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Diversidad, abundancia relativa y patrones de actividad de

mamíferos medianos y grandes en una selva seca del Istmo de
Tehuantepec, Oaxaca, México

Article  in  Revista de Biologia Tropical · December 2014

DOI: 10.15517/rbt.v62i4.13285

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2 authors:

Malinalli Cortés-Marcial Miguel Briones-Salas

Metropolitan Autonomous University Instituto Politécnico Nacional
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 Diversidad, abundancia relativa y patrones de actividad
de mamíferos medianos y grandes en una selva seca
del Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México
Malinalli Cortés-Marcial & Miguel Briones-Salas
Laboratorio de Vertebrados Terrestres (Mastozoología), Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo
Integral Regional (CIIDIR-Oaxaca), Instituto Politécnico Nacional. Hornos 1003, Santa Cruz Xoxocotlán. C.P. 71230,
México; mali_cor@yahoo.com.mx, mbriones@ipn.mx

Recibido 03-ii-2014. Corregido 30-vI-2014. Aceptado 29-vII-2014.

Abstract: Diversity, relative abundance and activity patterns of medium and large mammals in a tropical
deciduous forest in the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca, Mexico. The use of camera traps and mammal track
search are complementary methods to monitoring species of which is not well documented their natural history,
as in the case of medium and large mammals. To ensure its conservation and good management, it is necessary
to generate information about the structure of the community and their populations. The objective of the present
study was to estimate the diversity, relative abundance and activity patterns of medium and large mammals in
a tropical deciduous forest located in the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca, Mexico. Samplings were conducted
in three month intervals, from September 2011 to May 2013. We used photographic-sampling and track search,
two complementary sampling methods. For photographic-sampling, 12 camera traps were placed covering an
area of 60km2, while for the tracks search a monthly tour of four line-transect surveys of three kilometers length
each was undertaken. We obtained a total of 344 pictures with 5 292 trap-days total sampling effort; in addition,
187 track records in a total of 144km. With both methods we registered 21 species of mammals, in 13 families
and seven orders, and five species resulted in new records to the area. The diversity index of Shannon-Wiener
obtained with the method of tracks was H´=2.41, while the most abundant species were Urocyon cinereoargen-
teus (IAR=0.23) and Pecari tajacu (IAR=0.20). By the method of trap the most abundant species were P. tajacu
(IAR=2.62) and Nasua narica (IAR=1.28). In terms of patterns of activity P. tajacu, N. narica and Odocoileus
virginianus were primarily diurnal species; Canis latrans and Leopardus pardalis did not show preference for
any schedule in particular, and Didelphis virginiana and Dasypus novemcinctus preferred to have nocturnal
activity. This information can be of help to the creation of programs of management and conservation of mam-
mals of medium and large in the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca, México. Rev. Biol. Trop. 62 (4): 1433-1448.
Epub 2014 December 01.

Key words: camera traps, tracks, mammals, diversity, patterns of activity.

El Istmo de Tehuantepec, al sur de Méxi-
co, es una de las regiones de mayor relevan-
cia biogeográfica para muchos vertebrados
terrestres (Ramamoorthy, 1998), en esta zona
se presentan procesos de especiación activa
y diferenciación poblacional (Orr, & Smith,
1998; Peterson, Soberón, & Sánchez-Cordero,
1999). Se conjuntan flora y fauna propia de
las áreas montañosas de clima templado y
frío, con especies tropicales de clima cálido y
húmedo. Además, posee una elevada rique-
za de especies de mamíferos (Briones-Salas,
& Sánchez-Cordero, 2004), aves (Navarro,
García-Trejo, Peterson, & Rodríguez-Contre-
ras, 2004) y mariposas, entre otros grupos
más (González, Briones-Salas, & Alfaro, 2004;
Luis, Llorente, Warren, & Vargas, 2004). Por
todas estas razones, esta región es considerada
por diferentes instancias nacionales e interna-
cionales de importancia para la conservación

