MATEMÁTICA II -3004-(Ciencias Biológicas)-Teórico

ECUACIONES DIFERENCIALES ORDINARIAS (Introducción)

De Discreto a Continuo:

La ecuación recursiva del crecimiento exponencial permite describir el

crecimiento sin limitaciones de una población con generaciones no superpuestas, o
discretas. Si la población crece a una tasa reproductiva R  0 , el número de
individuos presentes en una generación Nt 1 será el número de individuos que había en
la generación anterior N t , más R N t que es la proporción de la misma en que se
aumenta, obteniendo:

Nt 1  Nt  R Nt  Nt 1  Nt  R Nt

En este caso se tiene que el incremento en el tiempo: t   t  1  t  1 .

Si en cambio se considera que existe superposición de generaciones, por lo cual se
puede suponer que el aumento del tamaño de la población se da continuamente a través
N
del tiempo, t  0 , luego la tasa de crecimiento podrá ser calculada tomando el
t
límite del cociente incremental cuando t  0 , es decir la derivada:

dN N N t   t   N t 
 lim  lim
d t t 0  t t 0 t

TIEMPO TIEMPO
DISCRETO CONTINUO
Tasa de  N Nt 1  Nt  N dN
 lim 
Crecimiento t 1 t 0  t dt
Geométrico: Exponencial
Crecimiento
sin
Nt 1  Nt  R Nt dN
 rN
limitaciones
dt

La constante de proporcionalidad r se denomina tasa intrínseca de crecimiento

natural. También suele denominarse tasa instantánea de crecimiento per cápita dado
1 dN
que: r  .
N dt
Como ya se dijo, la ecuación recursiva del crecimiento exponencial discreto
(geométrico), puede escribirse:
N t 1  N t  R N t
N t 1  N t  R N t
N t 1  1  R  N t
y definiendo   1  R , denominando a  tasa finita de crecimiento, se llega a la
expresión:
Nt 1   Nt

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Crecimiento sin limitaciones:

Inicialmente se asume que la tasa de crecimiento de la población es directamente

proporcional al número de individuos presentes en cada instante, lo que puede
escribirse:
dN (t )
 r N (t )
dt
Tal expresión relaciona la función N(t) con una de sus derivadas, estas expresiones
reciben el nombre de Ecuaciones Diferenciales. La expresión dada para el crecimiento
corresponde a una ecuación diferencial muy sencilla, cuya solución se obtiene
separando variables, esto es ubicar en un miembro la variable dependiente y en el otro la
variable independiente:
dN (t )
 r dt
N (t )
Para obtener una función que exprese la cantidad de individuos incorporados en la
población en el lapso de tiempo entre 0 y un instante cualquiera t, se procede a calcular
la integral definida en ambos miembros:

dN  t 
  r dt
t t

0 N t  0

 Ln N  t    r t 0
t t
0

Ln N  t   Ln N  0   r .t
 N t  
Ln   r .t
 N  0  
 
N t 
 exp  r t 
N 0

N (t )  N (0) e r t

Esta última expresión es el modelo de crecimiento exponencial a tiempo continuo de

una población.
Cuando se mide una tasa de variación se hace considerando un tiempo discreto (aunque
este sea muy breve), entonces al comparar los modelos discreto y continuo se pueden
relacionar los valores de  y de r.

Considerando el modelo continuo: N (t )  N 0 e r t ,

en t =1 se tendrá: N (1)  N 0 e r .
equivalente al modelo discreto: N1   N 0

Igualando ambos:  N0  N0 e r
Simplificando er

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y tomando logaritmos r  Ln 
Ejemplo 3.1: La tasa de crecimiento de una población de ratas N por mes es 10% (t en
meses).

