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    Histología CARTILAGO Y HUESO

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    Cartilago y hueso me Cartilago y hueso son tejidos conectivos especializados, El cartilago posee una matriz firme flexible que resiste fuerzas mecanicas. Sin embargo, la matriz dsea es uno de los tejidos mas duros del cuerpo y también resiste las fuuerzas que se aplican en ella, Estos dos tejidos coneetivos tienen células especializadas para secretar la matriz. en Ja que, subsecuentemente, quedan atrapadas las células, Aunque el cartflago y el hueso tienen muchas y variadas funciones, algunas de ellas son similares y relacionadas. Ambos participan en el apoyo del euexpo porque se vinculan intimamente con el sistema esquelético. Casi todos los hhuesos largos lel cuerpo se forman primero en el embrién como eartilago, que a eontinuacién actiia como una plantilla que se reemplaza después por hueso; este proceso se Hemcnus eallontta, Ex ajar packets ee komen planes se forma dentro de hojas membranosas preexistentes; esta forma de osificacion se conoce como intramembranosa. CARTILAGO EI cartflago pose céhulas lamadas condroeitos, que cupan cavidades pequefias denominadas lagunas dentro de la matriz.extracelular que seeretan. La sustancia del cartilago no esti vascularizada ni recibe nervios 0 vasos linfaticos; empero, las eélulas reciben su nutricién de va- sos sanguineos de tejidos conectivos circundantes mediante difusion a través de la matriz, La matriz extracelular esti compuesta por glucosaminoglicanos y proteoglicanos, que mantienen tna intima relacién con fibras de coligena y elisticas incluidas en la matriz, La flexibilidad y resistencia del cartflago a la compresién permiten que funcione co- ‘mo un absorbedor do choques'y su superticie lis permite un movimiento de las articulaciones del cuerpo casi sin friecién, ya que recubre las superficies articulares de los huesos. Existen tres tipos de cartilago de acuerdo con las fibras que se encuentran en la matriz (fig. 7-1 y euadra 7-1) = El cartilago hialino contiene coligena tipo HI en su matriz; es el cartilago més abundante del organismo y tiene muchas funciones go elistico incluye coligena tipo M1 y fibras -as en abundancia diseminadas en la totalidad de su matriz, que le proporcionan mis flexibilidad # El fibrocartilago posee fibras de cokigena tipo I sgruesas y densas en su matriz, que le permiten soportar fuerzas de tension considerables El pericondrio es una hoja de recubrimiento de tejido cconectivo que se encuentra en la mayor parte del cartilago. Tiene una capa fibrosa externa y una eapa celular interna, ccuyas edlulas seeretan la matriz de cartilago. El pericon- drio es vascular y sus vasos proporeionan nutrientes a las células del eartilago. En areas en las que el cartlago carece de pericondrio (p. e}., las superficies articulares de los huesos que forman una articukicién), las eélulas de cartilago reciben su nutricién del Iiquido sinovial que bafia las superficies articulares. Cartilago hialino EI cartiiago bialino, el cartilago més abundante en el ‘cuerpo, forma la plantilia para la formacién endocondral de hueso. Eleartilago hialino, una sustancia flexible, semitrans- parente y de color gris azulado, es el earttlago ms comin del cuerpo. Se localiza en la nariz.y laringe, extremos ventrales de las costillas que se articulan con el estern6n, anillos traqueales, bronquios y superficies articulares de las articulaciones movibles del cuerpo. Este cartilago forma ka plantilla de cartilago de muchos de los huesos durante el desarrollo embrionario y conforma las placas epifisarias de Jos huesos en crecimiento (cuadro 7-1). Histogénesis y crecimiento del cartilago hialino Las células que tienen a su cargo la formacién de car hialino se diferencian de las células mesenquimatosas 127 128 =» Cartlago y hueso pecontio Matiz interertrial © | save S| tortoriat Lagunas sin condrocios Grupo iségeno Condrocios enlagunas > Paeoneio [= Condrosios Fitras elésticas Condrocto — Fibras de coldgena En la regién en que se forma cartilago, las eélulas ‘mesenquimatosas individuales retraen sus prolongaciones, se redondean y se congregan en masas densas llamadas centros de condrificacién. Estas células se diferencian en condroblastos y comienzan a secretar una matriz. a su alrededor. A medida que continia este proceso, los condroblastos quedan atrapados en su matriz.en compar- timientos individuales pequefios Hamados Iagunas. Los condroblastos rodeados por la matriz se denomi- nan condroeitos (fig. 7-2). Estas eélulas son eapaces de dividirse y forman un racimo de dos a cuatro 0 mas células en una laguna. Estos grupos se conocen como grupos iségenos y representan una, dos o mas divisiones eclulares a partir dé un condrocito original (fig. 7-1). A medida que las eélulas de un grupo iségeno elaboran matriz, chocan y se alejan entre ellas y forman lagunas separadas y, en con- secuencia, incrementan el cartilago desde el interior, Este tipo de crecimiento se llama ereeimiento intersticial. Las células mesenquimatosas en la periferia del cartlago en desarrollo se diferencian para formar fibroblastos, Estas o6lulas elaboran un tejido conectivo denso irregular colagenoso, el pericondrio, que se encarga del erecimiento y conservacién del eartilago, El pericondrio tiene dos capas, ‘una capa fibrosa externa compuesta de coligena tipo I, fibroblastos y vasos sanguineosy una eapa ¢elular interna constituida prineipalmente de éélulas condrogénicas, que se dividen y diferencian en condroblastos, que comienzan aelaborar matriz. En esta forma, el cartilago también rece por adicién