UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE

ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

FACULTATEA DE AGRICULTURĂ
SPECIALIZĂRILE:
AGRICULTURĂ
INGINERIE ECONOMICĂ
I.D.

Prof. dr. Conf. dr.

Liana Doina TOMA Carmenica Doina JITĂREANU
Asist. dr.
Cristina SLABU

FIZIOLOGIE
VEGETALĂ
MANUAL DE STUDIU

IAŞI – 2006
 CUPRINS

INTRODUCERE ..........................................................................................3

CAPITOLUL 1- REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR .......................4

1.1. Absobţia apei de către plante .........................................................4
1.1.1. Rădăcina ca organ de absobţie...........................................4
1.1.2. Schimbul de apă dintre celula vegetală şi
mediul extern .....................................................................7
1.1.3. Influenţa diferiţilor factori asupra absorbţiei
apei din sol.......................................................................13
1.2. Circulaţia apei în plante ...............................................................14
1.2.1. Calea de circulaţie a apei .................................................14
1.2.2. Forţele care determină urcarea apei în
plantă ...............................................................................16
1.3. Transpiraţia ..................................................................................19
1.3.1. Definiţia şi importanţa transpiraţiei .................................19
1.3.2. Tipurile de transpiraţie.....................................................19
1.3.3. Influenţa factorilor interni asupra
transpiraţiei ......................................................................21
1.3.4. Influenţa factorilor externi asupra
transpiraţiei ......................................................................24

CAPITOLUL 2 - NUTRIŢIA MINERALĂ A

PLANTELOR ...............................................................26
2.1. Absorbţia şi circulaţia elementelor minerale în
plante............................................................................................26
2.1.1. Rădăcina ca organ de absorbţie .......................................26
2.1.2. Influenţa factorilor externi asupta absorbţiei
sărurilor minerale din sol .................................................29
2.1.3. Circulaţia elementelor minerale în plante........................31
2.2. Rolul fiziologic al elementelor minerale......................................32
2.2.1. Azotul ..............................................................................32
2.2.2. Fosforul............................................................................37
2.2.3. Potasiul ............................................................................39
2.2.4. Fierul................................................................................41

CAPITOLUL 3 – FOTOSINTEZA ..........................................................43

3.1. Definiţia şi importanţa fotosintezei..............................................43
3.2. Organele şi organitele fotosintezei...............................................44
3.3. Pigmenţii fotosintetici ..................................................................47
3.3.1. Plasarea în cloroplaste .....................................................47
3.3.2. Extragerea şi separarea pigmenţilor.................................48
3.3.3. Compoziţia chimică a pigmenţilor ..................................49
3.3.4. Proprietăţile fizice şi chimice ale
pigmenţilor.......................................................................49
3.4. Mecanismul fotosintezei ..............................................................51
3.5. Influenţa factorilor externi asupra fotosintezei ............................59
3.5.1. Lumina.............................................................................59
<1>
 3.5.2. Bioxidul de carbon...........................................................61
3.5.3. Temperatura.....................................................................62
3.5.4. Apa...................................................................................63
3.5.5. Nutriţia minerală..............................................................65

CAPITOLUL 4 – RESPIRAŢIA PLANTELOR.....................................66

4.1. Definiţie şi importanţă .................................................................66
4.2. Respiraţia aerobă..........................................................................66
4.2.1. Substratul respirator.........................................................66
4.2.2. Mecanismul respiraţiei aerobe.........................................67
4.2.3. Influenţa diferiţilor factori asupra respiraţiei...................69

CAPITOLUL 5 - CREŞTEREA PLANTELOR......................................72

5.1. Etapele de creştere celulară. Particularităţi de
creştere la diferite organe .............................................................72
5.1.1. Etapele de creştere celulară .............................................72
5.1.2. Creşterea organelor..........................................................74
5.2. Influenţa factorilor externi asupra creşterii ..................................75
5.2.1. Temperatura.....................................................................75
5.2.2. Lumina.............................................................................76
5.2.3. Umiditatea aerului şi solului............................................79
5.3. Influenţa factorilor interni asupra creşterii...................................80
5.3.1. Hormonii stimulatori de creştere .....................................80
5.3.2. Hormonii inhibitori de creştere........................................86
5.3.3. Substanţe bioactive sintetice............................................88

