhesiones focales: son célula-matriz. Las proteínas transmembrana integrinas se anclan intracelularmente por
filamentos de actina y extracelularmente a un componente proteico de la matriz extracelular.
Hemidesmosomas: Son célula-membrana basal. Posee integrinas que se unen a la laminina basal, y por proteínas de
anclaje se unen a fil. Intermedios de queratina.
Comunicantes: Las uniones tipo gap forman canales comunicantes que permiten el paso de pequeñas moléculas que
OM
necesitan transportarse rápidamente de una célula a otra. Están formadas por seis subunidades de proteínas
transmembranas conexinas, que forman un canal o conexón. Éste alterna entre abierto y cerrado por regulación
celular, o si hay un cambio brusco de pH o de concentración de Ca+2, o por señales extracelulares.
Núcleo: compartimento limitado por membrana que contiene al genoma de los eucariontes.
Envoltura nuclear: 2 membranas continuas entre sí y con el REr pero con composiciones proteicas distintas, unidas por
complejos de poro nuclear, que delimitan el compartimento nuclear y contienen a la cromatina. La membrana interna
.C
está en contacto con la lámina nuclear, y la membrana externa con ribosomas asociados que producen proteínas para
ser liberadas al espacio perinuclear (entre las dos membranas, se continua con la luz del RE) y filamentos intermedios
de vimentina que forman una malla laxa. Hay un gran intercambio de material con el citosol, que es cuidadosamente
regulado. Ambas membranas se unen en los poros, que las atraviesan.
DD
Complejos de poro: En los poros donde se unen ambas membranas delimitando un canal, ocho subunidades proteicas
denominadas nucleoporinas forman un armazón central, e/ dos anillos proteicos; el citoplasmático envía fibrillas
proteicas, y el nuclear fija 8 fibrillas que constituyen un “diafragma” y terminan en un anillo terminal.
Estos complejos de poro permiten el paso de las moléculas más pequeñas; para importar proteínas, éstas deben estar
marcadas con señales de localización nuclear, que pueden ser secuencias o regiones por lo general con carga positiva
(contienen abundante lisina y arginina) y estar en cualquier parte de la cadena proteica. Los poros son relativamente
LA
grandes, por lo cual las proteínas y sub.u. ribosómicas pueden pasar sin desplegarse ni desarmarse. Para que esto
ocurra existen proteínas hidrosolubles llamadas receptores de importación o de exportación al núcleo que se unen a
las nucleoporinas en los sitios de repetición FG (fenilalanina-glicina) y a la proteína a importar o ARN a exportar en su
región o secuencia señal, y luego se van trasladando mediante ciclos unión/disociación hasta liberar su carga; luego
vuelven al citosol. Además existen proteínas adaptadoras que a veces median entre las receptoras y las nucleoporinas.
FI
Dado que el gradiente de ciertas proteínas es desparejo entre núcleo y citosol, una GTPasa denominada Ran aporta
energía por hidrólisis de GTP a GDP y además regula la direccionalidad del traslado proteico; favorece la unión
receptor cargado-nucleoporina y separa la unión receptor-carga cuando se une a GTP dentro del núcleo; luego es
devuelta al citosol por Ran-GAP y Proteína de unión a Ran. La exportación es similar pero a la inversa.
Algunas proteínas pueden entrar y salir, ya que poseen secuencias de im/exportación (proteínas lanzadera). Pueden

ser inhibidas de pasar por los poros por otras proteínas reguladoras.
Lámina nuclear: red de subunidades proteicas de filamentos intermedios que se despolimerizan con la
desorganización nuclear durante la mitosis, debido a la fosforilación por quinasas. Cuando se reorganiza el núcleo lo
hace a partir de membrana del RE, y vuelve a importar todas las proteínas nucleares no cromosómicas. Por eso no se
corta la secuencia señal de proteínas importadas al núcleo, a diferencia de otras organelas. Constituye la armazón
citoesquelética de la cromatina y los poros.
ADN: Es una macromolécula lineal (en eucariotas) o circular (en procariotas) que acumula la información genética; sus
porciones llamadas “exones” codifican proteínas. Se encuentra en el núcleo y matriz mitocondrial de eucariotas, o en
el citoplasma de procariotas. Está formado por dos cadenas de polinucleótidos, con orientación antiparalela, un
esqueleto de azúcares (desoxirribosas) orientado h/ afuera y bases que se aparean por puentes de hidrógeno; citosina-
guanina y adenina-timina, por lo que ambas cadenas son complementarias. Se disponen formando una doble hélice
dextrógira, con dos surcos en cuyos fondos quedan expuestas las bases. Se asocian a proteínas para formar cromatina.

El ADN se replica formando una macromolécula idéntica en la fase S. A partir de c/ hebra se forma una cadena
complementaria nueva, por lo que la traducción es semiconservativa; y p/ ambas cadenas la dirección de
polimerización es 5’-3’, por lo que una es continua y la otra no (se va replicando por fragmentos de Okazaki).
ARN: Casi siempre monocatenario (aunque puede plegarse sobre sí mismo, y aparear segmentos complementarios e/
sí); suele adoptar una forma helicoidal dextrógira. Su azúcar son las ribosas, y en lugar de timinas tiene uracilos.
El ARN en células es siempre una transcripción del ADN; en virus puede configurar él mismo la info. genética.
La transcripción se puede producir en interfase o fase S, y sólo se transcribe una de las 2 cadenas, por lo que es
asimétrica; está a cargo de una proteína, la ARN polimerasa, de 1 tipo en procariotas o 4 en eucariotas; se desplaza por
una cadena de ADN a la que separa de su complementaria por su acción helicasa en dirección 5’-3’, y va uniendo
ribonucleótidos complementarios a las bases de la hebra a medida que la recorre. En procariotas los sitios de
comienzo y alto de la transcripción están dados por secuencias de bases (promotores y terminadores); en eucariotas
OM
son necesarias proteínas accesorias, los factores generales de transcripción. Hay distintos tipos de ARN:
ARN mensajero: Transcripto por ARNpol II. Traslada la info. genética del ADN a los ribosomas del citoplasma, donde
es traducido. Está formado por codones, tripletes de bases que codifican para 1 aminoácido c/u.
ARN de transferencia: Transcripto por ARNpol III. Son moléc. adaptadoras e/ los aminoácidos y el ARNm. Posee 4
segmentos plegados y apareados antiparalelamente, lo que le da forma de trébol.
ARN ribosómico: Transcripto por ARNpol I. Es el componente estructural de los ribosomas.
Cromatina: Complejo de ADN + proteínas asociadas. Cada fibra de cromatina forma un cromosoma. La forma que
.C
adquieren en fase M = cariotipo. Una parte muy pequeña del ADN codifica para proteínas (exones).
Dado que el ADN tiene una extensión inmensa, está altamente condensado en la cromatina. El empaquetamiento lo
llevan a cabo, en eucariotas, las histonas y proteínas cromosómicas no histónicas. Las histonas forman el nivel básico
de organización, el nucleosoma; o la “cuenta” del collar de cuentas. Cada nucleosoma está formado por 8 histonas,
DD
(H2A, H2B, H3 y H4) x2, que forman un octámero con forma de disco alrededor del cual el ADN bicatenario se dispone
dando 1,65 vueltas hacia la izquierda, con aproximadamente 146 pares de bases. Entre el ADN y las histonas se
establecen enlaces de hidrógeno, interacciones hidrófobas y uniones salinas. Entre un nucleosoma y otro hay ADN
libre de aproximadamente 80 pares de bases. Sin embargo, no hay nucleosomas en toda la extensión de ADN; esto
puede deberse a la presencia de otras proteínas o a la composición del ADN (si tiene demasiada G-C, que es más
rígida). El ADN está aún más condensado, formando un zigzag gracias al redireccionamiento de otra histona, la H1.
LA
Diversas proteínas remodelan los nucleosomas, los “aflojan” y permiten la interacción del ADN con otras proteínas,
por ejemplo durante la replicación. Las histonas tienen “colas” N-terminales que son modificadas en el núcleo, e
influencian la estabilidad y estructura de la cromatina, además de atraer a proteínas a una región específica.
En interfase hay dos clases de cromatina: La eucromatina tiene abundantes genes, está menos condensada y permite
la traducción. Se tiñe poco. La heterocromatina casi no tiene genes y está tan condensada que resiste a la expresión
FI
génica (al punto que los genes que son trasladados a ella, como elementos de ADN móviles dañinos, son
“silenciados”); se encuentra distribuida en cualquier punto del cromosoma, pero es constante en los extremos
(telómeros) y el centrómero; se tiñe más fuerte y en el núcleo se ubica en el perímetro, en relación con el nucléolo, y
en cariosomas (cuerpos bien definidos dispersos de heterocromatina). Ambas cromatinas se tiñen intensamente de
hematoxilina. La heterocromatina además se divide en:

Heterocromatina constitutiva: Es idéntica para todas las células del organismo, carece de información genética, incluye
a los telómeros y centrómeros del cromosoma. Contiene un tipo particular de ADN denominado ADN satélite, formado
por gran número de secuencias cortas repetidas en tándem.
Heterocromatina facultativa: diferente en los distintos tipos celulares, contiene información que podría ser transcripta,
genes que no se expresan o que están silenciados pero que podrían activarse en algún momento. Un ejemplo típico es
el cromosoma X inactivado en las células somáticas femeninas.
Nucléolo: Es un sitio intranuclear sin membrana, con tres regiones morfológicas: centros fibrilares, (asas de ADN de 5
cromosomas distintos, ARNpol I y factores de transcripción) y material fibrilar (sitios donde los genes están siendo
transcriptos y hay mucho ARNr) y granular (sitio de armado de ribosomas). Materiales granular + fibrilar = nucleolema.
Las funciones del nucléolo son la síntesis de ARNr, el armado de prerribosomas (que se arman como ribosomas fuera
del núcleo), y la participación en la regulación del ciclo celular, mediante la proteína nucleostemina, cuya función
exacta se desconoce. En un preparado con H y E se tiñe intensamente de azul.
Cromosomas: En la división celular, los cromosomas se condensan muchísimo mediante condensinas que lo pliegan
por hidrólisis de ATP, para resguardar a la frágil molécula y que no se enrede. Cuando los cromosomas condensados se

tiñen con colorantes como el Giemsa, lo hacen en bandas. Éstas corresponden a la proporción de CG (bandas
G=oscuras=poca CG; bandas R=claras=mucha CG). Las zonas más claras poseen mayor densidad de genes.
Los cromosomas no están dispuestos al azar en la matriz, sino que ocupan territorios propios.
En un cromosoma en fase M se distinguen: dos cromátides (c/u una moléc de ADN, que se halla replicado), c/u con 2
brazos; se unen en el medio con su hermana por el centrómero, y en los extremos presentan los telómeros.
Los seres humanos tenemos 23 cromosomas de cada progenitor; uno de esos pares determina el sexo. En interfase se
puede reconocer el sexo del organismo gracias a una región de uno de los cromosomas X de la mujer que se encuentra
junto al nucléolo y se tiñe intensamente; es lo que se denomina corpúsculo de Barr.
Clasificación de los cromosomas según su morfología:
OM
a) Metacéntricos
b) Submetacéntricos
c) Submetacéntrico con zona satélite
d) Acrocéntricos
e) Telocéntricos
.C
Ciclo celular: Serie ordenada de acontecimientos macromoleculares que llevan a la división celular y a la producción
de dos células hijas, cada una de las cuales contiene cromosomas idénticos a los de la madre. Fases:
G1, G0 (estado de quiescencia, reposo que puede durar hasta años) y G2: síntesis molecular y crecimiento.
DD
S: Replicación del ADN y proteínas asociadas, y centríolos. Con G forma la interfase.
M: división en dos o cuatro células hijas por mitosis o meiosis.
Todo este proceso está regulado desde el ADN por genes de ciclo de división celular (genes CDC). Hay en el ciclo
puntos de control en los que puede detenerse si algo no está correctamente dispuesto. Estos son: G1 (antes de entrar
en S), entrada en M (entre M y G2), Salida de M. El control del ciclo también depende de la regulación transcripcional.
Señalización molecular en los puntos de control: Se basa en quinasas que se activan cíclicamente. Son las quinasas
LA
dependientes de ciclina (Cdk), y si bien sus niveles son constantes, aumentan o disminuyen su actividad a lo largo del
ciclo. Pueden ser reguladas por fosforilación, por una proteína inhibidora (CKI) o por las ciclinas de las que dependen,
que se unen a ellas para activarlas, y sí varían en concentración, ya que son degradadas por la ubiquitina ligasa, como
el SCF en las fases G1 y S o el APC en la fase M. Organismos simples (ej. levaduras) tienen 1 sola Cdk. En eucariotas hay
4 clases de ciclinas, para distintos puntos del ciclo:
FI
-Ciclina G1, para el punto de restricción de G1

-Ciclina G1/S, determinan que la célula replique el ADN
-Ciclina S, son necesarias para la replicación
-Ciclina M, estimula los acontecimientos de la mitosis o meiosis.
Clasificación de las células en términos de sus propiedades proliferativa:

Tipo I: Renovables: permanecen dentro del ciclo celular la mayor parte del tiempo de la vida del organismo, debido a
que presentan el sistema de control del ciclo celular (SCCC) montado y regulado (células madres pluripotenciales de
diferentes tejidos: células epiteliales de epidermis o mucosa gastrointestinal, células madres hematopoyéticas).
Tipo II : Estables: permanecen fuera del ciclo celular en estado quiescente o G0, pero con la posibilidad de retornar
al mismo ante los estímulos mitogénicos adecuados, debido a que presentan el SCCC parcialmente desmantelado
(linfocitos T y B, fibroblastos del tejido conectivo, hepatocitos, células pancreáticas, otras glándulas, músculo liso y
células endoteliales de vasos sanguíneas).
Tipo III: Estáticas: permanecen fuera del ciclo celular, en un estado de diferenciación terminal o G TD sin posibilidad de
retornarlo durante toda la vida del organismo. Pierden su capacidad proliferativa durante la ontogenia al desmantelar
totalmente el SCCC. Pueden responder a mayores demandas funcionales a través del proceso celular conocido como
hipertrofia (neuronas, miocitos esqueléticos, cardíacos y adipocitos).
Fase M: Mitosis: Tiene 4 fases: en profase, los cromosomas ya están duplicados y unidos a su cromátide hermana por
cohesinas y el centrómero. Condensinas comienzan a generar la condensación del ADN por hidrólisis de ATP gracias a
la fosforilación que les da la Cdk-M. La envoltura nuclear comienza a desintegrarse en pequeñas vesículas, y el

nucléolo desaparece. En el centrómero aparece maquinaria proteica: el cinetocoro. En metafase aparecen los husos
mitóticos, formados por microtúbulos y proteínas asociadas (dineínas y quinesinas), que se adhieren y alinean a los
cromosomas en el ecuador de la célula. Los microtúbulos del huso emanan todos del centrosoma duplicado (1 en cada
polo de la célula), y se dividen en 3 clases:
-Los microtúbulos astrales contribuyen a separar los polos, orientan y posicionan el huso.
-Los microtúbulos cinetocórico unen (a través de los cinetocoros) los cromosomas al huso.
-Microtúbulos polares se interdigitan en el ecuador del huso. Son responsables de la forma bipolar del huso.
En anafase la enzima separasa corta las cohesinas, separando las cromátides, que son luego arrastradas hacia los polos
por el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y proteínas motoras situadas en el cinetocoro.
En telofase, la lámina nuclear se desfosforila y puede volver a formarse la envoltura nuclear; los nuecléolos
reaparecen, y se empiezan a formar dos núcleos separados, además del anillo contráctil.
OM
Citocinesis: Salvo que una célula vaya por algún motivo a ser multinucleada, ocurre inmediatamente después de la
mitosis, y culmina el ciclo celular. En animales, comienza como un fruncido, el surco de segmentación, con un anillo
contráctil formado por el córtex, con actina, miosina II y proteínas asociadas como quinasas que estrangula a la célula.
Vesículas intracelulares aportan más membrana para poder hacer la división. Ésta se produce en el lugar correcto
marcado por los microtúbulos astrales. Para producir células hija asimétricas, el huso mitótico debe ser reubicado.
Tras la división se elimina el anillo contráctil. En otros organismos como las levaduras, otras proteínas como las
septinas intervienen en la división. Además de los cromosomas, las organelas también deben ser distribuidas a las
.C
células hijas. Organelas muy abundantes como las mitocondrias, que se dividen por fisión, no necesitan demasiados
cuidados, pero el RE, que es continuo, debe fragmentarse para poder dividirse (lo mismo Golgi).
En plantas, donde hay pared celular, la citocinesis se hace por construcción de la placa celular entre las dos hijas,
dirigida por el fragmoplasto, con microtúbulos solapados.
DD
MEIOSIS: La reproducción sexual consiste en ciclos que alternan fases cortas de células haploides que se fusionan y
dan origen a células diploides, que tienen fases muchísimo más largas y complejas. Esto proporciona la ventaja de la
variabilidad genética ante un ambiente cambiante, sin excesivas mutaciones de generación a generación, que es
posible en organismos simples pero no en organismos superiores. La meiosis da lugar a las células haploides de la fase
corta. Una única fase de duplicación de ADN seguida de dos divisiones celulares produce cuatro células haploides a
LA
partir de una diploide.

La variabilidad surge de la distribución aleatoria de los cromosomas maternos y paternos, pero también del
entrecruzamiento. Dos cromosomas homólogos se unen por medio del quiasma e intercambian segmentos; incluso
entre los cromosomas X e Y existe una pequeña región homóloga. El entrecruzamiento se realiza en la profase I:
LEPTOTENE (Lepto=delgado): Los cromosomas, formados por dos cromátidas desde la interfase, inician su
FI
espiralización. Las cromátidas, difícilmente visibles como tales en esta fase, se encuentran ancladas por sus extremos a
la membrana nuclear.
ZIGOTENE (Zigo=junto): Los cromosomas homólogos se aparean en toda su longitud, punto por punto, gen a gen,
mediante una serie de proteínas o nódulos de recombinación que forman el llamado complejo sinaptonémico. Así se
forman los llamados divalentes o tétradas (cada tétrada es una pareja de cromosomas homólogos y contiene, por

tanto, cuatro cromátidas).

El nº de divalentes es = al nº haploide de cromosomas del organismo en cuestión.
PAQUITENE (Paqui=grueso): Las cromátidas de los divalentes se acortan y engruesan.
Además, se produce el llamado entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas homólogas, en
determinados puntos (nódulos de recombinación) donde existen los enzimas necesarios para el intercambio de
fragmentos entre cromátidas “no hermanas”.
Dicho intercambio se denomina recombinación génica.
DIPLOTENE (Diplo=doble): Comienza la separación de los homólogos, pero aún se mantienen unidos por algunos
puntos de entrecruzamiento, por lo que aparece unas estructuras a modo de “X” que se conocen como quiasmas
(comprobación visual del fenómeno de sobrecruzamiento).
DIACINESIS (Dia=separar, cinesis=movimiento): La membrana nuclear empieza a desaparecer. El nucléolo se va
desintegrando. Comienza a formarse el huso. Los quiasmas (puntos de cruce) se van desplazando hacia los telómeros
al aumentar la separación entre homólogos.

Los procesos que siguen a la profase I son muy parecidos a nivel molecular a la mitosis (incluso en meiosis I los
cromosomas se separan por las separasas que afectan a las cohesinas), con una breve interfase y citocinesis en el
medio. En anafase I los centrómeros no se dividen, y las cromátides permanecen juntas. En su lugar se separan los
cromosomas homólogos. La anafase II es igual a la de la mitosis. La citocinesis es muy despareja en los ovocitos, donde
uno recibe casi la totalidad del citoplasma, y el otro se convierte en ovocito polar.
Genotipo y fenotipo: El genotipo es la información genética que posee un organismo en particular, en forma de ADN;
tanto la que está expresada como la que no. El fenotipo es la expresión del genotipo en función del ambiente, e
incluye no sólo a las características observables (conductuales y físicas) son también a características no visibles, como
la presencia de una enzima. Algunos genes solo expresan un fenotipo bajo ciertas condiciones ambientales.
Inversamente, algunos fenotipos pueden ser el resultado de varios genotipos, lo que se conoce como pleiotropismo.
OM
.C
DD
LA
FI


Embriología
Mecanismos biológicos del desarrollo embrionario: El desarrollo celular, tisular y embrionario resulta de la expresión
genética; distintos genes se expresan en distintos momentos y órganos. Los órganos son creados por morfogénesis, y
adquieren funcionalidad por citodiferenciación; en un principio las cél. son pluripotenciales, y luego se especializan.
Procesos moleculares fundamentales: Moléculas pueden regular a la propia célula o a otras:
Factores de transcripción: Proteínas que actúan dentro de una misma célula, ya que se unen a promotores (secuencias
de bases que marcan el inicio de un gen) en el ADN; poseen 2 dominios, uno que interactúa con el promotor, y otro
que interactúa con la ARNpol II (ARNm), por lo que regula cuánto se transcribe una proteína. Los tipos conocidos de
factores de transcripción son: “hélice-vuelta-hélice”, sector no-helicoidal entre 2 hélices-α, una de las cuales se une al
ADN; “dedos de cinc”, pliegues con forma de dedos unidos a 1 átomo de cinc; y “proteínas de homeodominio”,
OM
codificadas por el ADN en lo que se conoce como “homebox”, forman 3 hélices.
Moléculas de señal: Abandonan las cél que las producen y van a una cél blanco, donde ejercen su función. Las moléc.
de señal pueden comenzar una cascada regulatoria, al influenciar a una cél a que influencie otra, etc. Muchas de estas
moléc. son factores de crecimiento, familia proteínica. Las familias más importantes son las del “factor de crecimiento
transformante β” y “factor de crecimiento fibroblástico”. Además hay otra familia, las “hedgehog”, de la cual la “Sonic
hedgehog” es muy importante en los centros de organización del embrión.
Receptores: Son necesarios p/ que la cél. blanco reciba a la moléc. de señal. Pueden ser intracelulares (sobre todo p/
.C
moléc. señal hidrófobas) o transmembrana con dominios citosólico y extracel. Las transmembranas pueden tener
actividad quinasa o necesitar quinasa citosólica. Estas últimas cuando reciben al ligando necesitan de un segundo
mensajero que active a las quinasas. Por reconocimiento del ligando se desencadena la respuesta celular.
Diferenciación celular: Es el proceso mediante las células adquieren una especialización morfológica, bioquímica y
DD
funcional. En vertebrados, el destino de una cél. depende de las condiciones en las que se encuentre, ya que es
influenciada por su entorno. Esto se denomina especificación condicional. A veces las modificaciones son reversibles o
transitorias, y dependen de la influencia de factores de modulación.
El reparto de los componentes del citoplasma es asimétrico en las divisiones del cigoto y embrión, por lo que algunas
cél. poseen proteínas que otras no tienen, a pesar de tener el mismo genoma. Estas prot. generan una reacción en
cadena. En mamíferos, esto ocurre a partir de la 3° división (8 cél.). Las sust. que generan la diferenciación se
LA
denominan morfógenos. La potencialidad evolutiva es la ctdad. de cél. distintas que puede originar un cél. En adultos
aún hay algunas células pluripotenciales, lo que permite la reparación de los tejidos o la descamación.
Los tejidos también pueden inducir a otros a que se diferencien, en lo que se denomina competencia. Hay un tejido
inducido y uno inductor. Una inducción puede generar una cascada que termine en la diferenciación de varios tejidos.
Proliferación celular: Es imprescindible para el crecimiento, pero está cuidadosamente regulada por proteínas que
FI
inhiben o permiten la continuación del ciclo celular. Este sistema de control está formado principalmente por las
quinasas dependientes de ciclinas (CDK) que difieren para las distintas fases de la célula. Hay mecanismos
intracelulares que detienen la proliferación basados en estas CDK; y también mecanismos extracel, que pueden ser
enviadas de una cél. a la otra por las uniones gap.
Apoptosis: A veces las cél. deben morir p/ el desarrollo correcto de un tejido u órgano; pero lo deben hacer en forma

ordenada y no dañina para las otras cél. Se produce bajo control génico o por inducción. Está mediada por una cascada
proteolítica intracelular, a cargo de las caspasas, que se encuentran en la célula normal como procaspasas hasta que
se activan por medio de proteínas (procaspasas iniciadoras). Esto se induce por receptores de señales de muerte,
presentes en la superf. celular, o por vías intracel, por ej. por liberación de citocromo-c por parte de las mitocondrias.
Otras proteínas como las Bcl-2 y las IAP regulan esta vía intracelular, inhibiendo o estimulando al citocromo.
Generalidades de las gametas: son células muy especializadas. El espermatozoide es muy pequeño, se compone de
una cabeza y un flagelo. La cabeza tiene, de caudal a distal: un acrosoma, aparato de Golgi modificado y lleno de
enzimas que se liberan en la reacción de zona; y un núcleo con carga haploide. El flagelo tiene, de prox. a dist: un
centríolo (anclado a la membrana por 9 placas proteicas) que junto con el material genético es lo único que ingresa al
ovocito; una pieza media con gran cantidad de mitocondrias p/ la producción de energía; la cola en sí, un simple
flagelo recubierto de membrana; y la porción terminal, que se afina y forma el vértice de la cola.