periferia, un proceso Tamado crecimiento aposicional. El crecimiento intersticial s6lo ocurre en la fase inicial de la formacién de cartilago hialino. Sin embargo, el cartilago articular, que carece de pericondrio, sélo erece mediante crecimiento intersticial. Este tipo también ocurre en las placas epifisarias de los huesos largos, en donde las lagunas estén dispuestas en una orientaeién longitudinal, paralela al eje largo del hueso; por lo tanto, el erecimiento interstieialsirve para alargar el hueso, El cartilago en el resto del cuerpo crece prinelpalmente por aposicién, un proceso controlado que puede continuar durante toda la vida del cattilago. Células de cartilago EI cartilago se relaciona con tres tipos de células: condrogénicas, condroblastos y condrocitos (fig. 7-2). Las eélulas condrogénieas son eélulas estrechas, en forma de huso, que derivan de células mesenquimatosas, Tienen un micleo ovoide con uno o dos nucleolos. Su cito- plasma es escaso y las micrografias electrénicas de eélulas ‘condrogénicas muestran un aparato de Golgi pequefio, unas ‘cuantas mitocondrias, algunos perfiles de reticulo endo- plismico rugoso (RER) y ribosomas libres en abundancia. Estas eélulas pueden diferenciarse en condroblastos y ccélulas osteoprogenitoras Los condroblastos derivan de dos fuentes: eélulas mesenquimatosas dentro del centro de condrificacién y eélulas condrogénicas de la capa celular interna del pericondrio (como en el crecimiento aposicional). Los condroblastos son células baséfilas y rellenas que muestran Jos organelos necesarios para la sintesis de proteinas. Las icrograffas electrénicas de estas eélulas demuestran una red rica de RER, un complejo de Golgi bien desarrolla- do, miltiples mitocondrias y abundancia de vesiculas secretorias. Los condrocitos son condroblastos rodeados de matriz, Los que se encuentran cerea de la periferia son ovoides, Cartilago y hueso =» 129 Cuadro 7-1. Tipos, caracteristicas y localizaciones del cartilago Caracteristicas de Tipo de cartilago identificaciin Pericondrio Localizacién Hialino Coligena tipo IL, matriz basé- Se encuentra pericondrio en la____Extremos articulares de huesos fila, los condrocitos suelen mayor parte de los sitios. Las largos, nari laringe, triquea, estar dispuestos en grupos _excepciones son: cartflagos arti-__bronquios, extremos ventrales celares y epffisis de las costillas Elistico Coligena tipo I, fibras| Existe pericondrio Pabell6n auricular, paredes dl elisticas conducto auditivo, trompa sadn, epigotis cargo couneiforme de la laringe Fibrocartflago ___Colgena tipo 1, matriz acidé- No existe pericondrio Discos intervertebrales, discos fila, condrocitos dispuestes, en hileras paralelas entre haces de colégena, relaciona- dos siempre eon tejido co- neetivo denso regular cola- ‘genoso 0 carflago hialino articulares, sinfsis pabica, insereién de algunos tendones en tanto los situados mas profundo en el cartilago son mas redondos, con un didmetro de 10 a 30 pm. El proce- samiento histolégico origina como artefactos encogimiento y deformacién de las eélulas. Los condrocitos muestran un niicleo grande con un nucleolo prominente y los organelos 7-2. Fotomicrografia de cartilago hilino (270). Obsérvense los androeitos ovoides grandes (C) atrapadios en sus lagunas. Justo arriba de ellos se encuentran condroblastos alargados y en la parte ms superior tstin el pericondrio (Py la capa de efulas condeagénias subyacente ales de oélulas que secretan proteinas. Los condrocitos jdvenes tienen un citoplasma de tincién palida con muchas ‘pitocondrias, un RER elaboredo, un Sea de Golgi bien desarroliado y glucégeno. Los condrocitos viejos, que son relativamente inactivos, tienen un complemento de organelos muy reducido, con abundancia de ribosomas libres. Por consiguiente, estas células pueden reanudar la sintesis activa de protefnas si se revierten en condroblas- tos. Matriz de cartilago hialino La matriz de cartilago bialino esta compuesta de colagena tipo l, proteoglicanos, glucoproteinas y liquido extracelular. La matriz azul grisicea semitransparente de cartflago hialino contiene hasta el 40% de su peso seco de coligena. Ademis, incluye proteoglicanos, glucoproteinas y liquido exaeehile Revita de que el indice le refraccién qe las fibrillas de coligena y de que la sustancia fundamental son casi iguales, la matriz aparece como una masa homogénea amorfa en la microscopia de luz La matriz de cartilago hialino contiene prineipalmente coligena tipo I, pero también se encuentran en pequefias cantidades coligena de tipos IX, X y XI y otras en menor cantidad. La coligena tipo IL no forma haces grandes, anquo ol hes ammonta Go grosor « medida que se aleja de las lagunas. Al parecer, la orientaciGn de las fibras se relaciona con la fuerza que soporta el cartflago. Por ejemplo, en el cartflago articular, las fibras que se hallan cerca de la superficie estén orientadas paralelas a esta ilkima, en tanto que las fibras mis profundas parecen rientadas en columnas curvas La matriz se subdivide en dos regiones: matriz, terri- torial, alrededor de cada laguna, y matriz.interterritorial. 