y respecto a él mismo. El caricter peregrino de los histéricos y ‘sus estados de obnubilacién, los suefios que todo el mundo tiene, resultan de la actividad de las primeras sefiales, con su cardcter gré fico y conereto, y de la emotividad, cuando deja de funcionar el Grgano del segundo sistema de sefiales, la zona més reactiva del en- céfalo, cuya actividad predomina en estado de vigilia, que regula y frena hasta cierto punto las primeras sefales y la emotividad. Es posible que los lébulos frontales sean el érgano del pensa- miento, este suplemento propiamente hhumano, que sin embargo, conviene admitirlo, esté sometido a Ias mismas leyes generales de la actividad nerviosa superior. Los hechos mencionados y las consideraciones que sugieren, nos deben conducir a una conexién estrecha entre la fisiologia y la psicologia, Io que se manifiesta claramente en Ia mayoria de los tra- bpajos de los psicélogos americanos. En el discurso pronunciado en 1931 por W. Gunther, presidente de la Asociacién de Psicologia americana, resulta imposible descubrir 1a més minima diferencia entre fisiologia y psicologia, a pesar de los esfuerzos del orador, psicdlogo behaviorista, para separar la fisiologia de la psicologia que 1 profesa. Los psicélogos que no pertenecen al campo de los beha- vioristas también reconocen que nuestras experiencias sobre los re Hlejos condicionados han aportado un apoyo considerable a la teoria psicolbgica de las asociaciones. Podriamos citar cantidad de ejemplos del mismo tipo. Estoy convencido de que se acerca una etapa importante del pen- samiento humano, etapa que veré fundirse realmente la fisiologia ¥y la psicologia, Io objetivo y lo subjetivo, y en la que Ia contradiceién @olorosa o la oposicién entre mi cuerpo y mi conciencia encontrarén su solucién conéreta, a no ser que caigan por su propio peso, En efecto, el estudio objetivo de un animal superior, por ejemplo el perro, Iegaré a un grado tal que dentro de poco, el fisiélogo podré predecit exactamente el comportamiento de este animal en todas las situacio- nes posibles. Ese dia, gquedari algo en favor de una existencia distinta y auténoma de su estado subjetivo, estado que existe en él al igual que en nosotros, aunque en una forma singular? Quizés en- tonces, la actividad de cualquier ser vivo, incluido el hombre, adqui- vird un cardcter de unidad indivisible. 210 V. Teoria de los analizadores. Localizacién de las funciones y mecanismo de los movimientos voluntarios RESULTADOS DE LAS EXPERIENCIAS SOBRE LA EXTIRPACION DE DIVERSAS AREAS. DE LA CORTEZA CEREBRAL POR EL METODO DE LOS REFLEJOS CONDICIONADOS* Cuando me encargaron que hablara sobre el tema que hoy nos ‘ocupa me quedé bastante rato pensando con incertidumbre sobre como Io iba a enfocar: hablar sobre un aspecto del tema, exponer y discutir el resultado de una serie cualquiera de experiencias, 0 bien realizar una exposicién general, con Ia ayuda de gran nimero de trabajos. Tomé este tiltimo camino. Me parece que una exposicién general puede ser mucho més instructiva para nuestros auditores, € incluso, nos es util a nosotros mismos. Nada hay més. provechoso ‘que someter a examen la obra realizada a través de varios afios para poder extraer conclusiones, comparar los resultados obtenidos, refle- xionar sobre ella, determinar Io que Ie falta, trazar el camino a seguir fen un futuro. Hace siete afios que en mi laboratorio estamos practicando extir paciones de areas delimitadas de los hemisferios cerebrales, ¢ in- cluso de todo un hemisferio; a tal efecto hemos sacrificado un gran nimero de perros. Hemos obtenido una cantidad suficiente de datos y ha llegado el momento de examinarlos. Esto es lo que me propongo hacer. Come todas ustedes saben, deste hace varios aflos hemos adopta- do un punto de vista particular en lo que se refiere a los fenémenos de la actividad nerviosa compleja de los animales superiores. En nuestro estudio hemos desechado el punto de vista subjetivista, psicolégico y hemos preferido el punto de vista objetivo, el estudio externo de los fendmenos, procedimiento que emplean los natura: 2listas para estudiar Jos datos que presenta su ciencia, Desde este enfoque, toda esta actividad nerviosa compleja, que antiguamente se consideraba psiquica, se nos presenta en forma de dos mecanismaos fundamentales:-el-mecanismo de formacién de conexiones tempore. Jes entre-los-agentes del mundo exterior y las funciones del organis- mo, al que cominmente todavia denominamos mecanismo de los reflejos condicionados, y el de los analizadores, cuya funcién es la de someter a anélisis ta complejidad del mundo exterior y descom- ponerla en sus elementos. Por lo menos, los datos que hemos obteni- o hasta ahora, en conjunto, no se apartan de estos limites. Lo que no excluye, evidentemente, la posibilidad de que en un futuro po- damos ampliar nuestra concepcién actual. Saben también que estamos estudiando Ia actividad nerviosa su- perior en un érgano de poca importancia fisiolégica, la glindula salival; no obstante, este rgano nos permite elucidar claramente Jos dos mecanismos de Ja actividad cortical que he mencionado hhace unos instantes. Evidentemente, voy a exponer el tema no en orden cronolégico, sino encadenando légicamente los datos obtenidos para que puedan apreciar el sentido con toda claridad. EI primer probleina que tenemos que resolver es el de las rela ciones.que-existen entre los hemisferios cerebrales y los dos meca- zismos-mencionados anteriormente: el de los reflejas condicionados y el de los analizadores. El-hecho esencial, constantemente presente fen el transcurso de Jos siete afios de experiencia, y siempre confir- ‘mado por todos los colaboradores que han trabajado en el tema, es.que la'corteza cerebral es el lugar en donde:se forman loé reflejos condicionados, temporales, que-una” de las-funciones fundamentales de-los-hemisferios cerebrales consiste en. elaborar reflejos condicio- nados; conexiones temporales, Tenemos pruebas més que suficientes, aunque tratindose de este tema, no podemos decir que una nueva prueba sea jamés superflua, Por el métode de extirpacién total 0 parcial de los hemisferios cerebrales, los diferentes autores han constatado respectivamente, ya la desaparicién total de los reflejos condicionados, si se privaba al animal por completo de los hemiste- rios, ya Ia pérdida