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TEMA-2-BBMH.
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Bioquímica y Biología Molecular Humana
1º Grado en Medicina
Facultad de Medicina
Universidad de Sevilla
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR HUMANA
BLOQUE I: Genética molecular
Ángela Luque, Aurora Gálvez & Carmen Sánchez
TEMA 2: REPLICACIÓN DEL ADN

ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN
2. CARACTERÍSTICAS DE LA REPLICACIÓN
3. ADN POLIMERASAS
4. INICIACIÓN
5. ELONGACIÓN
6. TERMINACIÓN
1. INTRODUCCIÓN
A lo largo de estos 3 temas estudiaremos el flujo de la información
genética:
• Replicación del ADN cuando se produce la división de la

célula.
• Determinados genes van a ser transcritos en una molécula
de ARNm.
• Traducción de ARNm a proteínas en el que intervienen los ribosomas.
2. CARACTERÍSTICAS DE LA REPLICACIÓN
La replicación es el proceso a partir del cual una molécula de ADN parental da lugar a 2 moléculas
idénticas, que serán segregadas entre las células hijas durante la división celular.
La replicación se caracteriza principalmente por:

• Sincronización con la división celular.
• El ADN se replica una vez por ciclo (fase S).
• Localización: núcleo celular.
• Preservación de la información genética de la especie (fidelidad replicación + reparación).
Otras características:
• Carácter semiconservador: cada cadena del ADN progenitor sirve de molde para la síntesis de una
cadena complementaria. Una molécula de ADN = una cadena progenitora y una cadena hija (de
nueva síntesis). Siempre se conserva la mitad de la molécula de ADN original.
• Bidireccional: a partir de un origen de replicación, la separación de las cadenas progenitoras

progresa en ambas direcciones. La replicación en procariotas es a partir de un origen mientras que
en eucariotas existen varios orígenes.
Cada origen forma una unidad de replicación o replicón.
• Simultánea: la síntesis de la nueva molécula de ADN comienza en puntos concretos: orígenes de

replicación.
1º Apertura local de la doble hélice
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2º Síntesis simultánea de las dos nuevas hebras.
• La replicación siempre se realiza en dirección 5’- 3’, siendo un proceso discontinuo ya que una de
las cadenas se sintetiza de forma continua a partir del cebador y la otra se sintetiza de forma
discontinua a través de diversos fragmentos de Okazaki.
3. ADN POLIMERASAS
Las ADN polimerasas catalizan el

ataque nucleofílico del oxígeno
hidroxílico 3’ sobre el átomo de
fosforo más interno de un dNTP,
provocando la elongación de la cadena
en sentido 5’ – 3’. El extremo 5’ libre
está al principio y el 3’ libre al final.
** El dNTP es un deoxinucleósido 5-
trifosfato.
3.1 Características generales de las ADN polimerasas.
• La dirección de la síntesis será 5’ – 3’.
• Todas las ADN polimerasas requieren de un

molde, es decir, no añaden nucleótidos al azar. Por
ejemplo, si en la cadena molde hay una adenina el
nucleótido que se va a añadir es una timina y si hay
una guanina se añadirá una citosina.
• Las polimerasas requieren de un cebador.

Las ADN polimerasas no añaden el primer
nucleótido, sino que necesitan que exista un
fragmento de ADN o ARN sobre el que van a actuar.
• Actividad de corrección de pruebas. Es muy importante ya que este proceso debe ser fiel, sin
fallos. La propia ADN polimerasa es capaz de reconocer cuando comete un error y repararlo, esto
ocurre de la siguiente forma:
La ADN polimerasa tiene dos centros
activos: uno para las polimerasas que
forman el fosfodiéster y otro para las
exonucleasas que rompen enlaces
fosfodiéster. Estas enzimas se denominan
nucleasas:
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o Endonucleasas: rompen enlaces localizados en el interior.

o Exonucleasas: rompen enlaces localizados en los extremos.
Hay que tener en cuenta que el centro activo polimerasa actúa en dirección 5’ – 3’ y el centro
activo exonucleasa actúa en dirección opuesta, 3’ – 5’.
3.2 Tipos de ADN polimerasas.