130 «s» Cartilago y hueso La matriz territorial, una banda ancha de 50 pm, tiene poca coligena y abundante sulfato de condroitina que contribuye a si tincién bas6fila e intensa con el écido peryédico de Schiff (PAS). El mayor volumen de la matriz es la matriz interterritorial, que es mis abundante en cokigena tipo II y contiene menos proteoglicanos que la matriz territorial Una regién pequefia de la matriz, de 1a 3 ym de grosor, que rodea inmediatamente las lagunas se conoce como eépsula pericelular. Muestra una red fina de fibras de coligena incluidas en la sustancia pareeida a la lamina basal, Estas fibras pueden representar algunas de las otras coligenas de menor presencia que se encuentran en el cartlago bin: algunos autores sugieren que la edpsula pericelular puede proteger los condrocitos de fuerzas mecéinieas. La matriz de cartilago es rica en agreeanos, moléeu- las grandes de proteoglucano compuestas de nticleos de proteinas a las cuales se enlazan de manera covalente moléculas de glicosaminoglieano (sulfato de condroitina 4, sulfato de condroitina 6 y sulfato de heparin) (fig, 4-3). Se eneuentran enlazadis en forma no covalente al feido hialurénico de 100 a 200 moléculas de agrecano, que forman compuestos enormes de agrecano que pueden tener de 3.a4 um de largo. Las eargas negativas abundantes relacionadas con estas moléculas de proteoglicano excesi vamente grandes atraen cationes, de manera predominante iones Na’, que a su vez atraen moléculas de agua. En esta forma, se hidrata la matriz de cartilago en tal grado que hasta el 80% de su peso htimedo es agua, lo que explica la capacidad del cartilago para resistir fierzas de compresién. Los proteoglicanos hidratados no sélo Henan los inters ticios entre las haces de fibras de coligena, sino que las cadenas laterales de ghicosaminoglicano forman enlaces electrostiticos con la cokigena. En consecuencia, la tancia fundamental y las fibras de la matriz forman una estructura molecular de enlace transversal que resiste las fuerzas de tensién, La matriz de cartilago también contiene la glucoproteina adherente, condronectina. Esta molécula grande, similar ala fibronectina, tiene sitios de unién para colégena tipo IL, sulfato de condroitina 4, sulfato de condroitina 6, écido hialurénico © integrinas (proteinas transmembranales) de condroblastos y condrocitos. La condronectina ayuda por tanto a estas eélulas a conservar su contacto con los Componentes fibroso y amorfo de la matriz, Histofisiologia del cartilago hialino La uniformidad del cartilago hialino y su eapacidad pa- ra resistir fuerzas de compresién y tensién son esenciales para su funcién en las superficies articulares de las arti- culaciones. Debido a que el cartilago es avascular, los nutrients y el oxigeno deben difundirse a través del age de hidratacién que se encnentra en la matriz. La eficiencia de este sistema requiere un limite de anchura del cartilago Hay un recambio constante de proteoglicanos del cartfago que se modifica con la edad. Las hormonas y las vitaminas también influyen en el crecimiento, desarrollo y funcién del cartilago. Muchas de estas sustancias también afectan la formacién y el crecimiento del esqueleto (cuadro 7-2), CORRELACIONES CLINICAS El cartflago hialino se degenera cuando se hipertro- fan y mucten los condrocitos y la matriz comienza a caleificarse, Este proceso és una parte normal e integral de la formacién endocondral de hueso; sin embargo, también es un proceso normal de envejecimiento, que a menudo tiene como resultado menor movilidad y dolor en las articulaciones. La regeneracién del cartilago suele ser mala, excepto en nifios. Las eélulas condrogénicas del Pericondrio penetran el defecto y forman un nuevo cartilago. Cuando el defecto es grande, las células for- man tejido conectivo denso para reparar la cieatrz Cartilago elastico El cartilago elastico se asemeja mucho al cartlago hialino, con la excepcién de que su matriz y el pericondrio poseen fibras elasticas Cuadro 7-2. Efectos de hormonas y vitaminas en el cartilago hialino — EEE EE eee Hormona Efectos eee nr ‘Tioxina, testosterona y stimula el erecimiento de somatotropina (a través cartilago y la formacién de factores de ereci- de matriz imiento similares a insu- Tina) Cortisona, hidrocortisona y _Inibe el erecimiento de estradiol cartilago y la formacién de matriz ee eon Vitamina Hipovitaminosis A Reduce la anchura de pla- ‘as epifsarias Hipervitaminosis A ‘Acelera la osificacién de placas epifisarias ee aroma Hipovitaminosis Inhibe la sintesis de matriz y deforma la configura- ‘ion de la placa epifisa- ria; conduce a eseorbuto ‘Auseneia de vitamina D, ‘La proliferacién de condro- {que provoca deficiencia citos es normal pero la le i absorcién de calcio matriz no se ealefica de y fisforo, manera apropiada; aca- siona rahitismo _ El cartilage elistico se localiza en el pabellén de la oreja, los conductos auditivos externo e interno, la epiglotis la laringe (cartflago euneiforme). Debido a la presencia {le fibras elisticas, el carttlago elistico es un poco amarillo ¥ ais opaco que el cartligo hiaino en estado fresco cuadro 7-1). El cartilago elistico es idéntico, en casi todos los aspee- tos, al cartilago hialino y con frecuencia se relaciona eon ‘Ce cwpe Miron ecteooa. dal prionaaeta weatigny Hares elisticas en abundancia. La matriz de cartflago elistico posee fibras elisticas en ramificacién finas a gruesas abun- ‘Jantes interpuestas y haces de fibra de cokigena tipo II que Je proporcionan mucha mayor flexibilidad que ka matriz «le cartilago hialino (fig. 7-3). Los condrocitos del cartila- @ eldstico son mas abundantes y grandes que los del cartflago hialino. La matriz.no es tan amplia como en el cartilago hialino y los haces de fibras elisticas de ka matriz. territorial son mis grandes y gruesos que los de la matriz interterritorial. Fibrocartilago A diferencia del cartilage hialino y elastico, el fibrocartilago no pose un pericondrio y su matriz incluye «colagena tipo |. El fibrocartilago se encuentra en discos interverte- bales, sinfisis pibica y discos articulares y se une al hueso. Se vincula con el cartilago hialino y tejido conectivo denso, Fig. 