de algunos reflejos condicionados o de grupos de reflejos, si la extirpacién sélo era parcial. Se han tomado todas Jas medidas posibles para procurar que los datos que se obtuvieron fueran exactos e impecables y los resultados han sido. siempre idénticos. Cuando las condiciones no variaban, se constataba la pérdida de todos los reflejos o de algunos reflejos determinados. Estos trabajos se han levado con una tenacidad digna de mencién, a veces nos esforzibamos durante afios para restablecer un reilejo, s6lo entonces nos permitiamos concluir, Hegado el caso, Ia imposibi- 212 lidad de su claboracién, No sélo le déibamos al perro el incentivo en In sala de experimentacion, sino que le seompatébames en todas suis comidas de un tinico y mismo sonido, con la esperanza de que tin dia podriamos elaborar el refleo, si es que todavia era posible. Y, sin embargo, una ver destruido el érgano de excitacién, ef refleio no se formaba, Esta obstinacién de los hechos nos obligé a reeo- hacer que, realmente, los hemisferios cerebrales son el drgano de Jas conexiones temporales, el lugar on donde se elaboran los reflejos condlicionados, Naturalmente, podriamos plantearnos la cuestién de Si las conexiones temporales condicionales podrian formarse igual ‘mente fuera de los hemiserios, pero, en mi opinién, no hay ninguna Tani para que nos ocupemos especialmente de esta cucstién. Etec: tivamente, os resultados obtenidos hasta ahora muestran, sin lugar adidas, que Ias conexiones temporales se originan en los hemisferios cerebrales y que desaparecen con la ablacién de éstos. Sin embargo, sto no excluye Ia posiblidad de que en un futuro podamos ver, &0 circunstancias excepeionales, que tn reflejo condicionado se elabora fuera de los hemisterios, en otras regiones cerebrales, No podrimos sor categéricos en este punto, Todas muestras clasificaciones, todas nucstras leyes son més 0 menos convencionales y s6lo tienen valor hasta que aparezca un muevo método y nuevos materiales en el terreno de Ia investigacién, Tenemos ante nosotros tin ejemplo re- cient, el de los elementos quimicos que se habian considerado desde siempre indivisbles, constituyendo un axioma cientifico, Estaba diciendo que diversas experiencias han demostrado que sélo se pueden elsborar conexiones temporales a condicién de que el animal tenga all menos presente una parte de sus hemisferios cere- brales. Actualmente podemos admitir que una de las funciones fun- damentales de los hemisferios cerebrales consiste en elaborar los reflejos condicionados, con Ia misma seguridad con que afirmamos ‘que, los refleos simples, que llamamos incondicionados, constantes, constituyen Ia faneion principal de los segmentos inferiores del sis tema nervioso. Bl segundo mecanismo, que se relacona-con Tos hemisterios ce rebrales, es el de-los analizadores. Para tratar este punto nos basa ‘mos en hechos antiguos modiicando parcialmente st interpretacién Lamamos analizadores a los aparatos cuyamision consiste-en des componer Ia informacion’ que reeibimos-del-mundo exterior-en. sus elementos consttutivos; el analizador ocular, por ejemplo, se-compo- nne de una zona. periférica, Inretina, el-nervio.6ptico:y,-finalmente, Jas células cerebrales en donde termina’esto-nevvio. Esté-plenamen. te justificado que. denominemos-analizador-a-ta-neunién de todas estas partes, considerindolas como-un. mecanismo-tinico, ya que, hasta ahora, no existe ningin dato fisiolégico que nos autorice a es. 213cindir en partes netamente distintas una funcién analitica, Actualmen- te no podemos afirmar que tal parte del trabajo Ia realizan los ape- ratos periféricos y tal otra Ios centros. Para. nosotros, pues, los hemisferios cerebrales se componen de un, conjunto. de analizadores: oculares, auditivos, cuténeos, nasales y-bucales, Bl estudio de estos analizadores nos ha llevado a la con- Clusién de que su ntimero debfa aumentarse, En efecto, ademas de los-analizadores mencionados, que se relacionan con el mundo exte- rior,-tememos. que: reconocer Ta existencia de analizadores especiales que-tienen.como misién descomponer el inmenso complejo de los fenémenos internos que-asientan en el organism. Est& claro que al organismo no sélo le interesa el anilisis de los fenémenos externos; cl andlisis de los fenémenos internos es de suma importancia para 1, En una palabra, ademés de Jos analizadores mencionados deben cexistir los analizadores internos. Uno de los més: importantes es el analizador. motor, el. analizador del-movimiento. Sabemos que de todos Ios puntos del aparato motor, bolsas sinoviales, tendones, su- perficies articulares, etc., salen nervios centripetos, que sefialan cons tantemente el menor detalle del acto motor. Todos estos nervios se reGnen en las células corticales. Las terminaciones periféricas de ‘estos nervios, los mismos nervios y, finalmente, las células de los, hemisferios a donde se dirigen, constituyen en sa conjunto un ana- lizador especial que descompone el acto motor, aun el mas complejo, fen multitud de elementos infinitesimales, lo que asegura la gran va: riedad y la depurada precisin de nuestros movimientos esqueléticos, La nocién de analizador motor es de un gran interés fisiolégico. Como ustedes ya saben, en 1870 (aflo que inaugura el fecundo estudio. cientifico de los hemisferios cerebrales), los alemanes Fritsch y Hitzig demostraron que la excitacién eléetrica de ciertas areas de la corteza en la mitad anterior de los hemisferios provocaba Ia con- taccidn de tal 0 cual grupo muscular. Este descubrimiento obligé a Teconocer Ia presencia de centros motores especiales en estas zonas. La cuestién se planteaba en los siguientes términos: gCémo repre sentarse estas dreas hemisféricas?, geran centros motores, es decir, células que emitian directamente’ sus. impulsos a los misculos, 0 Dien eran células sensitivas a las que iban a parar las estimulaciones periféricas, para reflejarse luego en los centros motores activos, las ceélulas motrices, desde donde partian los nervios motores que van directamente a los miisculos? Esta discusién que Schiff puso de relieve todavia no ba concluido en la actualidad, Fuimos también invitados a participar en la solucién del proble- ma y voy a exponer brevemente los resultados a los que llegamos. Hacia algin tiempo que entre nosotros existia Ia tendencia a consi- derar que