El óvulo es la célula humana más grande; contiene casi todo el citoplasma de las dos divisiones meióticas, y es rodeado
por una capa de glicoproteínas (las ZP 1, 2 y 3) que forman la zona pelúcida, y una capa más externa de dos o tres
células foliculares de espesor, que forma la corona radiada. Ambas capas protegen al óvulo.
Fecundación: En la fecundación se fusionan las gametas masculina y femenina, dando lugar a un cigoto. Tiene lugar en
la ampolla de la trompa uterina, la parte más ancha y próxima al ovario.
Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina llegan a la trompa, pero allí sobreviven varias horas. Su
movimiento es causado por su propia propulsión y por el fluido generado por los cilios uterinos. Desde el cuello
uterino a la trompa tardan e/ 2 y 7 horas. En su paso por los genitales femeninos los espermatozoides sufren:
Capacitación: es el período de acondicionamiento que sufre el espermatozoide en la trompa; dura unas 7 horas, y
consiste en la pérdida de glucoproteínas y proteínas del plasmalema que cubre a la región acrosómica. Es producida
OM
por la interacción entre la mucosa superficial de la trompa y el espermatozoide, e imprescindible p/ la fecundación.
Reacción acrosómica: Tiene lugar cuando el espermatozoide llega a la zona pelúcida del ovocito, y es inducida por
proteínas de ésta. Consiste en la liberación de enzimas del espermatozoide como la acrosina o sust. similares a la
tripsina para que éste pueda atravesar la zona.
Penetración de la corona radiada: Unos 300 espermatozoides llegan al sitio de fecundación, pero sólo uno puede
fecundar al ovocito. El que lo haga deberá estar capacitado, y tendrá que atravesar primero la corona radiada.
Penetración de la zona pelúcida: La zona está formada por glucoproteínas ZP1, ZP2 y ZP3; esta última es la que media
.C
la reacción acrosómica y la unión del espermatozoide, que queda firmemente ligado.
Fusión de membranas: El esperm. fusiona su membrana con la del ovocito, liberando al interior su contenido.
Una vez que esto sucede, el ovocito está fecundado, y rápidamente ocurren 3 cosas:
Reacciones cortical y de zona: El ovocito libera al exterior gránulos que se hallan cerca de su corteza y que contienen
DD
enzimas lisosómicas, que causan que: a) su membrana se torne impermeable a otros espermatozoides, al cambiar su
polaridad por intercambio iónico con el medio, y b) que se modifique la composición de la zona pelúcida para que no
pueda ser penetrada. Todo esto impide la polispermia.
Reanudación de la meiosis II: El ovocito, que se hallaba detenido en metafase II desde la ovogénesis, reanuda su
división; el 2° cuerpo polar es luego descartado, y el óvulo reagrupa su material genético en el pronúcleo femenino.
Activación metabólica y formación del cigoto: Ambos pronúcleos (el masc. aportado por el esperm, ya en el
LA
citoplasma del óvulo, y el fem. perteneciendo al óvulo) replican su ADN; cuando se fusionan, inmediatamente se
produce la primera mitosis del cigoto.
Resultados de la fecundación: Se forma una célula (cigoto) con un genotipo distinto al de ambos padres; se restablece
la diploidía; se determina el sexo del nuevo individuo, de acuerdo al cromosoma sexual aportado por el padre; y
comienza la segmentación, a partir de esa primera mitosis.
FI
Primera semana del desarrollo: Una vez que se produjo la fecundación, el cigoto experimenta una serie de divisiones
mitóticas que incrementan el N° de células rápidamente, lo que se denomina segmentación. Éstas cél, que disminuyen
de tamaño ya que no hay interfase se denominan blastómeros; hasta la etapa de 8 cél. se agrupan de forma laxa, pero
a la 3° segmentación sufren una compactación, y las cél. externas se separan de las internas. A los 3 días las cél. se

vuelven a dividir y forman la mórula, de 16 células, en la que se distinguen una masa celular int. y ext.
Cuando la mórula entra a la cavidad uterina, líquido empieza a ingresar por la zona pelúcida y a llenar los espacios
intercelulares, formando una cavidad o blastocele. Lo que era masa cel. int. pasa a llamarse embrioblasto, y se pega en
su polo a lo que era la masa cel. ext. que ahora es trofoblasto. El conjunto pasa a llamarse blastocito. Al 4º día post-
fecundación se calcula que el blastocito cuenta con unas 60 cél. y la zona pelúcida ha comenzado a desaparecer.
En el 5º día aprox. las células del trofoblasto se aplanan y el blastocele se expande gracias a la bomba de sodio de las
células que lo rodean, que logran que su contenido sea hipertónico. A medida que el "destino" de las blastómeras
queda fijo, se dice que están "determinadas" (no están diferenciadas hasta que esto no se exprese en el fenotipo).
Implantación: El endometrio uterino pasa por tres estadios: fase proliferativa (se regenera la capa funcional con sus
capas compacta –superf- y esponjosa –prof-), fase secretora (en la cual estas dos capas están formadas) y fase
menstrual en la cual la capa funcional se eliminan si no hay fecundación. La implantación se produce en la fase
secretora o luteínica entre el 5º y 7º día, y por lo general ocurre en la parte superior de la pared posterior del cuerpo

del útero. Si ocurre en un lugar muy alejado de esta zona (por ejemplo en las trompas o cerca del canal cervical) se
trata de un embarazo ectópico. Durante la implantación hay un alto grado de coordinación e/ el útero y el blastocito.
El epitelio de la mucosa uterina "atrapa" a éste último, al reconocer mediante receptores a las selectinas que libera el
trofoblasto; y lo captura en un medio extracel. al cual el trofoblasto se adhiere mediante integrinas. Además, la
disminución del pH (que genera menor adhesión e/ las cél. endometriales) y la liberación de histaminas vasodilata-
doras facilitan la nidación. Para que el sist. inmune no rechace al blastocito, los leucocitos producen interleuquina-2.
Por parte del blastocito, el trofoblasto se divide en dos capas: un sincitio multinucleado de células fusionadas que va a
invadir al epitelio uterino, y el citotrofoblasto, formado por células "normales", algunas de las cuales se dividen y
pasan a formar parte de la capa anterior, y que está en contacto con el polo del embrioblasto.
Segunda semana: A lo largo de la segunda semana, el blastocito continúa insertándose más profundamente en el
OM
endometrio uterino, mediante el sincitiotrofoblasto. Por otra parte, el embrioblasto también se diferencia en dos
capas: una de células cilíndricas en contacto con el citotrofoblasto (epiblasto) y otra, en el lado del embrioblasto que
da al blastocele (hipoblasto). Por eso es que a partir de aprox. el 7º día, el embrión pasa a ser bilaminar.
Alrededor del 8º día, se genera una cavidad dentro del epiblasto; la cavidad amniótica. La capa de células que quedan
pegadas al citotrofoblasto formando la pared superior de la cavidad se denominan amnioblastos y forman el amnios
(la capa que está pegada al hipoblasto sigue denominándose epiblasto).
Alrededor del 9º día, el blastocito se ha introducido por completo en la mucosa uterina, y la entrada a este espacio
.C
está tapada por un tapón de fibrina. En el sincitio se forman vacuolas que se van fusionando para formar lagunas, por
lo que a este período se lo denomina lacunar. Además, se forma otra cavidad dentro del blastocele: el saco vitelino
primitivo o exoceloma, limitado por una membrana (exocelómica o de Heuser) cuyas células se cree que pueden haber
migrado del hipoblasto, y que "cuelga" de éste. Otras células comienzan a invadir al blastocele; son células estrelladas
DD
que van a formar el mesodermo extraembrionario, que va a rellenar la cavidad del blastocito (blastocele).
Entre el día 10 y el 13, el hipoblasto "avanza" sobre la membrana exocelómica, remplazándola y generando el saco
vitelino definitivo. Así mismo, el mesodermo extraemb. muestra cavidades lacunares, que van confluyendo en
cavidades mayores, hasta que en el 12º/13º día dan origen a una amplia cavidad: el celoma extraembrionario. La parte
del mesodermo más periférica, que reviste al citotrofoblasto por dentro y al amnios por fuera, se denomina hoja
somatopleural o lámina coriónica (cavidad coriónica = celoma extraembrio); la más interna, que reviste al embrión y al
LA
saco vitelino del lado externo se llama hoja esplacnopleural. La cavidad amniótica, el embrión y el saco vitelino penden
dentro del celoma extraembrionario por un "tronco" de mesodermo llamado pedículo de fijación.
Por otra parte, las lagunas del sincitiotrofoblasto confluyen entre sí, formando una esponja que es llenada por la
sangre materna que se liberó al erosionar los vasos sinusoides (congestionados y dilatados) y glándulas del
endometrio, estableciendo la circulación útero-placentaria. Entre el 13º y 15º día, el cito y sincitiotrofoblasto forman
FI
prolongaciones en el endometrio que pasarán a ser las vellosidades primarias de la placenta en formación.
El epitelio superficial del endometrio, además, se regenera alrededor del 12º día, remplazando al tapón de fibrina. El
endometrio en sí también experimenta la reacción decidual, en la cual sus células se vuelven poliédricas, contienen
abundantes lípidos y glucógeno, el tejido se vuelve edematoso con espacios ocupados por líquido extravasado.

Tercera semana: se caracteriza por la gastrulación, formación de la notocorda, establecimiento de los ejes corporales.
Gastrulación: la gastrulación es el proceso que genera la formación de las tres capas germinales del embrión:
ectodermo, mesodermo y endodermo. Sucede a lo largo de la tercer y cuarta semana, y se da en dirección céfalo-
caudal. El primer acontecimiento en la gastrulación es la formación de la línea primitiva, una región algo abultada y
con un surco medio, en la región caudal del epiblasto, al final de la 2ª semana. En su extremo cefálico también aparece
una fosita, la fosita primitiva, rodeada por un abultamiento denominado nódulo de Hensen.
Las células del epiblasto, que es el que va a formar las tres capas germinales, migran hacia la línea, y se invaginan por
debajo de éste. La primera oleada de células que sigue este patrón desplaza al hipoblasto, y se convierten en la hoja
germinal más interna: el endodermo.
Otra oleada se introduce entre el recién formado endodermo y el epiblasto, para formar el mesodermo, mientras que
las células que quedan en el epiblasto se transforman en el ectodermo.
En el extremo craneal del disco, una pequeña región de células endo y ectodérmicas están fuertemente unidas entre
sí, sin mesodermo intermedio, conformando la membrana bucofaríngea, futuro orificio de la cavidad bucal. Lo mismo
sucede en el extremo caudal con la membrana cloacal. Además, cuando ésta aparece, también se forma un pequeño

divertículo en la pared del saco vitelino y el pedículo de fijación (región más caudal) llamado alantoides, que juega un
papel en el sistema de algunos vertebrados inferiores pero no en los humanos.
Formación de la notocorda: En el ectodermo, se forma un engrosamiento de células diferenciadas como

neuroepitelio, llamado placa neural, que se extiende cranealmente con respecto al nódulo de Hensen.
Alrededor de 16 días post-fecundación, una población de células del ectodermo comienza a diferenciarse como
prenotocordales y a invaginarse en la región de la fosita primitiva y el nódulo de Hensen, para luego migrar por entre
el endodermo y ectodermo hacia la región cefálica hasta que llegan a la placa precodal (pequeña agrupación celular
mesodérmica, al lado de la membrana bucofaríngea, que influiría en la formación del cerebro anterior); así, de la
región caudal a la cefálica, crean el proceso notocordal, primer esbozo del sistema nervioso, el cual adopta forma de
tubo con una luz, prolongación de la fosita primitiva. A medida que evoluciona, su pared ventral se fusiona con el
OM
endodermo subyacente, y ambas capas se disgregan, exponiendo la luz y pared superior del tubo al saco vitelino (lo
que a su vez genera que se comunique la cavidad amniótica con éste, por medio de la fosita primitiva, formando lo
que se denomina el conducto neurentérico). El proceso neural ya no tiene forma de tubo, sino de lámina; y ya no está
entre el ectodermo y el endodermo, sino que se encuentra solo y expuesto por debajo de la placa neural del
ectodermo, a la cual le forma el "surco neural" por acanalamiento. Poco después, las células del proceso proliferan, se
va desprendiendo del endodermo, transformándose en un cordón macizo llamado notocorda definitiva, y el
endodermo vuelve a formarse por debajo de ella, separándola del saco vitelino. Este proceso se da en dirección
.C
cefálica-caudal, y una vez que llega a la línea primitiva, continúa a medida que ésta se retrae alrededor del 26º día.
La notocorda juega un importante papel en la señalización e inducción de los futuros procesos de crecimiento del
embrión.
DD
Ejes del cuerpo: El establecimiento de los ejes corporales se produce antes y durante la gastrulación, y está
determinado por diversos genes. La línea primitiva, por ejemplo, es iniciada y mantenida por la expresión de Nodal (un
factor de crecimiento); a partir de lo cual se comienza a orientar el embrión en el espacio.
El nódulo de Hensen es el que actúa como organizador de gran parte de este proceso. La secreción de diversas
sustancias genera que el mesodermo en su región cefálica se diferencie en una zona paraxial que dará origen a los
somitos (los dos primeros surgen alrededor de los 20 días), a ambos lados del axis que representa la notocorda. Esta
LA
diferenciación en notocorda y mesodermo paraxial luego se irá expandiendo, también, hacia la zona media y caudal.
Los lados (izq/der) son establecidos también por la secreción de Nodal por cél del nódulo y línea primitiva pero sólo
del lado izquierdo, al igual que las proteínas (factores de crecimiento) Lefty.
Crecimiento del disco embrionario: El disco embrionario, que era aplanado y casi redondo, en la tercera semana
FI
comienza a cambiar su forma, alargándose y ensanchándose en el extremo cefálico, gracias a la migración

ininterrumpida de células desde la zona primitiva, que continúa hasta el fin de la cuarta semana, cuando la línea
primitiva y el nódulo se retraen h/ la cola y finalmente desaparecen.
Fin de la 3° sem/ 4° semana: La 4° sem. se caracteriza por el plegamiento del embrión, el período somítico, y la

continuación de la Neurulación, que había comenzado a fines de la 3° semana.
Segmentación del mesodermo: El mesodermo, que antes del 16º día es una simple hoja entre el ectodermo y el
endodermo en comunicación con el mesodermo extraembrionario, sufre una serie de transformaciones que llevan a
su segmentación. Para empezar, la formación del proceso notocordal y posteriormente la notocorda en la línea media
determinan el segmento cordado del mesodermo; el cual termina con la placa precordal, también en la línea media.
A ambos lados de la línea media, las células mesodérmicas proliferan y crean dos placas engrosadas llamadas
mesodermo paraxial, el cual a su vez se va a organizar en segmentos llamados somitómeros, células dispuestas en
espirales concéntricas que en la región cefálica coinciden con la segmentación de la placa neural, formando
neurómeras que contribuyen al mesénquima cefálico; mientras que a partir de la región occipital generan somitas, las
cuales aparecen cerca del 20º día en la zona cervical, y siguen formándose de a pares hacia la región caudal, hasta
llegar a ser entre 42 y 44 pares.
A ambos lados del mesodermo paraxial la hoja mesodérmica sigue siendo delgada, y se conoce como lámina lateral,
la cual comienza a generar cavidades entre las células, que confluyen en una cavidad o celoma intraembrionario, que

a su vez se comunica con la cavidad coriónica o celoma extraembrionario. De esta forma, el mesodermo lateral queda
dividido en dos hojas: una somática y otra esplácnica, de acuerdo a con qué mesodermo extraembrionario se
continúen. Comunicando al mesodermo lateral y al paraxial se encuentra el mesodermo intermedio.
Neurulación: Finalizando la tercera semana, los bordes de la placa neural se elevan, generando el surco neural. Estos
pliegues se van acercando el uno al otro hasta que se fusionan, comenzando en la quinta somita (región cervical) y
extendiéndose craneal y caudalmente, formando un tubo con una luz interna: el tubo neural, cuyo interior se
comunica aún con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos craneal y caudal. Éstos se cierran
eventualmente, alrededor del 25º día (el craneal) o el 27º (el caudal).
Mientras tanto, una población celular del borde lateral del neuroectodermo comienza a separarse de las demás, y a
tornarse mesenquimática. Éste conjunto de células se denomina cresta neural, y tiene una gran importancia en el
OM
desarrollo de muchos tejidos. Una vez que el tubo neural está formado y cerrado, las células de la cresta neural migran
en distintas direcciones, de acuerdo a su futura función y especialización.
Derivados de las tres hojas germinales

Las tres hojas que genera el epiblasto, serán el origen de todos los tejidos y órganos del cuerpo.
Derivados del ectodermo: el ectodermo puede segmentarse en externo, y en neuroectodermo, el cual a su vez se
divide en crestas neurales y tubo neural.
.C
Externo: da origen a la epidermis, cabello, uñas, glándulas cutáneas y mamarias, cristalino, oído interno, hipófisis
anterior y al esmalte dental.
Crestas neurales: dan origen a melanocitios (migración dorsal) tejido conjuntivo y huesos de la cara y cráneo (incluye
meninges, dermis y odontoblastos), células gliales, sistema nervioso periférico, tabique troncoconal del corazón
DD
(migración ventral a través de las somitas).
Tubo neural: da origen al sistema nervioso central y los nervios motores, la retina, el cuerpo pineal y la neurohipófisis.
Derivados del mesodermo: el mesodermo se divide en notocorda y placa precordal en la línea media, y mesodermo
paraxial, intermedio y lateral a ambos lados de ella.
Notocorda: la notocorda sirve de señalizador, soporte y axis en estadios tempranos en los vertebrados.
Placa precordal: se cree que la placa precordal podría influir en la formación del cerebro anterior.
LA
Mesodermo paraxial: al comienzo de la cuarta semana las células de las somitas cambian de posición. Las más
próximas a la notocorda y el tubo neural (es decir, las más ventrales) se vuelven mesenquimáticas, y pasan a llamarse
esclerotoma. Éstas formarán la columna vertebral y tendones, cartílago y hueso.
Otro conjunto de células somíticas, esta vez de la porción dorsomedial, migran hacia el lado ventral para formar el
miotoma, precursor de los músculos.
FI
La capa dorsal restante constituye el dermatoma, que pasa a formar la dermis y el tejido subcutáneo.
Este proceso se da segmentado; cada somita tiene su propio esclerotoma, miotoma y dermatoma.
Mesodermo intermedio: el mesodermo intermedio da origen al aparato urogenital incluyendo gónadas, glándulas
accesorias y conductos.
Mesodermo lateral: la hoja parietal o somática forma las membranas serosas pleural, pericárdica y peritonea; la hoja

visceral o esplácnica forma membranas serosas alrededor de las vísceras.

Sangre y vasos sanguíneos: los vasos y su contenido pueden formarse de dos maneras; por angiogénesis, "brotes" a
partir de vasos preexistentes, o por vasculogénesis. Esta última también tiene origen en el mesodermo, específica-
mente en el que rodea al saco vitelino primero y en el intraembrionario, en la hoja esplácnica, después (cuando ya se
está formando el sistema cardiovascular), donde se forman "islotes" de hemangioblastos, precursores de todas las
células sanguíneas y de los vasos. Su diferenciación como una u otra cosa depende de si son periféricos o no.
Derivados del endodermo: el endodermo juega un importante papel en la formación del intestino primitivo cuando el
embrión comienza a plegarse; así como también reviste al conducto vitelino que comunica al intestino primitivo
medio con el saco y a la alantoides que en un estadio temprano forma la cloaca. A medida que el embrión evoluciona,
pasa a formar el revestimiento epitelial del aparato respiratorio, vejiga y uretra, cavidad timpánica y trompa auditiva, y
también forma al parénquima (tejido funcional) de la tiroides, paratiroides, el hígado y el páncreas.
Plegamiento del embrión: Alrededor de la cuarta semana, el embrión experimenta una serie de plegamientos que lo
transforman de un disco plano en un embrión cilíndrico. Uno de estos plegamientos es el céfalo-caudal, el cual se

produce por el desarrollo del tubo neural y el crecimiento de las vesículas cerebrales, a causa de lo cual el disco
embrionario comienza a sobresalir de la cavidad amniótica y se enrolla en los extremos, creando el pliegue cefálico y
el pliegue caudal.
Como consecuencia del rápido crecimiento de las somitas, se produce otro plegamiento, esta vez lateral. Ambos
plegamientos se generan de tal forma de que el endodermo (que entre otras cosas, constituía el techo del saco
vitelino) quede incorporado al cuerpo del embrión; que éste vaya incluyéndose en su totalidad dentro de la cavidad
amniótica; que el celoma intraembrionario se separe del extraembrionario o cavidad coriónica, la cual va
disminuyendo hasta desaparecer; y que el ectodermo recubra totalmente al embrión, incluso en la pared ventral que
ya no está formada por endodermo.
El plegamiento causa una conexión mucho menor del embrión con sus anexos, a través de una pequeña porción de su
parte ventral. El cordón umbilical está en desarrollo y se pueden apreciar sus partes; el pedículo embrionario, y el
OM
pedículo vitelino. A causa del plegamiento, el endodermo forma el ya mencionado intestino primitivo; el cual se divide
en intestino anterior, medio y posterior (que está en la región de la cola). El intestino medio se comunica por medio
del conducto vitelino con el saco, pero a medida que el embrión crece esta comunicación se vuelve cada vez más
estrecha y larga. El intestino anterior, por otra parte, se comunica con la cavidad amniótica por medio de la membrana
bucofaríngea, la cual se rompe durante la cuarta semana. Lo mismo sucede durante la 7º con la membrana cloacal,
que comunica al intestino posterior con la cavidad amniótica.
En el ser humano el saco vitelino tiene carácter vestigial y es probable que desempeñe una función nutricia sólo en las
.C
primeras semanas de desarrollo; en el segundo mes, se ubica en la cavidad coriónica.
Desarrollo del trofoblasto y circulación del embrión: Las vellosidades primarias que estaban presentes al comienzo de
la tercera semana, formadas por una prolongación del sincitiotrofoblasto con un núcleo de citotrofoblasto, adquieren
DD
ahora una tercera capa, más interna y formada por mesodermo extraembrionario, (vellosidades secundarias) que al
final de la tercera semana comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y pequeños vasos sanguíneos
(vellosidades terciarias o placentarias), formando el sistema capilar velloso que establecerá contacto con los
capilares del resto del mesodermo y el sistema circulatorio intraembrionario, preparándose así para cuando el corazón
comience a latir en la 4ª semana.
Por otra parte, el núcleo de citotrofoblasto de cada vellosidad se introduce a través del sincitio hasta llegar al
LA
endometrio, donde se pone en contacto con otras de estas prolongaciones y forma la envoltura citotrofoblástica
externa, que va rodeando al trofoblasto para unirse con la placa decidual materna (parte del endometrio donde se
formará la placenta). Hay dos tipos de vellosidades que se forman a partir de las placentarias: las troncales o de
fijación, que van de placa (coriónica) a placa (decidual) para anclar al embrión y sus anexos , y las libres o terminales, a
través de las cuales se produce el intercambio de nutrientes. El corion adquiere un gran desarrollo en la zona del
FI
pedículo, en lo que se denomina corion frondoso; el resto comienza a retraerse. Más adelante en la 4° sem. se vuelve
liso y pasa a denominarse corion calvo. Además alrededor de la 4° semana se empieza a formar el cordón umbilical,
con su vena umbilical que lleva sangre oxigenada y sus art. que traen sangre desoxi. El asa cardíaca, corazón en
formación, ya late, y recibe sangre por dos prolongaciones sinusales (izq/der) que juntan a las venas vitelina
(onfalomesentérica), umbilical y cardinal común. Con respecto a las arterias, al final de la 4° sem. ya se han formado

los arcos aórticos I, II, III y IV, desde ambas aortas dorsales; y la aorta dorsal da directamente a las dos art. umbilicales,
que van a la placenta. La circulación en esta etapa es distinta a la fetal, ya que el esbozo hepático no está listo, las art.
y venas pulmonares apenas están siendo formadas, el asa cardíaca no está correctamente tabicada, y el hígado y el
conducto arterioso aún están desarrollándose.
2° mes: Quinta semana: El embrión, que mide unos 8mm. de largo, comienza a formar los esbozos de los primeros
órganos; los huesos y tejidos de la cara y cráneo, que ha crecido mucho con respecto al resto del cuerpo, se
encuentran en proceso de formación a partir de los arcos branquiales; la eminencia cardiohepática también se ha
formado, y empiezan a verse los esbozos de ojos y oídos. Los esbozos de los futuros miembros ya son más notables,
los superiores estando más desarrollados que los inf, y comienzan a aplanar su porción distal p/ formar manos/pies. La
cola todavía es prominente, el cordón umbilical ya se ha formado por la unión de los pedículos embrionario y vitelino,
y los genitales aún no se han diferenciado de acuerdo al sexo del individuo.

Sexta semana: El embrión mide 12 mm, sus esbozos siguen creciendo y aparecen los surcos radiados en las futuras
manos/pies que separarán los dedos. Se comienza a formar la hernia embriológica, y los somitas empiezan a dejar de
estar tan marcados, y no pueden ser utilizados p/ determinar la edad del embrión.
Séptima semana: Los somitos ya se han borrado completamente en la cara externa; el embrión ya carece de cola, y la
cabeza empieza a separarse del tronco por el cuello. Ya existen orejas y ojos en formación, los miembros se alargan, se
separan los dedos de la mano y el intestino persiste en la porción proxi. del cordón umbilical (hernia fisiológica).
Octava semana: Final del período embrionario; la cabeza es más proporcionada en tamaño, los ojos están cubiertos
por párpados fusionados e/ sí, los dedos de los pies ya están separados, y el sist. reproductor está diferenciado.
Período fetal: El período fetal es el período comprendido del 3° mes al nacimiento. Se caracteriza por la maduración
de los órganos y tejidos ya formados durante el período embrionario, y el rápido aumento de tamaño y peso del feto.
OM
Aspecto externo del feto: Durante el período fetal el desarrollo de la cabeza se vuelve más lento y el del cuerpo más
rápido, compensando así la desproporción originada durante el período embrionario. Durante el tercer mes, la cara
adquiere un aspecto más humano, a medida que los ojos pasan de estar a los costados a estar al frente, y las orejas
adquieren su posición definitiva.
Los miembros alcanzan su longitud y morfología normal; primero los superiores, y luego los inferiores. Además, a las
12 semanas ya están presentes los centros de osificación en los huesos largos y del cráneo. Los genitales también se
desarrollan lo suficiente como para que en la 12ª semana se pueda determinar el sexo del bebé. Al final del tercer
.C
mes, incluso existe actividad muscular, aunque la madre no puede sentir los movimientos del feto hasta el quinto mes.
Durante el curso del cuarto y quinto mes, el feto aumenta rápidamente de longitud, y se cubre de vello muy fino
llamado lanugo, el cual desaparece casi por completo antes del parto. Después del quinto mes, el aumento de peso se
hace más considerable; hasta que, después del 7º mes, un feto nacido prematuramente tiene un 90% de
DD
probabilidades de sobrevivir con los cuidados necesarios, si bien durante los últimos dos meses de vida intrauterina
siguen dándose procesos importantes, como la formación de tejido y grasa subcutáneas (antes de lo cual, la piel del
feto se veía traslúcida, rojiza y arrugada), y la secreción de las glándulas sebáceas llamada vérnix caseosa que protege
al feto del contacto con el líquido amniótico, y que se mantiene hasta el parto.
En las últimas semanas, el feto ya presenta movimientos vigorosos, y los testículos ocupan su ubicación normal en el
escroto. Hacia el término completo, el feto mide aproximadamente 50 cm. Y pesa entre 3 y 4 kilos.
LA
Anexos embrionarios
Amnios: El amnios es el revestimiento de la cavidad amniótica. Si bien en un principio está adosado al borde del disco
embrionario, cuando termina el plegamiento del embrión forma un anillo a nivel del futuro cordón umbilical. Desde
allí, va "llenando" el celoma extraembrionario, hasta que cubre al mesodermo (fusionándose con la lámina coriónica y
FI
creando la membrana amniocoriónica), al pedículo de fijación y al pedículo vitelino, y en un estadio más avanzado,
también cubre al cordón umbilical y al lado interno de la placenta.
La cavidad amniótica contiene alrededor de 800 ml. De líquido amniótico, el cual es en un gran porcentaje agua, y sirve
para amortiguar golpes, permitir el libre movimiento del embrión, y evita que éste se adhiera al amnios. Si bien el
líquido es en un principio segregado por el mismo amnios, luego se mantiene por la orina del feto (que a su vez traga

líquido amniótico constantemente) y el pasaje de sustancias y líquido desde la sangre materna.