Existen muchos tipos de ADN polimerasas, pero nos vamos a centrar en las que van a sintetizar de
forma primaria la cadena de ADN.
En la siguiente tabla se reflejan los tipos de ADN polimerasa en procariotas, generalmente son de E.
coli:
• ADN polimerasa I: va a tener una función importante en lo que es la sustitución de los

fragmentos de ARN por ADN (polimerizan fragmentos cortos).
• ADN polimerasa II: Está implicada en procesos de reparación.
• ADN polimerasa III: Se encarga de la replicación en si del cromosoma bacteriano.
3.2.1 ADN polimerasa III

La ADN polimerasa III es una enzima compleja y está compuesta por un número importante
de subunidades. Hay que tener en cuenta que las dos cadenas de ADN cuando se abren van
a replicarse por la misma polimerasa.
Dos subunidades beta forman una abrazadera y el

resto de las subunidades, forman el complejo de
carga de estas. Estas subunidades beta son
importantes porque como su nombre indica, actúan
de abrazadera sobre la cadena de ADN molde y la de
nueva síntesis, de forma que va a aumentar mucho la
procesividad, ya que es la forma que tiene la enzima
de unirse al ADN.
Se denominan complejo de carga de las abrazaderas porque en la cadena que se sintetiza de

manera continua solo se va a añadir una abrazadera.Sin embargo, en la cadena que se sintetiza
en fragmentos vamos a ir reciclando cada abrazadera por cada fragmento de Okazaki.
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Que la ADN polimerasa III tenga procesividad alta significa que añade un número alto de
nucleótidos por unidad de tiempo.
3.2.2 ADN polimerasa I

La ADN polimerasa I tiene una actividad
polimerasa en dirección 5’ – 3’, una actividad
correctora de prueba, exonucleasa, en dirección 3’
– 5’. Pero resulta que también tiene una actividad
exonucleasa en dirección 5’ – 3’, esto significa que
necesita lo que se denomina una mella (Nick), es
decir, un enlace fosfodiéster roto (se observa en la
imagen).
La ADN polimerasa I reconoce esta mella y va a ir

añadiendo y eliminando nucleótidos en la misma
dirección gracias al desplazamiento de la mella. Va
añadiendo un nucleótido y rompiendo el siguiente
enlace fosfodiéster, sustituyendo un fragmento
corto de ADN.
4. INICIACIÓN
Es necesario un origen de replicación:
• 1 replicón: 1 origen + 2 horquillas.
• Procariotas: el cromosoma = un solo replicón.
• Eucariotas: numerosos replicones. Debe haber una replicación simultánea, lo que supone una
coordinación entre todos los replicones.
4.1 Enzimas implicadas en el inicio de la replicación

Para el inicio, necesitamos unas proteínas importantes. Algunas van a estar presentes solo en el inicio
y otra en todo el proceso.
• Helicasa (DnaB): permite abrir la doble cadena.
• Topoisomerasa: elimina las tensiones que se forman en los extremos.
• Primasa: sintetiza el primer ARN.
• SSB: protege la cadena simple del ADN.
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4.2 Modelo propuesto para E. Coli

La replicación no ocurre en un punto al azar, sino que existen los orígenes de replicación. El origen en
procariotas se denomina oriC, es una región constante en la mayoría de las especies y está muy
conservada, es decir, es esencial para la función de la célula.
• Existen dos regiones diferenciadas que tienen secuencias muy conservadas:

o 3 regiones de 13 pares de bases en tándem: estas regiones son ricas en adenina y
timina. Entre ellas se establecen 2 puentes de hidrógeno, por lo que es más fácil su
desnaturalización y, por tanto, abrir la doble hélice.
o 5 repeticiones de 9 pares de bases: se encuentran con regiones intercaladas con otras

regiones.
Las flechas de la imagen indican la dirección que tiene la secuencia que se repite.
1º Unión de Dna A: se establece relación entre Dna A y las repeticiones de 9 pares de bases. Esto
provoca un cambio conformacional en la molécula, de forma que la hidrólisis de ATP favorece una
primera desnaturalización de la región de 13 pares de bases en tándem.
2º Unión de Dna B: se forma así un hexámero de Dna B (6 subunidades) sobre Dna A, constituyendo
la helicasa. Esta va a ir separando la doble hélice tras haber sido desnaturalizada por la Dna A. Para la
unión de Dna Bal origen es necesaria otra proteína, la Dna C. Esta es dependiente de Dna B helicasa y
va a separarsede ella gracias a la hidrolisis de ATP; es decir, la helicasa se une gracias a la acción de
DnaC y a la hidrólisis de ATP. Habrá 2 conjuntos de 6 subunidades de helicasa, uno a cada lado de la
horquilla.
3º Unión de la topoisomerasa: como la horquilla se va abriendo cada vez más, se genera un