las-dreas.corticales.de.los-hemisferios cerebrales, cua’ es 218 timulacién provoca movimientos determinados, estaban formadas por aglomeraciones de células sensibles, las terminaciones cerebrales de los nervios aferentes que provienen del aparato motor. ¢Dénde po- ddfamos encontrar pruebas més o menos convincentes para justificar ‘nuestra teoria? Ademds de los hechos obtenidos a lo largo de varios afios, y que ya habfan sido utilizadas para defender este punto de ‘vista, Hegamos a hallar una prueba que nos parecié especialmente significativa, Sila zona que lamamos motriz es realmente un analizador del movimiento absolutamente igual a los demas analizadores: auricular, ocular, ete., toda estimulacién que vaya a parar-a esta zona puede dirigirse a una via centrifuga cualquiera, es decir, que esta estimu- lacién puede estar vinculada a nuestro’ gusto con la funcién que descemos. En otras palabras, se puede elaborar un-reflejo condicio- nado a partir de un acto motor. Tuvimos éxito: el doctor Krasno- gorski consiguié formar un reflejo condicionado, elaborar una co- nexién temporal entre la flexién de una articulacién determinada y cl funcionalismo de Ja glindula salival, empleando nuestros estimu los habituales, Determinados movimientos provocaban In secrecién de saliva del mismo modo que cualquier otro estimulo condicional: visual, auditivo, ete. Entonces se nos planted la siguiente cuestion: ghabfames conseguido realmente un reflejo basado en Ja flexion, es decir, en un movimiento, o bien un reflejo elaborado a partir de la piel? El doctor Krasnogorski tuvo la posibilidad de llevar su prueba hasta el final, haciéndola précticamente irrefutable. Cuando fen una de las patas de un perro claboraba un reflejo cutaneo y en la otra un reflejo de flexién, constataba lo siguiente tras Ia ablacién de diversas dreas de la corteza: si extirpaba el giro sigméideo desap: recia el reflejo de flexién, mientras que el reflejo cuténeo permanect intacto © podia elaborarse en cualquier momento. Por el contra- rio, cuando extirpaba el giro coronario y el ectosylvio® desapa- recia el reflejo cutineo, mientras que el reflejo de flexién no se al teraba en absoluto, Por tanto, no quedaba ninguna duda respect a que los analizadores cutineo y motor eran diferentes y que la base de este Wltimo se encontraba en Ia zona motora. A mi parecer, estas experiencias nos otorgan el derecho cientifico ‘a hablar del analizador motor en el mismo sentido en que hablamos del analizador visual 0 auditivo. Nos queda por explicar por qué la estimulacién eléctrica del direa que, segin algunos, contiene los centros motores, provoca el movi- miento. Dado que, en en nuestra opinién, esta area es el centro de las células sensitivas analizadoras det movimiento y que, por con- siguiente, normalmente se emiten estimulaciones que van hacia determinados centros motores, es muy natural que la estimulacién 215eléctrica de esta zona siga una via concreta y provogue su efecto acos- tumbrado, es decir, que esta estimulacién tome su camino habitual que conduce a los musculos. Todas nuesiras experiencias nos permiten afirmar que los hemis- ferios cerebrales no son més que un conjunto de analizadores que sirven para analizar el mundo exterior, por una parte, como el analizador ocular, auricular y, por otra, los fenémenos internos, como el analizador del movimiento. En cuanto a los otros analizadores internos, hay que decir que las posibilidades de andlisis de otros fenémenos internos son mucho mas modestas, Hasta ahora, el mé- todo de los reflejos condicionados no nos ha revelado la existencie de otros analizadores internos, exceptuando el analizador del movi miento. Estoy seguro que esta clase de fenémenos encontraré también lun lugar en la fisiologia de los reflejas condicionados. Pasemos ahora a Ia actividad detallada de los analizadores. ¢Cuit cs su papel? Tal como su nombre indica, su misién consiste en des- ‘componer los fenémenos complejos en sus elementos constituyentes, Qué més sabemos sobre su papel, qué nos han ensefiado las ex. periencias basadas en el método de los reflejos condicionados? Me parece que en el caso que nos ocupa, el punto de vista objetivista nos hha ayudado mucho. Hace ya bastante tiempo que conociamos los hhechos generales relacionados con Ia actividad de los analizadores, Los trabajos de Ferrier y de Munk nos habian proporcionado varios datos relacionados con el tema. Sin embargo, la interpretacién de estos datos estaba basada en un punto de vista muy poco cientifico ¥ en cierto modo, confuso. Recordarén ustedes que después de haber extirpado los lébulos temporales y occipitales de los dos: he misferios, Munk descubrié ciertas anomalias en Ia vista y la audi cién de los perros operados. Munk denominé a esta actitud especial del animal hacia el mundo exterior en lo referente a la vista y el ofdo «ceguera psiquicar y «sordera psiquica». Qué queria significar esto? Tomemos Iz ceguera psiquica, voy a intentar explicarlo con claridad. Después de la ablacién de Ios Ibulos occipitales, el perro no perdia Ia facultad de ver. Apreciaba el contorno de los objets que se cruzaban en su camino, reaccionaba a la luz y la oscuridad, pero ya no era capaz de reconocer a stu amo, a quien hasta entonces habia reconocido perfectamente; no experimentaba ninguna reacciéa en su presencia y no era més que un estimulo dptico como cualquier otro. Ocurria lo mismo con todos los objetos. Munk dijo en aquella oca- sidn, que el perro ave» pero eno comprendes. ¢Oué significaban las Palabras: «comprender» o eno comprenders? No significaban nada concreto, debian ser definidas previamente. EI método de los reflejos condicionados ha planteado el estudio del problema sobre una base sélida, rehusando todas las nociones 216 psicolbgicas y_permitiendo elucidarlo plenamente. Desde el punto de vista objetivista, se considera que la destruccién de los hemis- ferios cerebrales tienen los mismos efectos que la total extirpacién 6 la destruceién parcial de un analizador. Si dicho analizador perma- nece indemne, si su extremidad central no ha sufrido ningan dafio, cl perro, utillzando este analizador, puede diferenciar entre los fené- hnienos elementales, asf como entre combinaciones determinadas de estos elementos, dicho de otro mado, este perro actia normalmente. Si el analizador se destruye 0 queda