Saco vitelino: El saco vitelino, que se forma a partir del hipoblasto entre los 12 y 13 días, se estrangula con el
plegamiento del embrión. Una parte queda incorporada en éste para formar el intestino primitivo, mientras que el
resto constituye una vesícula que se comunica con él. Más adelante, esta vesícula se desprende y queda ubicada en un
receso del celoma extraembrionario, pero finalmente se transforma en una estructura maciza. El mesodermo
esplácnico que rodea al saco vitelino origina las células sanguíneas primitivas y las células primordiales germinales.
Alantoides: El alantoides, que se forma como una evaginación endodérmica de la parte caudal del intestino primitivo
en el pedículo embrionario, queda conectado, a medida que evoluciona el embrión, con el seno urogenital, y forma un
tubo denominado uraco. Si bien no cumple una función importante en humanos, se considera un vestigio evolutivo, y
podría llegar a inducir la formación de los vasos del cordón umbilical.
Cordón umbilical: El cordón umbilical se empieza a formar a la 4° semana, cuando, a causa del plegamiento del
embrión, se acercan el pedículo de fijación y el del saco vitelino; por lo que además contiene al alantoides y algunas
asas intestinales, que por no caber en la pequeña cavidad abdominal, forman transitoriamente la hernia umbilical
fisiológica. El pedículo embrionario contiene ya a las arterias y vena umbilicales, y el vitelino los vasos y el conducto

vitelino. Eventualmente, la hernia fisiológica se retrae, y el alantoides y el conducto vitelino son obliterados; a la 10°
semana los vasos y conductos vitelinos persisten, pero en un feto a término sólo quedan las arterias y vena, rodeados
por la gelatina de Wharton, (t.c. mucoide derivado del mesodermo extraembrionario) que funciona como barrera
protectora de éstos vasos. Hasta la 10° semana hay un celoma umbilical, formado como una prolongación del
extraembrionario; pero no está en el cordón más desarrollado. El amnios recubre al cordón.
El cordón umbilical completamente desarrollado mide unos 50 cm. de largo y 2 cm. de diámetro.
Placenta: La placenta es un órgano transitorio de tejidos extraembrionarios (placa coriónica, compuesta por
mesodermo extraembrionario y el trofoblasto, a su vez compuesto por citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto) y tejido
endometrial materno (placa decidual, que es la capa funcional del endometrio, generada durante la fase proliferativa
del ciclo menstrual y que si no se fecunda el ovocito, es eliminada durante la menstruación; si se fecunda, es eliminada
después del parto). Ambas porciones de la placenta tienen genotipos distintos; el del bebé y el de la madre.
OM
Desarrollo de la placenta: el inicio de la placenta se remonta a la implantación del blastocito, en el período prelacunar,
cuando el sincitiotrofoblasto erosiona al endometrio materno. Posteriormente, en el período lacunar, el sincitio
genera lagunas o espacios que se van a llenar de sangre materna de los vasos sinusoides en el período prevelloso,
estableciéndose por primera vez la circulación úteroplacentaria; la cual se va a refinar en el período velloso, donde van
a surgir las primeras vellosidades. Éstas están formadas por prolongaciones de tejido extraembrionario, y pueden ser
primarias (columnas de citotrofoblasto revestidas por sincitio), secundarias (en las cuales se agrega un núcleo de
mesodermo extraembrionario) o terciarias (el mesodermo genera capilares sanguíneos). Estas vellosidades, que en un
.C
primer momento rodeaban a toda la lámina coriónica, crecen en la zona de implantación del pedículo embrionario,
mientras que desaparecen en el resto del corion, generando así un corion frondoso y un corion calvo. Por otra parte, la
lámina decidual del endometrio materno se divide en la decidua basal, que está en contacto con el corion frondoso, y
la decidua capsular o parietal, a medida que la cavidad amniótica se expande, se va a poner en contacto con la
DD
membrana amniocoriónica (fusión del amnios y la placa coriónica), obliterando la cavidad uterina.
La placenta, entonces, va a estar formada por el corion frondoso y la decidua basal.
Estructura de la placenta a término: la placenta a término tiene forma discoidal, alrededor de 20 cm. De diámetro por
3 de espesor, y pesa alrededor de medio kilo. Posee dos componentes: el materno (decidua basal) y el embrionario
(corion frondoso). En este último, las vellosidades han cambiado; el citotrofoblasto se ha degenerado y desapareció
alrededor del quinto mes, y los vasos se pusieron en íntimo contacto con el sincitio, aumentando así el intercambio de
LA
sustancias. La superficie fetal de la placenta está cubierta por el amnios, y se pueden observar vasos coriónicos,
arterias y venas de grueso calibre, que convergen al cordón umbilical. La superficie del lado materno, por otra parte,
consiste en la decidua basal, que aparece dividida en unos 20 abultamientos o cotiledones. Los cotiledones se dan por
la división que provocan unos surcos formados por los tabiques deciduales, que se generan en el lado de la decidua
que da a las vellosidades del embrión; y cada uno de ellos corresponde a una zona ocupada por una vellosidad central
FI
y sus ramificaciones. Entre los tabiques, que no llegan a contactar a la lámina coriónica, se generan espacios
intervellosos por donde circula sangre materna. Ambas partes, la materna y la embrionaria, se unen por medio de unas
vellosidades llamadas de anclaje, en las cuales el citotrofoblasto prolifera y se fija a la decidua basal.
Circulación úteroplacentaria: los cotiledones reciben sangre a través de las arterias espirales que atraviesan la lámina
decidual y entran a los espacios intervellosos. Los latidos maternos impulsan a la sangre oxigenada hacia los espacios

intervellosos, y por succión, a la sangre desoxigenada desde éstos hacia las venas endometriales. Por lo general, hay
siempre 150 ml. De sangre materna en la placenta, y ésta se intercambia completamente unas tres o cuatro veces por
minuto. De los espacios intervellosos, los nutrientes y el oxígeno son transportados por difusión simple, transporte
activo o pasivo a los capilares de las vellosidades, los cuales confluyen en vasos que finalmente salen de la placenta
como un único vaso, la vena umbilical. Una vez que ésta sangre nutre al feto, vuelve desoxigenada a la placenta, por
medio de las dos arterias umbilicales, para ser distribuida en las vellosidades y repetir el proceso. Dado que en ningún
momento se mezclan la sangre materna y la fetal, la placenta humana es de tipo hemocoriónico.
Función de la placenta: la placenta tiene una función respiratoria de intercambio de gases; una función nutritiva de
pasaje de agua, electrolitos, carbohidratos, aminoácidos, lípidos, hormonas, vitaminas y drogas; una función excretora
de los desechos fetales; una función inmune de pasaje de ciertos anticuerpos; una función secretora, por ejemplo de
glucógeno; y una función endócrina, que remplaza o sirve de seguro contra una falla del cuerpo lúteo, y le permite
secretar hormonas estrogénicas, gonadotrofina coriónica y somatomamotrofina, entre otras. Cabe mencionar que, si
bien la barrera placentaria entre la circulación fetal y la materna impide el pasaje de muchas sustancias, como por
ejemplo muchas hormonas maternas, no impide el pasaje de muchísimas drogas como la heroína y la cocaína, algunos

virus como el del sarampión y la poliomielitis, y ciertas hormonas orgánicas como la tiroxina o sintéticas, que pueden
causar serios problemas.
DESARROLLO DE LOS DISTINTOS SISTEMAS
Aparato locomotor: Esqueleto: Se desarrolla a partir del: mesodermo paraxial, del mesénquima del esclerotoma de
los somitas, que forma osteoblastos; de la hoja pleural del mesodermo lateral (p/ las cinturas y los miembros), y de
algunas cél. de la cresta neural (p/ algunos huesos de la cara y cráneo). Por lo general, el mesénquima que forma los
huesos forma primero cartílago hialino, que se osifica; pero a veces hay osificación intramembranosa del mesénquima
de la dermis.
Cráneo: Se divide en neurocráneo (cráneo) y viscerocráneo (cara). El neurocráneo está formado por huesos planos de
OM
la calota + huesos de la base. Los huesos planos se forman por mesénquima de las crestas neurales y el mesodermo
paraxial, que revisten al cerebro y sufren una osificación membranosa, no cartilaginosa, que se irradia de espículas
óseas. Aumentan de volumen por la formación de nuevas capas externas y absorción de las internas por osteoclastos.
En un recién nacido los huesos del cráneo están unidos e/ sí por suturas de t.c., ya que al nacer el cráneo se comprime
y se superponen los huesos. Estas suturas se terminan de osificar en el adulto. Los huesos de la base se forman por
cartílago primero; los que están por delante de la notocorda derivan de la creta neural, y los que están por detrás del
mesodermo paraxial (condrocráneo precordal y cordal). Luego se fusionan y osifican.
.C
EL viscerocráneo se origina de los cartílagos de los 2 primeros arcos faríngeos. El 1° da el proceso maxilar, que forma
los huesos maxilar, cigomático y parte del temporal, y mandibular, que da un cartílago (de Merckel) alrededor del cual
el mesénquima sufre osificación membranosa; el cartílago después desaparece, y queda la mandíbula. El 2° arco + el 1°
forman los huesecillos del oído, que son los primeros en osificarse (4° mes); y la cresta neural forma el resto de los
DD
huesos de la cara.
Miembros: Los esbozos de los miembros aparecen a fin de la 4° semana como un núcleo de mesénquima de la hoja
somática del mesodermo lateral (huesos y t.c.) rodeados por ectodermo, que en el borde distal forma la cresta apical
ectodérmica, e influye en el mesénquima de la extremidad distal p/ que todavía no se diferencia y siga creciendo.
A las 6 semanas se forman las placas de las manos y pies, aplanadas; y 2 constricciones (muñeca/codo tobillo/rodilla).
Muerte celular en 4 puntos de la cresta apical divide cada placa en 5 dedos. A la 6° semana ya hay moldes de cartílago
LA
hialino, con condensaciones que forman las articulaciones; y a la 12° semana ya hay centros de osificación
endocondral en ambos extremos de las diáfisis (huesos largos). Al nacimiento éstas están completamente osificadas.
A la 7° semana los miembros sup. rotan 90° lateralmente y los inf. 90° medialmente. La única otra diferencia e/ ambos
pares de miembros es que los superiores van adelantados en su desarrollo con respecto a los inferiores.
Vértebras: Las vértebras se forman a partir del esclerotoma de las somitas, que a la 4° semana migran alrededor de la
FI
médula y la notocorda, las rodean por completo, y sufren un proceso de resegmentación, en la cual c/ somita de ½ de
cada vértebra (supra e infrayacente) con el disco intervertebral en el medio. La notocorda va degenerando, salvo a
nivel de los discos, donde contribuye a la formación del núcleo pulposo.
Caja torácica: Las costillas se forma a partir de prolongaciones de las vértebras torácicas. El esternón se desarrolla por
el mesodermo somático de la pared corporal ventral.

Músculo esquelético: Surge de los miotomas de las somitas, que se forma por dos labios: ventrolateral y dorsomedial.
Las cél. se diferencian en mioblastos, se fusionan e/ sí y forman fibras musc, que pronto empiezan a presentar
miofibrillas, y al fin del 3° mes, estrías. Los tendones son formados por cél. del esclerotoma cercanas al miotoma, en
los extremos de c/ futuro músc. Los patrones de formación del músc son controlados por el t.c. a donde migran. Al
final de la 5° sem. las cél. musc. se agrupan en uno porción dorsal (epímero) formado por el labio dorsomedial, que va
a dar los músc. episomíticos, y una ventral (hipómero) que da los hiposomíticos. Los nervios dan 1 ramo 1° a c/u. Los
musc. de la cabeza se van formando dirigidos por el t.c. de la cresta neural. Los de los miembros migran a los esbozos.
Una vez allí, los nervios se ponen en contacto íntimo con el mesénquima, lo que es imprescindible p/ su diferenciación.
Sist. tegumentario: Piel: La epidermis de la piel proviene del ectodermo superficial, que al principio del 2° mes se
divide en 2 capas; la más externa es de cél. planas y se denomina periderma. La capa basal por otra parte sigue
proliferando hasta que al fin del 4° mes hay 4 capas: la basal es la germinativa; la espinosa es de cél. poliédricas
grandes; la granulosa tiene gránulos de queratohialina; y la córnea está compuesta por cél. planas, muertas, llenas de
queratina. Durante los primeros 3 meses, llegan de la cresta neural células que van a formar los melanocitos.

A la 7° semana aparecen las cél. inmunes de Langerhans, que migran desde la médula ósea.
La dermis deriva de la hoja somática del mesodermo lateral y del dermatoma de las somitas; sus cél. migran bajo la
epidermis y forman el corion, que al 3° y 4° mes empieza a proyectar papilas dérmicas a la epidermis. La capa más
profunda, el subcorion, contiene abundante tejido adiposo.
Al nacer la piel está cubierta por una sust. blanquecina, la vérnix caseosa, constituida por la secreción de las glánd.
sebáceas y las cél. descamadas y que protege a la piel y la aísla del líquido amniótico.
Pelo: Las glánd se forman por proliferaciones epidérmicas que se invaginan en la dermis y forman las papilas pilosas.
Poco después las cél. del centro se tornan fusiformes, se queratinizan y forman el tallo del pelo; mientras que las cél.
periféricas le forman la vaina. El mismo mesénquima de la dermis forma el músc. erector del pelo, liso. Los primeros
pelos forman lo que se denomina lanugo y se desprenden al acercarse el nacimiento p/ ser remplazados por pelos más
gruesos. En la porción superior de las glánd. pilosas se forman las glánd sebáceas.
OM
Glándulas mamarias: Se forman por un engrosamiento de la epidermis, la cresta mamaria, desde la base del miembro
sup. a la región sup. del miembro inf. Ésta luego desaparece, salvo por un pequeño segmento torácico, que luego se
introduce en el mesénquima subyacente, donde forma e/ 16 y 24 brotes. Al final de la vida intrauterina se forman los
conductos galactóforos, que desembocan en una depresión que después del nacimiento constituye el pezón.
Desarrollo de las cavidades corporales: Cavidad intraembrionaria: Las dos cavidades que quedan e/ las hojas
somática y esplácnica (parietal/visceral) del mesodermo lateral con el plegamiento del embrión pierden la
.C
comunicación con el celoma extraembrionario y terminan juntándose, estrangulando al saco vitelino y luego rodeando
al intestino primitivo. Entre el pedículo del saco vitelino y la futura cavidad torácica queda una lámina gruesa de tejido
mesodérmico que se denomina septum transversum, que no separa completamente a la cavidad torácica de la
abdominal sino que deja a c/ lado del intestino ant amplios espacios que se denominan canales pericardioperitoneales.
DD
El septum se encuentra inicialmente frente a los somitas 3, 4 y 5 cervicales y origina sus componentes nerviosos, como
los nervios frénicos, que luego se dirigen a los pliegues pleuropericárdicos (razón por la que se adosan al pericardio).
De allí en más el septum va bajando por un crecimiento más rápido dorsal que ventral del embrión, y a la 6° semana ya
se encuentra en el tórax. Los n. frénicos van bajando con él.
Membranas serosas: Son membranas de t.c. cubiertas por mesotelios. Se forman por las dos láminas del mesodermo
lateral; la parietal sufre una diferenciación y forma la hoja serosa parietal, y del mismo modo la visceral forma la hoja
LA
serosa visceral; ambas cubren a las cavidades pericárdica, pleural y peritoneal, y a los órganos abdominales, corazón y
pulmones. En algunos puntos se reúnen, formando puntos de refracción, fascias de coalescencia o mesos. El
mesenterio dorsal se forma por un engrosamiento del mesodermo en toda la extensión del tubo digestivo; y el ventral
por el adelgazamiento del mesodermo del septum transversum, y llega desde el intestino ant. h/ el futuro duodeno.
Diafragma y cavidad torácica: Cuando comienza el crecimiento de los esbozos pulmonares se expanden dentro de los
FI
canales pericardio-peritoneales tan rápido que los sobrepasan y se expanden dentro del mesénquima de las paredes.
Durante su expansión aparecen dos pliegues pleuropericárdicos, que luego se prolongan y forman las membranas
pleuropericárdicas, que contienen a las venas cardinales comunes y a los nervios frénicos. Con el descenso del corazón
las venas cardinales van a la línea media y las membranas se extienden como mesenterio, se fusionan y separan la
cavidad pericárdica de las pleurales; en el adulto forman el pericardio fibroso.

En este estadio, las cavidades pleurales aún se comunican con la abdominal; pero pronto aparecen 2 pliegues
semilunares llamados pleuroperitoneales, en el extremo caudal de los pleuropericárdicos, que se extienden y a la 7°
semana se fusionan con el mesenterio esofágico y el septum transversum para separar definitivamente a las 2
cavidades. Las pleurales se siguen expandiendo, formando un reborde anular en el futuro diafragma, que pronto es
invadido por mioblastos que migran desde la pared y forman la porción muscular. Por ende,el diafragma está
compuesto por: el septum transversum (forma el centro tendinoso), las membranas pleutoperitoneales, el mesenterio
del esófago (también da a los pilares del diafragma) y mioblastos de la pared.
Desarrollo del sistema cardiovascular: Campo cardiogénico: Primer esbozo del sist. cardiovascular, aparece a mitad
de la 3° semana por cél. cardíacas progenitoras del epiblasto que migran a través de la línea primitiva; cuanto más
craneales en el futuro corazón antes se invaginan. Llegan a la hoja esplácnica del mesodermo lateral, rostrales a la
membrana bucofaríngea y los pliegues neurales, y son inducidas por el endodermo faríngeo a formar mioblastos
cardíacos. Los islotes celulares se unen y forman un tubo revestido de endotelio y con miocardioblastos periféricos con

forma de herradura: el campo cardiogénico. Alrededor, por vasculogénesis en el mismo mesodermo esplácnico, se van
formando las aortas dorsales. Al principio hay 2 campos, uno en c/ mesodermo lateral.
Tubo cardíaco: Con el crecimiento del sist. nervioso la memb. bucofaríngea es llevada h/ delante, y el campo
cardiogénico h/ la zona torácica. Con el plegamiento lateral del embrión los dos tubos endoteliales se fusionan en
dirección craneocaudal, y las cél. miocárdicas lo rodean por completo. El tubo cardíaco único ya está formado a las 3
semanas (22 días), recibe sangre por su polo caudal y la bombea h/ el 1° arco aórtico (craneal).
El plegamiento del embrión también genera la formación de la cavidad intraembrionaria, por lo que el tubo cardíaco
se encuentra dentro de ella, primero adosado a la pared dorsal por un pliegue de tejido mesodérmico, el mesocardio
dorsal. Luego éste desaparece, dejando el seno transverso, y el corazón queda suspendido por los vasos es sus polos.
Durante esta etapa, el miocardio secreta e/ él y el endocardio una capa de matriz extracel. rica en ác. hialurónico; y en
el septum transversum se forman cél. del proepicardio, que migran desde la cercanía del seno venoso y forman el casi
OM
todo el epicardio; el resto es formado por cél. mesoteliales cercanas al tracto de salida.
Asa cardíaca: Alrededor del día 23 el tubo, que sigue creciendo, comienza a plegarse: la porción cefálica, h/ ventral,
caudal y a la derecha; y la caudal, h/ dorsal, craneal y la derecha. Este plegamiento se completa al día 28 y da origen al
asa cardíaca. Ésta ya presenta segmentos diferenciados: una porción auricular, que al principio es par y se encuentra
por fuera de la cavidad pericárdica, forma la aurícula común, y se comunica h/ abajo con el seno venoso; un canal
aurículoventricular, porción estrechada que la comunica con el ventrículo primitivo; luego de dicho ventrículo viene el
bulbo (separado de él por el surco bulboventricular y el agujero interventricular 1°) que formará la porción trabeculada
.C
del ventrículo derecho y en su porción cefálica presenta el cono arterial, que forma los tractos de salida ventriculares y
aún más arriba el troco arterioso, que origina las raíces y la porción proximal de las art. aorta y pulmonar.
Cuando el asa ya está formada sus paredes empiezan a formar trabéculas primitivas en las zonas más proximales y
distales al agujero interventricular 1°. El ventrículo primitivo, ya trabeculado, pasa a llamarse ventrículo izquierdo
DD
primitivo, y la porción trabeculada del bulbo ventrículo derecho primitivo. La porción troncoconal del bulbo (al
principio desplazada a la derecha) se vuelve más medial, debido a la formación de dos dilataciones transversales a c/
lado de la aurícula que sobresalen h/ el bulbo.
Regulación molecular: por señales del endodermo y del mesodermo lateral (BMP 2 y 4), y bloqueo de proteínas del
tubo neural que inhiben el desarrollo cardíaco; + genes que inducen la lateralidad nodal y lefty2.
Seno venoso: El seno venoso es una estructura en el polo distal de la aurícula que recibe por dos prolongaciones
LA
sinusales (izq/der) sangre de 3 venas a c/ lado: la vitelina (onfalomesentérica), la umbilical, y la cardinal común. Esta
estructura va cambiando y generando que el seno se vaya desplazando a la derecha; a la 5° semana, se obliteran la v.
umbilical derecha y la vitelina izq. A la 10° semana se oblitera la v. cardinal común izq, y sólo queda de la prolongación
sinusal izq. venas del corazón: el seno coronario y la vena de Marshall.
La prolongación derecha por otra parte se va incorporando a la pared de la aurícula derecha, donde su desemboca-
FI
dura (orificio sinoauricular) es flanqueada por dos pliegues valvulares (izq/der), que se reúnen en su comisura cefálica
p/ formar el septum spurium; la válvula der. queda incorporada a la pared, salvo en su parte inf. donde forma la
válvula de la v. cava inf, y la válvula del seno coronario. La válvula izq. y el septum spurium se fusionan con el tabique
interauricular. La prolongación derecha y sus válvulas van a formar la parte lisa de la aurícula derecha, y se separan de
su porción trabeculada por la cresta terminal.

Tabiques cardíacos: Los principales se forman e/ el día 27 y el 37; su formación puede deberse: a dos almohadillas
endocárdicas en paredes opuestas que crecen h/ fusionarse o una sola que crece h/ alcanzar la pared opuesta, o una
banda de tejido que no crece, mientras las cavidades a su alrededor se expanden; y la estrecha cavidad que deja es
luego tapada por crecimiento del tejido circundante. Las almohadillas endocárdicas se encuentran en la región
aurículoventricular y troncoconal, y contribuyen a formar varios tabiques y válvulas.
Aurícula común: Al final de la 4° semana aparece una cresta en el techo de la aurícula común: el septum primum,
cuyos extremos se dirigen por el canal aurículoventricular h/ las almohadillas endocárdicas. El orificio que deja en su
porción inferior se denomina ostium primum, que es luego cerrado por las prolongaciones de las almohadillas sup. e
inf., pero antes de su cierre aparece otro foramen, el ostium secundum, por muerte celular en la porción superior del
septum primum. Un segundo pliegue semilunar empieza a crecer paralelo y a la derecha del septum primum; es el
septum secundum, que no es completo, sino que deja un gran foramen oval, un poco por debajo del ostium secundum.
La porción superior del septum primum desaparece gradualmente y el resto pasa a formar la válvula del foramen oval.
Con el aumento de la presión dentro de la aurícula izq. por el inicio de la circulación pulmonar postnatal la válvula
oblitera al foramen oval y pasan a formar la fosa oval y su limbo, y ambas aurículas ya no se comunican.

Ambas aurículas ya separadas siguen creciendo; la derecha incorpora a la prolongación sinusal derecha, y la izq.
genera una evaginación que va a formar a la vena pulmonar, que da cuatro ramas y que luego se incorpora a la
aurícula izquierda, formando su porción membranosa y los cuatro orificios vasculares en los 4 ángulos. Las porciones
trabeculadas que provienen de la aurícula común forman las orejuelas de las aurículas definitivas.
Tabique aurículoventricular: Comienza como dos almohadillas en el canal aurículoventricular, que inicialmente se
separa del bulbo cardíaco por la orejuela bulboventricular; pero ésta es mucho menos notable a la 5° semana. En los
bordes der/izq de este canal aparecen otras 2 almohadillas laterales; las superiores crecen y se fusionan en la 5°
semana, lo que divide completamente al canal en orificios izq/der.
Válvulas aurículoventriculares: La corriente sanguínea excava las proliferaciones de las almohadillas que rodean a los
orificios izq/der del canal, y forman las válvulas de t.c. cubiertas de endocardio que quedan unidas a la pared
ventricular por cuerdas musc, cuyos extremos luego degeneran y dan paso a t.c. denso que forma cuerdas tendinosas.
OM
Tabicamiento troncoconal: Se produce por 2 almohadillas troncales y 2 conales. Cél. de la cresta neural migran de los
pliegues neurales en la región del rombencéfalo y contribuyen a formar a estas almohadillas.
2 rebordes opuestos aparecen a la 5° sem. en la porción cefálica del tronco arterial: las almohadillas troncales sup. der.
e inf. Izq. Ambas crecen h/ el saco aórtico y su dirección opuesta (la sup. der. a la izquierda, la inf. izq. a la derecha),
por lo que se enrollan una con la otra formando un tabique aorticopulmonar. En las paredes dorsal der y ventral izq.
del cono aparecen otras 2 almohadillas que se fusionan e/ sí y con las del tronco y dividen un infundíbulo izq. y 1 der.
Tabicamiento interventricular: Al final de la 4° semana los ventrículos comienzan a expandirse por el crecimiento del
.C
miocardio y las trabéculas. Sus paredes internas se acercan y fusionan gradualmente p/ formar el tabique
interventricular muscular; pero dejan un agujero interventricular, arriba, que luego es cerrado por el crecimiento de
tejido de la almohadilla endocárdica inferior, que forma la porción membranosa del tabique.
Válvulas semilunares: Surgen como primordios en los rebordes principales del tronco en los canales pulmonar y
DD
aórtico; su cara sup. es luego excavada y forman las valvas. Las cél. de la cresta neural contribuyen a su formación.
Sist. cardionector: El marcapaso se encuentra primero en la porción caudal; luego en el seno venoso, y luego por su
incorporación, en la aurícula derecha. El nódulo aurículoventricular y su haz se originan en las cél. del canal
aurículoventricular y de la pared izq. del seno venoso, y se acomodan en la base del tabique interauricular.
Desarrollo vascular: La vasculogénesis y angiogénesis se desarrollan por factores del crecimiento endotelial vascular.
Sist. arterial: Con la formación de los arcos faríngeos, c/ arco recibe su propia art: los arcos aórticos, que emergen del
LA
saco aórtico y terminan en las aortas dorsales. Los arcos aparecen en sentido cráneo-caudal (a distintos tiempos). El 5°
arco no se termina de formar y sufre una regresión, por
lo que los arcos que quedan son el I, II, III, IV y VI.
Una vez que el tronco arterial se divide en aorta ventral
y a. pulmonar, el saco aórtico forma sus prolongaciones
FI
izq. (futuro cayado) y der. (futura a. braquiocefálica), y

el 1° arco desaparece, menos una porción que forma la
a. maxilar. El 2° arco también involuciona y de él sólo
queda la a. hioidea y la del músc. del estribo. A los 29
días los 2 primeros arcos ya no existen, y los otros 3

son voluminosos; los VI arcos, por la división

troncoconal, se continúan con el tronco pulmonar, y de
ellos ya empiezan a “brotar” las a. pulmonares. El 3°
arco forma la carótida común y la 1° parte de la interna
(que se termina de formar por la aorta dorsal craneal) y de él también brota la carótida externa. El 4° arco a la izq.
ayuda a formar el cayado, y a la derecha la subclavia der. proximal. El 6° arco pierde su porción distal y su conexión
con la aorta dorsal (salvo a la izq. que forma el conducto arterioso) y forma las arterias pulmonares.
Con respecto a las aortas dorsales: se obliteran en el conducto carotídeo (desembocadura del 3° y 4° arco); la derecha
desaparece e/ la unión con la izq. y la 7° art. intersegmentaria; con el desplazamiento caudal del corazón las carótidas
y subclavias se alargan, y los n. laríngeos recurrentes, que daban la vuelta alrededor de los 6° arcos aórticos quedan
ahora dando la vuelta alrededor de la sublcavia derecha (porque desaparece la parte distal del 6° arco) y del cayado
(porque a la izquierda persiste el conducto arterioso).
Art. umbilicales y vitelinas: Las art. Vitelinas, que se distribuyen en el saco vitelino, se fusionan e/ sí y forman el tronco
celíaco y las art. mesentéricas sup. e inf. que se distribuyen por el intestino. Las a. umbilicales, ramas ventrales de la

aorta dorsal, van a la placenta en íntima relación con la alantoides; pero más adelante adquieren una conexión con la
a. ilíaca común, y post-nacimiento se obliteran distalmente.
Art. coronarias: Derivan de angioblastos que migran al epicardio, y del propio epicardio, en un proceso inducido por el
miocardio. Las cél. de la cresta neural aportan m. liso. Las a. coronarias terminan “invadiendo” la aorta, donde nacen.
Sist. venoso: A la5° semana hay 3 grandes vasos formados a c/ lado, las venas vitelinas, umbilicales y cardinales, que
terminan en el seno venoso y reciben sangre del saco vitelino, la placenta y el embrión respectivamente.
Las v. vitelinas, antes de ingresar al seno, están formando un plexo alrededor del duodeno y pasan por el septum
transversum; cuando éste es invadido por los cordones hepáticos, constituyen su red de sinusoides. Con la
disminución de la prolongación sinusal izq. la sangre es recanalizada a la vena vitelina derecha, que pasa a formar el
conducto hepatocardíaco derecho, que luego forma la porción hepatocardíaca de la v. cava inf. La porción proximal y
distal de la v. vitelina izq. desaparece, y la red anastomótica periduodenal pasa a formar la vena porta. La vena
OM
mesentérica superior se forma por la vena vitelina derecha.
Las v. umbilicales pasan en un principio a c/ lado del hígado, y pronto se comunican con los sinusoides hepáticos y
pierden su segmento proximal, por lo que toda la sangre que viene de la placenta pasa por el hígado (pero no por sus
sinusoides), a través de una comunicación directa e/ la v. umbilical izq. y el conducto hepatocardíaco derecho: el
conducto venoso. La v. umbilical izq. y el conducto venoso son el lig. redondo del hígado y lig. venoso postnatales.
Las cardinales al principio drenan a todo el embrión y se dividen en anteriores (porción cefálica) y posteriores (resto).
Antes de entrar a las prolongaciones sinusales se unen en venas cardinales comunes. Durante la 5°/7° semana van
.C
formando otras venas: subcardinales (riñones), sacrocardinales (miembros inf), supracardinales (paredes del cuerpo).
Pronto ambas cardinales establecen una conexión y la sangre del lado izq. es canalizada a la derecha. Las cardinales
anteriores al anastomosarse forman la v. braquiocefálica izq. La porción proximal de la cardinal ant. der. y la cardinal
común der. forman la vena cava superior.
DD
Las v. subcardinales se anastomosan y forman la renal izq, con la porción distal de la subcardinal izq. formando la vena
gonadal izq. La anast. e/ las sacrocardinales forma la v. ilíaca común izq. Las v. subcardinal y sacrocardinal derechas
forman los segmentos renal y sacrocardinal de la cava inferior, se reúnen e/ sí y forman a esta vena. De las venas
supracardinales, reciben a intercostales y forman: la derecha, la v. ácigos y la izquierda, la hemiácigos.
Circulación pre y post natal: Antes del nacimiento la sangre llega de la placenta por la vena umbilical, cruza al hígado
sin entrar a su parénquima por el conducto venoso (aunque una pequeña porción de la sangre pasa al sist. portal por
LA
un mecanismo de esfínter del conducto venoso), pasa a la cava inferior donde se mezcla con sangre desoxigenada de
los miembros inf, va a la aurícula derecha, es guiada por la válvula de la cava inf. a través del foramen oval a la aurícula
izq (menos una parte que es retenida por la crista dividens del septum secundum), luego pasa al ventrículo izq. y la
aorta ascendente, y se distribuye por el resto del cuerpo. El corazón y el cerebro son por ende los órganos que reciben
la sangre más oxigenada. La sangre que viene de la cava superior es enviada al troco pulmonar por el ventrículo
FI
derecho, pero luego es redirigida por el conducto arterioso a la aorta descendente. Finalmente, las arterias umbilicales
que surgen de ésta transportan sangre oxigenada al 58% a la placenta, para ser reoxigenada.
Resumiendo: los sitios donde se diluye la sangre oxigenada de la placenta es: en el hígado con el sist. porta, en la cava
inferior con sangre de los miembros inf, en la aurícula derecha con sangre de la cabeza y miembros sup, en la aurícula
izq con sangre de los pulmones, y en la aorta por la desembocadura del conducto arterioso.