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014 1433
de la biodiversidad (Arriaga, Espinoza, Agui-
lar, Martínez, Gómez, & Loa, 2000; Pérez-
García, Meave, & Gallardo, 2001; González et
al., 2004; García-Marmolejo, Escalona-Segura,
& Van der Wal, 2008).
Pese a su gran diversidad, la región presen-
ta graves problemas de conservación, principal-
mente sus selvas secas, que son consideradas
entre los ecosistemas más amenazados en el
Continente Americano (Ceballos, & García,
1995; Olson et al., 2000; Ceballos, & Martí-
nez, 2010). En esta región, se han desmontado
extensas áreas de selva, que han sido destina-
das a la siembra de cultivos, principalmente
sorgo y maíz; además, son sembrados con
pastos para formar praderas que se emplean
para criar ganado vacuno (Hernández, Ellis,
& Gallo, 2013). A pesar de esto, aún existen
remanentes de vegetación original, como resul-
tado del interés de conservación que tienen las
comunidades indígenas que se asientan en esta
región. Dichas comunidades han propuesto el
establecimiento de “áreas comunales prote-
gidas”, sitios que no cuentan con un decreto
oficial y que son establecidas por decisión
propia de las comunidades (Ortega et al., 2010;
Martin, Camacho, Del Campo, Anta, Chapela,
& González, 2011). En estas selvas habitan una
gran variedad de especies de plantas y animales
que se encuentran en peligro de desaparecer,
debido principalmente a la pérdida de hábitat y
a la cacería furtiva y/o de subsistencia (Pérez-
García, Meave, & Salas, 2010).
Los mamíferos medianos y grandes que
habitan los trópicos secos, constituyen comu-
nidades muy ricas, con una gran variedad
de grupos tróficos (Ahumada et al., 2011).
Tienen una gran importancia en la dinámica
y mantenimiento de los ecosistemas (Dirzo &
Miranda, 1991), pueden influir en la regenera-
ción y recuperación de las selvas a través de la
dispersión y depredación de semillas de nume-
rosas especies vegetales; además, actúan como
depredadores y presas, así como controladores
biológicos de insectos (Bolaños, & Naranjo,
2001; Nakashima, Inoue, Inoue-Murayama,
& Sukor, 2010). Por otro lado, son una fuente
importante de recursos naturales primordiales
1434 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
que son utilizados como carne de monte por los
pobladores que habitan estas selvas (Robinson
& Bennett, 2000; Naranjo & Cuarón, 2010).
Es importante resaltar, que, a pesar de
que los estudios sobre mamíferos en esta zona
(Olguin-Monroy, León, Samper-Palacios, &
Sánchez-Cordero, 2008; Barragán, Lorenzo,
Morón, Briones-Salas, & López, 2010; Lira,
Galindo-Leal, & Briones-Salas, 2012) y en este
tipo de vegetación (Ortiz-Martínez, & Rico-
Gray, 2007; Santos-Moreno, & Ruíz-Velás-
quez, 2011) se han incrementado en los últimos
años, aún hace falta información sobre su his-
toria natural. Por ello, resulta necesaria la ela-
boración de estudios donde se documenten los
patrones de riqueza, abundancia y distribución
de dichas especies dentro de los hábitats para
lograr su conservación y aprovechamiento.
Existen diferentes métodos para el estudio
de mamíferos medianos y grandes; en algunos
casos se requiere la captura y la manipulación
de los individuos por medio de trampas (Swan,
Di Stefano, Chistie, Steel, & York, 2014), y
en otros casos, existen técnicas no invasivas
para detectar a estas especies, como el uso de
cámaras-trampa y búsqueda de rastros (Zie-
linski & Kucera, 1995; Wilson & Delahay,
2001). Recientemente las cámaras-trampa han
sido utilizadas para monitorear la dinámica
poblacional, riqueza de especies, patrones de
actividad, uso de hábitat y la abundancia rela-
tiva de dichas especies, datos esenciales para
la conservación de especies silvestres (Varma,
Pittet, & Jamadagni, 2006; Shek, Chan, &
Wan, 2007; Maffei, Noss, & Fiorello, 2007;
Arispe, Venegas, & Rumiz, 2008; Lyra-Jorge,
Ciocheti, Pivello, & Meirelles, 2008; Mar-
newick, Funston, & Karanth, 2008; Tobler,
Carrillo-Percastegui, & Powell, 2009; Mon-
roy-Vilchis, Zarco-González, Rodríguez-Soto,
Soria-Díaz, & Urios, 2011; Lira & Briones-
Salas, 2012). Sin embargo, con la implemen-
tación de las cámaras trampa, los estudios
enfocados a la búsqueda de rastros han dismi-
nuido considerablemente.
Por otra parte, la técnica de búsqueda de
rastros, constituye una herramienta valiosa para
estimar la presencia de especies, abundancia
relativa y el uso y selección del hábitat (Simo-
netti, & Huareco, 1999; Carrillo, Wong, &
Cuarón, 2000; Guzman-Lenis, & Camargo
Sanabria, 2004; Michalski & Peres, 2007;
Espartosa, Pinptti, & Pardini, 2011; Munari,
Keller, & Venticinque, 2011; Aranda, 2012).
Se ha demostrado que estos métodos han
sido diseñados para estudiar especies o grupo
de especies en particular (Odel, & Knight,
2001; Swan et al., 2014), por lo tanto varían
en su aplicabilidad y éxito de detección para
diferentes taxa, por lo que si se desea regis-
trar todas las especies de una comunidad, es
necesario utilizar una combinación de técnicas
de muestreo (Ryan, Philippi, Leiden, Dorcas,
Wigley, & Gobbons, 2002; Doan, 2003; Lyra-
Jorge et al., 2008). En este estudio utilizamos
datos obtenidos con dos métodos de detección
de mamíferos medianos y grandes común-
mente empleados (cámaras-trampa y búsqueda
de rastros), para hacer frente a tres objetivos
principales: 1. Estimar su diversidad y com-
pararla con las temporadas lluviosa y seca, 2.
Determinar la abundancia relativa y compararla
entre temporadas y 3. Analizar los patrones de
actividad de los mamíferos medianos y gran-
des presentes en una selva baja caducifolia del
Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México. Los
datos generados de estos tres objetivos serán
muy importantes para las comunidades indíge-