mis 0 menos deteriorado, et animal ya no es capaz de establecer una diferenciacién sutil entre los fenémenos del mundo exterior. La capacidad de andlisis va dis- minuyendo a medida que se va: destruyendo el analizador. Cuando el analizador esté totalmente destruido no se puede evar a cabo cl andlisis del fenémeno més simple del mundo exterior. Si queda algtin resto del analizador, si alguna parte ha sobrevivido a-ta destruccién, podran establecerse algunas relaciones limitadas entre el: mundo ex- terior y el organismo, segiin la mayor o menor porcién-de: zona in- demne, siempre en forma general. Eyidentemente, cuanto’ mids in- tacto esté el analizador, mejor y més fino seré el andlisis que.podra realizar. En wna palabra, ya que se trata de un deterioro mas 0 menos completo del analizador, cuanto més alterado esté el aparato, menos capaz serd de realizar Su funcién, Esta interpretacién nos ayuda a esclarecer el tema y nos facilita su exploracién, mientras que el punto de vista psicolégico se encuentra en una callején sin salida y no puede afiadir nada a las palabras «comprender 0 «no com: prendes. ‘Vamos a examinar ahora las experiencias de Munk, de acuerdo con muestro punto de vista. Hemos destruido los lébulos occipitales ‘del animal, es decir, Ia extremidad cerebral de su analizador ocular. ‘Si una pequefia parte del analizador permanece intacta en Ia opers- ccién, el animal conserva Ja capacidad de andlisis més elemental, s6lo distinguiré entre Ia Iuz y la oscuridad. En un animal en estas condiciones no podemos elaborar un reflejo condicionado, ni ante la forma del objeto, ni ante el movimiento, mientras que podemos con- seguir fécilmente un reflejo a la luz o a Ia oscuridad. Por ejemplo, si mientras el animal come iluminamos intensamente la habitacién fen que se encuentra, a continuscién, tan pronto como iluminemos la habitacién, el animal se pondré a salivar, es decir, que la minéscula parte del analizador que ha permanecido Intacta tras la extirpacién de Jos Iébulos oceipitales entra cn actividad. Es por esto que el perro de Munk no tropezaba con los objetos. Era capaz de distinguir las ‘zonas iluminadas de las que no lo estaban y de este modo evitaba los objetos. La accién de su analizador visual era suficiente para distinguir a este nivel tan elemental. Sin embargo, cuando se requeria aTun andlisis més sutil, cuando se tenia que reconocer combinaciones de luz y de sombra de las formas, su actividad analizadora era insufi- lente, el analizador deteriorado se negaba a funcionar. Se comprende ‘que este perro no fuera capaz de diferenciar a su amo, ya que era incapaz de distinguirle de entre los objetos circundantes. La cosa est clara y no se requieren formulas confusas. En lugar de afirmar que cl perro ha dejatlo de comprender, decimos que su analizador esté estropeado, y que éste es el motivo de que haya perdido la facultad de claborar reflejos condicionados ante estimulos dpticos mais suti- les y més complejos. Nos queda una labor considerable por realizar, Ja de estudiar este analizador paso a paso, examinar su funciona. miento globalmente y cémo va perdiendo actividad a medida que se le destruye. Hemos recogido hechos exactos y elocuentes relacionados con et problema, Si después de Ia extirpacién el perro conserva una parte insignificante de su analizador ocular, s6lo podré elaborar un refle jo condicionado, el reflejo a la intensidad Iuminosa y nada més. Si el deterioro del analizador no es tan profundo, podemos formar un reflejo al movimiento, después de la forma, etc,, hasta llegar al funcionamiento normal. Sucede exactamente lo mismo con el analizador aciistico. Si s6lo dejamos un segmento muy reducido, o si su actividad se limita pro- visionalmente a esta parte reducida, el animal s6lo podré distinguir cl ruido del silencio. Para este animal, no existe ninguna diferencia entre los diversos ruidos. Todos los’ sonidos le parecen iguales, tanto si son altos o bajos, ruidos © tonos. El animal sélo reacciona ta intensidad del tono, no existe para él ninguna otra cualidad apre- lable. Si el deterioro es menor, si permanece intacta una porcién mayor del anilizador actistico, podemos elaborar un reflejo a los ruidos independientemente de los tonos, es decir, que existe un and. is cualitativo, aunque grosero. Si et dao causado al analizador es atin menor, podemos formar reflejos a diversos tonos, observando variaciones que dependen del grado de deterioro: cuanto mas im- perceptible, més fino seré el anélisis auditive, Con un analizador pricticamente demolido, el animal s6lo distinguira tas diferencias ‘ocasionadias por grandes intervalos, por ejemplo, una octava. Si la des- ‘ruccién del analizador es pequefia, el animal podri apreciar la diferencia de un tono, de una fraccién de tono, de medio tono, de tun cuarto de tono. De este modo podemos obtener una graduacién sucesiva desde la incapacidad analitica total hasta el funcionamiento absolutamente correcto del analizador auditivo, Voy a mencionar ahora las interesantes experiencias del doctor Babkine. Este doctor tiene un perro que ha sobrevivido tres afios @ la extirpacién de la mitad posterior de los hemisferios cerebrales, 218 de modo que podemos considerar que se encuentra en estado esta- cionario, Este perro distingue admirablemente un ruido de un tono ‘asi como varios tonos entre si. Un reflejo determinado actuaré en tun tono dado, mientras que el tono vecino no provocara este reflejo. En este aspecto es un perro normal. Pero, existe un defecto irreme- dinble. Es incapaz de distinguir entre si combinaciones de sonidos més complejas, Por ejemplo, hacemos un estimulo condicionado de tuna cadena ascendente de tones: do, re, mi, fa. Al cabo de un tiempo se ho formado el reflejo. Ahora, cambiemos el orden de los tonos: fa, mi, re, do. Un perro normal se da cuenta en segulda de este cambio, el perro en cuestiéa es incapaz de realizar este anlisis. Para 41 se trata siempre de lo mismo, Es incapaz de analizar los sonidos fen su orden de sucesién. A pesar de todos nuestros esfuerzos no se puede conseguir. Su analizador esté tan estropeado y de tal manera, que este andlisis, este trabajo, le resulta inaccesible. Este me recuerda un hecho antiguo que estaba relacionado con las pala bras «comprende» «no comprendes, Los perros con el analizador deteriorado son incapaces de