Cambios circulatorios postnatales: Por acción de la brandicina (sust. secretada por los pulmones) se contrae la pared
alrededor del conducto arterioso, que se cierra y luego va a formar el lig. arterioso; aumenta la presión en la aurícula
izquierda y disminuye a la derecha, lo aplica el septum primum sobre el secundum y cierra el foramen oval; se
obliteran las porciones distales de las arterias umbilicales (que luego son remplazadas por t.c. fibroso y forman los lig.
umbilicales medios); y se oblitera la vena umbilical y el conducto venoso (formando el lig. redondo y el falciforme).
Linfáticos: Aparece alrededor de la 5° semana a partir de mesénquima o brotes del endotelio venoso; forman 6 sacos:
dos yugulares en la unión de las v. sublcavia y yugular ant, dos ilíacos en la unión de las v. ilíacas y cardinal post; uno
retroperitoneal cerca de la raíz del mesenterio, y la cisterna del quilo dorsal al saco retroperitoneal. Comunicando a la
cisterna y los sacos yugulares aparecen los conductos linfáticos izq. y der, que se anastomosan y forman el conducto
torácico. El derecho forma además en su porción distal a la gran vena linfática.
Sistema respiratorio: A las 4 semanas aparece en la pared ventral del intestino anterior un divertículo o esbozo
pulmonar (por su origen, entonces, el epitelio de revestimiento interno del sist. respiratorio es de origen endodérmico
y el cartílago, músculo y t.c. derivan del mesodermo esplácnico del intestino anterior). Pronto la comunicación e/ el

intestino ant. y el esbozo es tapada por los rebordes traqueoesofágicos, que se fusionan y forman un tabique; pero los
esbozos se siguen comunicando al exterior por el orificio laríngeo.
Laringe: El mesénquima de los cartílagos y músculos laríngeos proviene del 4° y 6° arco faríngeo; prolifera rápidamente
y forma los cartílagos cricoides, tiroides y aritenoides. El epitelio laríngeo también prolifera tan rápidamente que
oblitera temporariamente su luz; luego se produce una vacuolización y recanalización, pero permanecen dos pliegues
que delimitan el ventrículo laríngeo, y que son los pliegues vestibulares y los vocales. El mesénquima de los arcos
faríngeos también forma los músculos, que van a estar inervados por los n. laríngeos superior y recurrente.
Tráquea, bronquios y pulmones: El esbozo pulmonar va formando 2 evaginaciones laterales, que al comienzo de la 5°
semana se agrandan y forman los bronquios fuente izq. y der. Cada uno se va dividiendo en sus bronquios lobares
correspondientes. A medida que van creciendo los esbozos se introducen en los canales pericardioperitoneales, y más
adelante son separados de las otras cavidades por los pliegues pleuroperitoneales y pleuropericárdicos. El mesodermo
OM
que reviste los pulmones afuera y la cavidad torácica primitiva por dentro va formando las pleuras visceral y parietal.
Mientras tanto los bronquios 2° se van dividiendo por dicotomía y formando los segmentarios; 10 en el derecho y 8 en
el izquierdo. Al 6° mes se habrán dividido unas 17 veces, pero post-nacimiento se producen 6 divisiones más. A medida
que el árbol bronquial se va dividiendo por la interacción mesodermo/endodermo también baja en dirección caudal.
Maduración pulmonar: Al 7° mes ya existen bronquíolos, que también se dividen en conductos más minúsculos h/
formar bronquíolos respiratorios, cuyas cél. se vuelven más planas y delgadas (cél. epiteliales alveolares tipo I), se
disponen alrededor de cavidades que forman los alvéolos primitivos y a su alrededor se relacionan con capilares
.C
linfáticos y sanguíneos. Al final del 7° mes ya se podría producir el intercambio gaseoso; pero los alvéolos siguen
aumentando incluso varios años después del nacimiento. Las cél. alveolares tipo II ya existen al 6° mes.
Antes del nacimiento los pulmones están llenos de líquido con cloro y moco de sus glándulas. Además los mov.
respiratorios que comienzan antes del nacimiento generan que el feto aspire líquido amniótico; este mov. estimula el
DD
desarrollo de los pulmones y músc. respiratorios. Al nacer el líquido que ocupa los pulmones es reabsorbido por los
capilares, y el resto expulsado por la tráquea; el surfactante ya se halla recubriendo el epitelio, lo que permite que los
alvéolos no colapsen.
Aparato digestivo: Todo el tubo digestivo se forma a partir del intestino primitivo, una inclusión del saco vitelino que
es estrangulada a causa del plegamiento del embrión, y queda dentro de la cavidad intraembrionaria. El resto de los
LA
elementos revestidos de endodermo, el saco vitelino y la alantoides, permanecen fuera de esta cavidad.
Al intestino primitivo, con forma de tubo ciego, se lo puede dividir en anterior (cefálico, en relación con el intestino
faríngeo y llega hasta el esbozo hepático), posterior (caudal, forma desde el 1/3 izq. del colon transverso hasta la
membrana caudal) y medio (que se extiende e/ los otros dos y se comunica por un tiempo con el saco vitelino por el
pedículo de éste). En los tres intestinos (el faríngeo pertenece al desarrollo de cabeza y cuello) hay un revestimiento
FI
interno de endodermo que forma el revestimiento epitelial de todo el tubo y el parénquima de sus glándulas; el
estroma de ellas, los componentes musc, de t.c. y el revestimiento peritoneal provienen del mesodermo esplácnico.
Regulación molecular: Distintos factores de transcripción en distintas partes del tubo; interacción epitelio-
mesenquimatosa que comienza por expresión del Sonic hedgehog y regula los cambios en el mesodermo.
Mesenterios: El intestino en un comienzo se halla en contacto con el mesénquima de la pared post, pero a la 5°

semana esta conexión se estrecha y forma el mesenterio dorsal, que se extiende desde el extremo inf. del esófago a la
región cloacal. De acuerdo a la región forma: el mesogastrio dorsal (futuro epiplón mayor), el mesoduodeno dorsal y el
mescolon dorsal. El mesenterio ventral, por otra parte, sólo existe en la región terminal del esófago, estómago y
porción sup. del duodeno, y deriva del septum transversum, que cuando es invadido por los cordones hepáticos forma
el epiplón menor, que va del estómago al hígado, y el lig. falciforme, que va del hígado a la pared ventral. Entre las dos
inserciones del peritoneo que forma el lig. falciforme se encuentra la vena umbilical, que es cubierta por éste.
Intestino anterior: Esófago: Cuando alrededor de la 4° semana aparece el esbozo pulmonar que es luego separado del
tubo por el tabique traqueoesofágico se forma el esófago, que es primero corto pero luego se alarga con el descenso
del corazón y los pulmones. Su capa muscular es estriada en los 2/3 superiores e inerv. por el vago; su tercio inf. es liso
e inerv. por el plexo esplácnico.
Estómago: Es una dilatación fusiforme (con forma de huso, alargado y con extremos afinados) del tubo, que sufre
varias rotaciones: primero, rota 90° en un eje longitudinal de modo que la cara izq. queda adelante y la derecha atrás;
además, la pared post. (ahora izquierda) crece más rápido que la otra, y genera las curvaturas mayor y menor. Luego
hay una segunda rotación en un plano coronal que genera que la extremidad inf. suba h/ la der. y la sup. baje h/ la izq.

Estas rotaciones no sólo afectan al estómago en sí sino también a sus mesogastrios; el anterior es traccionado a la
derecha, forma el epiplón menor, por detrás de él la transcavidad de los epiplones, y en su borde libre el lig.
hepatoduodenal que contiene a la tríada portal; e/ las 2 hojas del dorsal aparece el primordio del bazo, se alarga por la
rotación, la porción que se encuentra a la derecha del bazo se fusiona con el peritoneo gástrico, y a la izq. forma el lig.
gastroesplénico; el resto del mesogastrio dorsal forma un amplio delantal que cubre al resto de la cavidad antes de
volver h/ arriba: el epiplón mayor.
Duodeno: Se forma por la parte distal del intestino ant. y proximal del medio. Con la rotación del estómago, el
duodeno forma un asa en “C” y gira a la derecha. El crecimiento de la cabeza del páncreas también lo desplaza un
poco a la derecha. Ambos quedan adosados a la pared dorsal, y el mesoduodeno se fusiona con el peritoneo parietal y
desaparece por completo menos en el píloro. Durante el 2° mes la luz duodenal es obliterada por la proliferación
celular, pero pronto se canaliza. Su origen en 2 intestinos le da doble irrigación (sist. mesentérica sup y tronco celíaco).
OM
Hígado y vesícula biliar: El primordio hepático aparece a la 4° semana como una evaginación del epitelio endodérmico
del extremo distal del intestino ant. El esbozo hepático consiste en cordones celulares que se introducen en el
mesodermo del septum transversum y forman el parénquima del hígado; las células hematopoyéticas, conectivas y de
Kupffer (macrófagos hepáticos) derivan del mismo septum. Estos cordones se entremezclan con las venas vitelinas y
umbilicales p/ formar los sinusoides hepáticos. Durante su desarrollo, la comunicación e/ el hígado y el duodeno
disminuye h/ formar sólo el conducto colédoco; una evaginación de éste genera la vesícula biliar con su conducto.
Una vez que los cordones celulares han invadido casi todo el mesodermo del septum transversum, la lámina
.C
mesodérmica que queda de éste adosada a la pared ventral se estrecha y forma los ligamentos falciforme y epiplón
menor. El mesodermo que recubre al hígado forma su peritoneo, salvo en el área desnuda del hígado donde forma el
centro tendinoso del diafragma. A la 10° semana el hígado representa el 10% del peso del feto, y tienen una función
hematopoyética muy importante. En los últimos dos meses esto disminuye y el peso baja al 5% del peso del feto.
DD
El hígado comienza su secreción exócrina (bilis) alrededor de la 12° semana.
La regulación del crecimiento hepático está dada por factores de crecimiento fibroblásticos que bloquean a
inhibidores secretados por la notocorda, mesodermo no cardíaco y ectodermo.
Páncreas: Se forma por dos esbozos, dorsal y ventral, en el revestimiento endodérmico del duodeno. El dorsal se
encuentra en el mesenterio dorsal. El ventral se encuentra cerca del colédoco, y se desplaza dorsalmente con la
rotación del duodeno, p/ terminar fusionándose con el otro. El esbozo ventral forma la apófisis unciforme del páncreas
LA
y el dorsal el resto. En cuanto a los conductos pancreáticos, el ventral y la porción proximal del dorsal forman el
principal, mientras que la porción distal del dorsal forma uno más pequeño accesorio (de Santorini). El principal se
introduce al duodeno junto al colédoco en la papila; el accesorio se une al principal en un extremo y lleva el otro a
desembocar en el duodeno (en la papila duodenal menor), unos cm. por encima de la papila duodenal mayor.
Los islotes de Langerhans se forman alrededor del 3° mes y comienzan a secretar insulina al 5° mes. De este mismo
FI
tejido del esbozo endodérmico se forman las cél. que secretan glucagón y somatostatina; el t.c. deriva del mesodermo.
El páncreas se desarrolla por el bloqueo de inhibidores secretados por la notocorda y ectodermo.
Intestino medio: Forma al tubo desde la porción del duodeno distal a la desembocadura del conducto colédoco h/ los
2/3 proximales del colon transverso. Es irrigado por la arteria mesentérica superior. Se caracteriza por un crecimiento
muy rápido que forma el asa intestinal primitiva, aún comunicada con el pedículo del saco vitelino; y que se alarga tan

rápido que excede la cavidad abdominal e invade el celoma extraembrionario del cordón umbilical a la 6° semana,
formando la hernia umbilical fisiológica). A medida que el asa se alarga también va rotando en forma antihoraria (vista
ventral), con la a. mesentérica superior como eje, hasta hacer 270°. Esto genera el enrollamiento de las asas delgadas,
mientras que la porción del asa que va a formar al colon ascendente/transverso no rota y se ensancha.
A la 10° semana finalmente vuelven las asas delgadas herniadas, por aumento de la cavidad, regresión del riñón
mesonéfrico y disminución del volumen del hígado. Van volviendo de izquierda a derecha. El último en volver es el
esbozo del ciego, que se ubica primero debajo del hígado y baja luego a la fosa ilíaca derecha y forma el colon
ascendente y flexura hepática. Además genera un pequeño divertículo, el apéndice.
El mesenterio del asa intestinal primitiva forma en las asas delgadas una amplia sábana enrollada alrededor de la art.
mesentérica sup, con una inserción parietal que va del duodeno a la unión ileocecal. En la flexura hepática y colon
ascendente se adosa a la pared y los fija, pero en el ciego deja un espacio retrocecal. En el colon transverso se fusiona
con la pares post. del epiplón mayor, y mantiene su movimiento.
Intestino posterior: Da origen al 1/3 distal del colon transverso + el sigmoideo, flexura esplénica, sigmoideo, recto y
parte superior del canal anal, que se continúa con la región posterior de la cloaca. Ésta es una cavidad que forma un

ensanchamiento en la porción más distal del intestino posterior con la implantación de la vesícula alantoidea (que
luego se va a comunicar con el seno urogenital) en su porción ventral; está tapizada de endodermo y revestida en su
límite ventral por ectodermo superficial, con la membrana cloacal interpuesta entre ambos. El tabique urrorectal,
lámina mesodérmica que se forma por la fusión del mesodermo que cubre al saco vitelino con el que cubre a la
alantoides, separa una región anterior de una posterior. A la 7° semana la membrana cloacal se rompe y aparece la
abertura anal y un orificio urogenital ventral. Entre ambos el extremo del tabique urorrectal forma el cuerpo perineal,
mientras que la proliferación del ectodermo cierra la región más caudal del conducto anal, que más adelante se
recanaliza y forma la porción distal del conducto anal. La unión de las dos porciones del conducto anal es la línea
pectínea, que marca donde terminó el endodermo y comenzó el ectodermo.
A partir de esta línea el epitelio cilíndrico se transforma además en plano estratificado.
OM
Sistema urogenital: Los dos provienen de una cresta mesodérmica común en el mesodermo intermedio de la pared
posterior de la cavidad abdominal, y desembocan en un principio en una misma cavidad, la cloaca.
Aparato urinario: Sistemas renales: Se forman 3, ligeramente superpuestos, que son el pro, meso, y metanefros. El
primero es rudimentario y no funciona; el segundo funciona un breve tiempo al comienzo del período fetal, y el
tercero forma el riñón definitivo.
Pronefros: Aparece al comienzo de la 4° semana como 7/10 grupos celulares en la región cervical que forman unidades
excretoras vestigiales (nefrotomas), que sufren una regresión y desaparecen completamente al final de la 4° semana.
.C
Mesonefros: Derivan del mesodermo intermedio de los segmentos torácicos superiores a los lumbares superiores;
comienzan a surgir durante la regresión del pronefros, en forma de túbulos que se alargan en forma de S y adquieren
un ovillo capilar (glomérulo) en su extremo medial, alrededor de los cuales forman la cápsula de Bowman (glomérulo
cápsula = corpúsculo renal). El otro extremo desemboca en un conducto longitudinal, el conducto mesonéfrico.
DD
Al 2° mes el mesonefros forma un relieve ovoide a cada lado de la línea media, que con la gónada en desarrollo que se
sitúa medialmente forman la cresta urogenital. Pronto el mesonefros también comienza a degenerarse, de cefálico a
caudal. En la mujer desaparece por completo, pero en el varón algunos túbulos y el conducto cumplen funciones.
Metanefros: Es el que forma el riñón definitivo. Sus túbulos colectores se desarrollan a partir del brote ureteral,
evaginación del conducto mesonéfrico cercano a su desembocadura en la cloaca. Este brote se introduce en el
mesodermo metanéfrico, que le forma una capucha sobre el extremo distal, y se dilata para formar la pelvis renal
LA
primitiva, que se divide en porciones craneal y distal, futuros cálices mayores.

Cada cáliz a su vez forma dos nuevos brotes al introducirse en el tejido metanéfrico, que a su vez se siguen
subdividiendo hasta constituir 12 o más generaciones de túbulos. Los túbulos de 2° orden al final del 5° mes crecen e
incorporan a los de 3° y 4° orden y forman los cálices menores. Los de 5 ≤ generación se alargan, convergen en los
cálices menores y forman las pirámides renales. Por ende, el brote ureteral forma el uréter, la pelvis renal, los cálices
FI
mayores y menores y de 1 a 3 millones de túbulos colectores.

En cuanto al sistema excretor, éste es formado por el capuchón de tejido metanéfrico que rodea al extremo de cada
túbulo colector, el cual lo induce a diferenciarse y formar vesículas renales, que originan túbulos más pequeños con
forma de “S”. Los capilares crecen en uno de sus extremos y forman el glomérulo; los túbulos con sus glomérulos
forman las nefronas. El extremo proximal de cada nefrona está formado por la cápsula de Bowman, en cuya

profundidad se encuentra el glomérulo; el extremo distal se comunica con un túbulo colector. El alargamiento del
túbulo excretor es el que forma el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el contorneado distal.
Las nefronas se forman hasta el nacimiento. La producción de orina comienza alrededor de la 12° semana, después de
la diferenciación de los capilares glomerulares (a la 10° semana), pero no excreta productos de desecho; el líquido que
forma es volcado a la cavidad amniótica. Al nacimiento los riñones tienen aspecto lobulado, pero luego no.
Posición del riñón: Primero se sitúan en la cavidad pélvica pero luego se desplazan en dirección craneal, proceso
causado por la disminución de la curvatura corporal y el crecimiento renal. En su ascenso es irrigado por vasos de la
aorta que se van formando y degenerando a alturas cada vez mayores.
Vejiga: La cloaca se divide e/ la 4° y la 7° sem. en una porción ventral urogenital y dorsal rectal por el tabique
urorrectal. En el seno urogenital se distinguen 3 porciones; la superior es más voluminosa y forma la vejiga urinaria.
Con la obliteración de la cavidad alantoidea (que en un principio se comunica con el seno) el vértice de la vejiga queda
unido al ombligo por el uraco (lig. umbilical medio), un grueso cordón fibroso. Luego tenemos otra porción que es la
porción pélvica del seno urogenital, que da en el varón las porciones membranosa y prostática de la uretra.
Finalmente tenemos la porción fálica del seno, muy distinta en el varón y en la mujer.

Durante la diferenciación de la cloaca las porciones caudales de los conductos mesonéfricos y de sus evaginaciones,
los uréteres, se van incluyendo en la pared de la vejiga; los uréteres por su elongación quedan más arriba, y los
conductos mesonéfricos forman en el varón los conductos eyaculadores y desembocan en la uretra prostática. La
porción e/ los orificios ureterales y uretral (trígono vesical) se forma en un principio por revestimiento mesodérmico
de origen ureteral, que luego es remplazado por endodermo.
Uretra: Revestimiento de origen endodérmico con t.c. y músc. derivados del mesodermo esplácnico. Se forma a partir
de la porción vesicoutretral del seno urogenital, que en la mujer forma toda la uretra y en el hombre las porciones
membranosa y superior prostática. Al final del 3° mes en el epitelio de la uretra prostática se empiezan a formar
evaginaciones que se introducen en el mesénquima circundante y forman en el varón a la próstata y en la mujer a las
glándulas uretrales y parauretrales.
Aparato genital: Su dimorfismo sexual se debe al gen SRY que produce un factor de transcripción (proteína factor
OM
determinante testicular) que genera una cascada de genes que organizan el desarrollo sexual.
Gónadas: Son iguales en ambos sexos h/ la 7° semana. Las cél. germinales primordiales en un principio se encuentran
e/ las cél. endodérmicas de la pared del saco vitelino cerca de la alantoides, y migran por mov. ameboides a lo largo
del mesenterio dorsal del intestino post. a la pared post. e invaden a las crestas gonadales (que se empiezan a formar
al final de la 4° semana mediales al mesonefros, por proliferación del epitelio superficial y condensación del
mesénquima subyacente) en la 6° semana. El epitelio de las crestas prolifera y las cél. germinales forman cordones que
invaden el mesénquima subyacente (cordones sexuales primitivos). Aún no se diferencian testículos de ovarios.
.C
Testículos: Si las cél. primordiales tienen un cromosoma “Y” y producen el factor determinante testicular, los cordones
sexuales proliferan, se introducen profundamente en la cresta gonadal y forman cordones testiculares. H/ el hilio
glandular estos cordones se disgregan en filamentos celulares que darán origen a la red de Haller. Posteriormente se
forma una capa fibrosa e/ el epitelio y el testículo; la túnica albugínea, que empieza a enviar trabéculas al interior.
DD
Al 4° mes los cordones testiculares tienen forma de herradura y se continúan con la rete testis. Los cordones
presentan ahora además de células germinales a las cél. sustentaculares de Sertoli, que se originan del epitelio
superficial. Las cél. de Leydig se originan del mesénquima original de las crestas gonadales cuando éstas son invadidas
por los cordones y se encuentra e/ ellos. A la 8° semana ya comienzan a producir testosterona.
Los cordones se mantienen macizos h/ la pubertad, cuando se canalizan y forman los túbulos seminíferos, que se unen
ala rete testis. Ésta se comunica a su vez con los conductillos eferentes, porción remanente de los túbulos excretores
LA
del mesonefros y la comunican con el conducto mesonéfrico (de Wolff), que forma el conducto deferente.
Ovario: En los ovarios en ausencia del factor determinante testicular los cordones sexuales primitivos se dispersan en
forma irregular. Más adelante desaparecen y son remplazados por estroma vascularizada que forma la médula
ovárica. El epitelio superficial femenino continúa proliferando, a diferencia del masculino, y en la 7° semana forma una
2° generación de cordones: los cordones corticales, que penetran el mesénquima subyacente (pero no muy profundo)
FI
y al 4° mes se disgregan en cúmulos celulares aislados alrededor de 1 o más cel. germinales. Éstas se convierten en
ovogonias, y las cel. epiteliales circundantes forman las células foliculares.
Conductos genitales indiferentes: En ambos sexos son en un principio dos: los mesonéfricos y los paramesonéfricos.
Estos últimos de forman por una invaginación del epitelio superf. en la cara anterolat. de la cresta urogenital.
Cranealmente desemboca en la cavidad abdominal, y caudalmente se va desarrollando h/ medial y caudal, cruzando

ventralmente al conducto mesonéfrico, h/ fusionarse con el conducto paramesonéfrico opuesto en la línea media y
formar el conducto uterino. El extremo caudal de este conducto se proyecta h/ la pared post. del seno urogenital,
donde forma un tubérculo paramesonéfrico (de Müller). A cada lado de éste desembocan los conductos mesonéfricos.
Conductos genitales masculinos: Si bien el mesonefros sufre una regresión, algunos de sus túbulos excretores
permanecen alrededor del testículo; los túbulos epigenitales se comunican con la rete testis y forman los conductillos
eferentes; los paragenitales no se comunican con ella y forman el paradídimo. Los conductos mesonéfricos bajo la
desembocadura de los eferentes se arrollan sobre sí mismos y forman el conducto del epidídimo, que llegando a la
cola se extiende, recubierto por una gruesa túnica muscular y forma el conducto deferente, que se extiende h/ la
vesícula seminal. Más allá de ella se continúa como conducto eyaculador, que va a la uretra prostática. En cuanto al
conducto paramesonéfrico, desaparece salvo una porción en su extremo craneal que forma el apéndice testicular.
Conductos genitales femeninos: Los principales son los paramesonéfricos. En un principio c/u presenta 3 porciones:
una craneal vertical que desemboca en la cavidad abdominal, una horizontal que cruza al conducto mesonéfrico, y una
caudal vertical que se fusiona con el conducto parames. opuesto a la 9° semana p/ formar el conducto uterino. Por el
descenso del ovario las 2 primeras porciones forman las trompas uterinas, y la parte distal fusionada forma el

conducto uterino. Pronto aparece un repliegue pelviano transversal que va de c/lado de los conductos parames. a la
pared pelviana: el lig. ancho del útero, que envuelve a las trompas. Al mismo tiempo el conducto uterino da origen al
cuerpo y cuello del útero, rodeado por una capa de mesénquima que originará al miometrio y perimetrio.
Vagina: El extremo distal de los conductos parames. fusionados llega al seno urogenital donde se encuentra con 2
evaginaciones que se extienden desde la parte pélvica del seno: los bulbos senovaginales, que proliferan y forman una
lámina vaginal que sigue proliferando cranealmente h/ el conducto uterino y se va canalizando, hasta que al 5° mes su
luz está completamente formada. El 1/3 superior de la vagina, incluyendo los fondos de saco vaginales, es formada por
la porción distal de los conductos parames, pero el resto se produce por la canalización de la lámina vaginal. La vagina
permanece separada del resto del seno urogenital por una lámina de cél. vaginales y revestimiento epitelial del seno
que forman el himen, que se perfora en la vida perinatal.
Con respecto a los túbulos excretores del mesonefros, sólo se pueden llegar a encontrar en el mesovario, donde
OM
forman el epóforo y paraoóforo. El conducto mesonéfrico desaparece salvo una pequeña porción cerca del epoóforo y
a veces la pared uterovaginal donde puede formar un quiste de Gartner.
Genitales externos indiferentes: En la 3° semana, las cél. mesenquimatosas de la línea primitiva migran alrededor dela
membrana cloacal y forman un par de pliegues cloacales. Craneales a la membrana se unen y forman el tubérculo
genital. Caudalmente forman los pliegues uretrales por delante y los anales por detrás. Al mismo tiempo a c/ lado de
los pliegues uretrales se forman otro par de elevaciones: las eminencias genitales. La diferenciación no comienza hasta
el final de la 6° semana.
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Genitales externos masculinos: La influencia de los andrógenos secretados por los testículos fetales genera que el
tubérculo genital se alargue rápidamente y forme el falo, al tiempo que tracciona adelante a los pliegues uretrales que
forman las paredes laterales del surco uretral extendido a lo largo de la superficie caudal del falo. El surco tiene
revestimiento endodérmico que forma la lámina uretral.
DD
Al final del 3° mes los pliegues uretrales se cierran sobre la lámina uretral y forman la uretra peneana, que aún no
alcanza el extremo del falo (su porción distal se forma al 4° mes por cél. ectodérmicas del extremo del glande que
forman un cordón epitelial que se canaliza y se abre por el meato uretral).
Las eminencias genitales por otra parte se denominan escrotales, y se sitúan en la región inguinal; pero luego se
desplazan caudalmente y forman c/u una mitad del escroto, separadas e/ si por el tabique escrotal.
Genitales externos femeninos: Son estimulados por los estrógenos. El tubérculo genital se alarga ligeramente y forma
LA
el clítoris; los pliegues uretrales a diferencia de los masculinos no se fusionan e/ sí y forman los labios menores, que
son rodeados por las eminencias genitales que constituyen los labios mayores. El surco urogenital queda abierto y
forma el vestíbulo, donde se abre la vagina y el meato urinario.
Descenso de los testículos: Al final del 2° mes el testículo y mesonefros se unen a la pared post. por el mesenterio
urogenital; pero con la degeneración del mesonefros la banda de inserción constituye el mesenterio de la gónada, que
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caudalmente se vuelve ligamentoso y forma el lig. genital caudal. Además el test. es rodeado por una evaginación de la
pared que forma el proceso vaginal y acompaña al testículo en su migración. Del polo testicular caudal se extiende una
condensación mesenquimatosa que forma el gobernáculo, que termina en la región inguinal, e/ el oblicuo interno y el
externo en formación. Cuando el testículo comienza su descenso el gobernáculo se expande h/ las eminencias
escrotales, y cuando el testículo pasa por el trayecto inguinal el gobernáculo toma contacto con el piso escrotal.