7-3. Fotomicrograta de cartago elistico (192). Natete el periandro(P) ys condrocton (Cen st aguas encode parts de Insparedes pore proceseno), lgunor defor nals contenen ws de tna ell, gus er pros de cacitont ntertialEstin deena Cia tots ls listen fechas Cartilago y hueso «= 131 al cual se asemeja. A diferencia de los otros dos tipos de cartilago, el fibrocartilago no posee un pericondrio, muestra una cantidad escasa de matriz (rica en sulfato de condroitina y sulfato de dermatan) y tiene haces de cokigena tipo I, que se tifien en forma acidofila (fig. 7-4), Los condrocitos estin alineados muchas veces en hileras paralelasalternadas con haces gruesos y burdos de eolgena, que tornan paralelas las fuerzas de tensién que soporta este tejido (cuadro 7-1). Los condrocitos de fibrocartflago suelen surgir de Siroblstos que comienzan a elaborar proteogicanos. A medida que la sustancia fundamental rodea el fibroblast, la eélula queda encerrada en su matriz y se diferencia en un condrocito.. Laos discos intervertebrales son un ejemplo de la orga nizacién del fibrocartilago y estin interpuestos entre el cartilago hialino que recubre la superficie articular de las vértebras sucesivas, Cada disco contiene un centro xclatinoso, llamado niieleo pulposo, que esti compuesto de células, derivadas del notocordio, que se eneuentran dentro de una matriz rica en dcido ialurOnico. Estas células desaparecen alrededor de los 20 afios de edad Gran parte del niicleo pulposo esté rodeado por el anillo fibroso y capas de fibrocartilago cuyas fibras de coligena tipo T lecurvenfen faentldaleetteal etzel led cartilagos hialinos de las dos vértebras. Las fibras de liminas adya- centes estan orientadas en sentido oblicuo entre si y pro- rcionan apoyo al niicleo pulposo gelatinoso. EI anillo Tinmso confers reietonea pura opemerse ala Fuerza do tensién, en tanto que el micleo pulposo resiste fuerzas de compresién 2 & ee ‘ 6% oe. “we & , ~ Fig. 74. Fooniqaaf de Shweta O52) Obyenee bale neaeién de los conslroctos (C) en hileras entremezeladas eon haces _grvexos de fibras de coligena fleas). Cartilago y hueso CORRELACIONES CLINICAS Una rotura de disco se refiere a un desgarro 0 un rompimiento de las Kiminas del anillo fibroso a través de las cuales sale el niicleo pulposo similar aun gel. Este trastorno ocurre con mayor fre- ‘cuencia en las porciones posteriores de los discos, en particular en la regién lumbar de la espalda, en donde puede luxarse o deslizarse el disco. Un dise co deslizado causa dolor muy intenso en la parte baja de la espalda y las extremidades a medida que el disco desplazado comprime los nervios raquideos inferiores. HUESO EI hueso es un tejido conectiva expecializado cuya matriz extracelularesté cakificada e incluye las células que lo secretan. Aunque el hueso es una de las sustancias mas duras del cuerpo, es un tejido dinémico que cambia de forma constantemente en. relacién con las fuerzas que soporta. Por ejemplo, las presiones aplicadas al hueso dan lugar a su resoreién, en tanto que ka tensién que se aplica sobre él tiene como efecto el desarrollo de nuevo hueso. EL hueso es el marco estructural principal para el apoyo y protecci6n de los érganos del cuerpo, incliyendo el cerebro, la médula espinal y las estrueturas dentro de la cavidad toraciea, es decir, los pulmones y el corazén, Los huesos también sirven como palancas para los miisculos que se insertan en ellos y multiplican asf la fuerza de los mdiseulos para lograr él movimiento. El hueso es un reservorio de varios minerales; por ejemplo, almacena casi el 99% del caleio del cuerpo. El hueso contiene una eavidad central, a eavidad medular, que aloja la médula 6sea, un tejido hemopoyético, El hueso esté tevublerto en su superficie externa, excepto en articulaciones sinoviales, con un periostio, que consiste en una capa externa de tejido conectivo denso fibroso y una capa celular interna que incluye eélulas osteoprogenitoras (osteogénicas). La cavidad eentral de un hueso esté reeubierta con endostio, un tejido concetivo delgado especializado, compuesto de una monocapa de células osteoprogenitoras y osteoblastos. EI hueso se integra con células situadas en una matriz extracelular que se caleificé. La matriz calcificada se con- forma con fibras y sustancia fundamental. Las fbras que constituyen el hueso son principalmente cokigena tipo 1. La sustancia fundamental es abundante en proteoglicanos con cadenas laterales de sulfato de condroitina y sulfato de queratén, Ademés, también se encuentran glucoproteinas, como osteonectina, osteocalcina, osteopontina y sialopro- teina dsea, Las células seas incluyen células osteoprogenitoras, que se diferencian en osteoblastos, y tienen a su cargo la secrecién de la matriz. Cuando estas eélulas quedan rodeadas por matri, se tornan inaetivas y se conocen como ‘osteocitos. Los espacios que ocupan los osteocitos se deno- minan lagunas (Bg. 7-5). Los osteoclastos, células gigantes multinucleadas derivadas de precursores de médula dsea fusiqnados tienen como funciona resorin yremodelacin del hueso. Debido a que el hueso es un tejido tan duro, se utilizan dos métodos a fin de prepararlo para estudio. Pueden claborarse cortes descaleifieados, descaleificando el hhueso en una soluci6n fcida para eliminar las sales de calcio. Acontinuacién, el tejido puede incluirse, cortarse y terse de manera rutinaria para estudio. Los eortes lijados se preparan cortando el hueso en seeciones delgadas, seguido del pulimiento de las secciones con abrasivos entre pla- cas de vidrio. Cuando el corte es lo bastante delgado para estudiarse con microscopio de luz, se monta para estudio. Cada sistema