superenrollamiento y una tensión, la cual es eliminada por las topoisomerasas, asociadas al corte y
giro de las cadenas. Así, hay una topoisomerasa a ambos lados.
4º Unión de las SSB: Además, se está generando la cadena simple de ADN, la cual es muy susceptible
de ser atacada por nucleasas. Por ello, se unen las proteínas de unión a cadena simple (SSB) que la
protegen. En la cadena retardada son esenciales, ya que se abre un fragmento de cadena simple
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grande antes de que se genere el fragmento de Okazaki. Cuando se abre a partir del origen, se abre
en ambas direcciones.
El proceso queda resumido en el siguiente esquema:
5. ELONGACIÓN DE LA CADENA DE ADN.
A partir de un único origen de replicación, el proceso

comienza en ambos sentidos; es decir, hacia un lado de la
apertura de la horquilla y hacia el opuesto.
Se genera una cadena conductora y otra

retrasada/rezagada.
Al abrirse la horquilla por la helicasa, se generan tensiones en la cadena, que son eliminadas por una
topoisomerasa: corta la cadena, le da una vuelta para relajarla y forma un enlace fosfodiéster de nuevo.
• La cadena conductora se sintetiza en dirección de la apertura de la horquilla, a medida que esta se va

abriendo. Se van añadiendo nucleótidos sucesivamente en dirección 5’-3’.
• Si la cadena rezagada avanzara también en la dirección de apertura de la horquilla, se tendrían que

añadir los nucleótidos en dirección 3’-5’, algo que la polimerasa no puede hacer. Por eso, la cadena
retrasada se sintetiza en dirección opuesta a la apertura de la horquilla: fragmentos de Okazaki. Se
necesita una apertura suficientemente grande de la horquilla para la síntesis de esta cadena.
Se sintetiza un fragmento de Okazaki hasta encontrarse con el formado anteriormente.
¿Por qué aparecen los fragmentos de Okazaki?

Porque una de las cadenas se sintetiza en la misma dirección de la apertura de la horquilla (cadena
conductora), mientras que la otra cadena se sintetiza en dirección opuesta a la apertura de la horquilla
(cadena retrasada).
Sin embargo, en ambos casos la cadena siempre se sintetiza en sentido 5’-3’.
• Cadena conductora: añade nucleótidos en el extremo 3’ a medida que se abre la horquilla.

• Cadena retrasada: necesita que haya un fragmento de horquilla suficientemente grande abierto
para comenzar a sintetizar el fragmento de Okazaki en dirección opuesta a la apertura de la
horquilla.
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5.1 Cebador
La ADN-poli III para comenzar a sintetizar, necesita (además de helicasa, topoisomerasa y SSB) un cebador.
• Primasa: enzima que genera el cebador de ARN.
La ADN-polimerasa sintetiza la cadena de ADN sobre el extremo 3’ libre del cebador.
5.2 Cadena conductora.
La primasa genera el cebador/primer en un punto

determinado y comienza la síntesis de la nueva cadena en la
misma dirección en que se abre la horquilla, añadiendo
nucleótidos en el extremo 3’.
El cebador de ARN será sustituido por ADN por la ADN-

polimerasa I.
5.3 Cadena rezagada.
• Se desenrolla una parte de la doble hélice, se abre la horquilla y se unen al ADN las proteínas SSB para
que la primasa genere un cebador.
• La ADN-polimerasa sintetiza una cadena de ADN complementaria a la molde, hasta llegar al cebador
del fragmento de Okazaki sintetizado previamente.
A medida que va avanzando la ADN-polimerasa, se van liberando las proteínas SSB, ya que solo
se unen a cadena simple.
La horquilla se sigue abriendo, y la región que se abre queda recubierta de nuevo por las proteínas
SSB en la cadena rezagada (en la conductora no, porque a medida que se abre la horquilla se sigue
sintetizando la nueva cadena y las SSB se liberan muy rápidamente).
• Aparecen dos problemas:

o Los cebadores son ARN. Esto lo solucionará la ADN-poli I.
o Los fragmentos de Okazaki están separados y no hay enlaces fosfodiéster entre ellos. Actúa la
ligasa.
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• ADN-polimerasa I.
o Detecta una mella y se une a ella. Con su actividad exonucleasa y polimerasa en dirección 5’-
3’ rompe un enlace fosfodiéster y forma otro sucesivamente.
o De esta forma, sustituye el fragmento de ARN por ADN.
o Va desplazando la mella hacia la derecha: es cuando tiene que actuar la ligasa.
• Ligasa.
o Establece enlaces fosfodiéster entre nucleótidos adyacentes que estaban separados (existe una
mella).
o Necesita hidrólisis de ATP.
• Ya se ha conseguido una nueva cadena de ADN complementaria a la molde.
5.4 Actuación de la ADN-polimerasa III.
Actúa una única polimerasa sobre las 2 cadenas: actúa en 2 lugares diferentes y en 2 direcciones
diferentes simultáneamente.
La ADN-polimerasa III tiene subunidades β/abrazaderas, que sirven para rodear la doble hélice naciente y
aumentar la procesividad.
La horquilla se abre:
• Cadena conductora: se abre un pequeño fragmento de cadena simple y la polimerasa avanza

generando la cadena de ADN complementaria a la molde.
La abrazadera se mantiene siempre unida a la doble hélice.
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• Cadena retrasada: se necesita que se abra un fragmento más grande de la doble hélice. La cadena
simple con las SSB unidas genera un bucle. La ADN-polimerasa se une a este bucle y sintetiza el
fragmento de Okazaki.
Se está sintetizando en sentido contrario a la apertura de la horquilla, aunque la polimerasa se
desplace en el mismo sentido de la apertura de la horquilla: para eso se genera el bucle, para “darle la
vuelta” a la cadena que servirá de molde para la rezagada y que así la polimerasa pueda ir
desplazándose en un mismo sentido generando las dos nuevas cadenas a la vez.
En definitiva, la ADN-polimerasa se une de forma distinta a la cadena que sirve de molde para la
continua y a la que sirve de molde para la rezagada.
La abrazadera se recicla por cada fragmento de Okazaki: para que la ADN-polimerasa III pueda seguir
sintetizando la cadena (“hacia adelante y hacia atrás”), libera la cadena de ADN y la vuelve a retomar.
Una vez generado el cebador de ARN,

la primasa se libera. La ADN
polimerasa renueva las abrazaderas:
libera la abrazadera que se acaba de
usar en el último fragmento de Okazaki
y une otra al nuevo cebador generado.
El núcleo de la polimerasa pasa de
estar unido a la abrazadera antigua y
se sitúa unido a la abrazadera nueva,
colocada ya en el cebador a partir del
cual tiene que comenzar la síntesis del
nuevo fragmento de Okazaki
*Ver vídeo de la polimerasa en ev.us (Vínculos

web, en BBMH).
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6. TERMINACIÓN Y FIN DE LA REPLICACIÓN.
En el ADN circular, aunque actúan dos polimerasas (una en cada dirección de apertura de la horquilla), el
proceso solo lo finaliza una de ellas. En la región de inicio hay una secuencia determinada: OriC. En la dirección
totalmente opuesta hay unas secuencias denominadas “Ter”.
• Secuencias Ter.
o Hacia la derecha respecto al origen:
- Ter B.
- Ter D.
- Ter A.
o Hacia la izquierda respecto al origen.
- Ter G.
- Ter F.
- Ter B
- Ter C.
o Las proteínas Tus tienen afinidad por las secuencias Ter y se unen a ellas.
o La polimerasa reconoce a las proteínas Tus unidas a las secuencias Ter, pierde estabilidad y se
libera.
*Se libera la ADN-polimerasa que haya llegado antes a ese punto.
o La otra ADN-polimerasa termina la síntesis de la cadena a partir de la cadena molde hasta llegar
a un punto en que ya exista doble hélice (punto en que haya terminado de sintetizar la
polimerasa que se había liberado).
• Una vez actúen la ADN-poli I y la ligasa, ya se habrán obtenido dos dobles cadenas de ADN a partir de
la original molde.
• Las nuevas cadenas sintetizadas están concatenadas, como si