retener su nombre. El nombre del perro que acabamos de citar era «Rouslans, pero después de la operacién este nombre no signifieaba nada para él, no tenia ningtin efecto aunque se lo repitieran mil veces. Sin duda Io que ocurria ces que su analizador auditivo estaba en un estado tal que era im capaz de distinguir una combinacién complicada de sonidos de otra. Si el perro era incapaz de distinguir el grupo de tonos, do, re, mi, fa, de los mismos tonos en orden inverso, fa, mi, re, do, todavia era mas incapaz de reconocer su nombre, ya que la combinacién de so- nidos en la palabra «Rouslans es mas complicada. Este andlisis sobrepasaba las posibilidades y los medios de su analizador actistico dafiado. Repito una vez mis que el método objetivo de los reflejos con- Gicionados es fundamental para el estudio del funcionamiento de los analizadores. Este método ha climinado por completo el cardcter misterioso del tema, ha rechazado las palabras «comprende> 0 «no comprendes, carentes de sentido, y ha reemplazado todo esto por tun programa claro y fecundo del estudio del funcionamiento de Ios analizadores. ‘AL investigador se Je plantea un problema, el de determinar exac- tamente Ia funcién de los aparatos analizadores, el de seguir las variaciones de su actividad en el caso de un deterioro mas © menos parcial, Partiendo del conjunto de datos recogidos, potiremos luego esforzamos en reproducir Ja estructura del analizador: establecer ‘sus partes consiiluyentes y su interdependencia, Esto es todo sobre Ja actividad de los analizadores. En cuanto a su topograffa, su distribuclén cortical, debemos reconocer que con 219los datos actualmente periclitados que tenemos, no podemos opinar sobre la localizacién precisa. Hace ya varios afios que este problema hha suscitado fuertes polémicas. Nuestras propias experiencias han demostrado que la delimitacién aceptada hasta ahora no era exacta. Los analizadores tienen una extensién mucho mayor, no estén cla- ramente delimitados entre sf, a veces incluso cavalgan, se aferran unos otros. No-es tarea ficil precisar la localizacién de 10s anali- zadores.en- los hemisferios cerebrales y elucidar como y por qué s¢ uusurpan el lugarventre si. ‘Asi pues, desde el punto de vista de Ia teorfa de los reflejos con- dicionados, Ios hemisferios cerebrales son un complejo de analiza- ores cuya misién consiste en descomponer en elementos y en mo- ‘mentos constitutives la complejidad del mundo exterior y de la vide interior del organismo, para coordinarlas luego con la actividad extremadamente diversa de este tltimo. ‘A continuacién surge un problema, estrechamente ligado al méto do de los reflejos salivares condicionados, y sin el cual probablemente no se podria resolver ni siquiera plantear como es debido, el de sabér-si-la-actividad de_los-hemisferios.cerebrales.se limita al'‘me- canismo.de formacién de las conexiones temporales y al de los anali- zadores, 0 si tenemos que reconocer Ia presencia de mecanismos si periores; que ni. siquiera s6 c6mo.designar. No se trata de una ccuestién gratuita sino que Ja misma realidad nos la plantea, a través de nuestras experiencias. Si en un perro practicamos Ia escisién de toda la zona posterior de los hemisferios, por detrés del. giro sig- moideo.y-a.lo.targo-de la-cisura de Silvio, el animal permaneceri en estado normal. Sabré reconocer a sit amo'y st alimento.con ayuda de su nariz y de su piel, asi como todos los objetos que encuentre fa su paso. Menearé Ia cola cuando se le acaricie, Os demostraré st alegria cuando os haya reconocido por el olor. Pero no reaccionaré ‘en vuestra presencia, si estdis lejos de él, es decir, que en este animal se ha restringido ef uso normal de los ojos. Si lo Haméis por su nombre, tampoco reaccionars. Tenemos que reconocer que este perro sélo utiliza sus ojos y sus orejas de un modo muy limitado; sin em- argo, el resto de sti cuerpo funciona normalmente. Si procedemos ahora a la escisién de In zona anterior de los he- misferios cerebrales, siguiendo el mismo limite por el gue hemos practicado la ablacién de ta zona posterior, el animal entraré fen un estado profundamente anormal. Su actitud hacia el amo, hacia los demfs perros, hacia el alimento que ya no sabe encontrar, hhacia todos los objetos que Je rodean, ha cambiado radicalmente. Se hha convertido en un animal totalmente mutilado, privado aparente- mente de un comportamiento razonable. Existe, pues, una gran dl ferencia entre los dos animales, el que se halla privado de la zona 220 anterior de sus hemisferios y el que se halla privado de la zona pos- terior. Diremos que uno 8 sordo 0 clego, pero que por lo demas es completamente normal; sin embargo, al hablar del otro, nos veremos obligados a reconocer que es un animal invélido, un pobre imbécil Hasta aqui Ios hechos, creo que revelan un problema legftimo y de importancia: hay algo espectfico en las zonas anteriores de los hemisferios?, ¢poseen los I6bulos anteriores funciones superiores en relacién con los lébulos posteriores?, gno sera que las propiedades mis esenciales de la actividad de los hemisferios cerebrales residen Justamente en los Iobulos anteriores? ‘Me parece que el método de los reflejos salivares condicionados ‘nos proporciona una respuesta mas clara a este respecto que ninguna otra investigacién. ¢Es cierto que el animal privado de sus libulos anteriores parece profundamente diferente de los demds animales 'y que no le queda rastro de actividad nerviosa superior normal? Si trabajamos atin con los antiguos métodos de investigacién, si s6lo observamos Ia actividad de los miisculos esqueléticos, evidentemente, ‘estamos obligados a legar a esta conclusién. Si, por el contrario, nos referimos a Ia glindula salival y los reflejos condicionados, la cosa cambiaré totalmente de aspecto. El mérito no recae tinicamente en €1 método de los reflejos condicionados, sino sobre todo en la elec cin de Ia glindula salival como base para Ia elaboracién de estos reflejos. Si observan Ia gléndula salival de este animal tan mutilado, ‘élo echando un vistazo, se sorprenderén profundamente al consta- tar hasta qué punto esta gléndula ha conservado todas sus conexio- nes nerviosas, incluso las més complejas. En su actividad no se observa nada en absoluto que pueda recordarnos el estado en que ‘se encuentra el animal. En este animal podemos