tiene desventajas. En los cortes descal- cifieados se deforman los osteocites por el batio de écido descalcificante; en los cortes lijados se destruyen las célu- las y se Henan las lagunas y canaliculos con desechos 6s06s. Matriz ésea La matriz ésea tiene constituyentes inorginicos y orgi- nicos, Fig. 7-5. Fotomicrografia de hueso compacto desealefiada (2540), Pueden observarse osteoitos en lagunas. Véase asimisino la osteona y Jas lincas de cementacién, Componente inorganico Los constituyentes inorgénicos del hueso son cristales de hidroxiapatita de calcio, compuestos principalmente de calcio y féstoro. La porcién inorgénica del hueso, que constituye alre- dledor de 65% de su peso seco, est compuesta sobre todo ‘le ealeio y fésforo, ademés de otros elementos, entre ellos ricarbonato, citrato, magnesio, sodio y potasio, El calcio v el fésforo existen principalmente en forma de eristales de hidroxiapatita {CayPO,)OH),), pero el fosfato de caleio también se encuentra en forma amorfa, Los eristales de hidroxiapatita (40 nm de largo por 25 nm de ancho y 1.5, 3 nm de grosor) estan dispuestos en una forma ordena- dla a lo largo de fibras de coligena tipo I; se depositan en las regiones de intersticio de la coligena pero también eaisten a lo largo de la regidn superpuesta, La superficie libre de los eristales esta rodeada de sustancia fundamental unorfa. Los iones de superficie de los eristales atraen H,O \ forman una eubierta de hidratacién que permite el ntercambio de iones con el liquido extracelular. EI hneso es una de las sustancias més duras y fuer- tes del euerpo. Su dureza y fuerza se deben a la conjuncién «le eristales de hidroxiapatita con coligena, Cuando se des- calcifica el hueso (es decir, se elimina todo el mineral del hueso), conserva atin su forma original pero se torna tan lexible que puede doblarse como una pieza de caueho correoso, Cuando se extrae el componente orgénico del meso, el esqueleto mineralizado mantiene todavia su forma original, pero se torna extremadamente fragil y puede fracturatse eon facilidad. Componente organico El componente organico que predomina en el hueso es colagena tipo I El componente orgainico de la matriz dsea, que cons- tituye alrededor del 35% del peso seco del hueso, incluye fibras que son casi exclusivamente de coligena tipo I. La coligena, la mayor parte de la cual es del tipo I, constituye alrededor del 80 a 90% del componente orginico del hueso. Esta dispuesta en haces grandes (50 2.70 nm de diémetro) que muestran una periodicidad tipica de 67 nm, La colégena tipo I en el hueso est muy enlazada a nivel transversal, lo que impide que se extraiga con facilidad, El hecho de que la matriz 6sea se tiia con reactivo PAS y muestre ligera metacromasia indiea la presencia de glu- osaminoglicanos sulfatados, prineipalmente sulfato de eon- droitina y’sulfato de queratin, que forman moléculas de proteoglicanos pequeiias con miicleos de proteina cortos a los cuales se enlazan de manera covalente los gluco- saminoglicanos. Los proteoglicanos estin enlazados de vanera no covalente, mediante proteinas de enlace, al lo hialurénico y forman compuestos de agreedin muy srandes. Sin embargo, la abundancia de coligena hace que la matriz sea acidéfila. Cartilago y hueso === 133 En la matriz.dsea también se encuentran varias ghico- proteinas. Al parecer, se restringen al hueso ¢ incluyen Osteocaleina, que se une a hidroxiapatita y osteopontina, jue también se une a hidroxiapatita pero tiene sitios, SE vetin often jure vee tongenacton 7 tanta para las integrinas que se encuentran en osteoblastos y osteoclastos. La vitamina D estimula la sintesis de estas glucoproteinas. La sialoproteina dsea, otra protefna de Ja matriz, tiene sitios de unién para componentes de la matriz e integrinas de osteoblastos y osteocitos, Io que sugiere su participacién en la adherencia de estas células ala matriz dsea Células del hueso Las células del hueso son eélulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, Células osteoprogenitoras Las células osteoprogenitoras derivan de células: ‘mesenquimatosas embrionarias y conservan su capacidad ‘para dividirse por mitosis. Las células osteoprogenitoras estin localizadas en la capa celular interna del periostio, recubriendo canales haversianos y en el endostio (fig. 7-5). Estas células, que derivan del mesénquima embrionario, pueden dividirse Ee mitosis y tienen el potencial de diferenciarse en osteo- lastos. Mas atin, bajo ciertas condiciones de tensién baja de oxigeno, estas cdlulas pueden diferenciarse en células condrogénicas. Las e6lulas osteoprogenitoras tienen forma de huso e incluyen un nticleo oval de tinci6n palida; su citoplasma escaso de tincién pélida muestra RER escaso y un aparato de Golgi mal desarrollado, pero ribosomas ibres en abundancia. Estas eélulas son més activas durante el periodo de crecimiento 6seo intenso. Osteoblastos Los osteoblastos no sélo sintetizan la matriz orgénica de hhueso sino que también poseen receptores para hormona paratiroide: Los osteoblastos, derivados de eélulas osteoprogeni- toras, tienen a su cargo la sintesis de los componentes orginicos de la matriz. sea, ineluyenda colfgena, proteo- slicanos y glucoproteinas. Los osteoblastos se localizan en la superficie del hneso en una disposicién parecida a capas de células cuboidales a cilindricas (fig. 7-6). Cuando secretan ‘matriz activamente, muestran un citoplasma bas6filo Los organelos de los osteoblastos estin polarizados de tal manera que el niicleo se localiza lejos de la regién de actividad secretoria, que aloja grinulos secretorios que tal vez. contengan precursores de la matriz. El contenido