La ecuación recursiva correspondiente es:

N t 1  N t  0,1N t  1  0,1 N t
Así:   1,1 y r  Ln1,1  r  0 , 09531

ECUACIONES DIFERENCIALES

Una ecuación diferencial es:

a) Una ecuación, es decir una relación de igualdad donde hay elementos que
determinar para que tal igualdad se verifique, estos elementos son las
incógnitas de la ecuación.
b) Las incógnitas en una ecuación diferencial son funciones.
c) Una ecuación diferencial contiene derivadas de la función incógnita, que
explican su comportamiento.

dy d2y dy
Ejemplos: (a)  x5 (b) 2
 3  2y  0 (c) xy ' y  3
dx dx dx

Las ecuaciones diferenciales en las que la función depende de una sola variable se
denominan Ordinarias, que abreviaremos EDO (en inglés es usual la sigla ODE).
El orden de una ecuación diferencial es el orden de la derivada de mayor orden que
interviene en ella. Las ecuaciones de los ejemplos (a) y (c) son de primer orden, en tanto
el (b) es de segundo orden.
El grado de una ecuación diferencial que puede escribirse como un polinomio es el
grado de la derivada de mayor orden.
Así:  xy '  y  sen x
3
es de tercer grado (y de primer orden)

Una función y  f ( x) es una solución de la ecuación diferencial en algún intervalo

a  x  b , si f ( x) está definida y es derivable en todo ese intervalo, y si reemplazando
a y y a sus derivadas en la ecuación, la transforman en una identidad.

La ecuación y '  2y ,
tiene como una solución a y  f ( x)  e 2 x ,
cuya derivada es y '  2e 2 x ,
las que reemplazadas en la ecuación original verifican la igualdad

y '  2y
2e 2 x  2  e 2 x 

En ocasiones, la solución de una ecuación diferencial aparece como una función

implícita de la forma:
F  x, y   0

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Resolver una ecuación diferencial es encontrar todas las soluciones de la misma. Con
frecuencia estas soluciones se pueden presentar con una sola fórmula que incluye
constantes arbitrarias. Se le llama solución general de la ecuación diferencial.
Cuando se asigna valores determinados a las constantes, se obtienen soluciones
particulares.

Ecuaciones de Primer Orden

1) A variables separables: Se presentan de la siguiente forma:

f  x
y' g y

g  y y '  f  x
dy
g  y  f  x
dx
g  y  dy  f  x  dx

 g  y  dy   f  x  dx
 g  y  dy  F  x   c
Ejemplo 3.2:
9 yy ' 4 x  0
9 y dy  4x dx
9 y dy  4 x dx
y2 x2
9  4  C
2 2
4x  9 y  C
2 2

cuya solución es una familia de elipses.

Figura 3.1 Familia de elipses correspondiente a la solución de la ecuación

diferencial del ejemplo 3.2.

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En muchas aplicaciones no interesa la solución general, sino una solución particular

y( x) que cumpla una condición inicial dada, por ejemplo que asuma un valor
determinado x  x0 . Esta situación recibe el nombre de problema con valor inicial.
En el ejemplo (3.2) anterior, para x  0; y  1 , podemos determinar el valor de la
constante C

4  02  9 12  C  C 9

Siendo entonces la solución particular:

4 x2  9 y 2  9

2) Ecuación diferencial lineal de primer orden

y ' p( x) y  q( x)

1º) Caso homogéneo: q( x)  0

y'  p  x  y  0
dy
  p  x y
dx
dy
  p  x  dx
y
Ln y    p  x  dx  C

y Ce 
 p ( x) d x
luego la solución es:

Ejemplo 3.3: y ' 2 x y  0 donde p( x)  2 x

y Ce 
 2x dx
 y  C e x
2
Luego

2º) Caso No Homogéneo:

y ' p( x) y  q( x) (1)

Suponiendo que fuera posible encontrar una función continua no idénticamente nula

du
u( x)  0 tal que  p( x) u ( x) (2)
dx

entonces, si se multiplican ambos miembros de (1) por u( x) queda

 dy 
u ( x)   p( x) y   u ( x) q ( x)
 dx 

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aplicando propiedad distributiva en el miembro izquierdo

dy
u ( x) u ( x) p ( x) y  u ( x) q ( x)
dx
du
remplazando según (2) p( x) u ( x) 
dx
dy du
u ( x)  y  u ( x) q( x)
dx dx

reconociendo que el miembro izquierdo corresponde a la derivada de u( x) y

d
u ( x) y   u ( x) q ( x )
dx

que puede resolverse separando variables

 d u ( x) y    u ( x) q( x) dx
u ( x) y  C1   u ( x) q ( x) dx

u ( x) y   u ( x) q ( x) dx  C2

1
u ( x) 
y u ( x) q( x) dx  C3 (3)

Pero como de acuerdo a (2)

du du
 u ( x) p( x)   p( x)dx
dx u

Integrando ambos miembros se tiene

 u du   p( x) dx
1

Ln u 
 p( x ) dx
u e 
p ( x ) dx

remplazando u( x) en (3) se obtiene:

 p ( x ) dx   p ( x ) dx dx  C 
ye    q ( x ) e 

de ese modo el problema queda reducido a hallar la función u( x) que satisfaga (2).