nas que se asientan en el área de estudio para
atender preguntas de investigación y manejo
de recursos faunísticos que ayuden a su cono-
cimiento, uso y protección.
Materiales y Métodos
Área de estudio: Se localiza dentro del
Área Comunal Protegida llamada Ojo de Agua
Tolistoque y Sierra Tolistoque, en el distrito de
Juchitán, en la Planicie Costera de Tehuante-
pec, Oaxaca, México, a una altitud entre 100
y 400msnm, dentro de las coordenadas 16°38´
a 16°30´N-94°55’ a 94°50’ W (Ortega et al.,
2010; Ortíz-Pérez, Hernández, & Figueroa,
2004). El clima es cálido subhúmedo con llu-
vias en verano (Aw0), cuenta con una marcada
temporada de sequía entre noviembre a junio
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y lluvias de julio a octubre, con una precipi-
tación total anual de 932.2mm. La tempera-
tura promedio anual es de 27.6°C. El tipo de
vegetación dominante es selva baja caducifolia
(bosque tropical caducifolio sensu Rzedowski,
1978), donde predominan especies de Fabaceae
(e.g. Lonchocarpus emarginatus y Myrosper-
mum frutescens) y Mimosaceae (e.g. Acacia
picachensis y Havardia campylacantha) (Gar-
cía, 1988; Ortega et al., 2010; Pérez-García,
Meave, & Gallardo, 2001).
Registro de mamíferos medianos y gran-
des: El muestreo fotográfico se desarrolló
desde septiembre 2011 a agosto 2013, con
cuatro periodos de muestreo con un promedio
de 110 días cada uno, cubriendo un total de
216 días durante la temporada seca y 225 días
durante la lluviosa.
Se ubicaron 12 estaciones de muestreo
que fueron georreferenciadas con un geoposi-
cionador (Garmin etrex®). Durante cada perio-
do, se colocaron 12 cámaras trampa marca
Cuddeback®, a una altura entre 30 y 50cm del
nivel del suelo, en veredas naturales, caminos
abandonados, cañadas y arroyos secos; con una
separación aproximada de 2km de distancia
entre cada una, cubriendo un área de 60Km2. El
circuito de la cámara-trampa fue programado
para permanecer activo durante 24 horas y con
un retraso mínimo de 60 segundos entre cada
disparo, en cada fotografía se imprimió la fecha
y la hora. Todas las estaciones de muestreo
fueron revisadas mensualmente. El esfuerzo de
muestreo se obtuvo multiplicando el número
total de cámaras-trampa por el total de días que
permanecieron activas (Medellín et al., 2006).
Los registros fotográficos se prepararon en
formato de ficha digital y se depositaron en la
Colección de Mamíferos (OAX.MA.026.0497)
del Centro Interdisciplinario de Investigación
para el Desarrollo Integral Regional, Unidad
Oaxaca (CIIDIR, OAX), del Instituto Politécni-
co Nacional (IPN). Los individuos fotografia-
dos fueron identificados siguiendo la literatura
especializada (Reid, 1997; Ceballos, & Oliva,
2005; Aranda, 2012).
1435
 La búsqueda de rastros (heces fecales y
huellas), se realizó desde septiembre 2011 a
julio 2013, con 12 periodos de muestreo, seis
durante la temporada seca y seis durante la
temporada lluviosa. En cada periodo se reco-
rrieron cuatro transectos lineales de 3km de
longitud cada uno, distribuidos al azar dentro
del área de estudio. Para cada registro se ubicó
la localidad con un geoposicionador (Garmin
etrex®), fecha, hora, altitud y medidas de los
rastros (ancho, largo y diámetro).
Las heces fecales, se recolectaron en bol-
sas de papel y se secaron a la intemperie.
Para asegurar la correcta identificación de la
especie, se consultaron guías especializadas
(Aranda, 2012), y se buscaron huellas asocia-
das a ellas. Las huellas fueron recolectadas a
través de la elaboración de moldes de yesos de
fraguado rápido (Aranda, 2012) y se identifi-
caron a nivel de especie de acuerdo con Hall
(1981); Emmons & Feer (1990); Reid (1997);
Ceballos, & Oliva (2005) y Aranda (2012).
Para ambos casos y para asegurar la correcta
identificación, se consultó el material de refe-
rencia depositado en la Colección de Mamífe-
ros (OAX.MA.026.0497) del CIIDIR, OAX,
del IPN. Una vez identificados los rastros, los
moldes de yeso de las huellas fueron deposita-
das en la colección antes citada. El esfuerzo de
muestreo de rastros se obtuvo como el número
total de rastros por distancia recorrida.
El gremio trófico de las especies regis-
tradas se clasificó en herbívoros, insectívoros,
frugívoros, carnívoros y omnívoros, de acuerdo
a Ceballos & Oliva (2005). Para identificar
especies de nuevo registro en el municipio de
Juchitán, Oaxaca, se revisaron los registros
previos de los mamíferos medianos y grandes
para los diferentes distritos de Oaxaca, México
(Goodwin, 1969; Hall, 1981; Briones-Salas,
& Sánchez-Cordero, 2004). Finalmente, para
conocer la situación de riesgo de los mamí-
feros registrados se consultó la norma oficial
mexicana: NOM-059-ECOL-2010 (SEMAR-
NAT 2010) y la lista roja de la Unión Interna-
cional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN 2011).
1436 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
Se obtuvo el número de especies registra-
das por cada uno de los métodos. Se utilizaron
dos modelos asintóticos de acumulación de
especies, para determinar el éxito en el esfuer-
zo de captura: Clench y Dependencia lineal
(Moreno, & Halffter, 2000), seleccionando al
final el más adecuado con el criterio de máxima
verosimilitud por medio del programa Species
accumulation v. Beta (http://www.cimat.mx/
en/Descargas_de_software). Los datos se alea-
torizaron 100 veces, se calculó el valor de la
asíntota y en su caso el esfuerzo adicional nece-
sario para registrar el 95% del valor asintótico
predicho por el modelo seleccionado.
La diversidad alfa (α) se estimó para cada
método, de acuerdo al índice de Shannon-
Wiener. Para las temporadas lluviosa y seca,
el índice se comparó por medio de la prueba
t modificada de Hutchinson (Moreno, 2001).