formar conexiones temporales, inhibirlas, desinhibirlas, etc. La glindula salival mani- fiesta toda la gama de relaciones complejas que se pueden observar en un animal normal. Claramente constatamos que se ha producidlo tun desacuerdo inesperado entre la actividad de los mésculos esque- Iéticos y la de la glindula salival. Mientras que el funcionamiento de la musculatura esquelética se ha alterado profundamente, el de la glindula salival permanece intacto. {Qué quiere ello decir? Antes que nada, se desprende que en los 6bulos anteriores no existe un mecanismo supremo en relacién con fl resto de los hemisferios. Si existiera, no podriamos comprender ‘que la ablacién de los Iébulos anteriores de los hemisferios cerebra- les haya dejado intacto el funcionamiento tan sutil y complicado de Ja gléndula salival. ¢Entonces, por qué se conserva en este caso todo lo que existe en estado normal? Sin duda, debemos reconocer ‘que todas las anomalias que observamos en su comportamiento tinica- at‘mente estin relacionadas con su musculatura esquelética, Nuestra misién consiste en comprender el motivo de esta perturbacién pro: funda en Ja actividad de la musculatura esquelética. No parece tratarso de mecanismos comunes que tuvieran su sede en los lébulos anteriores, Probablemente éstos no comportan ningiin aparato de particular importancia, nada que establezca la perfeccién de la ac- tividad nerviosa, ‘Voy a.dar una explicacién muy sencilla del desorden sobrevenido en-la-actividad muscular. En gran parte, y en cada momento, esta actividad depende del analizador cuténeo y del analizador del mo- vimiento. Gracias a ellos, los movimientos del animal son coordina. dos continuamente y estén adaptados al mundo exterior. Al abolirse los dos analizadores de este animal, tanto el analizador euténeo como el del movimiento, su actividad muscular se altera profunda- ‘mente.en su totalidad. En el caso de la ablacién de los lébulos ante- riores nos hallamos frente a una alteracién parcial, del mismo modo ‘que ocurre cuando hemos destruido un analizador visual, y no frente a una alteracién general que resultara de Ia ablacién de’un mecanis- mo rector de los hemisferios cerebrales, radicado en los Iébulos anteriores, Dada la importancia del tema, se han realizado numerosas ex periencias. Este trabajo lo han dirigido tres doctores: U. Démidov, N, Satournov y S, Kouraiev, Primero las experiencias se organizaron de modo que los Ibulos anteriores y los ldbulos olfativos se extir- paran totalmente. Sélo logrébamos que este perro elaborara un re- fiejo condicionado salival, introduciéndale agua en la boca, es decir, que inicamente después de la introduccién repetida del ‘icido, es. timulo salival incondicionado, en Ia boca del perro, la introduceién de agua a la que hasta entonces la glindula era indiferente, desen- cadena una salivacién parecida, actuando en calidad de estimulo condicionado. Pero, como este reflejo del agua podia resultar dudoso para algunos, tuvimos que demostrar la presencia de otros reflejos condicionados en este perro privado de sus Iébulos anteriores. Con esta finalidad, el doctor Satournoy realiz6 la ablacién de los lébu- los anteriores, conservando los Iébulos olfativos. Este perro realiz6 después de la operacién, un reflejo condicionado que partia de los nervios olfativos. Después de estos trabajos, tuvo que reconocerse que el tema estaba suficientemente claro, y Hegamos a la conclusién definitiva uun-perro privado de-Ios-Iébulos anteriores de Ios hemisferios cere- rales, s6lo.esté privado de alaunos.mecanismos concretos, de algu- nos. analizadores, no. de.mecanismos.generales especiales. Asi, el estudio de Ia actividad de los hemisferios cerebrales por el método de los reflejos condicionados nos da una respuesta preci m sa, Numerosos hechos irrebatibles nos autorizan a aflrmar que Ios hemisferios cerebrales son un conjunto de analizadores que descom- ponen el mundo exterior y el mundo interior en sus elementos y fen sus momentos constitutives, para conectar a continuacién los fe- ‘némenos descompuestos y, por consigulente analizados, a una u otra de las furiciones del organismo. ePodemos considerarnos satisfechos con los resultados que hemos obtenido? Claro que sf, ya que de este modo se abren las vias que ros conducen al estudio fecunde del tema. Sin embargo, es evidente que este estudio acaba de empezar y que lo mds importante y com- plejo todavia esté por hacer. Tmaginémonos ahora la marcha ulterior de las investigaciones. El primer punto que atrae y despierta Ia atencién, es nuestro mé todo actual, que consiste en la descomposicién necesaria del aparato estudiado en las partes que lo constituyen, Método espantoso. Cuanto mis extirpamos los hemisferios, mas nos extrafia que este procedi- miento haya aportado tanto a las investigaciones precedentes. La ‘extinpacida casi nunca nos asegura una situacién estable, sino un es tado de cosas siempre en movimiento dindmico. Cuando operamos el cerebro al extirpar unas zonas determinadas Io herimos. Esta herida irrita al cerebro, esta irritacién dura un tiempo determinado, ¥ no conocemos toda sti trascenclencia. Somos incapaces de predecir ‘su cese. Sabemos que esta irvitacién existe por el testimonio de mu- ‘merosas experiencias sobradamente conocidas; mo es necesario im sistir sobre este punto. Finalmente, la irritacién provocada por la herida cesa y la cicatriz se cierra. Pero entra entonces en-juego una nueva irritacién, Id de la cicatriz. Disponemos de-pocos. dias para poder trabajar con la seguridad de que. todos los. fenémenos. que ‘observamos dependen tinicamente de la ausencia de los:I6bulos. ex tinpados. Veamos lo que sucede a continuacién: Primero abservamos fendmenos de depresién. Habrin podido adivinar que son provoca- dos por la cicatriz, Al cabo de varios dias, este estado deja paso a tun ataque convulsivo, Después de las convulsiones y de la excitacién ‘que las acompafia, sucede un nuevo estado depresivo, 0 un estado singular del animal. Antes de que se reprodujeran las convulsiones twatébamos con un animal completamente distinto. Una vez han cesado las convulsiones, casi nos es imposible reconoverlo; nos apa- rece como mucho més mutilado que inmediatamente después de la operacién. Evidentemente, Ia cicatriz. no se limita-a-irritary ademas hace presién, provoca tirantez