El descenso del testículo se puede dividir en 3 fases: la 1° depende del agrandamiento de la glándula y la regresión del
mesonefros, la 2° (que lleva al testículo a la región inguinal) de la involución del conducto paramesonéfrico y su sust.
inhibitoria, y la 3° (que lleva al testículo al escroto) del gobernáculo y la acción de la testosterona. El testículo alcanza
el trayecto inguinal a la 12° semana, migra a través de él a las 28 semanas y alcanza el escroto a las 33 semanas.
El trayecto inguinal no se forma h/ que el testículo lo atraviesa, y las envolturas testiculares se forman por los
elementos de la pared: la túnica vaginal, del proceso vaginal; la fascia espermática int, de la transversalis; el músc.
cremáster, del oblicuo interno; y la fascia espermática externa, del oblicuo externo. Estas envolturas (menos la túnica
vaginal) también forman las envolturas del cordón espermático.
Descenso de los ovarios: Es mucho menor que el de los testículos; el lig. genital craneal forma el lig. suspensorio del
ovario, y el genital caudal forma el útero-ovárico y el lig. redondo del útero que pasa por el trayecto inguinal al pubis.
Desarrollo de la región branquial: Es la que constituye la cabeza, el cuello y sus vísceras; su mesénquima deriva del
mesodermo paraxial (somitas que forman el piso de la caja craneana y la región occipital, músculos voluntarios, dermis
y t.c. de la región dorsal y las meninges caudales al prosencéfalo), el mesodermo lateral (que forma los cartílagos

laríngeos y el t.c. de la región), cél. de la cresta neural (que migran desde del neuroectodermo del cerebro anterior,
medio y posterior a la región facial de los arcos faríngeos donde forman hueso, cartílago, dentina, tendones, dermis,
piamadre y aracnoides, neuronas sensitivas y estroma glandular) y por último regiones engrosadas del ectodermo que
forman placodas ectodérmicas, y que dan origen a las neuronas y ganglios sensitivos craneales V, VII, IX y X.
La región branquial se caracteriza por la formación de los arcos faríngeos. Éstos aparecen e/ la 4° y 5° semana y están
formados por barras de tejido mesenquimatoso separadas por hendiduras branquiales, y evaginaciones en las paredes
del intestino faríngeo llamadas bolsas faríngeas que se introducen en el mesénquima circundante.
El desarrollo de la cara y cuello a partir de los arcos es inducido por interacciones epitelio-mesenquimatosas.
Desarrollo de la faringe: Forma la porción más cefálica del tubo digestivo, comienza a desarrollarse a la 4° semana. Se
abre cranealmente al estomodeo; su límite caudal es el esbozo traqueo-pulmonar ventralmente y el esófago
dorsalmente. En sus paredes laterales y suelo presenta las bolsas faríngeas, y prof. los arcos y surcos faríngeos.
OM
Arcos faríngeos: Cada arco se compone de un núcleo central mesenquimatoso del mesodermo paraxial y lateral + cél.
de la cresta neural, cubierto por ectodermo superficial externamente y epitelio endodérmico internamente. Cada arco
va a formar sus propios grupos musc, inervados por sus propios nervios e irrigados por sus propios grupos arteriales.
Primer arco faríngeo: Está formado por una porción dorsal, el proceso maxilar, y una ventral, el proceso mandibular,
que contiene el cartílago de Meckel. Durante el desarrollo éste desaparece excepto por 2 pequeñas porciones que
forman al yunque y martillo. El proceso maxilar da origen a los huesos premaxilar (porción del maxilar adyacente al
canino), maxilar superior y malar, y por osificación membranosa a una porción del temporal. El proceso mandibular
.C
forma la mandíbula por osificación membranosa del mesénquima que rodea al cartílago de Merckel, y de éste forma
los huesecillos yunque y martillo.
En cuanto a la musculatura, el 1° arco forma los músc. de la masticación, el vientre ant. del digástrico, el milohioideo,
el tensor del martillo y el tensor del velo del paladar, todos inervados por el mandibular, rama del trigémino. Además
DD
el 1° arco forma dermis de la cara. La piel de su región también será inervada por ramos del trigémino.
Segundo arco: Su cartílago da origen al estribo, apóf. estiloides del temporal, lig. estilohioideo, asta menor y porción
sup. del cuerpo del hioides. Su musculatura forma el músc. del estribo, el vientre post. del digástrico y los músc. de la
mímica (incluyendo a los auriculares), todos músc. inervados por el n. facial.
Tercer arco: Da origen al resto del hioides y a los músc. estilofaríngeos. Su nervio correspondiente es el glosofaríngeo.
Cuarto y sexto arco: Sus componentes cartilaginosos se fusionan y forman los cartílagos laríngeos (menos la epiglotis).
LA
Los componentes musc. del 4° arco son los músc. cricotiroideo, elevador del velo del paladar y constrictores de la
faringe, inervados por su nervio correspondiente, el laríngeo superior del vago. El sexto arco da el resto de los músc.
intrínsecos de la laringe y su nervio correspondiente es el laríngeo recurrente del vago.
Bolsas faríngeas: Son cinco pares de la cual la última es atípica y se la considera parte de la cuarta. Su revestimiento
endodérmico da origen a numerosos órganos importantes.
FI
Primera bolsa: Forma un divertículo, el receso tubotimpánico, que se contacta con el epitelio de la 1° hendidura
faríngea (futuro conducto auditivo externo). Este divertículo constituye la caja del tímpano con su membrana
timpánica y la trompa de Eustaquio.
Segunda bolsa: Su revestimiento epitelial prolifera, se introduce en el mesénquima subyacente y forma con él el
primordio de la amígdala palatina, que e/ el 3° y el 5° mes es infiltrada por tejido linfático.

Tercera bolsa: En su extremo distal presenta prolongaciones dorsal y ventral. A la 5° semana, la dorsal se diferencia en
la glánd. paratiroides inferior, la ventral forma el timo, ambas pierden su conexión con la pared faríngea y migran.
Cuarta bolsa: También tiene prolongaciones, de las cuales la dorsal forma la paratiroides superior y migra.
Quinta bolsa: Se suele considerar parte de la cuarta; da origen al cuerpo ultimobranquial, que luego queda incluido en
la glánd. tiroides. Las cél. de este cuerpo forman las cél. “C” de la tiroides.
Hendiduras faríngeas: 4, separan los arcos; pero sólo la 1° es de importancia, ya que es la que forma el conducto
auditivo ext. y con su revestimiento epitelial ayuda a formar el tímpano. El resto de las hendiduras forman e/ sí una
cavidad que se denomina seno cervical y que pronto desaparece por completo.
Lengua: Aparece a las 4 semanas como dos protuberancias linguales laterales y un tubérculo impar en el 1° arco; con
una 2° protuberancia impar, la cópula, formada por el 2°, 3° y parte del 4° arco. Pronto se forma una tercera eminencia
impar en el 4 ° arco que formará la epiglotis, y por detrás de ésta se encuentra el orificio laríngeo.
Las protuberancias linguales laterales exceden a la impar y se juntan formando el cuerpo de la lengua. La raíz es
formada por la cópula. La sensibilidad la da el trigémino (por el mandibular) en el cuerpo, el glosofaríngeo y laríngeo
sup. la raíz, y los músc. (formados por mioblastos de somitas occipitales) por el hipogloso.

La inervación sensorial está dada por el n. cuerda del tímpano del facial en el cuerpo y el glosofaríngeo en la raíz.
Tiroides: Surge como una proliferación epitelial en el piso de la faringe, e/ el tubérculo impar y la cópula (en el futuro
foramen ciego). Luego baja por la pared faríngea ant. aún comunicada con la lengua por el conducto tirogloso que
después desaparece. Pasa delante del hioides y la laringe p/ llegar a la posición final delante de la tráquea a la 7°
semana, y ya presenta los lóbulos y el istmo. Comienza a funcionar alrededor del 3° mes, cuando ya presenta folículos
con coloide. Las cél. “C” derivan del cuerpo ultimobranquial del 5° arco faríngeo.
Cara: Aparece al fin de la 4° sem. como procesos faciales formados por el 1° par de arcos faríngeos con mesénquima
derivado de la cresta neural alrededor del estomodeo (invaginación del ectodermo situada en el intestino anterior que
dará origen a la boca, constituyendo la cavidad bucal primitiva del embrión somítico y que comprende la cavidad bucal
como tal y la cavidad nasal, pues en ese período entre ambas no existe ninguna separación); se observan los procesos
maxilar y mandibular, la prominencia frontonasal, formada por proliferación del mesénquima ventral a las vesículas
OM
cerebrales, y a ambos lados de ésta dos engrosamientos del ectodermo superficial que forman las placodas nasales.
Durante la 5° sem. las placodas se invaginan y forman las fositas olfatorias, con un reborde de tejido que constituye las
prominencias nasales mediales y laterales.
Durante la 6° y la 7° semana los procesos maxilares continúan creciendo y comprimen medialmente a las prominencias
nasales mediales y terminan fusionándose con ellos, formando el labio superior. El labio inf. se forma por el proceso
mandibular. E/ los procesos maxilares y las prominencias nasales laterales queda un surco nasolagrimal de ectodermo
que forma un cordón macizo que luego se desprende del resto, se canaliza y forma el conducto nasolagrimal. Una vez
.C
que éste se desprende los procesos nasal lateral y maxilar se unen, los maxilares forman las mejillas y los maxilares
sup, y los nasales lat. forman las aletas de la nariz. El puente de ésta es formado por la prominencia frontonasal, y las
nasales mediales forman la cresta y punta.
En un plano profundo en la línea media se forma el segmento intermaxilar, compuesto por el surco subnasal del labio
DD
superior, el maxilar superior con los 4 incisivos, y un componente palatino primario; hacia arriba el segmento se
continúa con el tabique nasal, que se forma por la prominencia frontonasal. EL componente palatino secundario es
constituido por dos evaginaciones de los procesos maxilares, las crestas palatinas, que aparecen a la 6° semana y a la
7° se unen e/ sí, con el paladar 1° (a la altura del foramen palatino anterior) y con el tabique nasal (con el que terminan
de dividir cavidad bucal de las fosas nasales) y forman el paladar secundario.
Por último, las fosas nasales antes de la formación del paladar habían empezado a formarse a la 6° semana por la
LA
profundización de las fositas nasales, que se separan de la cavidad por la membrana buconasal que luego es
remplazada por el paladar 1° y 2°; y generan los senos paranasales como divertículos en las paredes laterales de las
fosas que luego invaden a los huesos maxilar, etmoides, frontal y esfenoides.
Dientes: Se originan a partir de interacciones e/ el epitelio bucal y el mesénquima subyacente que deriva de cél. de la
cresta neural. A la 6° semana el epitelio genera una estructura en forma de “C” en el maxilar y la mandíbula: la lámina
FI
dental, que origina los esbozos dentales (componentes ectodérmicos de los dientes) que se invaginan y forman una
caperuza formada por dos epitelios dentales, int/ext, un núcleo formado por el retículo estrellado (t.c. laxo) y una
papila dental formado por mesénquima de la cresta neural. La papila forma odontoblastos que producen la dentina, y
la pulpa. Las cél. epiteliales forman ameloblastos productoras de esmalte, y una vez que éste está espeso retroceden
al retículo estrellado dejando una membrana (cutícula) en la superficie del esmalte. La raíz del diente se produce por la

penetración de las capas epiteliales en el mesénquima subyacente, formando la vaina radicular epitelial; luego se
deposita dentina, en cuyo contacto cél. mesenquimatosas se vuelven cementoblastos que producen cemento; por
fuera de éste el mesénquima forma el ligamento periodóntico.
Los dientes permanentes se forman al el 3° mes en la cara lingual de los temporarios.
Desarrollo del sistema nervioso central: Se origina con la aparición de la placa neural al comienzo de la 3° semana.
Ésta se encuentra por delante del nódulo primitivo en la región dorsal media, y sus bordes pronto se elevan y forman
los pliegues neurales. Los pliegues se elevan y fusionan e/ sí desde la región cervical h/ los polos cefálico y caudal, y
forman el tubo neural, cuyos extremos permanecen abiertos como neuroporos hasta que se cierran: el craneal en un
estadio de 20 somitas al día 25, y el caudal dos días después.
En el extremo cefálico del tubo neural se forman tres vesículas encefálicas primarias; anterior (prosencéfalo), medio
(mesencéfalo), y posterior (rombencéfalo). Al mismo tiempo se forman dos flexuras: una cervical en la unión del
cerebro post. y el tubo neural cervical, y una flexura cefálica en la región del mesencéfalo.

A las 5 semanas el prosencéfalo se divide en telencéfalo, con una porción media y dos evaginaciones laterales que
constituyen los hemisferios cerebrales primitivos, y el diencéfalo, donde aparecen como evaginación las vesículas
ópticas. El mesencéfalo comienza a separarse del rombencéfalo por un surco profundo: el istmo del rombencéfalo. El
rombencéfalo a su vez también se divide en dos: el metencéfalo, que formará la protuberancia y el cerebelo y el
mielencéfalo que formará el bulbo raquídeo. Entre ambas se encuentra una 3° flexura: protuberancial (basocraneal).
La luz del tubo neural forma el conducto ependimario en la médula, el 4° ventrículo en el rombencéfalo, el acueducto
de Silvio en el mesencéfalo, el 3° ventrículo en el diencéfalo y los ventrículos laterales en los hemisferios primitivos.
Médula espinal: Las paredes del tubo neural a poco de cerrarse están formadas por cél. neuroepiteliales, que forman
un grueso epitelio pseudoestratificado. Una vez que se cierra el tubo se dividen rápidamente y producen cada vez más
células neuroepiteliales p/ formar el neuroepitelio, y comienzan a originar otro tipo cel. con un gran núcleo esférico:
los neuroblastos, cél. nerviosas primitivas, que se disponen en una “capa del manto” que rodea al neuroepitelio.
OM
La capa del manto formará la sust. gris; la capa más externa, la marginal, contiene a las fibras de la capa del manto y
por su mielinización se torna sust. blanca.
Por adición de neuroblastos a la capa del manto se forman dos engrosamientos a cada lado: los ventrales forman dos
placas basales con los somas motores de las futuras astas ventrales, y los dorsales forman dos placas alares con los
somas de las neuronas sensitivas de las astas dorsales. Ambas zonas son divididas por un surco limitante longitudinal.
Entre ambas placas ventral y dorsal surgen dos astas laterales más pequeñas que contienen los centros espinales
simpáticos (en la porción torácica y lumbar) y parasimpáticos (en la región sacra).
.C
Diferenciación histológica de las neuronas: Los neuroblastos sólo se pueden originar por diferenciación de las cél.
neuroepiteliales. Primero presentan una prolongación central, la dendrita transitoria, que se extiende h/ la luz; pero
cuando migran a la capa del manto ésta desaparece y las cél. se vuelven apolares. Más adelante generan dos
prolongaciones citoplasmáticas en los lados celulares opuestos y forman neuroblastos bipolares; una de estas
DD
prolongaciones se alarga y forma el axón, y la otra se arboriza y forma las dendritas. Una vez que llega a este estado
multipolar, el neuroblasto pierde la capacidad de dividirse, se convierte en neurona adulta, y envía su axón a través de
la capa marginal para emerger de la médula por las raíces anteriores o para subir por la sust. blanca (las dorsales).
Células de la glía: Se originan a partir del neuroepitelio cuando cesa la producción de neuroblastos. La mayor parte
origina glioblastos, que migran a la capa del manto (donde se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos
fibrosos) y la marginal. Otro grupo de cél. sostén que deriva de los glioblastos son las cél. de la oligodendroglia, que se
LA
encuentra principalmente en la capa marginal y forma las vainas de mielina que rodean a los axones. En la 2° mitad del
desarrollo aparece un tercer tipo celular: las cél de la microglia, que derivan del mesénquima y poseen alta capacidad
fagocítica. Cuando las cél. neuroepiteliales dejan de producir cél. de la glía se diferencian en ependimocitos que
recubren el conducto ependimario de la médula.
Cél. de la cresta neural: A cada lado de los pliegues neurales se forma la cresta neural, con cél. de origen ectodérmico
FI
que migran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos de los nervios raquídeos y otros tipos celulares. Las
neuronas de los ganglios presentan dos prolongaciones, de las cuales una penetra la médula formando la raíz dorsal y
la otra va a los órganos receptores sensitivos. Además de formar las neuronas ganglionares, las cél. de las crestas
neurales forman cél. de Schwann, cél pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesénquima de los arcos faríngeos.
Nervios raquídeos: Se forman por la unión de las fibras que emergen por las raíces anteriores motoras con las

prolongaciones distales de las neuronas de los ganglios espinales, y se dividen en ramos primarios dorsales y ventrales.
Mielinización: En los nervios periféricos está a cargo de las cél. de Schwann, que se originan en la cresta neural,
emergen a la periferia de los axones y enrollan su membrana alrededor de ellos, mielinizándolos, a partir del 4° mes.
Las vainas de mielina de la médula espinal están formadas por las cél. de la oligodendroglia, provenientes del
neuroepitelio, que también comienzan la mielinización al cuarto mes y continúan la mielinización h/ el 1° año de vida.
Cambios de posición de la médula espinal: Al 3° mes la médula está ocupando toda la longitud del embrión; pero más
adelante la columna y duramadre se alarga más rápidamente que el tubo neural, por lo que la médula termina en el
neonato a la altura de L3 y en el adulto en L2.
Regulación molecular: Por factores de crecimiento secretados por el ectodermo que recubre al tubo neural, y Sonic
hedgehog secretado por la notocorda en la región ventral.
Rombencéfalo: Mielencéfalo: Sus neuronas y cél. gliales se originan en forma similar a las medulares, pero a diferencia
de la sust. gris de ésta las placas alares y basales se disgregan formando núcleos; las basales forman tres columnas, los
eferentes somáticos, los eferentes viscerales especiales, y los eferentes viscerales generales, de medial a lateral; y las

alares tres núcleos sensitivos de relevo, un grupo aferente somático, aferente visceral especial, y aferente visceral
general, de lateral a medial (a la inversa); son todos núcleos de nervios craneales.
La placa del techo del mielencéfalo da al 4° ventrículo y está tapizada por epéndimo revestido de piamadre con la que
forma la tela coroidea. Las olivas bulbares se forman a partir de las placas alares.
Metencéfalo: Forma al cerebelo y protuberancia, y también contiene placas basales y alares. Cada placa del
metencéfalo también se divide en columnas (eferente somática, eferente visceral especial, etc.) en el mismo orden
que en el mielencéfalo; pero la capa marginal de las placas basales se expande (ya que conecta corteza
cerebral/cerebelosa con la médula) y general el abultamiento que caracteriza a la protuberancia.
En cuanto al cerebelo, las porciones dorsolaterales de las placas alares se curvan en sentido medial y forman a la 6°
semana los labios rómbicos, muy separados en la porción caudal pero que se aproximan a la línea media justo por
debajo del mesencéfalo; por la profundización del pliegue protuberancial los labios se comprimen en dirección céfalo-
OM
caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas ésta ya presenta un vermis y dos hemisferios, y pronto aparece
la cisura transversal que separa al lóbulo floculonodular, el más antiguo filogenéticamente.
Si bien en un principio la placa cerebelosa se compone de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pronto
algunas cél. que se originan en el neuroepitelio migran a la superficie y forman la capa granulosa externa. Estas cél.
conservan su capacidad de dividirse y constituyen una zona de proliferación que comienza a producir distintos tipos
celulares de la corteza a la 13° semana. Las cél. en cesta y estrelladas provienen de la sust. blanca.
Los núcleos cerebelosos profundos son originados por la capa del manto.
.C
Mesencéfalo: Las placas basales están representadas por un grupo eferente somático y eferente visceral general; la
capa marginal de las placas basales se expande por la cantidad de fibras que van del cerebro a la protuberancia y
forman los pedúnculos cerebrales. Las placas alares se vuelven más dorsales por ondas de neuroblastos que migran h/
la zona marginal y suprayacente y forman una lámina que es separada por un surco primero longitudinal y luego
DD
cruciforme, que divide a 4 tubérculos cuadrigéminos; los 2 superiores son centros de correlación y las vías ópticas
reflejas, y los inferiores estaciones de relevo de los reflejos auditivos.
Prosencéfalo: Diencéfalo: Se desarrolla a partir de la porción mediana del prosencéfalo. Consiste en una placa del
techo y las alares, pero no tiene placas del suelo ni basales. La capa del techo consiste en una sola capa de
ependimocitos cubiertos por mesénquima vascularizado que forman el plexo coroideo del 3° ventrículo; con su
porción más caudal constituyendo la glándula pineal, que se forma por un engrosamiento epitelial que se evagina
LA
alrededor de la 7° semana.
Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo; y un surco hipotalámico divide a la porción dorsal
(tálamo) de la ventral (hipotálamo). Por actividad proliferativa los tálamos empiezan a sobresalir h/ la luz, y se unen en
la adhesión intertalámica. El hipotálamo por otra parte se diferencia en numerosos núcleos, entre ellos los cuerpos
mamilares que sobresalen en la base del cerebro.
FI
Hipófisis (glánd. pituitaria): se desarrolla por dos partes completamente distintas; una evaginación ectodérmica del
estomodeo por delante de la membrana bucofaríngea denominada “bolsa de Rathke” crece en sentido dorsal y pierde
su conexión con la cavidad bucal al 2° mes; mientras que una prolongación diencefálica h/ abajo se junta con la bolsa
de Rathke y forma el infundíbulo. Más adelante las células de la bolsa de Rathke aumentan en número y forman la
adenohipófisis, con una porción que crece y rodea al infundíbulo y forma la pars tuberalis; la porción posterior forma

la pars intermedia. El infundíbulo por otra parte da origen al tallo y a la pars nervosa, formada por cél. de la neuroglia y
fibras nerviosas provenientes del hipotálamo.
Telencéfalo: Se forma por las evaginaciones laterales del prosencéfalo que conforman los hemisferios cerebrales
primitivos, a los lados de una porción mediana, la lámina terminal.
Los hemisferios comienzan a desarrollarse al principio de la 5° semana, con una porción basal de crecimiento rápido
(que es la que inicialmente formó la prolongación del tálamo h/ delante) que sobresale h/ el ventrículo lateral y el
agujero de Monro y conforma el cuerpo estriado. La región donde los hemisferios se unen al diencéfalo, por otra
parte, no produce neuroblastos, sino que está recubierta por ependimocitos y forma los plexos coroideos, que
discurren por la fisura coroidea. Lateral a ésta se encuentra el hipocampo, que sobresale en el ventrículo lateral.
Por la expansión tan rápida de los hemisferios, éstos cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción
cefálica del metencéfalo. Al mismo tiempo los axones que van y vienen de la corteza cerebral aumentan y forman la
cápsula interna, que divide núcleo lenticular de caudado. Este último fusiona su cabeza con el tálamo.
Dado que el cuerpo estriado crece más lento que la corteza, ésta forma los lóbulos frontal, parietal, temporal y
occipital, pero el lóbulo de la ínsula queda oculto; además la corteza crece con tal rapidez que forma circunvoluciones.

La corteza cerebral se forma por el palio: arquipalio, inmediatamente lateral al cuerpo estriado, y neopalio, e/ el
hipocampo y el arquipalio. En el neopalio oleadas de neuroblastos migran a una localización subpial y se diferencian en
neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos pasan a través de esta capa a una localización subpial, por
lo que cuanto más profunda es una neurona más antigua es.
Bulbo olfatorio: Las cél de la cresta neural y el ectodermo de la prominencia frontonasal interactúan p/ formar las
placodas olfatorias, mientras que las cél de la cresta neural y la base del telencéfalo interactúan para formar los bulbos
olfatorios que reciben los axones de las neuronas sensoriales que se desarrollan en las placodas. A la 7° semana estos
contactos se hallan bien establecidos.
Comisuras: Están formadas por fibras que cruzan de un hemisferio al otro en la lámina terminal; la primera que
aparece es la comisura anterior. Luego aparece el fórnix o trígono, con fibras que provienen del hipocampo. La
comisura más importante, el cuerpo calloso, aparece a la 10° semana. Además de estas comisuras en la lámina
OM
terminal aparecen otras tres: la comisura posterior y habenular, debajo del tallo de la epífisis, y el quiasma óptico.
Regulación molecular: por genes expresados en la notocorda, la placa precordal y la neural.
Nervios craneales: Menos el I y el II se originan en el tronco encefálico; y de estos todos menos el III del cerebro
posterior. Los núcleos de los nervios del III al XII se encuentran en el tronco del encéfalo a partir de las placas basales y
alares, y los ganglios se forman a partir de las placodas ectodérmicas (nasales, óticas y las 4 primeras branquiales) y
células de la cresta neural.
Sist. nervioso simpático: A la 5° semana, células de la cresta neural migran a cada lado de la médula espinal y forman
.C
una cadena de ganglios simpáticos conectados entre sí en el tórax, de donde migran neuroblastos h/ las regiones
cervical y lumbosacra. Algunos neuroblastos simpáticos migran a la región celíaca y forman los ganglios del plexo
celíaco, mientras que otros migran al corazón, pulmones e intestino y forman plexos viscerales.
Una vez que las cadenas simpáticas están formadas, los segmentos toracolumbares originan fibras que forman los
DD
ramos comunicantes blancos y grises con los nervios raquídeos, y las fibras posganglionares.
Sist. parasimpático: Neuronas del tronco encefálico y astas laterales de la médula espinal sacra forman las fibras
preganglionares; las posganglionares se originan de neuronas de la cresta neural que forman ganglios mixtos en
distintos plexos, y cuyas fibras van a distintos órganos que inervan.
Adrenales: Se desarrollan durante la 5° semana a partir de una porción mesodérmica que forma la corteza, y una
ectodérmica que forma la médula. Las cél. mesoteliales que están e/ la raíz del mesenterio y la gónada proliferan y se
LA
introducen en el mesénquima subyacente, donde forman la corteza primitiva; una segunda oleada de cél. del
mesotelio, de cél. más pequeñas, luego rodea a esta corteza primitiva y forma la definitiva; pero la corteza adrenal
seguirá evolucionando h/ la pubertad, y sufre una regresión postnatal. En cuanto a la médula, cél. de la cresta neural
que pertenecen al sistema simpático invaden la cara medial de la corteza primitiva y se disponen en cordones y
cúmulos y forman la médula.
FI
Oído: Se desarrolla a partir de 3 partes diferentes: Oído interno: Comienza a los 22 días como un engrosamiento del
ectodermo superficial a c/ lado del rombencéfalo, que forma las placodas óticas. Éstas se invaginan y forman las
vesículas óticas que se dividen en una porción ventral que forma el sáculo y el conducto coclear, y una dorsal que
forma el utrículo, los conductos semicirculares y el conducto endolinfático. En conjunto estas estructuras formarán el

laberinto membranoso.
Durante la 6° semana, el sáculo origina una evaginación que se enrolla en espiral dando 2 ½ vueltas y forma el
conducto coclear que se comunica con el sáculo por un estrechamiento: conducto de Hensen. El mesénquima que
rodea al conducto se transforma en cartílago y a la 10° semana se vacuoliza y forma la rampa vestibular y la timpánica;
y el conducto luego se separa de ellas por las membranas vestibular y basilar respectivamente. El conducto se une al
cartílago por el ligamento espiral y en el ángulo interno se une a la columela, futuro eje de la cóclea.
Las células del conducto coclear luego se diferencian y forman una cresta interna (futuro limbo de la lámina espiral) y
una externa con cél. ciliadas cubiertas por la membrana tectoria que con ellas constituye el órgano de Corti, que es el
de la audición. Los impulsos son luego transmitidos al ganglio coclear y de allí por el nervio auditivo.
Durante la 6° semana del desarrollo también aparecen los conductos semicirculares como evaginaciones del utrículo,
con un extremo que se dilata y forma la ampolla. En los conductos y el vestíbulo (sáculo + utrículo) se desarrollan
“manchas acústicas” que son receptoras del sentido del equilibrio y transmiten el impulso al ganglio de Scarpa.