Además de esto, se estimó la dominancia
con el índice de Berger-Parker (Whittaker,
1972), que considera la importancia proporcio-
nal de las especies más abundantes y, el índice
de equidad de Pielou (Magurran, 1988), que
mide la proporción de la diversidad observada
con relación a la máxima diversidad esperada
(Moreno, 2001).
La abundancia de las especies se estimó
sumando el número de registros para cada
especie en ambos métodos. La abundancia rela-
tiva de las especies con el método de fototram-
peo se determinó, como el número de registros
fotográficos independientes por cada 100 días-
trampa. Un registro independiente considera:
fotografías consecutivas de diferentes indivi-
duos, fotografías consecutivas de individuos
de la misma especie separadas por más de 24
horas y fotografías no consecutivas de indivi-
duos de la misma especie. Para las especies
gregarias, el número de registros independien-
tes fue igual al número de individuos obser-
vados en una fotografía (O’Brien, Kinnaird,
& Wibisono, 2003; Yasuda, 2004; Medellín et
al., 2006; Monroy-Vilchis, Zarco-González,
Rodríguez-Soto, Soria-Díaz, & Urios, 2011;
Lira-Torres, & Briones-Salas 2012). La abun-
dancia relativa para cada especie con el método
de rastros se estimó al dividir el número de
rastros encontrados (huellas) por especie, por la
distancia recorrida (Carrillo et al., 2000).
Para ambos métodos, se obtuvo la abun-
dancia relativa por temporada y se realizó
una prueba de Mann-Whitney para determi-
nar diferencias significativas entre temporadas
(Zar, 1999).
Se determinó el patrón de actividad gene-
ral y por temporada para aquellas especies que
contaran con al menos 11 fotografías inde-
pendientes (Maffei, Cuellar, & Noss, 2002;
Monroy-Vilchis et al., 2011). Las imágenes
obtenidas se agruparon en intervalos de dos
horas y el patrón de actividad se clasificó en
diurnas (de las 8:00 a las 18:00 horas), noctur-
nas (de las 20:00 a las 06:00 horas); crepuscu-
lar (matutino, entre las 6:00 y las 8:00 horas y
vespertino entre las 18:00 y las 20:00 horas),
las especies que no mostraron un patrón claro
se clasificaron como catemerales (Maffei et al.,
2002; Monroy-Vilchis et al., 2011; Bernard et
al., 2013).
Resultados
Se registraron 21 especies de mamíferos
medianos y grandes con ambos métodos, que
corresponden a 13 familias y siete órdenes. El
orden mejor representado fue Carnívora, con
cuatro familias y 11 especies (Cuadro 1).
Con el método de fototrampeo se registra-
ron 18 especies en 344 fotografías, 322 de éstas
independientes, con un esfuerzo de muestreo
de 5 292 días-trampa. Durante la temporada
seca se registraron 14 especies en 232 foto-
grafías, mientras que en la temporada lluviosa
se registraron 15 especies en 112 fotografías
(Cuadro 1).
Por medio del método de rastros se regis-
traron 16 especies, se obtuvieron 187 regis-
tros en 144km recorridos. Para la temporada
seca, se registraron 13 especies en 72 regis-
tros, mientras que para la temporada lluviosa
se registraron 16 especies en 115 registros
(Cuadro 1).
Del total de especies, cinco se registra-
ron únicamente con el método de fototram-
peo (Tamandua mexicana, Panthera onca, S.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
pygmaea, Mephitis macroura y D. mexicana),
mientras que tres especies se registraron sola-
mente con el método de rastros (Philander
opossum, B. astutus y Coendou mexicanus).
El modelo de acumulación de especies que
mejor se ajustó a los datos para ambos métodos
fue el de Clench, dicho modelo sugiere que en
el área de estudio no se ha llegado a la asíntota,
el modelo predice que se pueden encontrar 23
especies con el método de fototrampeo (a=3.91
y b=0.16) y 17 especies con el método de
rastros (a=15.27 y b=0.87), por lo que se tiene
una representatividad del 78% y 92% de las
especies para cada método.
La diversidad de mamíferos medianos y
grandes estimada con el índice de Shannon-
Wiener mediante el método de fototrampeo
fue de H´=1.89, con una diversidad máxima de
H´max=2.89. Para las diferentes temporadas se
observó una mayor diversidad durante la tem-
porada lluviosa (t=4.49, g.l.=193, p=0.05). El
índice de Berger-Parker indica que la comuni-
dad de mamíferos presentó un grado de domi-
nancia medio durante todo el estudio (D=0.41),
al igual que para las temporadas seca (D=0.39)
y lluviosa (D=0.45). El índice de equidad de
Pielou fue de J=0.65 durante todo el estudio,
en tanto que para la temporada lluviosa fue más
alto que para la temporada seca (Cuadro 2).
Mediante el método de rastros, el índice de
diversidad fue de H´=2.41, con una diversidad
máxima de H´max= 2.77. De acuerdo a la época
del año, existieron diferencias significativas, se
registró una diversidad mayor durante la tem-
porada de lluvias (t=2.21, g.l.=72, p=0.05). La
equidad de Pielou fue alta para todo el estudio
(J´=0.86), al igual que para las temporadas. El
índice de Berger-Parker indica una dominancia
baja para todo el estudio (D=0.18), mientras
que para la temporada seca fue mayor (D=0.31)
(Cuadro 2).
Las especies con mayor abundancia relati-
va por el método de fototrampeo fueron P. taja-
cu (IAR=2.62, n=139), N. narica (IAR=1.28,
n=68), mientras que siete especies fueron
menos abundantes (IAR=0.019, n=1); para
ambas temporadas P. tajacu fue la especie más
abundante con un IAR=3.47, n=90 en secas y
1437
 Cuadro 1
Mamíferos medianos y grandes registrados en la selva seca en el Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México. Arreglo
sistemático de acuerdo a Ramírez-Pulido et al. 2005
Table 1
Medium and large mammals recorded in a tropical deciduous forest located in the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca,
Mexico. Taxonomic arrangement proposed by Ramírez-Pulido et al. 2005