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En vez de recordar la fórmula final es más fácil recordar que u  e 

p ( x ) dx
, que se
denomina factor integrante, y multiplicar ambos miembros de la ecuación por él,
siguiendo los pasos mencionados.

Ejemplo 3.4: Sea y ' y  e2 x

1dx
Donde: p( x)  1 y u ( x)  e   e x
Luego:
y ' y  e2 x
 y ' y  e x  e2 x  e x
y ' e x  ye x  e x
Reconociendo que el primer miembro corresponde a la derivada de  y e  x 
d
dx
 y e x   e x

y e x   e x dx
y e x  e x  C
y  ex ex  C 
y  e2 x  Ce x

Crecimiento con limitaciones

Muchas poblaciones no pueden crecer de modo exponencial indefinidamente, sino que

crecen hasta un cierto tamaño poblacional "K" en el que se mantienen estables. Dicho
valor se denomina capacidad de carga (o sustentación) del ambiente. El modo en que
la población crece hasta llegar a la capacidad de carga puede modelarse a partir del
siguiente supuesto:
La tasa de crecimiento no es constante, y está afectada por un factor depresor
del crecimiento, proporcional a la cantidad de individuos:

dN
 r  a N  N (4)
dt
En el caso de que la población se encuentre cerca de K, el crecimiento será casi nulo, se
observa:
dN
si N  K   0  r  a N   0
dt
en el límite
r aN  0
r r
a a
N K
remplazando a en la ecuación (4)
dN
dt
 r  Kr N N  
extrayendo factor común r y reordenando

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 r 1  KN  N
dN
dt

 r N  K K N 
dN
dt
La última expresión es la ecuación diferencial correspondiente al crecimiento logístico
(con limitaciones)

TIEMPO DISCRETO TIEMPO CONTINUO

Crecimiento  N  dN  N
Nt 1  Nt  R Nt 1  t   r N 1  
Logístico  K  dt  K

Solución de la ecuación
Partiendo de:

 r N 1  KN 
dN
dt
Separando variables:

K dN
 rdt
N K  N 
Integrando ambos miembros entre 0 y t:

  r dt
t t
K dN
dN =
0 N K  N  0

la integral del primer miembro se resuelve aplicando descomposición en fracciones

simples:
K b1 b2 b1  K  N   b 2 N
  
N K  N  N K  N N K  N 
de modo que:
K  b1  K  N   b 2 N
Si N  0 : K  b1 K  b 1  1
Si N  K : K  b2K  b2  1

y remplazando en el primer miembro

 
t t
1 1
 dN  rdt
0 N (K  N ) 0

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descomponiendo la integral del primer miembro y usando la solución ya encontrada

para la integral del segundo miembro, tenemos:

 
t t
1 1
dN  dN  r t
0 N 0 KN
obteniendo las primitivas:

ln N  0  ln  K  N  0  r t

t t

aplicando la regla de Barrow

ln N (t )  ln N (0)   ln  K  N (t )   ln  K  N (0)   r t

ln N (t )  ln N (0)  ln  K  N (t )   ln  K  N (0)   r t
asociando los términos en N(t) y en N(0) por separado

ln N (t )  ln  K  N (t )   ln  K  N (0)   ln N (0)  r t

y como la diferencia de logaritmos es el logaritmo del cociente,

 r t  ln N (0)  ln  K  N (0) 

N (t )
ln
K  N (t )

N (t )  N (0) 
ln  r t  ln  
K  N (t )  K  N (0) 

N (t )   N (0)  
 exp r t  ln  
K  N (t )   K  N (0)  

y dado que: ea b  ea .eb

N (t )   N (0)  
 e r t exp ln  
K  N (t )   K  N (0)  

pero e
ln (b )
b :

N (t ) N (0)
 er t (5)
K  N (t ) K  N (0)
invirtiendo las fracciones en ambos miembros

K  N (t ) K  N (0)
 e r t
N (t ) N (0)

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K  K 
 1  e r t   1
N (t )  N (0) 

K  K 
 1  e r t   1
N (t )  N (0) 

Despejando N(t)

K
N (t ) 
 K 
1  e r t   1 (6)
 N (0) 

que corresponde a una de las expresiones de la función logística de Verhulst-Pearl.