fuesen dos anillas unidas. Es como si las dos dobles hélices
estuviesen enrolladas, de modo que las cadenas hijas no serían
capaces de separarse.
Se necesita que sean dos cadenas independientes, pues en

procariotas la replicación se está llevando a cabo en el momento de
división celular, y el material genético se tiene que repartir entre las
células hijas. Actúa otra topoisomerasa.
o Topoisomerasa IV.
➢ Las topoisomerasas son enzimas que rompen enlaces fosfodiéster cortando la cadena
de ADN, giran la cadena y son capaces de establecer de nuevo el enlace fosfodiéster.
➢ Rompe las 2 cadenas, girándolas sobre las otras 2 cadenas y estableciendo de nuevo
los enlaces fosfodiéster.
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• El proceso lo hemos visto en procariotas. En eucariotas hay pequeñas variaciones tanto en el origen de
la replicación, como en la elongación y terminación: hay diversos orígenes de replicación y tienen que
estar coordinados; en la elongación se tienen diferentes polimerasas debido a la existencia de muchos
Ori; el mecanismo de acción de las polimerasas es similar.
• En la terminación:
o Falta de confirmación experimental de muchas etapas.
o Finalización de la replicación en cada horquilla de un

replicón, posiblemente cuando alcanzan las horquillas del
replicón adyacente.
o Mecanismo similar a la maduración de los fragmentos de

Okazaki.
o Los cebadores de los extremos 5’ de las cadenas nuevas

también puede ser eliminados, pero no sustituidos = las
hebras nuevas quedan mas cortas en 5’ que sus cadenas
molde.
Dijimos que en este cromosoma existen diversos orígenes de replicación que, cuando van terminando, cada
horquilla de replicación se va solapando unas a otras y finalmente se sintetizan dos cadenas
complementarias (la retardada y la continua).
Igual que en procariotas, los cebadores de ARN tienen que ser eliminados y las mellas han de ser selladas
(refiriéndonos a la hebra retardada).
Si la cadena de ADN no fuese lineal, la cosa quedaría aquí, pero como sí lo es, se nos plantea un problema.
Lo que ocurre es que, en la cadena en la cual, al eliminar el cebador final nos quede un extremo 5´libre, se
va a acortar y esto es porque: en los extremos 5´de las cadenas de nueva síntesis, cuando se elimina el
cebador de ARN, como no queda otro extremo 3´libre (OH- libre) no se puede añadir un nucleótido más,
por lo que la hebra sintetizada queda más corta en el extremo 5´que su cadena molde.
Existen unas enzimas que, en parte, van a solventar este problema y actúan durante un tiempo determinado
(en algunas células funcionan de forma continua). Son las telomerasas, estas enzimas van a alargar estos
extremos del cromosoma lineal en los telómeros con secuencias repetitivas que no son codificantes (se va
perdiendo información ciclo tras ciclo)
Estructura de los telómeros:

• ADN repetitivo: unidades de 6-8 pb repetidas en tándem centenares/miles de veces
• Extremos cohesivos: En cada replicación, las cadenas de nueva síntesis son más cortas en el extremo
5´que la cadena molde (eliminación del cebador y su NO sustitución por una base ya que no hay un
extremo 3´libre al que la ADN polimerasa pueda fijarse).
• Disminución progresiva de la longitud del cromosoma.
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Replicación de los telómeros:
• Telomerasas: Polimerasa de ADN dirigida por ARN (transcriptasa inversa, a partir de una cadena ARN
molde genera una cadena de ADN complementaria).
• ARN de la telomerasa es el molde para la elongación del extremo saliente 3´
• La telomerasa se va deslizando sobre el fragmento y va generando un fragmento complementario y

repeticiones sucesivas de dicho fragmento.
En definitiva, la telomerasa lo que hace es alargar aún más el extremo 3´de la cadena molde de ADN
para que así se genere otro cebador complementario a la parte que se ha alargado y la ADN polimerasa
pueda volver a actuar y el extremo 5´ de la cadena sintetizada se alargue.
La actividad telomerasa está ausente en la mayoría de las