Fototrampeo Rastros NOM-059-

Grem.
ORDEN / Familia / Especie Secas Lluvias Total Secas Lluvias Total SEMARNAT- UICN
Tróf.
N reg Ar N reg Ar N reg Ar N reg Ar N reg Ar N reg Ar 2010
DIDELPHIMORPHIA
Didelphidae
Philander opossum omniv 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.014 1 0.007
Didelphis virginiana omniv 25 0.965 3 0.111 28 0.529 10 0.139 9 0.125 19 0.132
CINGULATA
Dasypodidae
Dasypus novemcinctus insec 18 0.694 9 0.333 27 0.510 6 0.083 12 0.167 18 0.125
PILOSA
Myrmecophagidae
Tamandua mexicana insec 1 0.039 0 0 1 0.019 0 0 0 0 0 0 P
CARNIVORA
Canidae
Canis latrans carniv 22 0.849 10 0.370 32 0.605 6 0.083 9 0.125 15 0.104
Urocyon cinereoargenteus omniv 0 0 1 0.037 1 0.019 22 0.306 11 0.153 33 0.229
Felidae
Panthera onca carniv 0 0 1 0.037 1 0.019 0 0 0 0 0 0 P NT
Puma concolor carniv 3 0.116 3 0.111 6 0.113 2 0.028 1 0.014 3 0.021
Leopardus pardalis carnív 11 0.424 6 0.222 17 0.321 4 0.056 4 0.056 8 0.056 P
Mephitidae
Conepatus leuconotus insec 1 0.039 2 0.074 3 0.057 2 0.028 3 0.042 5 0.035
Spilogale pygmaea insec 0 0.000 1 0.037 1 0.019 0 0 0 0 0 0
Mephitis macroura insec 1 0.039 0 0 1 0.019 0 0 0 0 0 0
Procyonidae
Nasua narica omniv 49 1.890 19 0.704 68 1.285 2 0.028 3 0.042 5 0.035
Bassariscus astutus omniv 0 0 0 0 0 0 1 0.014 1 0.014 2 0.014
Procyon lotor omniv 0 0 1 0.037 1 0.019 0 0 5 0.069 5 0.035
ARTIODACTYLA
Tayassuidae
Pecari tajacu herbiv 90 3.472 49 1.815 139 2.627 5 0.069 24 0.333 29 0.201
Cervidae
Odocoileus virginianus herbiv 4 0.154 5 0.185 9 0.170 5 0.069 22 0.306 27 0.188
RODENTIA
Sciuridae
Sciurus aureogaster herbiv 1 0.039 1 0.037 2 0.038 6 0.083 2 0.028 8 0.056
Agoutidae
Dasyprocta mexicana frugiv 1 0.039 0 0 1 0.019 0 0 0 0 0 0
Eretizontidae
Coendou mexicanus omniv 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0.028 2 0.014 A
LAGOMORPHA
Leporidae
Sylvilagus floridanus herbiv 5 0.193 1 0.037 6 0.113 1 0.014 6 0.083 7 0.049
Tot. Registros 232 112 344 72 115 187
Tot. especies 14   15   18   13   16   16  
N reg=Número de registros independientes obtenidos para cada método, Ar=Abundancia relativa. Gremios
tróficos: omniv=Omnívoro, insec=Insectívoro, carniv=Carnívoro, frugiv=Frugívoro, herbiv=Herbívoro. NOM-059-
SEMARNAT-2010: A=Amenazado, P=En peligro de extinción. UICN: LC=Preocupación menor, NT=Casi amenazado.
N reg=Number of independent records by each method, Ra=Relative abundance. Trophic guild: omniv=Omnivore,
insec=Insectivore, carniv=Carnivore, frugiv=Frugivore, herbiv=Herbivore. NOM-059-SEMARNAT-2010: T=Threatened,
E=Endangered. UICN: LC=Least concern; NT=Near Threatened.

1438 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
 Cuadro 2
Especies registradas en la selva seca del Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México

Table 2
Species recorded in a tropical deciduous forest in the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca, Mexico

Fototrampeo Rastros (km recorridos)

Secas Lluvias Total Secas Lluvias Total
Esfuerzo de muestreo 2592 días-trampa 2700 días-trampa 5292 días-trampa 72 km 72 km 144km
Registros independientes 232 112 344 72 115 187
Especies registradas 14 15 18 13 16 16
Especies exclusivas 3 4 4 3 0 3
Diversidad Shannon-Wiener (H´) 1.83 1.90 1.89 2.21 2.37 2.41
H´max 2.64 2.71 2.89 2.56 2.77 2.77
Dominancia (D) 0.39 0.45 0.41 0.31 0.21 0.18
Equidad (J´) 0.69 0.70 0.65 0.86 0.85 0.86