y desgarro; en una. palabra, produce muevas destrucciones. Esta actividad de la cicatriz no termina jamds. Al menos yo no he podido observar nunca el final. Puede durar meses y afios. Las con- vulsiones aparecen habitualmente al cabo de un mes y medio y se van 223sepitiendo, Hemos operado a decenas de perros, y puedo asegurar que todos han experimentado las convulsiones, y en todos ellos se han ido repitiendo sucesivamente si han sobrevivido al primer paroxismo, 2Cémo analizar convenientemente, en estas pésimas condiciones, una actividad tan compleja como Ia de los hemisferios cerebrales? Actual. ‘mente, el que investigue en estas materias debe sin lugar a dudas pro- curar modificar la manera de manipular el cerebro. Es un problema primordial. Los procedimientos actuales implican un despilfarro enor me de trabajo humano y de animales. Ya se han hecho varias tentativas fn esta direccién, Un autor alemén (Trendelenburg) ha intentado racticar el enfriamiento local del cerebro. Entre nosotros, este méto. do ha sido aplicado por el doctor L.. Orbéli. Un futuro préxime nos mostraré los métitos del nuevo método y las aportaciones que éste nos pueda proporcionar. Estos son nuestros resultados, nuestros proyectos, nuestras quejas nuestras esperanzas, 24 MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS* En 1911, en el Laboratorio de Fisiologia de la Academia Militar de Medicina, Krasnogorski estableci6 con precisién el cardcter irrefutar blemente aferente de la zona cortical motora, haciendo de una estim Tncién cinestésica de Ia musculatura esquelética un estimulo alimen- ticio condicional, igual que las demas estimulaciones que penetran en Ja corteza mediante los receptores externos:. los ojas, las orejas, etc. En una palabra, demostré que cualquier movimiento esquelético ppasivo puede convertirse en sefial de un reflejo alimenticio positive incondicionado, en estimulo condicional alimenticio. I. Konovski y SS. Miller utilizaron por primera vez. las estimulaciones cinestésicas (los movimientos pasivos), como sefiales de los reflejos incondicio- nados negativos (estimulacién dolorosa del ofdo, introduccién de fcido ‘en Ia boca), y como inhibidor condicional en los dos grupos de reflejos incondicionados. Realizaron estos trabajos en el Instituto de Medicina Experiental; anteriormente habfan trabajado en Varsovia. Con este sistema se han podido obtener una cantidad innumerable de hechos relacionados con el problema fisiol6gico del mecanismo de los movie mientos voluntarios, es decir, movimientos suscitados por la corteza fn los hemisferios cerebrales. Antes de seguir adelante, tenemos que dejar establecido el-hecho de que un movimiento determinado corresponde a la irpitacién-de células corticales: cinestésicas determinadas, ¢, inversamento, la-re- roduccién pasiva de cualquier movimiento, manda a su vez.impulsos 2 las células cinestésicas dela corteza, céhilas cuya.estimulacién’de- ‘termina activamente el mismo movimiento. Veamos Ia demostraciéi Ja primera parte de la proposicién mencionada es un hecho fisiol6gico constante y conocido desde hace varios afios. La estimulacién quimica, ‘mecénica 0 eléctrica, con corriente débil, de algunos puntos de la zona cortical motriz, provoca ‘movimientos esqueléticos rigurosamente de- ‘terminados. En cuanto a la segunda parte, esti relacionada con los hechos corrientes de la doma de los animales, por ejemplo, del perro, Levantamos la pata de un perro diciéndole «dame Ia pata» 0, senci. Mameate ela pata», y a continuacién le damos comida. Después de varias repeticiones el perro, cuando oye estas palabras ya levanta la pata solo, o bien Ia da sin oir la orden cuando tiene hambre, es decir, en un momento de estimulacién nutritiva. Podemos extraer deduccio. nes fisiologicas de este hecho constante y ampliamente conocido; son evidentes y muy variadas. En-primer lugar esti-claro: quel célula 25cinestésica, estimulada por un cierto movimiento pasivo, reproduce este mismo movimiento cuando es estimulada no a partir de la pe feria, sino centralmente. Segundo; también es evidente que la célula cinestésica ests en conexidn tanto con Is célula auditiva como con Ia ceélula gustativa, In de la estimulacién nutzitiva, dado que se pone en actividad por las estimulaciones emitidas por éstas dos células. ¥ ter- cero; que en este sistema ocular coordinado, el proceso de excitacién realiza un movimiento de ida y vuelta, es decir, que sigue direcciones opuestas, yendo tanto de la célula cinestésica a Ja gustativa (en el periodo dé formacién de la conexién), como de Ia eélula gustativa a la ‘célula cinestésica (en caso de estimulacién mutritiva). Estas deduccio- nes se han confirmado por otros hechos. Hace bastante tiempo que se habia sefilado y demostrado cientificamente que, si se piensa en un cierto movimiento (es decir, si realizamos una imagen cinestésica), se efectiia involuntariamente este movimiento sin darse cuenta, Lo mismo curre respecto a la habilidad de una persona que debe cum- plir una misién que desconoce: ir a cualquier parte, hacer algo por mediacién de otra persona que conoce la misién impuesta, pero que no se acuerda 0 no quiere ayudar a Ja primera, Sin embargo, si que- remos aportar una ayuda eficaz a la primera persona, basta con que ésta coja con su mano Ia mano de la segunda. Esta segunda, sin querer y sin darse cuenta, impulsa a Ja primera en direecién a Ia meta y Ie impide tomar ta direccién opuesta* Cuando se aprende a tocar el piano o el violin con partitura, el paso de Ia excitacién de la célula éptica a Ja eélula cinestética es evidente, De este modo, Ias-células cinestésicas de la corteza cerebral pueden ponerse en contacto —y realmente lo hacen— con todas las células corticales, tanto con las que representan las influencias x- trafias, como con las que se relacionan con Ios procesos internos mais diversos. del organismo. Aqui esta la base fisioldgica de lo que Ila- mamos- los’ movimientos.voluntarios,-es. decir, de los movimnientos determinados:por la actividad global de la, corteza. Esta concepcién fisiolégica de los movimientos voluntarios deja fen suspenso la cuestién de la conexién cortical entre las células ci nestésicas y las eélulas motoras correspondientes, las que dan origen a las vias efectoras piramidales. ¢Se trata de una conexién innata 0 adquitida, claborada en el