células somáticas, por lo que en los ciclos sucesivos de
división celular en estas células los telómeros van a ir
acortándose (una forma de ver la vida media de las células
es ver cómo es el acortamiento de los telómeros)
Esta actividad sí se encuentra presente en línea germinal,

tejidos fetales y ciertas células madre. También se ha
observado en células tumorales y es por esto por lo que, la
ausencia de la actividad telomerasa se dice que podría estar
relacionada con el control de la proliferación correcta en los
tejidos.
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Bioquímica y Biología Molecular Humana

Reservados todos los derechos.

TEMA 2: REPLICACIÓN DEL ADN

• Replicación del ADN cuando se produce la división de la

La replicación se caracteriza principalmente por:

• Bidireccional: a partir de un origen de replicación, la separación de las cadenas progenitoras

• Simultánea: la síntesis de la nueva molécula de ADN comienza en puntos concretos: orígenes de

2º Síntesis simultánea de las dos nuevas hebras.

Las ADN polimerasas catalizan el

3.1 Características generales de las ADN polimerasas.

• La dirección de la síntesis será 5’ – 3’.

• Todas las ADN polimerasas requieren de un

• Las polimerasas requieren de un cebador.

o Endonucleasas: rompen enlaces localizados en el interior.

3.2 Tipos de ADN polimerasas.

• ADN polimerasa I: va a tener una función importante en lo que es la sustitución de los

3.2.1 ADN polimerasa III

Dos subunidades beta forman una abrazadera y el

Se denominan complejo de carga de las abrazaderas porque en la cadena que se sintetiza de

3.2.2 ADN polimerasa I

La ADN polimerasa I reconoce esta mella y va a ir

4.1 Enzimas implicadas en el inicio de la replicación

4.2 Modelo propuesto para E. Coli

• Existen dos regiones diferenciadas que tienen secuencias muy conservadas:

o 5 repeticiones de 9 pares de bases: se encuentran con regiones intercaladas con otras

3º Unión de la topoisomerasa: como la horquilla se va abriendo cada vez más, se genera un

El proceso queda resumido en el siguiente esquema:

5. ELONGACIÓN DE LA CADENA DE ADN.

A partir de un único origen de replicación, el proceso

Se genera una cadena conductora y otra

• La cadena conductora se sintetiza en dirección de la apertura de la horquilla, a medida que esta se va

• Si la cadena rezagada avanzara también en la dirección de apertura de la horquilla, se tendrían que

¿Por qué aparecen los fragmentos de Okazaki?

• Cadena conductora: añade nucleótidos en el extremo 3’ a medida que se abre la horquilla.

• Primasa: enzima que genera el cebador de ARN.

La ADN-polimerasa sintetiza la cadena de ADN sobre el extremo 3’ libre del cebador.

5.2 Cadena conductora.

La primasa genera el cebador/primer en un punto

El cebador de ARN será sustituido por ADN por la ADN-

5.3 Cadena rezagada.

• Aparecen dos problemas:

• Ya se ha conseguido una nueva cadena de ADN complementaria a la molde.

5.4 Actuación de la ADN-polimerasa III.

• Cadena conductora: se abre un pequeño fragmento de cadena simple y la polimerasa avanza

La abrazadera se mantiene siempre unida a la doble hélice.

Una vez generado el cebador de ARN,

*Ver vídeo de la polimerasa en ev.us (Vínculos

• Las nuevas cadenas sintetizadas están concatenadas, como si

Se necesita que sean dos cadenas independientes, pues en

o Finalización de la replicación en cada horquilla de un

o Mecanismo similar a la maduración de los fragmentos de

o Los cebadores de los extremos 5’ de las cadenas nuevas

Estructura de los telómeros:

• Disminución progresiva de la longitud del cromosoma.

• ARN de la telomerasa es el molde para la elongación del extremo saliente 3´

• La telomerasa se va deslizando sobre el fragmento y va generando un fragmento complementario y

La actividad telomerasa está ausente en la mayoría de las

Esta actividad sí se encuentra presente en línea germinal,

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