IAR=1.81, n=49 en lluvias. Entre ambas tem-
poradas se observaron diferencias significati-
vas (U=82.5, p=0.32).
De acuerdo al método de rastros, las espe-
cies más abundantes fueron U. cinereoargen-
teus (IAR=0.23, n=33) y P. tajacu (IAR=0.20,
n=29), mientras que la menos abundante fue P.
opossum (IAR=0.007, n=1). Durante la tem-
porada seca, U. cinereoargenteus fue la espe-
cie más abundante (IAR=0.30, n=22), y para
la temporada lluviosa P. tajacu (IAR=0.33,
n=24) (Cuadro 1). De acuerdo a la tempo-
ralidad existieron diferencias significativas
(U=94.5, p=0.69).
Entre las especies con mayor número de
registros, tres presentaron mayor actividad
en horarios diurnos: P. tajacu (entre 06:00 y
12:00h), N. narica (entre 8:00 y 16:00h) y
O. virginianus (entre 08:00 y 20:00h). Dos
especies fueron nocturnas D. virginiana (entre
20:00 y 04:00h) y D. novemcinctus (entre 20:00
y 06:00h). Finalmente, C. latrans y L. pardalis
no presentaron preferencia hacia algún hora-
rio en particular, por lo que se les consideró
catemerales o generalistas (Fig. 1, Cuadro 3).
Se pudo obtener el patrón de actividad por
temporadas sólo de cuatro especies, P. tajacu,
N. narica, C. latrans y D. novemcinctus, los
patrones de actividad no fueron diferentes a los
anuales (Cuadro 3).
De las 21 especies registradas con
ambos métodos, los omnívoros estuvieron
representados por siete especies, los insectí-
voros por cinco, los carnívoros y herbívoros
por cuatro especies cada uno y una espefie fue
frugívora (Cuadro 2).
El 61.90% de las especies registradas, se
encuentran bajo algún criterio de conserva-
ción. Cuatro especies se reportan dentro de la
legislación mexicana (NOM-059-SEMARNAT
2010): T. mexicana, P. onca, L. pardalis y C.
mexicanus, las primeras tres en peligro de
extinción y la última como amenazada. P. onca
se encuentra dentro de la lista internacional
(UICN 2011) como casi amenazado.
discusión
El uso de métodos complementarios puede
proporcionar información valiosa en estudios
sobre los patrones generales de riqueza de
especies, abundancia relativa y diversidad.
Varios estudios han demostrado la eficiencia
de complementar estos trabajos con diversos
métodos (Gaidet-Drapier, Frtz, Bogarel, Ren-
aud, Poilecot, & Chardonnet 2006; Lyra-Jorge
et al., 2008; Swan et al., 2014). Para este caso,
se utilizaron los métodos de fototrampeo y el de
búsqueda de rastros, se logró registrar un gran
número de especies para la zona (n=21). La
mayor parte de estas (n=13) se registraron con
ambos métodos, mientras que con el método
de fototrampeo se registraron exclusivamente

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014 1439
 40 Pecari tajacu 20 Nasua narica

Número de registros

Número de registros
35 18
30 16
14
25 12
20 10
15 8
10 6
4
5 2
0 0

0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
Horas Horas
Total Secas Lluvias
8
Canis latrans 8 Dasypus novemcinctus
Número de registros

Número de registros
7 7
6 6
5 5
4 4
3 3
2 2
1 1
0 0

0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24

Horas Horas

8
Didelphis virginiana 8 Leopardus pardalis
Número de registros

Número de registros

7 7
6 6
5 5
4 4
3 3
2 2
1 1
0 0
0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24

Horas Horas

8 Odocoileus virginianus
Número de registros

7
6
5
4
3
2
1
0
0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24

Horas
Fig. 1. Patrones de actividad de mamíferos medianos y grandes en la selva baja caducifolia del Istmo de Tehuantepec,
Juchitán, Oaxaca, México.
Fig. 1. Activity patterns of medium and large mammals in a tropical deciduous forest located in the Isthmus of Tehuantepec,
Oaxaca, Mexico.

cinco especies y tres más, exclusivamente con especies (Santos-Moreno, & Ruíz-Velásquez,
el método de rastros. 2011; Pérez-Irineo, & Santos-Moreno, 2012).
La riqueza de especies de mamíferos Sin embargo, la riqueza encontrada en el
medianos y grandes fue mayor a la registrada sitio de estudio es menor a la registrada en
en selvas similares en el estado de Oaxaca, otros sitios de México. Por ejemplo, en Sali-
México, donde los valores van de 15 a 19 na Cruz, Oaxaca, se reportan 30 especies de

1440 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
 mamíferos medianos y grandes (Cervantes, &

Patrones de

Catemeral

Catemeral
Nocturno
Nocturno
Yepez, 1995); mientras que en Cerro de la Tuza

actividad

Diurno
Diurno
Diurno
y Parque Nacional Chacahua, en la costa de
Oaxaca, se registran 23 especies (Buenrostro-
Silva, Gutiérrez, & García-Grajales, 2012).

No mostro preferencia

No mostro preferencia
Patrones de actividad de mamíferos medianos y grandes registrados con el método de fototrampeo en el Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México

Habría que aclarar que estos trabajos se reali-

20:00-04:00 hrs
20:00-06:00 hrs

hacia un horario

hacia un horario

6:00-14:00 hrs
8:00-18:00 hs

8:00-20:00 hs
zaron en sitios que además de bosque tropical
Total

Horario

caducifolio, tienen otros tipos de vegetación,

Activity patterns of medium and large mammals recorded by camera traps in the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca, Mexico

que pueden proveer distintos nichos ecológicos

y pueden ser ocupados por más especies.
En este estudio, se reporta por primera vez
a Dasyprocta mexicana en una selva baja cadu-
Registros

152
32

33

17

71
27

11
cifolia, a 400msnm, dicha especie sólo había
sido reportada en selva alta y mediana perenni-
folia y subperennifolia; el registro más cercano
Patrones de

Catemeral

para esta especie se encuentra en una selva alta

Nocturno
actividad

Diurno
Diurno

perennifolia en Los Chimalapas, Oax., México,

-

a 72km al noreste del sitio de estudio (Lira-

Torres, & Briones-Salas, 2012).
El modelo de acumulación de especies de
No mostro preferencia
22:00-06:00 hrs
Lluvias

Clench sugiere que aún existen cinco especies

hacia un horario

6:00-14:00 hrs
8:00-18:00 hs

por registrar por medio del fototrampeo y una

Horario

especie por medio de la búsqueda de rastros. En

Cuadro 3

Table 3

un estudio anterior realizado en el sitio (Cortés-

Marcial, 2009), se reportaron por medio de
rastros y observación directa tres especies más,
Registros

Puma yagouaroundi, Ateles geoffroyi y Muste-

22
62
11
9
-

la frenata. Además es posible que en la zona se

distribuya, Didelphis marsupialis y Potos fla-
Patrones de

Catemeral
Nocturno
actividad

vus, las cuales fueron reportadas, en una selva

Diurno
Diurno
-

baja caducifolia de la región de Mena Nizanda,

localizada aproximadamente a 11 kilómetros
del sitio de estudio (Santos-Moreno, & Ruíz-
No mostro preferencia
20:00-06:00 hrs

hacia un horario

6:00-14:00 hrs
8:00-18:00 hs

Velásquez, 2011).
Secas

Horario

Destaca la presencia de P. concolor y P.