de estas vesfeulas se tifle de color rosa con el reactive PAS. Las micrografias electrénicas muestran RER en abun- dancia, un complejo de Golgi bien desarrollado (fig. 7-7A) 134 «= Cartilage y hueso Fig. 7-6. Fotomicrografia de la osficacién intramembranosa (2540), Los osteoblastos (Ob) recubren la espicula dsea en doncle secretan ‘osteoide hacia el hueso. Se observan osteoclasts (Oc) alojados en lagumas ‘de Howship. y miltiples vesfculas secretorias que contienen material floculento que explican las vacuolas de color rosado que se tifien con PAS, observadas en el microscopio de luz. Los osteoblastos extienden prolongaciones cortas que hacen contacto con las de osteoblastos vecinas y también prolongaciones largas que entran en contacto con las de ‘osteocitos. Aunque estas prolongaciones forman uniones de intersticio entre si, el ntimero de estas tiltimas entre los osteoblastos es mucho menor que en los osteocitos CORRELACIONES CLINICAS Las membranas celulares del osteoblasto son ricas en Jaenzima fosfatasa alealina. Durante la formacion activa de hueso, estas eélulas secretan concentracio- nes altas de fosfatasa alealina, que elevan los valores sanguineos de esta enzima, En consecuencia, el clinico puede vigil la formacién de hueso midiendo a concentracion sanguinea de fosfatasa alcalina, ‘A medida que los osteoblastos eliminan por exocitosis sus products seretorios, cada edula se rodea a misma ‘con la matriz. dsea que acaba de elaborar; cuando ocurre, la célula encerrada se denomina osteocito y el espaci ‘que ocupa se conoce como laguna. La mayor parte de la matriz ésea se calcifica; empero, los osteoblastos y también los osteocitos siempre estén separados de la sustancia calcificada por una capa no caleificada delgada, denominada osteoide (matriz ésea no caleificada). Los osteoblastos de la superficie que dejan de formar matriz se revierten aun estado de inactividad y se lla- man eélulas de reeubrimiento dseo. Aunque estas cé- lulas parecen similares a las osteoprogenitoras, es muy probuble que no sean capaces de dividirse pero pueden reaetvarse hacia lt forma seeretori con el estimulo apro- ado. roe osteoblasts tienen varlos factors en sus mem- branas celulares, de los cuales los més importantes son integrinas y receptores de hormona paratiroidea. Cuando se ‘une esta tiltima a estos receptores, estimula a los osteoblastos para que secreten ligando de osteopro- tegerina (LOPG), un factor que induce la diferenciacién de preosteoclastos en osteoclastos y también factor esti- mulante del osteoclast, que activa osteoclastos para que resorban hueso. Los osteoblastos también secretan enzimas que tienen a su cargo remover osteoide de tal modo que los osteoclastos pueden entrar en contacto con la superficie dsea mineralizada. Osteocitos Los osteacitos son células éseas maduras derivadas de osteoblastos que quedan atrapadas en sus lagunas. Los osteoeitos son estulas 6seas maduras, derivadas de costeoblastos, que se alojan en lagunas dentro de la matriz, 6sea calcificads (figs. 7-5 y 7-7B). Existen hasta 20000 30000 osteocitos por mm* de hueso, que se irradian en todas direceiones desde las lagunas, y se reconocen espacios estrechos, parecidos a un tinel (eanaliculo) que alojan las prolongaciones citoplasmicas del osteocito. Estas prolongaciones hacen contacto con prolongaciones similares de osteocitos vecinos y forman uniones de intersticio a través de las cuales pueden pasar iones y moléculas peque- jias entre las células. Los canaliculos también contienen liquido extracelular que lleva nutrientes y metabolitos para hutrir a los osteocitos. Los osteocitos se ajustan a la forma de sus lagunas. Sus iiicleos son aplanados y su eitoplasma escaso en organelos y muestran poco RER ¥ un aparato de Golgi notablemente reducido, Aunque los osteocitos parecen ¢élulas inactivas, secretan sustancias necesarias para conservar el hueso, Estas células también suelen relacionarse con la mecano- transduccién, en la cual responden a estfmulos que causan tensién en el hueso y se liberan monofosfato de adenosina ciclico (cAMP), osteocaleina y factor de erceimiento similar ainsulina, La liberaci6n de estos factores facilita la incorpo- racién de preosteoblastos que favorecen el remodelamiento del esqueleto (con Ia adicién de més hueso), no sélo en el crecimiento y desarrollo, sino también durante la redistribucién a largo plwzo de fuerzas que actian en el esqueleto, Un ejemplo de dicho remodelamiento resulta ‘obvio cuando se comparan los esqueletos masculino y femenino: por lo general estin mejor definidas las inser- ciones musculares en el esqueleto maseulino, EL intervalo entre el plasmalema del osteocito y las paredes de las lagunas y canaliculos, que se conoce como espacio periosteoeitico, esti ocupado por liquido extra- celular. Tomando en cuenta la extensa red de eanaliculos otomirograta de seul que forman Avobsérvenc los cnco oteblatos(umendoe i Tal 5) alincaosen la supere dl inexo(B) que csplaun rete endoplsicorgoro abana La salou. La ela com of niles alrgado ue 3° eens arb del osteoblast es una lla oso regentora (op) (2500) nitse el osteuito en «luna (L) con as prolongulons extendinese sels canaedor (11 00), hss cata, “Tome Marks SC J, Popes’SN: one Call blo The mation of evelopment, sractre acd fonction the keletn. Ain host 18-1, 1988. Copreat © 988. Reimpreso con antoriacén de WikeyLis, Ine nw sbelaria de John Wiley & Sons, Ine) y el mimero completo de asteocitos que se encuentran en. ‘el esqueleto de una persona promedio, se calcula que el volumen del espacio periosteocitico y el érea de superficie de las paredes son tan asombrosos como 1.3 I. y hasta 5.000 