Figura 3.2: función logística de Verhulst-Pearl

Equilibrios y Estabilidad en Ecuaciones Diferenciales Ordinarias

Sea la ecuación diferencial:

dy
 g  y
dx

Las soluciones constantes de la ecuación diferencial o equilibrios y  y * permiten

describir el comportamiento de la solución y  y  x  a largo plazo. Observemos que

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g  y  es la derivada de y respecto a x y si g  y *  0 es una constante, luego y * es

equilibrio de la ecuación diferencial.

Criterio de Estabilidad
dy
Sea y * un equilibrio de  g  y  , es decir g  y *  0 , entonces
dx
1) y * es localmente estable si g '  y *  0 . La solución vuelve al valor y * después de
una pequeña perturbación.
2) y * es inestable si g '  y *  0 . La solución no vuelve al valor y * después de una
pequeña perturbación.

Consideremos una pequeña perturbación z alrededor de y *

y  y * z

g  y  g  y * z
Como z es pequeño, se puede aproximar g mediante recta tangente en el entorno de y *

g  y   g  y *  g '  y * y  y *
dy *
Pero como: y  y *  z , y como g  y *  0
dx
g  y   g '  y * y  y *
g  y *  z   g '  y * y *  z  y *
d
dx

 y *  z   g '  y * y *  z  y * 
dy * dz
  g '  y * z
dx dx
dz
 g '  y * z
dx
llamando   g '  y * , luego
dz
z
dx
es la aproximación de primer orden de la perturbación, cuya solución es:
z  x   z0 e  x
con la propiedad:
lim z  x   0 si  0
x 

Como y  x   y *  z  x  luego
1) si   0 el sistema volverá al equilibrio y * , así y * es localmente estable.
2) si   0 el sistema no volverá al equilibrio y * , así y * es inestable.

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Ejemplo 3.5:
dy
 1 y
dx
g  y  1 y  g   y   1  y

1  y*  0  y*  1 es punto de equilibrio.

Luego como g   y*  1  1  0  y*  1 es un equilibrio localmente estable.

Ejemplo 3.6:
dy
 y 4  y
dx
Cuyos equilibrios son: y1*  0 y y2 *  4

Luego:
g  y  y 4  y  4y  y 2
g  y   4  2 y

Valuando en los equilibrios

g   0   4  0 , por lo que y1*  0 es inestable.

g   4    4  0 , por lo que y2 *  4 es localmente estable.

La tasa de crecimiento expresada como Polinomio de Taylor

Ubicando los modelos poblacionales continuos

dN
exponencial:  rN
dt

dN  N r
y logístico:  rN 1    rN  N 2
dt  K K

en un contexto más amplio, y asumiendo que en una población aislada (sin migración)
la tasa de crecimiento depende del tamaño de la población, lo que puede escribirse

dN
 gN (7)
dt

En los dos modelos estudiados, la función g es el polinomio

g  N   a0  a1 N  a2 N 2

donde en la ecuación diferencial del modelo exponencial: a0  0 a1  r y a2  0 ;

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r
y en la ecuación diferencial del modelo logístico: a0  0 a1  r y a2  
K
Pensando a g  N  como un Polinomio de Taylor se comprueba que:

g ''  0 
g  N   g  0  g '  0  N  N2
2

Figura 3.3: gráfica del polinomio de la ecuación diferencial logística.

De donde se deduce que:

g ''  0  r
a1  g '  0   r a2  
2 K

Remplazando r en la última ecuación:

g ''  0  g'  0

2 K
Así resulta:

2 g'  0
K 
g ''  0 

De manera más general, es posible escribir una serie de potencias para g:


1 k 
g N    g  0   N k
k 1 k!