Oído medio: La cavidad timpánica y trompa de Eustaquio derivan de la 1° bolsa faríngea, que se pone en contacto con
el suelo de la 1° hendidura faríngea, de la cual su porción distal forma el conducto tubotimpánico que se ensancha y
forma la cavidad timpánica, mientras que su extremo proximal se alarga y forma la trompa de Eustaquio.
Los huesecillos provienen de los cartílagos: del 1° arco faríngeo, el yunque y martillo; y del 2°, el estribo. Se forman en
la primera ½ del desarrollo, pero permanecen incluidos en el mesénquima h/ el 8° mes, cuando el tejido circundante
se disgrega, libera a los huesecillos y la cavidad timpánica se amplía. Algo de mesénquima permanece como mesos
que luego forman los ligamentos; y los músc. provienen del 1° arco (el tensor del tímpano, inerv. por la rama
mandibular del trigémino) y del 2° (el del estribo, inerv. por el facial).
En un estadio fetal avanzado la cavidad timpánica vacuoliza a la mastoides, la neumatiza y forma el antro y celdillas.
Oído externo: El conducto auditivo externo se forma por la porción dorsal de la 1° hendidura faríngea; donde al 3° mes
proliferan las cél. epiteliales y forman el tapón meatal. Al 7° mes éste se disgrega y participa en la formación de la
OM
membrana timpánica. Ésta además tiene revestimiento interno de endotelio de la cavidad timpánica y una capa
intermedia de t.c. Con respecto a la oreja, su pabellón se forma a partir del 1° y 2° arco alrededor de la 1° hendidura,
por estructuras mesenquimáticas que se fusionan y ascienden del cuello al nivel de los ojos.
Ojos: Empieza a desarrollarse a los 22 días como surcos a c/ lado del cerebro anterior. Con el cierre del tubo neural
éstos producen evaginaciones: las vesículas ópticas, que luego se contactan con el ectodermo superficial y lo inducen a
formar el cristalino. Luego las vesículas empiezan a invaginarse y forman las cúpulas ópticas, de pared doble primero
.C
separadas por una luz y luego adosadas e/ sí. Esta invaginación llega a la porción inferior de la cúpula, donde se marca
la fisura coroidea, cuyos labios se fusionan a la 7° semana, y la cúpula produce una abertura: la futura pupila.
Las cél. del ectodermo superf. se alargan y forman las placodas del cristalino, que luego se invagina y forma la
vesículas del cristalino. A la 5° semana, ésta se sitúa en la boca de la cúpula óptica.
DD
La capa externa de la cúpula va a pigmentarse formando la capa pigmentaria de la retina; mientras que la interna
forma en sus 4/5 post. la retina óptica, con cél. que se diferencian en elementos fotorreceptores, bastones y conos;
adyacente a la capa fotorreceptora se encuentra la capa del manto que origina a las neuronas y células de sostén,
incluidas las capas nuclear ext/int. y de cél. ganglionares. Las fibras de la retina óptica convergen en el pedículo p/
formar el nervio óptico.
El 1/5 ant. de la capa interna forma la porción ciega, que se divide en una porción irídea en la cara int. del iris y ciliar,
LA
que contribuye a formar el cuerpo ciliar.

La región situada e/ la cúpula óptica y el epitelio superf. suprayacente es ocupada por mesénquima laxo donde se
forman los músc. esfínter y dilatador de la pupila, que se desarrollan a partir de ectodermo subyacente de la cúpula
óptica. En el adulto, los músc. con su capa pigmentaria y t.c. muy vasc. forman el iris.
La porción ciliar de la retina constituye pliegues marcados, con una capa de mesénquima que forma al músc. ciliar, el
FI
cual se adhiere a la zónula del cristalino.

Cristalino: Luego de la formación de la vesícula del cristalino, las cél. de la pared post. producen fibras largas que van
llenando el interior de la vesícula, y al fin de la 7° sem. forman las fibras 1° del cristalino, que se extienden h/ la pared
ant. Luego de la 7° semana se siguen agregando fibras secundarias al núcleo central.
Córnea, esclerótica y coroides: Al fin de la 5° semana el primordio del ojo está rodeado por mesénquima laxo, que

pronto se diferencia en una capa interna similar a la piamadre y una externa similar a la duramadre. La interna
formará una capa pigmentada muy vascularizada, la coroides, y la externa se convierte en la esclerótica y se continúa
con la duramadre que cubre al n. óptico. En la cara anterior, por otra parte, la diferenciación es distinta; por
vacuolización se forma la cámara ant. del ojo que divide al mesénquima en una capa interna, la membrana
iridiopupilar, que luego desaparece, y una externa (sust. propia) que se continúa con la esclerótica y que junto a una
capa epitelial que deriva del ectodermo superf. y una capa epitelial que rodea la cámara ant. del ojo forma la córnea.
Cuerpo vítreo: El mesénquima invade el interior de la cúpula óptica, donde forma los vasos hialoideos, que en vida
intrauterina irrigan al cristalino; y alrededor envía una red de fibras, cuyos intersticios son luego ocupados por sust.
gelatinosa transparente, y constituye el cuerpo vítreo. Los vasos hialoideos se obliteran y desaparecen antes de nacer.
Nervio óptico: Se forma por las fibras que discurren desde las neuronas de la retina a través del pedículo óptico que
conecta a las vesículas ópticas con el cerebro anterior, y es cubierto por una prolongación de la coroides (piaracnoides)
y de la esclerótica (duramadre) en su trayecto a la base del cerebro.

Origen embriológico de los tejidos: Epitelio: Deriva de las 3 capas germinativas; el epitelio de la epidermis deriva del
ectodermo; el de las membranas serosas pleurales, peritoneales y pericárdicas es un mesotelio y deriva del
mesodermo; el que recubre el interior del tubo intestinal deriva del endodermo.
Tejido conjuntivo: Deriva del mesodermo, el cual forma mesénquima, tejido conjuntivo sin diferenciación que da
origen a casi todos los distintos tipos celulares que forma el mesodermo.
Glándulas: Su parénquima deriva del epitelio a partir del cual se desarrolla, por lo que puede tener origen en las 3
capas germinativas. Su estroma está formado por tejido conjuntivo proveniente del mesodermo.
Tejido muscular: Con excepción de los músc. del iris, cuyas cél. son neuroectodérmicas, todas las células musculares
derivan del mesodermo, al igual que el t.c. que las rodea.
Tejido nervioso: Todo el tejido nervioso deriva del ectodermo; las cél. gliales y las neuronas tanto del sist. nervioso
central como el periférico provienen del tubo neural o de las crestas neurales. Juntos se denominan neuroectodermo.
OM
Histología
Tejido conjuntivo: Está compuesto por células y matriz extracelular con fibras, sustancia fundamental y líquido hístico.
Forma un amplio compartimiento por todo el cuerpo separado por las láminas basales de los epitelios y las células
musculares y de sostén del SN periférico. Tiene una amplia variedad de células, fibras y sust. fundamental, que definen
distintos tejidos conjuntivos con funciones variables. La característica que los reúne es la ctdad de materia extracel.
.C
T.c. embrionario: Es el mesénquima, formado a partir del mesodermo (salvo en algunas regiones de la cabeza donde
intervienen cél. de la cresta neural); forma un tejido conjuntivo primitivo que madura y forma distintos tejidos
conjuntivos definitivos, así como membranas serosas y los aparatos cardiovascular y genitourinario.
El t.c. se puede encontrar en el embrión como mesénquima, con matriz extracel. con algunas fibras colágenas finas y
DD
células fusiformes pequeñas sin diferenciarse; y en el cordón umbilical como tejido mucoso cuya sust. fundamental
forma la gelatina de Wharton, y que posee menos células.
T.c. laxo: Es un tejido con fibras colágenas delgadas y escasas, con abundantes células y sustancia fundamental. Su
principal función es la difusión de gases, nutrientes y desechos desde los vasos a otros tejidos, por lo que se encuentra
debajo de epitelios de todo el cuerpo. Por esta razón es un muy vulnerable a agentes patógenos, contra los que forma
una barrera; y por él pasan muchas células transitorias de defensa, además de las células residentes.
LA
T.c. denso: Posee muchas más fibras, menos células, y menos sust. fundamental. Se divide en:
T.c. denso no modelado: O irregular; posee principalmente fibras colágenas y fibroblastos. Es resistente, soporta
tensiones, y se puede encontrar en la capa reticulada de la dermis y en las submucosas, donde da resistencia y forma a
los órganos huecos.
T.c. denso modelado: También posee abundantes fibras, pero éstas se hallan dispuestas en haces paralelos y muy
FI
juntas para proveer una máxima resistencia. El t.c. modelado forma: Tendones, por bandas de t.c. en donde las fibras
se disponen en haces paralelos entre los cuales hay fibroblastos (tendinocitos) y que está rodeado por el epitendón,
lámina de t.c. no modelado, que a veces envía un endotendón que divide al tendón en fascículos; ligamentos, similares
a los tendones pero con fibras menos regulares, y a veces poseen fibras elásticas; y aponeurosis, similares a tendones
anchos y planos pero con fibras organizadas en capas múltiples perpendiculares e/ sí (disposición ortogonal).

Fibras del t.c.: Pueden ser de 3 tipos principales: colágenas, reticulares y elásticas.
Colágenas: Son las más abundantes. Flexibles y resistentes a la tensión, están formadas por haces de subunidades
filamentosas finas, las fibrillas colágenas. De acuerdo a su disposición pueden medir e/ 15 a 300 nm. de diámetro.
Presentan una secuencia de bandas transversales que es reflejo de cómo se ordena la molécula de colágeno; ésta
posee una cabeza y una cola, y se alinea con otras en hileras superpuestas. Cada molécula de colágeno es una triple
hélice de 3 cadenas polipeptídicas llamadas α que se enrollan e/ sí p/ formar una triple hélice dextrógira que se une a
residuos hidroxilisílicos, por lo que forma una glucoproteína.
Las cadenas α no son todas iguales ni tienen el mismo tamaño; hay al menos 42 tipos, que forman 27 clases de
moléculas de colágeno de acuerdo a cómo se dispongan que se numeran del I al XXVII (la disposición de sus cadenas α
a su vez se clasifica en homotrimérica, si son todas las cadenas iguales, o heterotrimérica, si son distintas).
Los colágenos entonces se clasifican según cómo están compuestos. Los fibrilares incluyen moléculas de colágeno tipo
I, II, III, V y XI; los asociados a fibrillas unen a los fibrilares a la matriz extracel, y tiene colágeno tipo IX, XII, XIV, XVI, XIX,
XX y XXI. Los colágenos formadores de redes hexagonales son de tipo VIII y X; los transmembrana son tipo XIII, XVII
(que se encuentra en Hemidesmosomas), XXIII y XXV; los colágenos con interacciones múltiples o multiplexinas son de

tipo XV y XVIII; y los colágenos formadores de membranas basales incluyen moléc. de tipo IV principalmente, además
de tipo VI que genera filamentos perlados y VII que ancla a la membrana basal a la matriz extracel.
Biosíntesis y degradación: Las células secretan al colágeno como procolágeno, que a medida que sale de la célula se
convierte en colágeno maduro gracias a la procolágeno peptidasa asociada a la memb. celular. La fibriogénesis que
transforma a las moléculas en una fibrilla es controlada por la cél. que envía vesículas de secreción.
Casi todas las cél. del t.c. producen colágeno; y además las epiteliales lo sintetizan p/ formar su lámina basal. Otras
células también lo pueden degradar, ya sea por degradación proteolítica (fuera de las células, por liberación de
enzimas metaloproteinasas de la matriz) o fagocítica (por macrófagos y fibroblastos que “engullen” a una fibrilla y la
degradan por lisosomas dentro de la misma célula).
Fibras reticulares: También están formadas por fibrillas colágenas, pero a diferencia de las fibras colágenas están
compuestas por colágeno de tipo III, que se organiza en redes o mallas; sus fibras son más delgadas y menos
OM
resistentes que las gruesas fibras colágenas, y se encuentra principalmente formando un armazón debajo del límite del
t.c. laxo con el epitelio, alrededor de adipocitos, de pequeños vasos sanguíneos y en las primeras etapas de curación
de las heridas. En un tejido más viejo suelen ser remplazadas por colágeno tipo I que es más fuerte. También se
encuentra en el tejido hemato y linfopoyético (pero no en el timo) donde es producida por una cél. especial, las cél.
reticulares, a las cuales rodea y aísla de otros componentes del tejido. En otros tejidos es sintetizada por fibroblastos.
Fibras elásticas: Más delgadas que las colágenas, forman un modelo ramificado en red tridimensional; suelen estar
mezcladas con fibras colágenas para limitar la elasticidad del tejido y darle resistencia. Están formadas por un
.C
esqueleto polipeptídico con un núcleo central de elastina y una red circundante de microfibrillas de fibrillina. Las fibras
elásticas son sintetizadas por fibroblastos y cél. musculares lisas por un mecanismo similar al de la síntesis colágena, y
se entremezclan en ligamentos (sobre todo de la columna) y arterias elásticas, entre otros tejidos.
Matriz extracelular: Es una red estructural que sostiene a las cél. del t.c.; está formada por fibras y sust. fundamental.
DD
Además de proveer sostén mecánico y estructural, sirve como una barrera bioquímica y regula varias funciones
metabólicas; fija las células a los tejidos, provee vías para la migración celular, fija y retiene factores de crecimiento.
La sustancia fundamental es una sustancia viscosa y clara con un alto contenido de agua con 3 tipos principales de
moléculas: proteoglucanos, glucosaminoglucanos (que se unen covalentemente a los anteriores) y glucoproteínas
multiadhesivas. Los glucosaminoglucanos (GAG) son los heteropolisacáridos más abundantes, compuestos por
cadenas largas de hexosas y ác. hialurónico, con abundantes cargas negativas que atrae al agua y forma un gel que da
LA
la rigidez necesaria para el armazón estructural donde se encuentran las células. Una clase muy abundante de GAG es
el hialuronano, al que se unen proteoglucanos por proteínas de enlace para formar aglomeraciones de
proteoglucanos, especialmente abundantes es el cartílago; tiene la propiedad de inmovilizar cél. en un punto
particular de la sust. fundamental y resistir a la compresión sin inhibir la flexibilidad.
Los proteoglucanos, por otra parte, están compuestos por GAG unido covalentemente a una proteína central. Están
FI
presentes en el t.c. de todos los tipos y a menudo unidos a membranas plasmáticas, como el sindecano de los
linfocitos B. El agrecano es un ejemplo de proteoglucano extracel. que se une a un hialuronano.
Las glucoproteínas multiadhesivas tienen dominios y funciones múltiples, con sitios para la fijación de toda clase de
moléc. de la sust. extracel. (como fibras colágenas) e interaccionan con receptores de la membrana celular. Algunas de
las más notables son: fibronectina, la más abundante, adhiere a las cél. a la matriz extracel; laminina, presente en

láminas basales y externas, ayuda a la cohesión de sus componentes; tenascina, presente en el crecimiento
embrionario y la reparación de heridas; y osteopontina, que interviene en el secuestro del calcio en los huesos.
Células de la matriz extracelular: Se dividen en población residente y transitoria. Las de la transitoria son cél. que
migran desde la sangre (linfocitos, plasmocitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos) Las residentes son:
Fibroblastos y miofibroblastos: Los fibroblastos sintetizan las fibras colágenas, reticulares y elásticas, así como los
componentes de la sust. fundamental. Tienen un RER y Golgi prominente, con prolongaciones citoplasmáticas finas y
aplanadas y un núcleo alargado. Los que se encuentran por debajo del epitelio constituyen una población replicativa.
Los miofibroblastos son células alargadas y fusiformes con características de fibroblastos y cel. musculares lisas; pero a
diferencia de estas últimas carece de memb. basal que lo rodee. Interviene en la contracción de las heridas.
Macrófagos: Derivan de los monocitos de las células sanguíneas; presentan un núcleo arriñonado, abundantes
lisosomas y pliegues en su membrana con prolongaciones digitiformes. Contienen un Golgi, RER, REL muy
desarrollados, ya que produce numerosas enzimas necesarias para la fagocitosis; su función principal es limpiar
residuos celulares y cuerpos extraños por fagocitosis, pero también interviene en la respuesta inmunitaria, y en su
superficie presenta proteínas específicas como moléculas de histocompatibilidad (MHC) que le permite interactuar

con los linfocitos T helper; cuando fagocitan una célula extraña, exhiben en las MHC a los antígenos de ésta, y se lo
“presentan” a los linfocitos T helper (por lo que “células presentadoras de antígenos”). Ante cuerpos extraños, varios
macrófagos pueden fusionarse para formar una masa con hasta 100 núcleos (cél. gigantes de cuerpo extraño).
Mastocitos: (células cebadas) son células grandes y ovoides con un citoplasma repleto de gránulos voluminosos muy
basófilos; están emparentados con los basófilos, y se originan en la médula ósea p/ viajar a su t.c. destino por la
sangre. Maduran en el t.c. y generan sus gránulos, que contienen sustancias vasoactivas e inmunorreactivas, al
contener histaminas (aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos pequeños y edematiza el tejido circundante),
heparinas (GAG anticoagulante), leucotrienos (lípidos que desencadenan la contracción prolongada del m. liso de las
vías respiratorias), factores quimiotácticos para los eosinófilos y neutrófilos, (que los atraen al sitio de su liberación), y
serinoproteasas (señalizadores e inductores de la apoptosis de las cél. musculares lisas vasculares).
Los mastocitos se encuentran en t.c. de piel y mucosas pero no en el SNC; en ocasiones también hay basófilos.
OM
Adipocitos: Células almacenadoras de lípidos neutros y productoras de hormonas lipídicas. Si se encuentran en gran
cantidad constituyen el tejido adiposo.
Cél. madre mesenquimáticas y pericitos: Las cél. madre mesenquimáticas se encuentran en el t.c. laxo, y mantienen la
pluripotencialidad del mesénquima embrionario; actúan en la reparación y formación de tejido nuevo.
Los pericitos son cél. perivasculares rodeadas por material de lámina basal continuo con la lám. basal del epitelio de
los vasos, y son progenitores pluripotenciales de éstos.
.C
Tejido adiposo: Es una variedad de tejido conjuntivo especializado que contiene una gran cantidad de adipocitos; si
bien éstos se encuentran en casi todo el t.c. laxo, el adiposo lo tiene por tipo celular primario. Los adipocitos
almacenan con eficacia el exceso de energía en forma de triacilglicéridos, que tienen una densidad energética mayor a
la de los carbohidratos (9 cal/g contra 4 cal/g) y al ser muy hidrófobos no forman geles que ocupen mucho espacio.
DD
Además de almacenar lípidos los adipocitos funcionan como reguladores del metabolismo energético por la secreción
de sustancias parácrinas y endócrinas.
El tejido adiposo se divide en dos tipos: unilocular (blanco) y multilocular (pardo). La denominación uni/multilocular
hace referencia al aspecto de sus células y la denominación blanco/pardo al aspecto del tejido.
Tejido adiposo unilocular: Es el predominante en los adultos. Almacena energía, aísla térmicamente, amortigua a
órganos vitales y secreta hormonas. Forma una capa llamada panículo adiposo en el tejido celular subcutáneo, sobre
LA
todo en el abdomen, glúteos, axila y muslo, y la mama en las mujeres. En el interior del organismo se puede encontrar
en el espacio retroperitoneal, el mesenterio, el epiplón mayor, cavidades orbitarias, alrededor del corazón (t.c.
adiposo periaórtico) y los riñones.
El tejido adiposo unilocular produce varias hormonas, factores de crecimiento y citosinas; una hormona exclusiva de
los adipocitos es la leptina, que disminuye el apetito y estimula el ritmo metabólico para disminuir la cantidad de t.c.
FI
adiposo en el cuerpo; es un factor de saciedad.

El t.c. adiposo blanco también secreta angiotensinógeno (contribuye a la hipertensión), adiponectina (hormona del
metabolismo) y resistina (relacionada con la inflamación y la homeostasis energética), así como hormonas esteroides
por conversión de sus formas inactivas.
Diferenciación de los adipocitos: Derivan de cél. madre mesenquimáticas indiferenciadas en las adventicias de las

vénulas. Comienza a formarse ya a mitad de la vida intrauterina; sus células iniciales son los lipoblastos iniciales, cél. de
forma alargada con prolongaciones y abundante membrana y vacuolas. Los lipoblastos iniciales maduran a
intermedios, se tornan ovalados y comienzan a almacenar gotas lipídicas y glucógeno. El siguiente estadio ya es el
adipocito maduro, que presenta una sola inclusión lipídica muy grande con muy poco citoplasma a su alrededor; tiene
forma esférica, pero al agruparse con otros puede tornarse ovalado o poliédrico. Tiene una gran masa, pero no mucho
citoplasma; el tejido adiposo en sí tiene muy poca matriz extracel, y los adipocitos se encuentran muy juntos. La
inclusión lipídica de los adipocitos no está rodeada por membrana, sino por una capa de lípidos condensados. En el
citoplasma perinuclear se encuentran organelas pequeñas, y en el que rodea a la inclusión mitocondrias y REL.
Regulación: El tejido adiposo se regula por dos sistemas: del peso a corto y largo plazo. En el primero intervienen la
ghrelina y el péptido YY, estimulante y supresor del apetito respectivamente. En el segundo intervienen la leptina y la
insulina, que regulan el metabolismo del tejido adiposo y la cantidad que se forma o metaboliza.
Tejido adiposo multilocular: Está presente principalmente en el embrión, y va disminuyendo durante los primeros 10
años de vida. Sus células son más pequeñas, y derivan de cél. mesenquimáticas indiferenciadas, cuya producción de
adipocitos multiloculares es regulada por la noradrenalina. A diferencia de las cél. uniloculares, poseen muchas

inclusiones lipídicas más pequeñas, además de más citoplasma, menos REL, y más mitocondrias con abundante
citocromo oxidasa que es lo que imparte el color pardo al tejido.
A diferencia del t.a.blanco el pardo está dividido por trabéculas de t.c. en lobulillos. El metabolismo de los lípidos está
también determinado por la noradrenalina, y principalmente genera calor, por lo que se encuentra en grandes
cantidades en animales que hibernan; está ricamente irrigada, y aumenta la temperatura de la sangre. La actividad
termogénica es regulada por una proteína desacoplante presente en sus mitocondrias.
Tejido sanguíneo: Es un tejido conjuntivo líquido formado por un abundante componente extracelular y diversos tipos
celulares. El vol. de sangre en un adulto es de 6 lt, o el 7% del peso corporal. Su función es el transporte de sust.
nutritivas y oxígenos a los otros tejidos del cuerpo, el transporte de desecho y CO2 desde los tejidos, la distribución de
hormonas y sust. reguladoras, la manutención de la homeostasis al actuar como solución amortiguadora (buffer), y el
OM
transporte de células. La relación en volumen plasma/células es 55 y 45% respectivamente.
Plasma: en un 90% de su peso está compuesto por agua; el resto es una gran ctdad de solutos; proteínas, gases
disueltos, electrolitos, sust. nutritivas, moléc. reguladoras y material de desecho.
Proteínas: La principal es la albúmina, que se sintetiza en el hígado y la encargada de ejercer la presión osmótica sobre
la pared de los vasos (presión coloidosmótica), que mantiene una correcta proporción e/ el vol. sanguíneo y de líquido
hístico. La albúmina también fija y transporta hormonas, metabolitos y fármacos.
Las globulinas pueden ser inmunoglobulinas (ϒ-globulinas) o globulinas no inmunes (α y β); las inmunoglobulinas son
.C
anticuerpos secretados por los plasmocitos. Las globulinas no inmunes son secretadas por el hígado, contribuyen a
transportar sust. (cobre, hierro, hemoglobina) y a mantener la presión osmótica; e/ ellas se cuentan la fibronectina,
lipoproteínas y factores de coagulación.
El fibrinógeno es la prot. plasmática más grande; se sintetiza también en el hígado, y viaja en la sangre, hasta que por
DD
una serie de reacciones, junto con otros factores de coagulación, se convierte en fibrina, que se polimerizan
rápidamente para formar fibras largas insolubles. Éstas establecen enlaces cruzados entre sí y forman una red
impenetrable en los sitios de lesión de los vasos, parando la hemorragia.
Además de estas proteínas grandes hay un número de proteínas muy pequeñas o péptidos que pueden pasar por las
paredes de los vasos.
Suero: Es idéntico al plasma, pero sin los factores de coagulación.
LA
Líquido intersticial de los t.c.: Derivan del plasma, pero están sometidos a la modificación y filtrado por el epitelio.
Eritrocitos: También llamados glóbulos rojos o hematíes; son productos celulares anucleados carentes de organelas
típicas con forma de disco bicóncavo. Fijan O2 / CO2 en los pulmones y los tejidos y transportan a estos gases por la
sangre. Su forma le confiere la mayor ctdad de superficie posible en relación con su volumen.
Su vida media es de 120 días, y luego sufren fagocitosis por macrófagos en el bazo, médula ósea e hígado. Miden unas
FI
7,5 micras de diámetro, pero pasan a través de los capilares más estrechos plegándose sobre sí mismos. Su forma es
maleable pero mantenida por proteínas en asociación con el citoesqueleto; las proteínas integrales de la membrana,
que pertenecen a las familias de las glucoforinas (se une al citoesqueleto) y las proteínas en banda 3 (se une a la
hemoglobina y al citoesqueleto); y las proteínas periféricas de la membrana, en la superf. int. de ella y que forman una
red de espectrina y actina que ayuda a darle al citoesqueleto la forma particular de los eritrocitos.

Gracias a la hemoglobina es que los eritrocitos pueden transportar gases; su forma bicóncava permite que las moléc.
de ésta estén más cerca de la membrana, y los gases hagan un trayecto más corto para fijarse. La hemoglobina está
formada por 4 cadenas polipeptídicas (globinas α, β, ϒ y δ) cada una con un grupo hemo que contiene hierro. Según la
estructura las hemoglobinas se agrupan en: A (96% de la hemoglobina en adultos; 2 cadenas α y dos β), A2 (dos
cadenas α y dos δ; forma el 3%), y F (dos cadenas α y dos ϒ; forma el 1%).
Leucocitos: Se clasifican en dos grandes grupos: granulocitos y agranulocitos, de acuerdo a la presencia o no de
gránulos específicos; si bien ambos tipos tienen gránulos azurófilos inespecíficos, los granulocitos tienen gránulos
particulares para cada tipo de célula con funciones específicas.
Neutrófilos (60%) 10 hs de vida media: Son los leucocitos más abundantes. Miden unas 12 micras, y se denominan
neutrófilos por las características tintoriales de su citoplasma. Poseen un núcleo con dos a cuatro lóbulos unidos e/ sí,
con heterocromatina en la periferia y eucromatina en el centro.
Contienen 3 tipos de gránulos: Los específicos o secundarios son los más pequeños y muy abundantes. Poseen
enzimas como la colagenasa tipo IV y fosfolipidasa y agentes bactericidas.