m2, respectivamente. Se ha sugerido que los 1.3 L de liquido extracelular que ocupa el espacio periosteoeitico se exponen a 20 g de calcio intercambiable que puede resorberse de las paredes de estos espacios. El calcio Cartlago y hueso #«= 135 resorbido Hega al torrente sangufneo y asegura la conser- vacidn de valores de calcio adecuados en sangre, Osteoclastos Los osteoclastos son células multinucleadas que se originan fen progenitores granulocito-macréfago y tienen una funcién en la resorcién dsea. 136 « Cantlago y hueso Elprecursor del osteoclasto se conforma en la médula ésea. Los osteoclastos tienen receptores para el factor estimulante de osteoclastos, factor estimulante de colonia 1, LOPG, osteoprotegerina y calcitonina, entre otros. Estas ‘células se eneargan de resorber hueso; después de hacerlo, estas células probablemente sufren apoptosis. MOoRFOLOGH. DE LOS OSTEOCLASTOS. Los osteo- clastos son células multinucleadas grandes y méviles de 150 um de diémetro; contienen hasta 50 niicleos y tienen itoplasma acidéfilo (fig. 7-6). En alguna época se pensé que los osteoclastos derivaban de la fusion de muchos monocitos de origen sanguineo, pero las pruebas mas recientes demuestran que tienen un precursor en la médula 6sea comin con los monocitos, la eélula progenitora de granulocitos y macréfagos (GM-CFU). Estas células precursoras reciben la accién de factores estimulantes de ccolonias de macréfagos y LOPG para que entren en mitosis. En presencia de hneso, estos precursores de osteoclas tos se fusionan para producir el osteoclasto multinucleado Otto factor, la osteoprotegerina, no solo inhibe la di- ferenciacién de estas eélulas en osteoclastos sino también suprime las capacidades de resorcidn dsea de estos til- timos. Los osteoclastos ocnpan depresiones huecas, Hama- das Iagunas de Howship, que identifican regiones de resorcidn dsea, Un osteoelasto activo en resoreién dsea uede subdividitse en cuatro regiones morfoldgicamente identificables 1. Lazona basal, localizada en la parte més alejada de las lagunas de Howship, aloja la mayor parte de los orga- nelos, incluyendo los ncleos multiples y sus complejas de Golgi y centriolos relacionados. Las mitocondrias, RER y polisomas se distribuyen en la totalidad de las células, pero son més mumerosos cerca del borde en cepillo 2. El borde en cepillo es la poreién de la eélula que participa directamente en la resorcién de hueso. Sus prolongaciones digitiformes son activas y dindinicas y cambian continnamente de forma a medida que Se proyectan hacia el compartimiento de resorcién. conocido como compartimiento subosteoclistico. La superficie citoplésmica del plasmalema del horde en cepillo muestra una cubierta espaciada con regula- ridad, en forma de cerdas, que aumenta el grosor de la membrana plasmiitica de esta regién. 3. La zona elara es la regién de la eélula que rodea inmediatamente la periferia del borde en cepillo, No contiene organelos pero incluye muchos microfila- mentos de actina que forman un anillo de actina y, al parecer, su funeién es ayudar a las integrinas del plasmalema de la zona clara a conservar el contacto eon la periferia ésea de la laguna de Howship. De hecho, la membrana plasmitica de esta regi6n esta aplicada tan estrechamente al hueso que forma la zona de sellado del compartimiento subosteoclistico. Por consiguiente, lazona clara afslaa este ultimo de la regi6n cireundante y establece un microambiente cuyo contenido puede modularse por lis actividades celulares. A fin de que el osteoclasto sea capaz de resorber hueso, primero deben formarse el anillo de actina y su formacién se facilita por el LOPG. A continuacién se forma el horde en cepillo, euyas prolongaciones aumentan el area de superficie del plasmalema en la region de resorcién dsea y promueven ast el proceso de resorcién. 4, La zona vesicular del osteoclasto consiste en nume- rosas vesfculas endoetticas y exoefticas que transportan enzimas lisos6micas y metaloproteinasas al compar- timiento subosteoclastico y los productos de la degra- dacién ésea a la célula (fig. 7-8). La zona vesicular se encuentra entre la zona basal y el borde en cepi- Ho. MECANISMO DE RESORCION OsEA, Dentro de los osteoclastos, Ia enzima anhidrasa earbénica cataliza la formacién intracelular de Acido carbénico (H,COs) a partir de didxido de carbono y agua. El icido carbonico se disocia dentro de las eélulas en iones H* y iones bicarbonato, HCO,-. Los iones bicarbonato, acompafiados de iones Na*. cruzan el plasmalema y entran en los capilares vecinos Las bombus de protones en el plasmalema del borde en cepillo de los osteocastos transportan activamente iones Hal compartimiento subosteoclistico y reducen el pH del ‘microambiente (los iones CP siguen en forma pasiva). El ‘componente inorgénico de la matriz se disuelve a medida «que se acidifica el ambiente; los minerales liberados pasan el citoplasma del osteoclasto para transportarse a los capilares cereanos. Los osteoclastos secretan hidrolasas lisosémicas y metaloproteinasas, como colagenasa y gelatinasa, hacia el compartimiento subosteoclistico para degradar los componentes orginicos de la matriz dsea descalcificada. Los osteoclastos endocitan los productos de la degradacién y se descomponen adicionalmente en aminodcidos, mono- Sacaridos y disuedridos, que nego se liberan hacia capilares cercanos (fig. 7-9). CONTROL HORMONAL DE LA RESORCION OSEA. Dos hormonas regulan la actividad de resorcin dsea de los osteoclastos, la hormona paratiroidea y la calcitonina, elaboradas por las paratiroides y la glindula tiroides, respectivamente, Estructura 6sea Los huesos se clasifican de acuerdo con su forma ‘anatémica: largos, cortos, planos, irregulares y sesamoideo: Los huesos se agrupan en relaeién con su forma en: 1, Huesos largos, que muestran una difisis entre dos cabezas (p. ¢}. tibia). 