-

onca que requiere de grandes extensiones de

hábitat y suficiente alimento disponible para su
sobrevivencia. Por otra parte, también sobresa-
le la presencia del zorrillo pigmeo S. pygmaea,
Registros

18

41
90
22

especie endémica de México (Ávila, & Mede-

-

llín, 2005).
Los valores de diversidad registrados para
Odocoileus virginianus
Dasypus novemcinctus

la zona son más bajos que los reportados por

Didelphis virginiana

Leopardus pardalis

Cortés-Marcial (2009) (H´=2.3) en una porción

Especie

del sitio de estudio, esto es debido a que en el

Nasua narica
Canis latrans

Pecari tajacu

estudio previo, las abundancias fueron simila-

res para la mayoría de las especies, mientras
que en este estudio se registraron dos especies

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014 1441
P. tajacu y N. narica como muy abundantes,
mientras que el resto presentaron abundancias
muy bajas, esto pudo comprobarse con los índi-
ces de equidad y dominancia.
En contraste, la diversidad resultó mayor
que en una selva subcaducifolia en Tuxtepec,
Oaxaca (H´=0.89) (Pérez-Irineo, & Santos-
Moreno, 2012), debido a que la zona está sien-
do transformada a cultivos de caña de azúcar y
áreas de potrero.
Las especies más abundantes durante el
estudio fueron P. tajacu y N. narica, posible-
mente como resultado del comportamiento de
ambas especies, ya que las hembras adultas y
los individuos jóvenes forman grupos sociales
(Cooper, Waser, Gopurenko, Hellgren, Gabor,
& Dewoody, 2010; Logan, & Longino, 2013).
Los resultados de abundancia relativa coinci-
den con lo reportado por Monroy-Vilchis et
al. (2011) y Pérez-Irineo, & Santos Moreno
(2012), donde el coatí es una especie muy
abundante. Por otro lado, la abundancia alta
de C. latrans y D. virginiana está relacionada
posiblemente con sus hábitos alimenticios, ya
que estos consumen varios grupos de alimento
(omnívoras), las cuales pueden obtener ali-
mento fácilmente (Mesa-Zavala, 2012; Pina,
Gómez, & González, 2004).
El hecho de haber registrado una baja
abundancia de T. mexicana está relacionado
con el diseño experimental utilizado, ya que
está sesgado al registro de individuos de hábi-
tos terrestres, por lo que especies con hábitos
arborícolas, difícilmente se pueden detectar
(Aranda, 2012).
Otra especie poco abundante fue P. con-
color, que es una especie territorial y requie-
re de grandes extensiones de terreno para
poder desarrollar sus actividades (Lira-Torres,
& Naranjo, 2003; Bustamante, 2008). Sin
embargo, Monroy-Vilchis et al. (2011) con el
mismo método, registraron mayor abundancia
relativa de ésta especie en el Estado de México,
probablemente porque muestrearon diversos
tipos de vegetación, en los cuales puede habitar
la especie.
A diferencia de otros métodos, con las
cámaras-trampa también se puede obtener
1442 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
información ecológica de las especies, como
patrones de actividad, preferencia de hábitat y
estado reproductivo de las mismas (Monroy-
Vilchis et al., 2011; Lira-Torres, & Briones-
Salas, 2012). VanSchaik, & Griffiths (1996)
reportaron una relación entre el tamaño cor-
poral y los patrones de actividad, donde los
pequeños mamíferos tienden a ser nocturnos
como una estrategia de lucha contra la depre-
dación, esto corresponde con lo obtenido en
este estudio en donde, D. virginiana y D. nove-
mcinctus registraron dicho patrón. Mientras
que especies de mayor tamaño registraron un
patrón catemeral y diurno.
Los patrones de actividad de P. tajacu
corresponden con lo reportado por Monroy-
Vilchis et al. (2011), mencionan que la especie
está activa principalmente durante el día; sin
embargo, también presentó actividad durante
la noche. Además se pudo observar la presencia
de crías en los meses de marzo, mayo, agosto
y octubre, esto corresponde con lo mencionado
por Mayor-Aparicio (2004) quien señala que
la especie tiene de 2 a 3 partos por año debido
a la rápida gestación que presenta. El tejón N.
narica, presentó actividad principalmente en el
día, estos resultados difieren con lo reportado
por Monroy Vilchis et al. (2011). Estos autores
mencionan que la especie se mantiene activa
las 24 horas del día, con un aumento de acti-
vidad entre las 18:00 y las 20:00 horas, esto
posiblemente está relacionado a que la especie
se alimenta durante el día.
La actividad de L. pardalis sin un horario
definido, tampoco corresponde con lo reportado
por otros autores (Ayala, Viscarra, & Wallace,
2010; Díaz-Pulido, & Payán-Garrido, 2011), ya
que esta especie se ha reportado con actividad
exclusivamente nocturna. Por el contrario, la
actividad catemeral registrada de C. latrans,
coincide con lo observado en un bosque mesó-
filo de montaña del estado de Jalisco, México
(González-Pérez, Sánchez-Bernal, Íñiguez, &
Santana, 1992). Los patrones de actividad de
las dos especies anteriores, apoya lo sugeri-
do por Van Schaik & Griffiths (1996), quie-
nes mencionan que los animales más grandes
forrajean tanto de día como de noche debido a
sus requerimientos alimenticios.
A través del fototrampeo, se pudieron
obtener 22 registros independientes de D. nove-