Los gránulos azurófilos o primarios son los comunes a todos los leucocitos y son menos abundantes; son los lisosomas
de los neutrófilos, y contienen mieloperoxidasas que contribuyen a la formación de bactericidas, y proteínas
defensinas con función análoga a la de los anticuerpos.
Los gránulos terciarios son de dos tipos: los que contienen fosfatasas, y los que contienen metaloproteinasas (que
facilitan la migración de los neutrófilos).
Los neutrófilos migran al t.c. a través de las paredes de las vénulas capilares; está controlada por las moléculas de
adhesión expresadas en la superficie del neutrófilo (selectinas) que interaccionan con los receptores del epitelio
reduciendo la velocidad del leucocito; y una segunda clase de moléculas, las integrinas, que se unen a receptores del
endotelio. El neutrófilo entonces envía un pseudópodo a una unión intercelular, y por la histamina y heparina que son
liberadas en el sitio de infección puede pasar entre las células, que están más permeables, y desplazarse por el t.c. por
quimiotaxis (unión de moléculas quimiotácticas).
OM
En el sitio de inflamación los neutrófilos son fagocitos de cuerpos extraños a los que degradan mediante sus gránulos;
por lo general una vez que cumplen su tarea mueren y constituyen pus.
Eosinófilos (3%) 3 a 8 hs: Se llaman así a causa de sus gránulos, que son fuertemente eosinófilos. Tienen un tamaño
similar a los neutrófilos y un núcleo bilobulado con heterocromatina cercana a la membrana nuclear. Los gránulos
(además de los primarios o azurófilos –que son lisosomas- presentes en todos los leucocitos) específicos contienen un
cuerpo cristaloide con 4 proteínas principales: una proteína principal que es la que da el color eosinófilo, además de la
proteína catiónica, la peroxidasa y la neurotoxina derivada del eosinófilo; además de otras sustancias como
.C
histaminasa, arilsulfatasa, colagenasa y catespinas. Las 4 proteínas características son tóxicas a protozoos y parásitos.
La histaminasa disminuye la acción de las histaminas. Los eosinófilos se asocian con reacciones alérgicas, infestaciones
parasitarias e inflamación crónica.
Basófilos (0,5%) 3 a 8 hs: Son los menos abundantes. Tienen tamaño similar a los eosinófilos. Su núcleo bi o trilobulado
DD
está oculto por sus gránulos fuertemente basófilos (los secundarios; los primarios son azurófilos lisosómicos). Estos
gránulos contienen heparina, histamina, heparán sulfato y leucotrienos que desencadenan una mayor permeabilidad
del epitelio de los vasos y la contracción prolongada de las fibras musculares lisas de la vía aérea. Estas reacciones son
contrarrestadas por los gránulos de los eosinófilos. La función de los basófilos se relaciona íntimamente con los
mastocitos; ambos fijan un anticuerpo secretado por los plasmocitos a un receptor de membrana y la expresión
ulterior del antígeno de este anticuerpo genera la liberación de los gránulos.
LA
Linfocitos (30%): Las principales cél. funcionales del sist. linfático; tienen distintos tamaños y se clasifican en pequeños,
medianos y grandes, con un diámetro de 6 a 30 micras. Sólo poseen gránulos azurófilos (son agranulocitos) que
forman sus lisosomas, y tienen un núcleo grande. Desde el punto de vista funcional, se divide a los linfocitos en 3
grupos: los T, los B y los NK. Los linfocitos T (60 al 80% de los linfocitos maduros) se llaman así porque se diferencian en
el timo; tienen una vida media prolongada y expresan en su membrana proteínas marcadoras CD2, CD3, CD5 y CD7, y
FI
se subclasifican según tengan o no CD4 y CD8 y reconocen antígenos por proteínas de reconocimiento expresadas en
su membrana y se unen a ellos. Los linfocitos T citotóxicos presentan CD8 y destruyen al cuerpo al que se unen. Los LT
helper o coayudantes presentan CD4 y secreta sust. que alteran a los otros linfocitos incluidos NK y B para que
destruyan al cuerpo o generen anticuerpos; y los LT supresores disminuyen la formación de anticuerpos por los L.B.
Los linfocitos B (20 al 30%) se llaman así porque se identificaron en la bolsa de Fabricio de las aves; participan en la

producción de anticuerpos y expresan proteínas inmunoglobulínicas. Los linfocitos NK (5 al 10%) se llaman así por su
nombre en inglés (natural killer cells) y son programados para destruís células infectadas por virus; poseen gránulos
citoplasmáticos visibles.
Monocitos (5%): Son los leucocitos más grandes, con un diámetro de 18 micras. Se movilizan de la médula ósea a los
distintos tejidos, donde se diferencian en las distintas células del sistema fagocítico mononuclear: macrófagos del t.c.
(histiocitos), osteoclastos del tejido óseo, macrófagos alveolares, macrófagos perisinusoidales hepáticos (cél. de
Kupffer), macrófagos de los ganglios linfáticos, la médula ósea, el bazo y las serosas, y las cél. de Langerhans de la
epidermis. Permanecen en la sangre sólo por 3 días como monocitos.
El núcleo es grande y arriñonado, con una escotadura bien visible, donde se encuentran los centríolos y el Golgi bien
desarrollado. Contienen muchas otras organelas, además de los gránulos azurófilos que son sus lisosomas.
Durante la inflamación, el monocito abandona el vaso por el que transcurre y se transforma en macrófago en los
tejidos, donde fagocita bacterias, otras células y desechos. El monocito macrófago es además una célula presentadora
de antígenos, a los que degrada parcialmente y “presenta” a los linfocitos T coayudantes.

Trombocitos: o plaquetas, son pequeños fragmentos citoplasmáticos anucleados cubiertos por membrana que derivan
de los megacariocitos (cél. poliploides situadas en la médula ósea) que circulan por los vasos. Tienen el tamaño más
pequeño, con sólo 3 micras, y una vida media de 10 días. Desde el punto de vista estructural se los puede dividir en 4
zonas: Zona periférica, membrana celular + glucocálix formado por proteínas, GAG y factores de la coagulación; Zona
estructural, compuesta por microtúbulos, filamentos de actina, miosina y proteínas fijadoras de actina que sostienen a
la membrana; Zona de organelas, donde se encuentran las mitocondrias, peroxisomas, glucógeno y 3 tipos de
gránulos: α, contienen fibrinógeno, factores de la coagulación y plasminógeno, gránulos δ menos abundantes, con
ADP, ATP, serotonina e histamina, y gránulos λ semejantes a lisosomas con enzimas hidrolíticas; y finalmente una Zona
membranosa compuesta por un sistema canalicular abierto que son invaginaciones de la membrana en el citoplasma y
un sistema tubular denso que no se comunican con la superficie y contienen material electrodenso.
Acción de las plaquetas: Las plaquetas intervienen en la hemostasia (detención de la hemorragia). Inspeccionan
OM
constantemente el revestimiento endotelial de los vasos en busca de roturas o brechas; cuando la pared de un vaso se
lesiona, queda t.c. expuesto en el sitio del daño, y a éste se adhieren los trombocitos, acción que desencadena su
desgranulación y la liberación de ADP, serotonina y tromboxano A2. La serotonina es un vasoconstrictor potente que
genera la contracción de las cél. musc. lisas de los vasos, reduciendo el flujo sanguíneo en el sitio lesionado; el ADP y
tromboxano generan la aglomeración de plaquetas que forman un tapón hemostático provisional que detiene la
extravasación de la sangre. Las plaquetas liberan luego sus gránulos α y δ, con factores de coagulación como el factor
tromboplástico plaquetario y más serotonina; al mismo tiempo, el glucocálix de los trombocitos provee una superf. de
.C
reacción para la conversión de fibrinógeno (que es soluble) a fibrina, que forma una red laxa sobre el tapón inicial con
enlaces covalentes cruzados y que atrapa a eritrocitos y más plaquetas; esto forma el tapón hemostático secundario, o
coágulo definitivo, gracias a factores hísticos adicionales secretados por las cél. del vaso sanguíneo lesionado.
Una vez que el tapón secundario se ha formado las plaquetas se retraen gracias a su actina y miosina y permiten una
DD
circulación normal en el vaso. A medida que el tejido de éste se va regenerando el tapón se va lisando por interacción
de las enzimas hidrolíticas de los gránulos λ con plasminógeno que circula en la sangre, y que transforma en plasmina.
Además las plaquetas intervienen en la reparación del tejido más allá del mismo vaso gracias al factor de crecimiento
derivado de las plaquetas, que libera desde los gránulos α y estimula a cél. musc. lisas y fibroblastos a la reparación.
Hemopoyesis: Comprende a la eritropoyesis, leucopoyesis y trombopoyesis; dado que estas células se producen y
LA
destruyen constantemente, es necesario una hemopoyesis muy activa; pero el ritmo de producción varía de acuerdo a
la vida media de cada tipo celular. En los humanos adultos los eritrocitos, granulocitos, monocitos y plaquetas se
producen en la médula ósea roja; los linfocitos se pueden generar en la médula ósea roja o los órganos linfáticos.
Durante la vida fetal la hemopoyesis comienza a la 3° sem. en la etapa del saco vitelino como islotes sanguíneos dentro
de este último y en la hoja visceral del mesodermo esplácnico; en la segunda fase, o fase hepática, aparecen centros
FI
hemopoyéticos en el hígado. La tercera fase o fase medular ósea es la definitiva, y comienza a partir del 2° trimestre.
Eritropoyesis: Los eritrocitos se desarrollan a partir de la célula madre mieloide multipotencial bajo la influencia de un
factor estimulante denominado eritropoyetina. La primera célula que resulta de ello es el proeritroblasto, célula
relativamente grande, nucleada con y con organelas. Esta célula se divide por mitosis y da dos eritroblastos basófilos
más pequeños, con una basofilia intensa debido a la cantidad de ribosomas que sintetizan hemoglobina; cuanta más

hemoglobina va acumulando la célula más eosinófila se vuelve, hasta que pasa a ser un eritroblasto policromático;
éste se tiñe de azul en algunas partes y de rosa (por tener muchos ribosomas y mucha hemoglobina) y ya presenta un
núcleo de menor tamaño. Finalmente hay cada vez menos ribosomas y más hemoglobina hasta que las cél. forman
eritroblastos ortocromáticos; éstos apenas son más grandes que un eritrocito, ya no son capaces de dividirse, y
presentan una coloración eosinófila. Por último tenemos al eritrocito policromatófilo o reticulocito, que pierde el
núcleo por expulsión del mismo de la célula; si bien una vez que esto ocurre ya están listos para ser liberados a la
sangre, se denominan policromatófilos porque aún contienen algunos ribosomas produciendo hemoglobina; cuanto
más viejos se vuelven, menos basofilia presentan. Desde esta etapa tienen una vida media de 120 días.
Cinética de la eritropoyesis: La mitosis ocurre en todas las etapas, continuamente, hasta los eritrocitos
policromatófilos, que ya no se dividen. Todo el proceso es regulado por la hormona glucoproteica eritropoyetina, que
es sintetizada y secretada por el riñón. A partir de un eritroblasto se tarda 1 semana en llegar al eritrocito.
Granulopoyesis: Los tres leucocitos granulocitos (neutrófilos, basófilos y eosinófilos) tienen un origen muy similar; de
hecho, son indistinguibles entre sí hasta la etapa de mielocito, en la que aparecen los gránulos específicos.

Los granulocitos se forman a partir de cél. madre mieloide multipotencial (CMMP) que son estimuladas por citosinas a
diferenciarse en mieloblastos; éstos son la primer cél. precursora reconocible de los granulocitos. Mide e/ 14 y 20
micras y posee un núcleo grande con citoplasma muy basófilo. Posteriormente el mioeloblasto se transforma en
promielocito, cél. con un núcleo esferoidal grande, y que genera a los gránulos azurófilos (que se producen sólo en
esta etapa). Pronto comienzan a formar los gránulos secundarios, y se transforman en mielocitos; éstos son los
primeros en exhibir gránulos específicos, y su núcleo ya adquiere una escotadura. En el siguiente estadio, los
metamielocitos, las cél. tienen ya varios centenares de gránulos, y los específicos superan a los azurófilos. Más
adelante encontraremos que los granulocitos han desarrollado un núcleo alargado y curvo con forma de herradura; a
ésta cél. se la denomina célula en banda, y es más reconocible en los neutrófilos que en basófilos o eosinófilos. EN la
última etapa el núcleo ya se encuentra lobulado, y los granulocitos son liberados a la sangre.
Cinética de la granulopoyesis: La división celular cesa al final de la etapa del mielocito. Por lo general una vez que se
OM
liberan los neutrófilos tardan e/ 6 y 8 horas en dejar la sangre para llegar al t.c. donde vive 1 o 2 días.
A partir de un mielocito se tarda también 1 semana en obtener un granulocito formado. Las sust. que regulan el
proceso son las citosinas, factores sintetizados por las cél. renales, los linfocitos y las cél. endoteliales, entre otras.
Monocitopoyesis: También se forman a partir de una CMMP que madura para convertirse en monoblastos, y
posteriormente en promonocitos. Éstos pueden ser de división rápida o lenta, y están en proporción 50/50; los de
división lenta sirven como líneas de reserva. La producción de un monocito a partir de una cél. madre dura 55 hs. y el
monocito circula por la sangre unas 16 hs. antes de llegar al tejido de su destino.
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Trombopoyesis: Se forman a partir de una CMMP que genera una gran célula denominada megacarioblasto, que tiene
unas 30 micras de diámetro y un gran núcleo no lobulado. Éste sufre varias endomitosis (se duplican los cromosomas
pero no se divide la célula) y por acción de la hormona trombopoyetina la ploidía puede aumentar hasta 64n antes de
que cese la replicación. Esto da origen a un megacarioblasto, que aumenta de tamaño (tanto núcleo como citoplasma)
DD
en relación a su ploidía; su membrana plasmática se invagina formando canales de demarcación plaquetaria, y
comienza a generar fragmentos citoplasmáticos que constituyen las plaquetas.
Linfopoyesis: Si bien proliferan en los órganos linfoides periféricos, su fuente siguen siendo las cél. madre de la
médula ósea roja. La progenie de las CCMP destinadas a formar linfocitos T abandonan la médula ósea y viajan al timo,
donde se van a educar para ser liberados a la sangre como linfocitos T. Las cél. destinadas a convertirse en linfocitos B
se originan en la médula ósea, el tejido linfático asociado al intestino y el bazo. Las precursoras de los linfocitos en la
LA
médula se denominan células transicionales; y son apenas más grandes que los linfocitos formados.
Médula ósea: Se halla dentro de los huesos; tanto en la cavidad medular de huesos largos jóvenes como en los
espacios entre las trabéculas del hueso esponjoso. Está formada por vasos sanguíneos, estructuras vasculares
denominadas sinusoides y una malla de células hematopoyéticas.
FI
El sinusoide de la médula ósea es una unidad vascular singular, que ocupa el lugar donde se encontraría un capilar,
interpuestos entre arterias y venas. Sus paredes están formadas por un endotelio (epitelio simple plano) con su lám.
basal y una capa de cél. adventicias que envían prolongaciones al interior de los cordones hematopoyéticos y les dan
sostén; además, producen fibras reticulares y estimulan la maduración de células sanguíneas.
El sistema sinusoide de la médula ósea es un sistema de circulación cerrada; los elementos deben atravesar sus capas

para llegar a la sangre, y deben abrir en ellas una abertura transitoria limitada por las membranas plasmáticas
fusionadas entre sí, por lo que se mantiene la impermeabilidad del vaso.
En la médula ósea roja los cordones de células hematopoyéticas contienen cél. sanguíneas en desarrollo y
megacariocitos; los granulocitos se desarrollan en “nidos” alejados de los sinusoides.
En la médula ósea que no es activamente hematopoyética, o médula amarilla, los cordones celulares son adipocitos;
aunque mantiene su potencialidad hematopoyética. La médula ósea roja en adultos se encuentra principalmente en el
esternón, las costillas, vértebras y pelvis.
Ojo: Estructura macroscópica: Paredes + contenido. Las paredes son 3 envolturas concéntricas, que de la periferia al
interior comprenden: esclerótica + córnea  capa fibrosa, coroides + cuerpo ciliar + iris  úvea, y capa int.  retina.
La esclerótica forma los 5/6 post. y tiene color blancuzco. Está en relación con la cápsula de Tenon, de la que está
separada por el espacio supraesclerótico, y con la coroides y una capa de t.c. (lámina fusca) en su cara interna. Tiene
en su parte post. y apenas medial una lámina cribosa por donde ingresan los filetes del n. óptico; y en su polo ant. un

foramen que es ocupado por la córnea; la unión con ella es delimitada por el limbo de la córnea y ocupado por el seno
venoso de la esclerótica. Vasc: por ramos de los vasos ciliares cortos. Inerv: ramas de los ciliares.
La córnea es una membrana transparente que forma el 1/6 ant. de la capa externa; tiene forma de segmento de esfera
hueco de diámetro menor que la esclerótica, por lo que sobresale. Su cara ant. está en relación con los párpados
cerrados; y la post. con la cámara ant. del ojo. Vasc: no tiene. Inerv: N. ciliares.
La coroides es la capa vascular del ojo, con forma de ¾ de esfera hueca. Su cara externa se aplica contra la esclerótica,
a la que se une por la lámina fusca, y la cara int. responde a la retina. Es posterior; el límite con el ¼ ant. que falta es
marcado por una línea festoneada, la ora serrata. También tiene un foramen post. para el n. óptico.
El cuerpo ciliar se interpone e/ la coroides y la circunferencia del iris. Es una formación musculovascular con forma de
anillo que comprende al músculo y los procesos ciliares. El músc. es liso, constituido por fibras meridionales,
ecuatoriales y circulares; y los pliegues son paquetes vasculares anastomosados por una red capilar que da origen al
OM
humor acuoso; y se presenta en forma de pliegues con orientación meridional separados por valles ciliares.
El iris es la parte más ant. de la capa vasc; tiene forma de disco con un foramen en el medio, la pupila. Está formado
por los músc. esfínter de la pupila (ant.) y constrictor de la pupila (post), entre dos capas epiteliales. La cara ant. es
coloreada y marcada por estrías que corresponden a los vasos. La cara post. es oscura, cóncava y toma contacto en su
centro con el cristalino, y en la periferia con los procesos ciliares. Se encuentra a 1 mm. de la córnea y se fija por el lig.
iridocorneal y vasos. Por acción de sus músc. se produce la miosis y midriasis (pupila estrechada / dilatada).
La capa media es vascularizada por las arterias ciliares (r. carótida int.) cortas post (para todo el coroides) y largas lat. y
.C
med, que forman un anillo arterial mayor alrededor del iris y uno menor alrededor de la pupila. Las venas tienen igual
disposición. Los nervios provienen del ganglio ciliar (los ciliares cortos) y del nasal (los ciliares largos).
La retina se encuentra en la capa prof. de la vascular; en ella se encuentran los cuerpos de las neuronas ganglionares,
origen del n. óptico. Es el órgano receptor de las impresiones luminosas. Se extiende desde el n. óptico a la cara post.
DD
del iris, pero en ésta se adelgaza y pierde sus caracteres sensoriales; por lo que se la divide en:
Porción óptica: llega h/ la ora serrata; su cara convexa está pigmentada de color oscuro; su cara cóncava es vascular y
lisa y presenta en su parte post. al disco óptico, expansión del n. óptico y llegada de los vasos centrales a la retina;
constituye el punto ciego; y la mácula lútea, espesa, en el polo post, que es el punto que percibe más luz.
Porción ciega: delgada y pigmentaria, se adhiere a la cara post. del músc. y procesos ciliares y del iris.
La capa int. es vascularizada por la a. central de la retina (r. art. oftálmica) que emerge por el disco óptico y forma una
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red art. independiente del coroides. Las venas tienen una disposición familiar (v. central de la retina).
El contenido del ojo está formado por órganos y medios transparentes que pueden ser atravesados por la luz:
El cristalino es una lente biconvexa (cápsula + fibras inmersas en masa amorfa), situada e/ el iris y el cuerpo vítreo. No
tiene inerv. o vasc. propia. Su cara ant. se relaciona: con la pupila y el iris en el centro, y más en la periferia con los
procesos ciliares. La cara post. está en contacto con el cuerpo vítreo. Las dos caras se reúnen en ángulo romo en la
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circunferencia de la lente. De ésta salen fibras transparentes (zónula ciliar o de Zinn) que van de la cara int. del cuerpo
ciliar y forman el aparato suspensorio. Las fibras post. se unen al cuerpo vítreo. En el medio tienen un espacio zonular
con humor acuoso. La contracción de los músc. ciliares tensa a la zónula y acomoda al cristalino.
Cuerpo vítreo: Ocupa la cámara vítrea (2/3 post. del ojo, e/ el cristalino y la retina). Está compuesto por el humor
vítreo, masa gelatinosa organizada en círculos concéntricos que reúnen cordones celulares. Su periferia es una

condensación de la sust. amorfa del humor: la membrana vítrea. El cuerpo vítreo es atravesado de un polo a otro por
el conducto hialoideo, que en el feto da paso a la art. hialoidea que nutre al cristalino.
Cámaras oculares: son dos; la anterior se encuentra comprendida e/ la córnea y el iris, con su circunferencia marcada
por el limbo esclerocorneal y el ángulo iridocorneal. La posterior tiene forma de anillo, entre el iris y el lente con su
zónula y los procesos ciliares; su centro es interrumpido por el contacto e/ el lente y la pupila.
Ambas cámaras se comunican a través de la pupila, y están llenas de un líquido incoloro que proviene por trasudación
de los vasos del iris y los procesos ciliares: el humor acuoso.
Estructura microscópica: Túnica fibrosa: La córnea tiene 1 mm. de espesor periférico y 0,5 mm en el centro. Está
formada por estratos, de anterior a posterior: un epitelio anterior, una membrana basal anterior, una estroma
corneana, la membrana basal posterior y un epitelio posterior. El epitelio anterior es estratificado (5 capas celulares)
no queratinizado, con células basales cilíndricas bajas y superficiales escamosas. Este epitelio se recambia 1 vez por
semana. Las cél. madre del epitelio se encuentran en el limbo corneano, que marca el límite e/ córnea y esclerótica e
impide la migración ce cél. de la conjuntiva (que se continúa con el epitelio de la córnea) a la córnea. Las cél.
superficiales poseen microvellosidades p/ atrapar la humedad y hay muchas terminaciones nerviosas dispersas.

Los núcleos de las cél. poseen ferritina, que protege al ADN de la intensa exposición a la luz solar.
La membrana basal anterior es una lámina homogénea con fibrillas colágenas que le da firmeza a la córnea y actúa
como barrera contra infecciones. No se regenera.
La estroma corneana constituye el 90% del espesor; está formada por 60 laminillas delgadas con haces paralelos de
fibrillas colágenas entre las cuales hay fibroblastos. Las laminillas son perpendiculares e/ sí. La sust. fundamental
contiene proteoglucanos corneanos. Se cree que la disposición uniforme de las fibrillas y su perpendicularidad genera
que la córnea sea transparente. En caso de infecciones, los leucocitos migran a la estroma corneana.
Membrana basal posterior: Pertenece al epitelio posterior. Es acelular, con una red entretejida de fibras y poros. A
diferencia de la anterior sí se regenera, y se extiende bajo la esclerótica como ligamento pectíneo, con bandeletas que
parten de él y se insertan en el músc. ciliar y la esclerótica.
Epitelio posterior: Simple, de cél. planas que tapiza la superficie interna. Dado que los intercambios metabólicos se dan
OM
a través de él, sus cél. cuentan de numerosas proteínas de transporte. Además regula la cantidad de agua (que debe
ser muy precisa, para la salud y transparencia de la córnea). Tiene una posibilidad limitada de renovarse.
Esclerótica: capa fibrosa gruesa y opaca con tres capas de límite poco definido: epiesclerótica, capa externa de t.c. laxo
contigua al tejido adiposo periorbitario; la esclerótica propiamente dicha o cápsula de Tenon, fascia conjuntiva
formada por una red densa de fibras colágenas gruesas; y la lámina fusca, que reviste la superficie interna y consta de
fibras colágenas más delgadas con redes finas de fibras elásticas, poca sustancia fundamental y fibroblastos, algunos
melanocitos, macrófagos y otras cél. del t.c. E/ la cápsula de Tenon y la epiesclerótica se encuentra el espacio de
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Tenon, que junto al cuerpo adiposo permite el mov. libre del ojo en la órbita.
Limbo esclero-corneano: Límite e/ córnea y esclerótica, donde la memb. basal ant. termina en forma súbita. Su superf.
está formada por 2 tipos celulares bien definidos: los conjuntivales y los corneales. Las laminillas corneanas por otra
parte se entremezclan con las fibras escleróticas; pero la vascularización (rica en el t.c. esclerótico) termina de golpe.
DD
La región del limbo contiene al aparato de drenaje del humor acuoso; en la capa del estroma varios canales revestidos
de endotelio forman la malla trabecular, y confluyen p/ formar el conducto de Schlemm, que circunda como anillo la
córnea. El humor acuoso es producido por los procesos ciliares que rodean al cristalino en la cámara post, y viaja a
través de la abertura potencial e/ el iris y el cristalino a la cámara anterior, atraviesa la malla al conducto de Schlemm y
viaja a través de colectores (venas acuosas) al plexo venoso epiescleral y se mezcla con la sangre.
Túnica vascular: Iris: Se origina desde el límite ant. del cuerpo ciliar adherido a la esclerótica a unos 2 mm. por atrás
LA
del limbo esclerocorneano, para terminar en su borde libre (la pupila). Está formado por un estroma de t.c. muy
vascularizado con epitelio de cél. muy pigmentadas (epitelio pigmentado post.) cuya lám. basal mira a la cámara post.
Debajo de este epitelio hay una capa de cél. mioepiteliales, el mioepitelio pigmentado ant., con gránulos de melanina
en la zona apical (post) y prolongaciones anteriores (basales) contráctiles envueltas por una lámina basal que forman
al músc. dilatador de la pupila. En el estroma hay células musculares lisas que forman el músc. constrictor de la pupila.
FI
En la superficie ant. el iris presenta surcos y crestas formados por una capa discontinua de melanocitos y fibroblastos;
los pigmentos de los melanocitos (que determinan según su cantidad el color del iris; si hay pocos, la luz se refleja en la
capa posterior y el color es azul; cuanto más pigmento presenta el estroma más oscuro es el color de los ojos) tienen
como función absorber la luz.
Los músculos de la pupila son inervados: el esfínter/constrictor, por el sist parasimpático; el dilatador, por el simpático.

Cuerpo ciliar: Se extiende desde unos 6 mm. por detrás de la raíz del iris a la ora serrata, que marca el límite anterior
de la retina y la coroides. El 1/3 anterior del cuerpo ciliar presenta procesos ciliares que tiene surcos de los que surgen
las fibras de la zónula de Zinn. El epitelio que reviste la superficie interna es la continuación del epitelio de la retina.
El músc. liso del cuerpo ciliar tiene una inserción proximal en el espolón escleral, proyección en forma de cresta de la
superf. int. de la esclerótica a la altura del limbo esclerocorneano Las fibras musc. se extienden en varias direcciones y
se clasifican en porciones: longitudinal (meridional), externas, que se dirigen h/ atrás y se ins. en la estroma de la
coroides, a la cual estiran y facilitan el drenaje del humor acuoso; porción radial, más profunda, se irradian p/
insertarse en el cuerpo ciliar, aplanan al cristalino y enfocan una visión más distante; y la porción circular o esfinterina,
forma un esfínter que reduce la tensión sobre el cristalino y permite que se acomode p/ el enfoque cercano.
Procesos ciliares: engrosamientos de la región vascular interna del cuerpo ciliar en continuidad con las capas
vasculares de la coroides, con fibras elásticas dispersas, macrófagos con gránulos de pigmentos, y cubiertos por una
doble capa de cél. epiteliales cilíndricas (epitelio ciliar) que secreta el humor acuoso, participa de la barrera
hematoacuosa, y secreta y ancla las fibras zonulares. La capa periférica tiene una lámina basal que mira a las cámaras

post. y vítrea (media) del ojo; y son cél. que sin pigmento. La capa prof. tiene una lám. basal que mira al estroma de
t.c. de los cuerpos ciliares; sus cél. sí están pigmentadas, y se continúa con la capa epitelial pigmentada de la retina.
Este epitelio ciliar biestratificado se continúa con el del iris (epitelio pigmentado post. y mioepitelio pigmentado ant.).
Las fibras zonulares se extienden de la lámina basal de las cél. no pigmentadas de los procesos p/ insertarse en la
cápsula del cristalino. Ambas capas del epitelio se unen e/ sí por desmosomas y nexos que forman canales ciliares.
El humor acuoso que produce este epitelio es similar al plasma pero con menos proteínas (0,1% contra el 7%).
Coroides: Lámina vascular; de un ¼ de mm. en la parte post. y 0,1 mm. en la anterior. Se distinguen dos capas: una
coriocapilar, lámina vascular interna organizada en un solo plano con capilares fenestrados que nutre a las células de
la retina, y que termina a nivel de la ora serrata; y la membrana de Bruch, delgada, amorfa y hialina, entre la lámina
vascular y la retina, que está formada por 5 capas, la lámina basal de las cél. endoteliales de la capa coriocapilar, una
capa de fibras colágenas, una capa de fibras elásticas, otra capa de fibras colágenas y la lám. basal de las cél. del
OM
epitelio retiniano. A la altura de la ora serrata las capas colágenas y elásticas desaparecen y se continúa con la memb.
basal del epitelio pigmentario de la retina que cubre la cara posterior del cuerpo ciliar.
La coroides se adhiere con fuerza a la esclerótica por laminillas que se desprenden de la lámina fusca y llenan el
espacio pericoroideo, y que están formadas por melanocitos, fibras elásticas y colágenas, fibroblastos, macrófagos,
mastocitos, etc. También hay cél músc. Libres no asociadas a los vasos, y vías linfáticas (espacios linfáticos
epicoroideos), vasos ciliares largos y cortos y nervios que corren h/ la región anterior.
Retina: Es la capa más interna; se divide en retina nerviosa y epitelio pigmentario. E/ ambas hay un espacio potencial.
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La retina nerviosa a su vez se divide en una retina fotosensible o porción óptica que reviste la superf. int. del ojo por
detrás de la ora serrata excepto donde es perforada por el n. óptico, y la región no fotosensible, o porción ciega, que
recubre la superf. ext. del cuerpo ciliar y el iris.
El punto por donde se origina el n. óptico, el disco óptico también es un punto ciego; la región de mayor agudeza
DD
visual se denomina fóvea central, y es una depresión situada unos 2.5 mm. por fuera del disco óptico, rodeada por una
región amarillenta llamada mácula lútea.
Retina nerviosa: Está formada por diez capas con sus prolongaciones. Estas capas poseen células que se pueden
clasificar en 4 grupos: Fotorreceptores, que son los conos y bastones de la retina; neuronas de conducción, que son las
células bipolares y ganglionares; neuronas de asociación y otras neuronas (células horizontales, centrífugas,
interplexiformes y amacrinas), y células de sostén que son las células de Müller, los microgliocitos y los astrocitos.
LA
Las capas son: 1) epitelio pigmentario (que en realidad no pertenece a la retina nerviosa pero está asociado a ella), 2)
de conos y bastones, 3) limitante externa, 4) nuclear externa, 5) plexiforme externa, 6) nuclear interna, 7) plexiforme
interna, 8) ganglionar, 9) de fibras del n. óptico, 10) limitante interna (separa a la retina del cuerpo vítreo).
1- Epitelio pigmentario: capa simple de cél. cúbicas apoyadas sobre la membrana de Bruch de la coroides; se adhieren
por nexos y zonas Ocluyentes y adherentes y forman la barrera hematorretiniana. Poseen en su superf. apical vainas
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cilíndricas cercanas a las prolongaciones fotorreceptoras de los conos y bastones, y proyecciones citoplasmáticas
(microvellosidades) con gránulos que se aglomeran al lado cel. más cercano a los conos y bastones. El núcleo se ubica
cerca de la membrana basal. La función del epitelio es: absorber la luz para impedir su reflexión, formar la barrera
hematorretiniana por sus zonas Ocluyentes, participar de la restauración de la fotosensibilidad, y fagocitar y eliminar
discos membranosos de los segmentos externos de las células fotorreceptoras retinianas.