Por tanto, cualquier función tasa de crecimiento puede aproximarse mediante un

polinomio.
Respecto a la ecuación (7) se requiere que g  0   0 , para descartar la posibilidad de
generación espontánea: la producción de organismos vivos a partir de materia
inanimada.

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El efecto Allee

En especies que se reproducen sexualmente, la población puede experimentar una tasa

de reclutamiento (incorporación de nuevos individuos) excesivamente baja cuando el
tamaño de la misma es menor a un cierto umbral, como consecuencia de la falta de
apareamientos. Tal fenómeno se conoce como efecto Allee (Allee, 1931). Una pequeña
modificación de la ecuación logística incorpora este efecto.

dN
 r N  N  a  1  KN 
dt
Siendo r, a y K constantes positivas, y siendo 0  a  K . La constante a es el
mencionado umbral, por debajo del cual la tasa de reclutamiento es negativa, la que
producirá la disminución de la población hasta la extinción.

Figura 3.4: Gráfica del polinomio de la ecuación diferencial logística con efecto Allee.

Aplicando el desarrollo de Taylor se observa que se le agrega al polinomio el término

de tercer grado

g  N   r N  N  a  1  KN 
g  N    rN 2  raN  1  K1 N 
g  N   rN 2  raN  Kr N 3  ra
K N
2

g  N    raN  rN 2  ra
K N  K N
2 r 3

g  N   raN   r  ra
K N  K N
2 r 3

Estabilidad de la ecuación logística con efecto Allee

dN
 r N  N  a  1  KN 
dt
Los equilibrios de esta ecuación son: N *  0; N *  a y N *  K . Para derivar el
segundo miembro (más fácilmente) se opera de modo que se obtenga un polinomio en N

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g  N    rN 2  raN  1  K1 N 
g  N   rN 2  raN  Kr N 3  ra
K N
2

g N  r
K  KN 2
 aKN  N 3  aN 2 
Luego se deriva
g  N   r
K  2KN  aK  3N 2
 2aN 

Valuando en los equilibrios:

Si N *  0 entonces g   0   r
K  aK   0
Si N  a entonces
*

g   a   Kr  2aK  aK  3a 2  2a 2   r
K  aK  a   Kr a  K  a   0
2

Si N *  K entonces
g   K   Kr  2 K 2  aK  3K 2  2aK   r
K  K 2
 aK   r
K K a  K   0

Los equilibrios N *  0 y N *  K son localmente estables. En tanto que N *  a es

inestable. Si 0  N  0   a , entonces N  t   0 cuando t   así la población se
extinguirá. En tanto que si a  N  0   K entonces N  t   K cuando t   y la
población perdurará.

Proceso de nacimiento-inmigración

Sea N el número de individuos de una población vegetal o animal, donde N depende del
tiempo t. (Si bien, este es un proceso discreto, podemos idealizarlo suponiendo N (t )
una función continua, que podría ser aquella que mejor se ajusta a los puntos
observados).
Se supone que la proporción de individuos reproductores permanece constante en la
población creciente y que la fertilidad de los individuos no cambia.
Bajo estas suposiciones, la tasa de nacimientos es proporcional al número de individuos
N '(t )  .N  t  (con N '(t ) nacimientos por unidad de tiempo).

Si además se permite la inmigración de un número constante de individuos, que se

denota con v, que indica el número de individuos por unidad de tiempo, se llega así a la
ecuación diferencial:

N '(t )   .N  t   v   0, v  0

Para determinar N (t ) que verifica esta ecuación lineal de primer orden,

N '  t   N  t   v ,

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Recordando que estas ecuaciones son de la forma: y ' p( x) y  q( x) cuya solución es

  p ( x ) dx   p ( x ) dx dx  C 

de la forma: y  e  q ( x ) e 

Identificando: y '  N '  t  y  N t  p( x)   q( x)  v

Luego:  p( x)dx      dt    dt  t

 p ( x ) dx dx  v e t dt  v e t dt
 q( x) e  
du
La última integral por sustitución: u  t  du   dt  dt 