mcinctus, principalmente durante la noche, los
resultados coinciden con lo mencionado por
Mac Bee & Baker (1982), quienes mencionan
que esta especie es exclusivamente nocturna.
En estudios anteriores no se había determinado
el patrón de actividad del armadillo por medio
de fototrampeo, debido a que dicha técnica no
es la adecuada para analizar su abundancia y
patrones de actividad (Weckel, Giuliano, &
Silver, 2006; Harmsen, Foster, Silver, Ostro,
& Doncaster, 2010; Monroy-Vilchis et al.,
2011). Sin embargo, es posible utilizar cámaras
trampa para la evaluación de su abundancia,
pero es necesario tomar en cuenta el ámbito
hogareño de la especie, para tener un diseño de
muestreo adecuado.
Los patrones de actividad de D. virginiana
han sido reportados como nocturnos (MacMa-
nus, 1974; Emmons, & Feer, 1990), además al
ser una especie de menor tamaño tienen mayor
riesgo de ser depredada por lo cual, utiliza la
oscuridad para no ser detectada fácilmente
(Van Schaik, & Griffiths, 1996).
La presencia de carnívoros como P. con-
color, P. onca y L. pardalis, sugiere que la
selva comprendida dentro del área de estudio
se encuentra en buen estado de conservación,
ya que al ser estos, animales depredadores de
gran tamaño, necesitan amplios requerimientos
de hábitat para poder desarrollarse (Holden, &
Neang, 2009; Cueva, Morales, Brown, & Peck,
2010). En agosto 2013 se registró la presencia
de un individuo joven de P. onca por medio
de cámaras trampa, dicha especie no había
sido reportada anteriormente (Cortés-Marcial,
2009), por lo que el sitio al parecer puede ofre-
cer las condiciones necesarias para mantener a
este depredador (Rumiz et al., 2002).
El bosque tropical caducifolio o selva seca,
es un sitio con un alto grado de endemismos y
riqueza de especies en México (Ceballos, &
Valenzuela, 2010; Lott, & Atkinson, 2010);
sin embargo, sus componentes florísticos y
faunísticos como es el caso de los mamíferos
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (4): 1433-1448, December 2014
medianos y grandes están en riesgo, debido
principalmente a la deforestación para el esta-
blecimiento de potreros y áreas de cultivo.
Como una estrategia viable en la conservación
de estos sitios y de sus componentes, las comu-
nidades indígenas de Oaxaca han establecido
“áreas comunales protegidas” como la que
se asienta en el área de estudio (Ojo de Agua
Tolistoque y Sierra Tolistoque), que han contri-
buido de manera significativa a la conservación
de los mamíferos que ahí habitan. Los datos
aquí presentados, servirán para que estas inicia-
tivas tengan mayor sustento y puedan apoyar
programas estatales y federales.
AGRADECIMIENTOS
A las autoridades de las localidades de La
Venta y La Ventosa de Juchitán, Oaxaca por los
permisos otorgados para el trabajo de campo.
Al Instituto Politécnico Nacional por financiar
parcialmente el proyecto a través de los proyec-
tos SIP: 20070443, 20110547, 20121142. Al
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por
la beca (229473) otorgada al primer autor. M.
B-S agradece a la Secretaría de Investigación y
Posgrado, al Sistema de Becas de exclusividad
(COFAA) y al de Estímulos al Desempeño a
la Investigación (EDI) del Instituto Politécnico
Nacional por el apoyo económico. De igual
forma al Sistema Nacional de Investigadores
por el reconocimiento.
Resumen
Para asegurar la conservación y buen manejo de
mamíferos medianos y grandes, es necesario generar
información sobre la estructura de la comunidad y de sus
poblaciones. El objetivo del presente estudio fue estimar
la diversidad, abundancia relativa y patrones de activi-
dad de mamíferos medianos y grandes en una selva baja
caducifolia en el Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México.
El muestreo se llevó a cabo a intervalos de tres meses de
septiembre 2011 a mayo 2013. Se utilizaron dos métodos
complementarios: se colocaron 12 cámaras trampa cubrien-
do un área de 60km2 y se realizó la búsqueda de rastros
en transectos lineales de tres kilómetros de longitud. Se
obtuvieron un total de 344 fotografías con un esfuerzo de
muestreo de 5 292 días-trampa; además, 187 rastros en
un total de 144km recorridos. En total se registraron 21
1443
especies de mamíferos, de 13 familias y siete órdenes. El
índice de diversidad de Shannon-Wiener fue más alto con
el método de rastros (H´=2.41). Las especies más abundan-
tes por medio de rastros fueron: Urocyon cinereoargenteus
(IAR=0.23) y Pecari tajacu (IAR=0.20). Por medio del
fototrampeo las especies más abundantes fueron: P. tajacu
(IAR=2.62) y Nasua narica (IAR=1.28). Los patrones de
actividad de P. tajacu, N. narica y Odocoileus virginianus
fueron diurnos; Canis latrans y Leopardus pardalis no
presentaron preferencia hacia algún horario en particular
y Didelphis virginiana y Dasypus novemcinctus tuvieron
actividad nocturna. Esta información puede ser de ayuda
para la creación de programas de manejo y conservación de
mamíferos medianos y grandes en el Istmo de Tehuantepec,
Oaxaca, México.
Palabras clave: cámaras trampa, rastros, mamíferos,
diversidad, patrones de actividad.
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