transcurso de Ia vida individual? La segunda suposicién es mas verosimil. Si esta conexién se am- lia y perfecciona durante toda la vida, es légico suponer que las primeras épocas de Ia vida individual de los animales superiores y sobre todo del hombre, que durante varios meses aprenden a dirigi ‘sus primeros movimientos, se dedican a la formacién de esta co- nexién. La ley general del funcionamiento de la musculatura esquelética 26 es el movimiento dirigido hacia todo lo que es necesatio para la con- servacién e intogridad del organismo animal, el movimiento hacia todo lo que sirve para el equilibrio con el medio exterior, movimiento positivo, reaccién positiva; y, al contrario, rechazo, eliminacisn, ale- Jjamiento de todo lo que perjudica o amenaza el proceso vital, de todo Jo que se opone al equilibrio del organismo con su medio, reaccion negativa, movimiento negativo. El estimulo condicional es la seial del estimulo incondicional, al cual, de algii modo reemplaza. Por este motivo, por ejemplo, el perro se acerca a la bombilla e incluso puede Jamerla, si su luz actéa como estimulo alimenticio. A la inversa; si hhacemos que un acido acte de estimulo condicional, el perro re- produce 10s mismos movimientos que efecttia cuando le vertemos Acido en la boca. Ocurre lo mismo cuando la estimulacién cinestésica se convierte en estimulo condicional. De modo que el movimiento pasivo, vinculado al reflejo alimenticio, produce una reaccién ali- ‘menticia positiva y, al contrario, una reaccién negativa, reaccién habitual hacia el dcido, cuando esta vinculado al reflejo del Acido. ‘Ahora podemos revisar todos los casos en los que los autores utilizan la excitacién cinestésica, es decir, el movimiento pasivo, para el estudio de la actividad refleja condicionada. 1, — Sila flexion de ta pata est4 vinculada al reflejo alimenticio, £ el animal repite esta flexién cuando esté en estado de estimulacién nnutritiva, asf como cualquier movimiento natural hacia el alimento, mientras esta conexién funciona y no se ha abolido completamente por causa de un entretenimiento prolongado, o mientras no esté des- cartada provisionalmente por una de las formas de inhibicién. 2. — En el caso de un reflejo condicionado al Acido, cuando a flexién de Ia pata es Ia sefial que reemplaza al dcido, es evidente que se entabla una viva lucha contra la flexiéa y contia el deido. La, | floxién de la pata debe suprimirse, del mismo modo que el dcido es) escupido de Ia boca. Se ha observado que la supresi6n de la flexién es una extensién. Sabemos que cuando la flexién de Ia pata produce dolor por cual- quier raz6n, el animal mantiene su pata extendida. 3, — Cuando Ia flexién sirve de inhibidor condicional, es decir, cuando un movimiento pasivo va unido al estimulo alimenticio sin «que vaya acompatiado del incentivo, la Hlexién se convierte en la sefial de un estado desagradable para el animal; se provoca la estimulacién alimenticia sin satisfacerla. Es I6gico que el organismo luche contra este estado para suprimirlo, lo que se produce cuando el animal ex tende Ia pata. 214. — En este tiltimo caso, cuando la flexién de Ia pata se afiade al estimulo condicional al acido en calidad de inhibidor condicional sin que se vierta el acido, el movimiento pasivo se convierte en sefial de Ia supresién de un agente nocivo, a In vez que en un medio seguro para luchar contra él; es légico, pues, que el animal lo repita cuando ‘se encuentre ante factores nocives. ‘Todo Jo que acabamos de mencionar sélo explica los hechos desde el punto de vista fisiolégico mas general. No podemos ignorar que el mecanismo de algunos detalles fisiol6gicos todavia no esta claro. ¢Sobre qué base inmediata y eémo tiene lugar la transformacién de [a flexion en extensién, dado que estos dos actos motores estén vineulados entre sf fisioldgicamente por una conexidn fija y deter- minada? Una pregunta mis: En el tercer y cuarto casos, se trata también de un proceso de inhibicién constantemente observado en nucstras experiencias, siempre que la combinacién de un estimulo condicional ‘cualquiera con un factor extrafio deja de apoyarse en el estimulo incondicional correspondiente? Y si esto es asi, zde qué modo y en ‘qué circunstancias se manifiesta esta inhibicién? Estas preguntas deben someterse a un anélisis experimental ul- terior, ya que los datos acumulados hasta ahora son insuficientes ppara responderlas. 28 VI. Tipologia del sistema nervioso TIPOS GENERALES DE ACTIVIDAD NERVIOSA SUPERIOR DE LOS ANIMALES Y DEL HOMBRE” Nuestra manera de actuar, el comportamiento de los animales superiores prdximos a nosotros y que vemos cada dia, el perro, por ejemplo, son de una variedad inaudita, incluso inconeebible, si con- sideramos esta conducta globalmente con todos los pequeciios detalles, en particular, tal como se manifiesta en el hombre. Dado que muestra comportamiento y el de los animales superiores esta determinado y lo por el sistema nervioso, podemos intentar que esta variedad se reduzea a un mimero mas 0 menos limitado de propiedades fun- damentales, asi como a combinaciones y gradaciones de estas pro: piedades. De aqui se desprende Ia posibilidad de establecer- una distincién entre los diferentes tipos de actividad nerviosa, es decir, entre complejos de propiedades fundamentales del sistema nervioso. Poco a poco, se nos han ido revelando estas propiedades en sus ‘manifestaciones y sus combinaciones coneretas, gracias @ una’ pa- ciente obscrvacién en el laboratorio y al estudio de muchos perros por el método de 10s reflejos condicionados. Son, en. primer. lugar, la intensidad de los procesos nervioso fundamentales, Ia excitacién y la inbibicién, componentes constantes de toda actividad nerviosa. En segundo lugar, el equilibrio de estos procesos, y en tercer lugar, ‘su movilidad. Por su accién sirmulténea, estas propiedades condicio. nan Ia méxima adaptacién del organismo animal a las circunstancias ambientales, en una palabra, aseguran Ia existencia del organismo y ‘su perfecto equilibrio en tanto que sistema con el medio exterior. La importancia de la intensidad de los procesos nerviosos es evidente, ya que el- medio externo es a veces la base de acontecimientos in. habituales, extraordinarios, de estimulaciones fuertes; naluralmente, 1no €$ de extrafiar que convenga reprimir o suspender el efecto pro- 29