2- Conos y bastones: Son los segmentos externos de las cél. fotorreceptoras de la retina, cuyos núcleos forman la capa
nuclear externa; la luz que les llega debe atravesar las capas internas. Los bastones son más numerosos y más
sensibles a la luz (utilizados cuando hay menos luminosidad). Los conos se dividen en sensibles a las longitudes de
onda: largas (L), medianas (M) y cortas (C), pero no se distinguen morfológicamente, y que poseen tipos distintos de
moléculas de pigmentos visuales para distintas longitudes de onda del espectro cromático. Debido a la especifidad de
los 3 tipos de cono es que existe el daltonismo.
Cada receptor se compone de 3 partes: un segmento externo, cilíndrico/cónico, en relación con las microvellosidades
de las cél. del epitelio pigmentario cercano; un pedículo de conexión que une a los segmentos int/ext, con un cilio que
parte de un cuerpo basal y una prolongación caliciada que se extiende del seg. int. para rodear al ext; y un segmento
interno, dividido en una porción elipsoide externa y una mioide interna, que contiene a la mayoría de los orgánulos;
Golgi, RER y ribosomas libres en la mioide y mitocondrias en la elipsoide, que también contiene raicillas fibrosas con
estriaciones transversales que se extienden del cuerpo basal a las mitocondrias.
El segmento externo, entonces, es el sitio fotosensible, mientras que el interno contiene la maquinaria metabólica
necesaria. El segmento ext. es un cilio muy modificado, ya que se une al interno por un pedículo de conexión que

contiene un cuerpo basal. En el segmento externo hay discos horizontales, invaginaciones transversales repetidas de la
memb. plasmática en la región cercana al cilio, y que pueden renovarse. Los discos de los bastones pierden su
continuidad con la membrana plasmática, pero los de los conos no, y su interior se continúa con el espacio extracel.
Los bastones y conos presentan pigmentos: rodopsina y yodopsina. La rodopsina es la “púrpura visual”; se encuentra
en el lado citoplasmático de los discos de los bastones, e inicia el estímulo visual cuando se descolora por la luz. La
yodopsina se encuentra en los discos de los conos. Tanto yodo como rodopsina poseen una moléc. llamada opsina
(fotopsina en los conos, escotopsina en los bastones) que se fija a la membrana y un 2° componente, el cromóforo; el
de los bastones deriva de la vitamina “A”.
Dado que el interior de los discos de los conos está en continuidad con el espacio extracelular y el de los bastones no,
los pigmentos se incorporan de maneras distintas; la rodopsina recién sintetizada se va incorporando a la membrana
de los discos de los bastones a medida que estos se forman en la base del segmento externo, y viajan con ellos h/ el
OM
extremo a medida que éstos se van renovando. En los conos, en cambio, si bien los discos también se renuevan la
yodopsina se puede incorporar a cualquier disco.
La transducción que convierte a la luz en impulsos eléctricos consta de 2 pasos: el 1° es una reacción fotoquímica en la
cual los extremos del segmento externo de los conos y bastones absorben energía luminosa que produce cambios
conformacionales en los cromóforos, y generan que la opsina interaccione con una proteína (transducina) que activa
una fosfodiesterasa que degrada GMP. En el segundo paso, la disminución del GMP en el segmento interno disminuye
la permeabilidad de la membrana plasmática al Na+, y se produce una disminución en la secreción de
.C
neurotransmisores que es detectada por las cél. bipolares de la retina, y se produce el impulso eléctrico.
En los bastones la luz recibida causa cambios en el retinal a retinol; por lo que se separa de la escotopsina. Las cél. de
Müller y el epitelio pigmentario ayudan a la interconversión de retinol a retinal y las reacciones necesarias para la
nueva síntesis de la yodotopsina.
DD
En bastones y conos, los discos van siendo eliminados y fagocitados por las cél. del epitelio pigmentario; pero como se
producen constantemente no disminuyen en número.
3- Capa limitante externa: es una hilera de zonas adherentes entre los extremos apicales de células de Müller e/ sí y
con los conos y bastones; es una barrera que restringe el paso de grandes moléculas a las capas internas de la retina.
4- Capa nuclear externa: Contienen los núcleos de los conos y bastones, separados de los segmentos internos por un
istmo citoplasmático. Los núcleos de los conos tienen más citoplasma a su alrededor que los de los bastones.
LA
5- Capa plexiforme externa: Está formada por prolongaciones de conos y bastones y las otras neuronas de la retina, y
permite el acoplamiento eléctrico entre estas para la transmisión del impulso. Las prolongaciones de los conos y
bastones forman esférulas y pedículos respectivamente.
6- Capa nuclear interna: Está formada por los núcleos de las células horizontales, amacrinas, bipolares,
interplexiformes y de Müller. Estas últimas se prolongan en toda la retina, y sus extremos basal y apical forman las
FI
capas limitantes interna y externa respectivamente. Con respecto a las células neuronales accesorias, cada una tiene
prolongaciones con distintas orientaciones; las bipolares se extienden h/ ambas capas plexiformes y establecen
muchas conexiones (menos en la fóvea); las horizontales van a la capa plexiforme externa; las amacrinas se ramifican
ampliamente y hacen sinapsis con las bipolares y ganglionares, y las interplexiformes transmiten impulsos de la capa
plexiforme interna a la externa.

7- Capa plexiforme interna: Conexiones sinápticas entre axones de neuronas accesorias y ganglionares, pero ya no hay
pedículos ni esférulas.
8- Capa ganglionar: Contiene los somas de las neuronas ganglionares, grandes y multipolares, por lo general en un
solo estrato pero llegan a formar 8 estratos en la mácula. Dispersas entre ellas hay pequeñas células de la neuroglia.
9- Capa de fibras del nervio óptico: Son las prolongaciones axónicas de las células ganglionares; aumenta de expesor
cuanto más próxima se encuentra al disco óptico, y contiene a la mayoría de los vasos retinianos.
10- Capa limitante interna: Es la lámina basal de las células de Müller.
Regiones especializadas de la retina: Son la fóvea y su área circundante, la mácula lútea. La fóvea central es una
depresión pequeña en el eje posterior que carece de la mayoría de las capas, salvo fotorreceptores. No tiene vasos y
percibe muy bien los detalles. La mácula lútea la rodea y es amarillenta por un pigmento. Permite que la luz llegue sin
obstáculos a la fóvea.
Vasos de la retina: Son la arteria y venas centrales de la retina, que forman un plexo que alcanza a la capa nuclear int.
Cristalino: Estructura biconvexa, avascular y transparente, unido por la zónula de Zinn al cuerpo ciliar. Tiene 3
componentes principales: una cápsula, lámina basal gruesa producida por células del epitelio anterior compuesta por

colágeno tipo IV y proteoglucanos; un epitelio subcapsular, capa única de células cúbicas unidas por nexos con pocos
orgánulos y que se unen a las fibras cristalinas; y estas últimas, fibras cristalinas, producidas por el epitelio subcapsular
cercano al ecuador, cuyas células se alargan, pierden los orgánulos y se llenan de proteínas cristalinas que se agrupan
densamente. La pérdida de transparencia en el cristalino ocasiona las cataratas, y la pérdida de elasticidad la presbicia.
Cuerpo vítreo: Sustancia gelatinosa que ocupa la cámara posterior, formada en un 99% agua, colágeno,
glucosaminoglucanos, y cordones celulares de hialinocitos que generan las sustancias y fibras.
Estructuras anexas al ojo: Conjuntiva: Mucosa delgada y transparente formada por epitelio estratificado cilíndrico con
cél. caliciformes sobre una lámina propia de t.c. y cubre a la córnea desde el limbo esclerocorneano.
Párpados: Protegen al ojo; se componen de una piel externa fina y elástica, el músc. estriado orbicular de los
párpados, una placa flexible de t.c. denso (tarso) cuyo borde adherente se fija al músc. tarsal superior (m. liso), y un
OM
revestimiento interno formado por la conjuntiva. Además de las glándulas de la piel de los párpados hay: glándulas
tarsales, sebáceas, forman una capa oleosa que retarda la evaporación lagrimal; glándulas sebáceas de las pestañas,
que se vierten a sus folículos; glándulas apócrinas de las pestañas, sudoríparas con conductos excretores sinuosos no
ramificados; y glándulas lagrimales accesorias, tubuloalveolares compuestas en la superficie interna de los párpados.
Glándula lagrimal: Situada debajo de la conjuntiva con sus porciones palpebral y ósea. Consiste en varios lobulillos
separados con adenómeros tubuloalveolares sinuosos con luz grande y células cilíndricas. Por debajo hay cél.
mioepiteliales que contribuyen a la excreción. De la glándula surgen unos 12 conductos excretores que se abren al
.C
receso de la conjuntiva por debajo del párpado superior (fornix del saco conjuntival). Después de bañar la conjuntiva
son drenadas al saco lagrimal y el conducto lacrimomuconasal por dos puntos en el ángulo interno del ojo. El conducto
tiene epitelio pseudoestratificado ciliado. Las lágrimas que producen estas glándulas, las lagrimales accesorias, las
tarsales y las caliciformes de la conjuntiva están compuestas por un líquido acuoso con proteínas (albúminas),
DD
enzimas, lípidos, metabolitos y electrolitos.
Músc. extrínsecos: Rectos y oblicuos. Son músculos estriados.
Oído: órgano sensorial compartido por el sist. vestibular y coclear; está formado por 3 partes, oído ext, medio e int.
Oído externo: Compuesto por la oreja o pabellón auricular, apéndice ovalado formado por cartílago elástico cubierto
por piel fina con glándulas sudoríparas, sebáceas y folículos pilosos que permite amplificar el sonido, y el conducto
LA
auditivo externo, espacio aéreo tubular con trayecto curvo que termina en la membrana timpánica y se abre en el
pabellón auricular. Está contenido en el hueso temporal y recubierto por: en la porción externa, piel con folículos
pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas (tubulares enrolladas similares a las apócrinas de la axila que
mezcla su secreción con la de las sebáceas p/ formar el cerumen que protege al oído de sust. extrañas) pero carece de
glánd. sudoríparas. La porción más interna tiene piel más fina con menos pelos y glándulas.
FI
Oído medio: formado por una cavidad timpánica, llena de aire, con tres huesecillos, el martillo, yunque y estribo, con
los ligamentos que los unen a las paredes y los músc. del estribo y tensor del tímpano. El oído medio también contiene
a la trompa de Eustaquio, que marca el límite anterior; y se comunica por el aditus ad antrum con las cavidades
neumáticas del antro y las celdillas de la mastoides. El oído medio convierte vibraciones sonoras en mecánicas.
Membrana timpánica: Está formada por una capa externa de piel fina del conducto auditivo externo; un centro de

fibras colágenas de disposición radial y circular; y una membrana mucosa perteneciente al oído medio. El martillo
apoya su apóf. lat. contra ella y las vibraciones de la membrana se transmiten a él.
Huesecillos y músculos: El tensor se ins. en la apóf. ant. del martillo y el del estribo en este huesecillo, y participan en el
reflejo de la atenuación, por el cual se torna más o menos rígida la cadena de huesecillos.
Trompa de Eustaquio: Tiene un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con cél. caliciformes; sus paredes se
separan en el bostezo y la deglución; comunica al oído medio a la faringe.
Celdillas y antro mastoideo: Revestimiento continuo con la cavidad timpánica.
Oído interno: Está formado por el laberinto óseo y el membranoso, con tres espacios llenos de líquido; los
endolinfáticos, por dentro del laberinto membranoso, llenos de endolinfa con una composición similar al líq. del
citosol (abundante Ka+, menos Na+); espacios perilinfáticos, entre el laberinto óseo y el membranoso, con perilinfa
(similar al líquido extracelular, abundante Na+, menos Ka+); y el espacio cortilinfático, dentro del órgano de Corti, lleno
de cortilinfa de composición similar al líquido extracelular.
Laberinto óseo: comprende al vestíbulo + conductos semicirculares + cóclea + conducto auditivo interno.

Vestíbulo: Cavidad ovoide alargada con eje ant-post. Se ubica e/ la cóclea por delante y los conductos semicirculares
por detrás. Tiene 6 paredes: la lateral lo separa de la cavidad timpánica y presenta las ventanas oval (cerrada por la
base del estribo) y redonda. La medial lo separa del conducto auditivo interno, y presenta en la línea media la cresta
vestibular, que en su parte ant. forma la pirámide del vestíbulo. Arriba y debajo de la cresta se encuentran el receso
utricular (sup) y sacular (inf). Hacia atrás la cresta se bifurca y forma e/ ambas líneas el receso coclear. Los tres recesos
son perforados por orificios microscópicos y constituyen las máculas cribosas. Arriba y atrás de la cresta se encuentra
el orificio int. del acueducto del vestíbulo, por donde pasa el conducto endolinfático. La pared superior presenta 4
orificios: 2 posteriores, lat (el orificio no ampular del conducto semicircular lat.) y med (el orificio común de los
conductos semicirculares ant. y post) y 2 anteriores, lat (orificio ampular del con. semicirc. lat) y med (orificio ampular
del con. semicirc. ant). La pared inferior corresponde a la parte inicial de la lám. Espiral de la cóclea, y lateralmente a la
hendidura vestíbulotimpánica. La pared ant. está en relación con el conducto facial y su nervio; y la pared post.
OM
presenta el orificio ampular del con. semicirc. post.
Conductos semicirculares: tres, ant, post y lat. Son conductos tubulares con forma de herradura y dos orificios: uno
ampular (de ampolla, dilatado) y uno no ampular. Su trayecto está excavado en la porción petrosa del temporal.
Su orientación está en planos casi perpendiculares e/ sí. El lateral está en un plano horizontal y su convexidad protruye
la pared medial del aditus. El anterior es vertical, y forma la eminencia arcuata, por detrás y medial al tegmen tympani.
El posterior también es vertical, pero tiene una orientación más medial que el anterior. Ambos emergen por una rama
ósea común pero divergen el uno del otro casi en ángulo recto.
.C
Cóclea: Delante del vestíbulo. Se compone de: Modiolo, forma el eje; tiene forma de cono alrededor del cual se arrolla
la cavidad coclear. Su base corresponde al arco anteroinf. del conducto auditivo int. Presenta varios agujeros
dispuestos en una doble línea espiral, que constituyen la parte inf. de un canalículo. El vértice del modiolo presenta un
orificio sup. y la lámina del modiolo. La superficie externa da ins. a la lámina espiral ósea.
DD
Conducto espiral: Tubo óseo de 2 mm de diámetro que da tres vueltas alrededor del modiolo, de la base al vértice;
éste es formado por la pared medial, mientras que la lat. forma la cúpula de la cóclea al expandirse por arriba, y se une
al vértice por medio de la lámina del modiolo.
Lámina espiral ósea: Laminilla fina, constituida por dos laminillas reunidas e/ sí por trabéculas, que comienza en la
pared inf. del vestíbulo y se introduce todo a lo largo del conducto espiral. Su borde lat. es libre, y su borde adherente
presenta pequeños canales que se comunican con el eje del modiolo. Va disminuyendo su ancho con las vueltas.
LA
Termina en la 3° vuelta por un extremo libre, el gancho de la lámina espiral.

Rampa de la cóclea: La lámina espiral divide al conducto en 2 semicilindros: la rampa vestibular y la timpánica.
La 1° comienza en el vestíbulo y la 2° en la ventana redonda, que es cerrada por membrana; pero cuenta con el orificio
medial del conductillo coclear, para el pasaje del acueducto coclear, cuya porción lateral llega a la porción petrosa del
temporal. Al llegar a la cúpula ambas rampas se reúnen en un orificio denominado helicotrema.
FI
Conducto auditivo interno: Tiene dirección horizontal, lateral y h/ adelante. Se abre en la cara post. de la porción
petrosa del temporal. Su fondo es limitado por una lámina vertical que corresponde a la parte medial del vestíbulo y la
base de la cóclea. Es dividido en 2 por una cresta transversal; la porción superior posee a la fosa ant. por donde llegan
el n. facial, y atrás la porción sup. del n. vestibular; y la porción inf. comprende al área coclear y al área que da pasaje
al n. vestibular, donde también se localiza el foramen p/ el n. ampular post.

El conducto auditivo int. también es recorrido por la art. laberíntica y el n. intermedio que acompaña al facial.
Laberinto membranoso: Comprende al laberinto vestibular + con. semicirc. membranosos + laberinto coclear.
El laberinto vestibular comprende al utrículo, sáculo y la porción inicial de los conductos coclear y endolinfático.
Utrículo: Saco aplastado apoyado en el receso utricular; presenta en la superficie inf. y medial la mácula utricular. En él
desembocan los con. semicirc. membranosos. Se comunica con el sáculo por el conducto utriculosacular, en la
superficie anteromedial del utrículo, del cual se desprende el conducto endolinfático. Cubriendo a la mácula se
encuentra la membrana otolítica, que posee otolitos (cristales de carbonato de calcio) y es recorrida por una línea
semicirc. denominada striola.
Sáculo: Se sitúa por debajo del utrículo. Presenta en su cara medial la mácula sacular, que también posee membrana
otolítica con striola.
Porción inicial del conducto coclear: Se aplica contra la pared inf. del vestíbulo óseo, bajo el sáculo.
Conducto endolinfático: Ocupa el acueducto del vestíbulo y termina en la cara post. de la porción petrosa del
temporal, por medio del saco endolinfático, en un pequeño receso que levanta la duramadre. En el vestíbulo se divide
en dos ramas que se abren en el sáculo y el utrículo y los comunican indirectamente.

Con. semicirc. membranosos: Ocupan a los óseos, pero solo ¼ de su diámetro, pegados a la parte convexa. Al igual que
los óseos se abren por 5 orificios (2 no ampulares y 3 ampulares) en el utrículo. Las ampollas membranosas presentan
1 pliegue transversal en su parte medial, la cresta ampular, p/ terminaciones nerviosas.
Laberinto coclear: Se sitúa en la cóclea ósea, en el espacio que deja el borde libre de la lámina espiral, por lo que se
interpone entre las rampas vestibular y timpánica. En su origen se comunica con el sáculo por el conducto reuniens.
Está limitado por el lig. espiral (espesamiento del periostio del tubo óseo) lateralmente, la membrana vestibular por
delante y la timpánica por detrás. La lámina ósea está tapizada por el limbo espiral, continuada en su labio timpánico
por la lámina basilar; y que contiene al órgano espiral o de Corti, elemento sensorial.
Células sensoriales especializadas: Se encuentran en 6 regiones compuestas por cél. ciliadas sensoriales y cél. sostén:
tres crestas ampulares en los conductos semicirculares sensibles al equilibrio dinámico y aceleración angular; dos
máculas en el sáculo y utrículo sensibles al equilibrio estático y mov. lineal; y el órgano de Corti, receptor del sonido.
OM
Las cél. ciliadas son mecanorreceptores y transductores mecanoeléctricos, que poseen prolongaciones rígidas en su
superf. apical con un haz ciliar de estereocilios llamados cilios sensoriales. En las cél. ciliadas del sist. vestibular hay un
solo cilio verdadero (cinocilio); en las del sist. auditivo, han perdido el cilio pero mantienen el cuerpo basal.
Los estereocilios poseen filamentos de actina y espina y se anclan a la placa cuticular; en su cara citoplasmática los
extremos posee una placa electrodensa, la proteína del canal transductora mecánica; una vinculación fibrilar, o enlace
apical, conecta al extremo del estereocilio con el eje de otro contiguo; el movimiento de los estereocilios ejerce
tensión sobre el enlace apical y la fuerza generada abre los canales iónicos que permiten la entrada de Ka + y
.C
despolarizan a la célula, lo que abre los canales de Ca+2 y genera la secreción de neurotransmisores. Esto comienza el
impulso eléctrico del sonido o el equilibrio, que es luego transmitido a las neuronas ganglionares de Scarpa o Corti.
En el laberinto vestibular hay dos tipos de cél. ciliadas; las de tipo I tienen forma de pera y son rodeadas por un cáliz
nervioso aferente; las de tipo II son cilíndricas y establecen sinapsis en su región basal con botones terminales
DD
aferentes y eferentes.
Receptores sensoriales: Son las crestas ampulares, las máculas del sáculo y utrículo, y el órgano de Corti.
Crestas ampulares: Se encuentran en la ampolla de cada conducto semicircular membranoso. Son receptores
sensoriales del mov. angular de la cabeza, y están constituidos por un engrosamiento epitelial transversal con células
ciliadas y de sostén. Una masa gelatinosa de proteínas y polisacáridos, denominada cúpula, se adhiere a los
estereocilios, y está en contacto con la endolinfa; los mov. rotatorios inclinan la cúpula y desvían a los estereocilios.
LA
Máculas: Engrosamientos de epitelio sensorial en contacto con la endolinfa del sáculo y utrículo con células ciliadas de
tipo I y II, de sostén y terminaciones nerviosas. La mácula del sáculo se orienta perpendicularmente a la del utrículo;
en una persona parada la mácula del sáculo es vertical y la otra horizontal. Están también cubiertas por material
gelatinoso que constituye la membrana otolítica, con una superf. externa con cristales de carbonato de calcio más
pesados que la endolinfa; la otra cara está en contacto con los estereocilios y los desvía por efecto de la gravedad.
FI
Órgano de Corti: Se encuentra en el conducto coclear, espacio lleno de endolinfa que separa a las rampas timpánica y
vestibular que están llenas de perilinfa y se comunican en el vértice de la cóclea por el helicotrema. La vestibular
comienza en la ventana oval y la timpánica en la redonda.
La pared sup. del conducto coclear es la membrana vestibular o de Reissner; la pared lateral es la estría vascular, con
una red capilar; produce endolinfa y posee 3 tipos celulares: marginales, que tapizan el espacio endolinfático e

intervienen en el transporte de K+; las cél. pigmentadas intermedias, que están dispersas entre los capilares; y las cél.
basales que separan a la estría del lig. espiral. La pared inferior del conducto es la membrana basal, donde se apoya el
órgano de Corti cubierto por la membrana tectoria.
El órgano de Corti es una capa epitelial compleja formado por células ciliadas internas y externas (cerca o lejos de la
lámina espiral), células falángicas (de sostén) internas y externas, y células de los pilares.
Las células ciliadas se disponen en una fila única interna y una fila con tres o más hileras (aumentan hasta 5 en el
vértice) externa; las células falángicas y las de los pilares son células de sostén para ambas hileras. Las falángicas
rodean a las ciliadas internas por completo, y a las externas en su porción basal y envían prolongaciones que forman
placas alrededor de la porción apical de las cél. receptoras. Los extremos apicales de las cél. falángicas se unen e/ si y a
las cél. ciliadas por zonas Ocluyentes, que forman la lámina reticular que sella al compartimiento endolinfático y lo
aísla de los espacios intercelulares que contienen a la cortilinfa.
Las células de los pilares tienen superficies apical y basal anchas que forman placas y citoplasma angosto; las del pilar
interno se apoyan en el labio timpánico de la lámina espiral, y las del externo en la membrana basilar. Entre ambas
(pilar ext/int) queda formado un túnel (de Corti).

La membrana tectoria se adhiere a la columela en el centro de la cóclea, con un borde libre que se proyecta sobre el
órgano de Corti y contacta con él por los estereocilios de las cél. ciliadas. Está formada por colágeno tipo II, V y IX, con
glucoproteínas exclusivas del oído interno.
Percepción del sonido por el órgano de Corti: Las vibraciones transmitidas por los huesecillos pasan por medio del
estribo apoyado sobre la ventana oval a la perilinfa de la rampa vestibular; y son transmitidas al conducto coclear a
través de la membrana vestibular, y se propagan por la endolinfa de éste y la perilinfa de la rampa timpánica. Los
cambios de presión en este sistema endo/perilinfático se reflejan en mov. de la membrana timpánica secundaria que
cubre la ventana redonda, y de la membrana basilar; el grado de desplazamiento de ésta última dependerá del
volumen del sonido, y por vibración genera el mov. de los estereocilios (ya que las cél. ciliadas también se unen a la
membrana tectoria, que tiene inserción distinta a la basilar) e inicia el impulso eléctrico.
OM
.C
DD
LA
FI


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Anabel González M.

– Cátedra de Histología A - 2012

Histología, Embriología y Citología

Componentes de la célula: Membrana (plasmalema) + citoplasma + núcleo (+ nucleoplasma) + organelas.

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citoplasma, y son: microtúbulos, filamentos (micro e intermedios), centríolos, ribosomas e inclusiones.

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Inclusiones: Productos de la actividad metabólica de la célula, principalmente pigmentos, lípidos y glucógeno. Se

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Los filamentos intermedios dan estabilidad mecánica y elementos de unión.

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Clasificación de los cromosomas según su morfología:

-Ciclina G1, para el punto de restricción de G1

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partir de una diploide.

tanto, cuatro cromátidas).

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Formación de la notocorda: En el ectodermo, se forma un engrosamiento de células diferenciadas como

comienza a cambiar su forma, alargándose y ensanchándose en el extremo cefálico, gracias a la migración

continuación de la Neurulación, que había comenzado a fines de la 3° semana.

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Derivados de las tres hojas germinales

visceral o esplácnica forma membranas serosas alrededor de las vísceras.

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líquido amniótico constantemente) y el pasaje de sustancias y líquido desde la sangre materna.

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DESARROLLO DE LOS DISTINTOS SISTEMAS

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izq. (futuro cayado) y der. (futura a. braquiocefálica), y

son voluminosos; los VI arcos, por la división

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primitiva, que se divide en porciones craneal y distal, futuros cálices mayores.

mayores y menores y de 1 a 3 millones de túbulos colectores.

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que contribuye a formar el cuerpo ciliar.

cual se adhiere a la zónula del cristalino.

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adiposo en el cuerpo; es un factor de saciedad.

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