GASTRULACIÓN Y NEURULACIÓN

Introducción:

A medida que el embrión se implanta en la pared uterina, experimenta una serie

de modificaciones en su organización. Entre ellas podemos destacar la formación de un
disco bilaminar a partir del embrioblasto. En dicho disco distinguimos una capa superior o
dorsal de células denominada epiblasto y una capa inferior o ventral que se llama
hipoblasto.
No está claro cómo se forma el hipoblasto en el embrión humano, pero los datos
sugieren que esta capa se origina a partir del macizo celular interno por un proceso de
deslaminación (separación).
El epiblasto contiene a las células que formarán al embrión en su totalidad, por lo
que en él es posible distinguir grupos celulares que tienen una ubicación establecida y,
que poseen un destino definido. Estos grupos celulares se conocen como territorios
presuntivos. Las migraciones o movimientos morfogenéticos de las células epiblásticas
son características del proceso embrionario denominado gastrulación que tienen por
finalidad reorganizar al embrión, permitiendo que grupos celulares que estaban alejados
se aproximen e induzcan la formación de estructuras embrionarias y consecuentemente
transformando un embrión bilaminar (formado por epiblasto e hipoblasto) a un embrión
trilaminar (formado por entodermo, mesodermo y endodermo).

La gastrulación en humanos se inicia aproximadamente durante el día 15 de

gestación, con la aparición en la línea media en la región caudal del epiblasto embrionario
una línea engrosada llamada línea primitiva, la cual se forma por movimientos gastrulares
de convergencia, es decir grupos celulares ubicados en el epiblasto convergen en esa
región. Entonces, las células migran introduciéndose o se invaginan por la línea primitiva,
apreciándose entonces un surco primitivo, para luego desplazar a las células del
hipoblasto originando de esta manera al endodermo. En una segunda etapa las células
que se invaginan por la línea primitiva divergen, migrando en forma lateral entre
ectodermo y endodermo (movimiento de divergencia) para formar el mesoderma
intraembrionario. Cuando esto sucede las células del epiblasto pierden su característica
epitelial y adquieren forma y características mesenquimáticas (estrelladas con una gran
capacidad de migrar). Hacia final de la tercera semana, es posible observar mesoderma
en todo el disco embrionario, excepto en dos zonas: una cefálica que constituirá a la
membrana bucofaríngea y una caudal que formará a la membrana cloacal.
En el extremo cefálico o anterior de la línea primitiva se forma una acumulación
celular pequeña, pero bien definida denominada nudo de Hensen o nódulo primitivo. El
nodo de Hensen tiene una gran importancia en el desarrollo debido a que las células que
migran a través de ella son canalizadas hacia una masa de células mesenquimatosas en
forma de varilla que se denomina notocorda o proceso notocordal al igual que un grupo de
células anterior a ella, llamado placa precordal. Ambas constituyen a los organizadores
primarios del sistema nervioso central.
El establecimiento de la línea primitiva permite identificar los extremos craneal y
caudal, superficie dorsal y ventral, lado derecho e izquierdo del embrión.
 Al final de este proceso (día 26-28 aproximadamente), se distinguen las tres hojas
germinativas derivadas del epiblasto:
- ectodermo, que origina el sistema nervioso y epidermis
- mesodermo, que formará en general: músculo, cartílago, hueso, dermis, aparato
urogenital, células y vasos sanguíneos, membranas serosas (pleura, pericardio,
peritoneo), corteza suprarrenal.
- endodermo que formará el epitelio del sistema digestivo y sus glándulas anexas como
hígado y páncreas, el epitelio del aparato respiratorio y el epitelio de derivados faríngeos y
el epitelio de parte del sistema urinario.

Ejercicio: Indique el nombre de las siguientes estructuras o procesos.

Neurulación:

La Neurulación es el proceso de formación del tubo neural, flanqueado por

las crestas neurales. Este proceso es inducido por la notocorda y se inicia en el
humano en el 17º día, apenas se forma la notocorda durante el proceso de
gastrulación.
 La notocorda es un cordón celular que corre a lo largo del eje longitudinal del
embrión a partir de la fosita primitiva hasta la membrana bucofaríngea, entre el ectodermo
y endodermo. Aunque desde los puntos de vista filogenético y ontogénico la notocorda
sirve como soporte longitudinal primario del cuerpo, también desempeña un papel
importante como centro primario de una serie de inducciones que permiten la
diferenciación de tejidos embrionarios en los tejidos que serán definitivos.
En la neurulación, la notocorda ejerce un efecto inductor sobre el ectodermo
suprayacente (ubicado sobre la notocorda), secreta cordina y noggina que inhibe a BMP4,
que es expresada por el ectodermo, al ser BMP4 inhibida, dichas células se diferencian
en un neuroectodermo. Las células neuroectodérmicas modifican su citoesqueleto
aumentando su grosor o su altura, constituyendo una estructura denominada placa
neural que corresponde a la primera etapa de la neurulación. Luego, los bordes laterales
de la placa neural se elevan, quedando la zona central deprimida longitudinalmente. Los
bordes solevantados reciben el nombre de pliegues neurales y la parte media deprimida,
de surco neural . Esta corresponde a la segunda etapa del proceso.
Finalmente los pliegues neurales se elevan y se acercan a la línea media,
fusionando el neuroectodermo entre sí para formar el tubo neural (tercera etapa) que
queda en el interior del embrión. La fusión comienza en la región media del embrión y
prosigue a continuación en los sentidos craneal y caudal, hasta que sólo quedan abiertos
los dos extremos del tubo, los neuroporos rostral o anterior y caudal o posterior, que se
cierran el día 24-25 y 26-28, respectivamente. El tubo neural en sentido cefálico formará
el encéfalo y en sentido caudal formará la médula espinal. Al formarse el tubo, se
establece nuevamente la integridad del ectodermo superficial que lo cubre.
Mientras o antes de que el tubo neural se cierre, de los pliegues o crestas neurales
se diferencian las células de la cresta neural. Estas migran en caminos establecidos para
diferenciarse en una gran variedad de tipos celulares, como por ejemplo: neuronas y
neuroglias del sistema nervioso periférico, melanocitos, tejido conectivo rostral,
odontoblastos, etc.

Por otra parte el mesodermo formado por el proceso de gastrulación se diferencia

en mesodermo somítico, intermedio y lateral
El mesoderma somítico formado a partir del mesoderma paraxil, adyacente a la
notocorda, a partir del día 20 – 21, se segmenta a ambos lados para formar entre 42 a 44
pares de somitos. Sin embargo, en nuestro desarrollo 6-8 somitos desaparecen
Cada somito remanente formará:
- esclerotomo: que originará vértebras, costillas, cintura pélvica y escapular.
- dermatomo: que formará la dermis
- miotomo: formará la musculatura esquelética

A partir del mesoderma intermedio se formarán los riñones que irán apareciendo
en la vida embrionaria, como también las gónadas y las glándulas suprarrenales.
El mesoderma lateral se divide en dos hojas, una esplácnica y otra somática.
Dejando un espacio o celoma entre ambas hojas. La hoja somática, junto con el
ectodermo, forman las paredes corporales lateral y ventral. El mesodermo esplácnico y el
endodermo forman las paredes del intestino. Las células que se encuentran frente a la
cavidad celómica originarán las membranas, como pleuras, peritoneo, etc.
Ejercicio: Indique el nombre de las estructuras señaladas