2. Huesos cortos, que tienen més © menos el mismo ancho que largo (como los huesos del carpo de la ues). 3. Huesos planos, que son delgados y semejantes a una placa (p. ej., los huesos que forman la béveda craneal {que recubre el cerebro) Cartilage y hueso «== 137 Fig. 7-8. Fotomiemgrafia do un asteocast dress sonar fe en ambos lads del orde en cepillo(b de esta cla maltnuleaa. Tomad de Marks SC J Walker DG. The ema “sows origin of oxteopetrtie (nicrephtalni sce treated wth spleen cells fiom beige mouse nore Am J Ana 1611-10, 1981, Copyight © 8. elmpreso con aatorimeion de Wie: Lis, neu subeiirn de Jon Wiley &e Sons Tne) ostEocLasto Microambiente de pH bajo reunterencial vyenzimas isosomales Senn Fig. 7-9, | Bsquema que iustra la fancién osteoestica. (Tomadbo de Gartner LP, Hiatt JL, Strum JM: Cell Biology and Histology (Board Review Series), Philadelphia, Lippincott Williams & Wilkins, 1998, p 100.) 138 «= Cartilago y hueso 4, Huesos irregulares, que poseen una forma irregular, sin relacién con los de otras clases (como los huesos esfenoides y etmoides dentro del eriineo). 5. Huesos sesamoideos, que se desarrollan dentro de tendones, en donde inerementan la ventaja mecé para el miisculo (como en la r6tula) a través de una articulacién Observacién macroscépica del hueso Las observaciones a simple vista del fémur (un hueso largo) cortaclo en secciones longitudinales revelan dos tipos diferentes de estructura dsea. El hueso muy denso en la superficie exterior es hueso compacto, en tanto que la porcién porosa que recubre la cavidad medular es hueso eanceloso 0 esponjoso (fig. 7-10). La observacién mas cereana del hueso esponjoso muestra trabéculas dseas ramificadas y espfeulas que sobresalen de la superficie interna del ‘hueso compacto hacia la cavidad medular. En el hueso esponjoso no hay sistemas haversianos, pero cexisten laminas dispuestas irregularmente. Estas ditimas contienen lagunas que alojan osteocitos que se nutren por difusién de la cavidad medllar que estf lena de médela sea Existen dos tipos de médula ésea: médula ésea roja, cen la cual se forman las células sanguineas, y médula ésea amarilla, compuesta principalmente de grasa ELtallo de un hueso largo se llama difisis y los extre- mos articular epi, En una persona que se encuentra en crecimiento, la didfisis esta separada de cada ¢ por la placa epifisaria de cartilago. El extremo articular del hueso esta crecido y modelado para articularse con la contraparte dsea de la articulacién. La superficie del extremo articular esta recubierta s6lo con una capa delgada de hueso compacto que cubre el hueso esponjoso. En la parte superior de éste se encnentra el cartilago articular hialino sumamente pulido, que reduce la friecién cuando se mueve contra el cartilago articular de la contraparte ésea correspondiente de la articulacién. El érea de transicion entre la placa epifisaria y la didfisis se Tuma metéfisis y en ella se Tocaizan columnas de hueso esponjoso, El mueso crece en longitud a partir de la placa epifisaria y a metifiss La diafisis esta recubierta por periostio, excepto donde se insertan en el hueso tendones y miscalos No existe periostio en la superficie de hueso recubierto por cartilago articular. Tampoco se encuentra en huesos sesamoideos (p. ¢}., rétula), que se forman dentro de los tendones y actin para incrementar la ventaja mecsnica a través de la articulacién. El periostio es un tejido conectivo denso, irregular, colagenoso y no caleificado que cubre el hueso en su superficie externa y se inserta en él mediante las fibras de Sharpey (fig, 7-10). EI periostio se integra eon dos capas. La capa fibrosa externa ayuda a distribuir los vasos y nervios que recibe el hueso; la capa celular interna posee eélulis osteoprogenitoras y osteoblastos Los huesos planos del erineo se desarrollan por tn método diferente al de la mayor parte de los huesos lurgos del cuerpo, Las superficies interna y externa de la boveda craneal (eubierta del eriineo) poseen dos capas relativa- mente gruesas de hueso compacto conocidas como tablas interna y externa, que rodean el hueso esponjoso (diploe) situado entre ellas. La tabla externa tiene un periostio, el pericraneo; la tabla intema esti recubierta internamente con duramadre, que sive como periostio para la tabla interna y recubrimiento protector del covet Tipos de hueso con base en observaciones microscépicas Al microscopio, el hueso se clasifica como primario (inmaduro) 0 secundario (madure). Observaciones microseépicas revelan dos tipos de hueso: hueso primario, inmaduro 0 trabeculado, y hueso secundario, maduro o laminar. El hueso primario es inmaduro porque es el primero que se forma durante el desarrollo fetal y en la reparacién sea. Tiene osteocitos en abundancia y haces irregulares de colgena, que se reemplazan y organizan posteriormente como hueso secundario, excepto en ciertas areas (p. ej las suturas de la béveda craneal, los sitios de insercidn de tendones y los alveolos dentales). El contenido mineral del hueso primario también es mucho menor que el del secundario, EI secundario es el hueso maduro compuesto de laminas paralelas 0 concéntricas de 3.a 7 pm de grosor Los osteocitos en sus lagunas se dispersan a intervalos regulares entre las kiminas en ocasiones dentro de ellas. Los eanalieulos, que alojan prolongaeiones osteociticas tunen lagunas contiguas entre sy forman una red de con.

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