v v  t
v  e t dt   e u du  e c
 

Luego
 v 
N  t   et  e t  c 
  
v t t
N t   e e  c e t

v
N t    c e t

Para determinar la constante: si t  0

v v v
N  0  N0   c e 0  N 0    c  c  N 0 
  

Remplazando:
v  v
N t      N 0   e t
  
v v
N  t     N 0 e t  e t
 
N  t   N 0 et   et  1
v


Propagación de infecciones

¿Cómo se propaga una enfermedad infecciosa en una población susceptible? Para

simplificar, se supone que se introduce un único infectado en una población de
individuos igualmente susceptibles y la enfermedad se contagia por contacto.
Sea x  t  el número de individuos expuestos a la infección, y  t  el número de
infectados, y n el tamaño de la población en la cual se introduce un infectado, así:

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 MATEMÁTICA II -3004-(Ciencias Biológicas)-Teórico

x t   y t   n  1
x  t    n  1  y  t 
dy
Bajo hipótesis de continuidad, la variación de infectados está dada por ; cuantos
dt
más infectados y más susceptibles haya, los contactos serán más frecuentes y el
aumento del número de infectados será mayor. Es razonable suponer que la variación
del número de infectados crecerá proporcionalmente al número de contactos que están
dados por el producto x  t  . y  t  o sea por la ecuación diferencial:

y '   x t   y t 
Usando la expresión de x  t  en función de y  t  se obtiene una ecuación diferencial en
y:
y '(t )    n  1  y  t   . y  t 

que por separación de variables da la solución.

Ayuda: realizar un procedimiento similar al empleado para resolver la ecuación
diferencial del crecimiento con limitaciones, multiplicar y dividir el primer miembro por
 n  1 .

y t 
 M exp  t  n  1
n 1 y

Para despejar y observar que el miembro izquierdo en la expresión anterior tiene la

forma:
y B
R  y
B y 1  R1
Así se llega a la expresión más simple:

n 1
y t  
1 1
M
exp  t  n  1

y según las condiciones iniciales del problema cuando t  0 , y t   1

n 1
1  1 1
 n 1  1
n
1 1 M M
M

Remplazando

n 1
y t   Crecimiento logístico
1  n exp  t  n  1

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 MATEMÁTICA II -3004-(Ciencias Biológicas)-Teórico

El modelo de metapoblaciones (Levins, 1969)

Una metapoblación es un conjunto de subpoblaciones, cada subpoblación ocupa un

sitio, y los distintos sitios están relacionados mediante la migración de individuos entre
ellos.
Sea p  t  la proporción de sitios ocupados en el instante t. Además, se supone que las
subpoblaciones se extinguen a una velocidad constante m, y que la tasa a la que los
sitios vacantes se ocupan es proporcional a la fracción de sitios colonizados p  t  y a la
fracción de los sitios vacantes 1  p  t   . Entonces la situación queda descripta
mediante la ecuación:

dp
 cp 1  p   mp c: constante de proporcionalidad
dt

Cuyos equilibrios se obtienen:

cp 1  p   mp  0
cp  cp 2  mp  0
cp 1  p  mc   0

Obteniendo: p1  0  p 2  1  mc

En p 1  0 (solución trivial) todos los sitios están vacíos.

Si m  c , sólo existe el equilibrio trivial. La proporción de sitios ocupados disminuye
monótonamente. El equilibrio p 1  0 es local y globalmente estable.
Si m  c , luego: 0  p 2  1  mc  1 . En este caso se dan los dos equilibrios. El equilibrio
trivial es ahora inestable, al perturbar no vuelve a cero. En tanto que p 2  1  mc es
localmente estable, ya que con una perturbación a la derecha de p 2 la dp dt  0 , y a la
izquierda la dp dt  0 , de modo que el sistema retorna al equilibrio p 2 .
Empleando el criterio:
g  p   cp  cp 2  mp
g   p   c  2cp  m

En el equilibrio p 1  0 , g  0  c  m ,

en tanto que en p 2  1  mc
g  1  mc   c  2c 1  mc   m
 c  2c  2m  m
 mc

Si m  c entonces p 1  0 es localmente estable.

Si m  c entonces p 1  0 es inestable y p 2  1  mc es localmente estable.

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