CAPITOLUL 6 - DEZVOLTAREA PLANTELOR ...............................91

6.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare ..........................................91
6.2. Etapele înfloririi plantelor ............................................................92
6.3. Influenţa factorilor externi asupra înfloririi .................................92
6.3.1. Temperatura.....................................................................92
6.3.2. Lumina.............................................................................97
6.4. Influenţa factorilor interni asupra înfloririi ................................103
6.4.1. Determinismul trofic......................................................103
6.4.2. Determinismul hormonal ...............................................107
6.5. Înflorirea propriu-zisă ................................................................108
6.5.1. Fenologia înfloririi.........................................................108
6.5.2. Fiziologia înfloririi ........................................................110
6.6. Fiziologia fructificării ................................................................114
6.6.1. Polenizarea şi fecundarea ..............................................114
6.6.2. Formarea şi creşterea fructului ......................................115
6.6.3. Maturarea fructelor ........................................................117
6.6.4. Creşterea şi maturarea seminţelor..................................119

<2>
 INTRODUCERE
DEFINIŢIA, OBIECTUL DE STUDIU

ŞI IMPORTANŢA FIZIOLOGIEI VEGETALE

Fiziologia vegetală este o ramură a ştiinţelor biologice care se ocupă

cu studiul proceselor vitale din plante. Termenul de fiziologie îşi are
originea în limba greacă, de la cuvintele physis = natură şi logos = ştiinţă.
Viaţa plantelor reprezintă forma superioară de mişcare a materiei
concretizată în organisme vii, plante şi animale. Cunoaşterea
particularităţilor proprii proceselor vitale din plante prezintă o deosebită
importanţă teoretică şi practică.
Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetală este o ştiinţă
biologică fundamentală, care studiază mecanismele ce controlează modul de
organizare şi funcţionare a organismelor vegetale.
La nivelul societăţii umane, plantele prezintă o importanţă deosebită
deoarece, prin intermediul agriculturii, oferă sursa de hrană şi alte mijloace
necesare traiului şi posibilitatea creării unui ambient favorabil, prin
amenajarea de spaţii verzi. La nivelul biosferei, în lanţul trofic al
ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria producătorilor,
singurele organisme capabile să absoarbă substanţe minerale şi energia din
mediul abiotic şi să le transforme în forme organice, proprii materiei vii.
Din punct de vedere practic, fiziologia vegetală este una din ştiinţele
de bază în cultura plantelor. Ea sintetizează cunoştinţele pe baza cărora sunt
elucidate şi controlate procesele vitale din plante, în scopul cerut de
practică. ~ncă de la începutul acestui secol, K.A. Timiriazev spunea: "Omul
de ştiinţă studiază viaţa plantelor în scopul de a acţiona pentru
transformarea ei în conformitate cu cerinţele şi nevoile practicii".
Astfel, fiziologia vegetală stă la baza ramurilor practice ale ştiinţelor
agricole cum sunt Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura,
Floricultura şi Arboricultura. Ea contribuie la utilizarea însuşirilor genetice
favorabile, în special de productivitate şi rezistenţă la stress în ameliorarea
plantelor, la valorificarea însuşirilor pedologice şi agrochimice ale solurilor
în procesele de nutriţie a plantelor de cultură etc.
Pe drept cuvânt, fiziologia vegetală este considerată "mecanica fină a
agriculturii raţionale".
<3>
 CAPITOLUL 1
REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

1.1. ABSORBŢIA APEI DE CĂTRE PLANTE

1.1.1. Rădăcina ca organ de absorbţie a apei

Plantele prezintă un organ specializat la funcţia de absorbţie a apei,
care este rădăcina. La plantele terestre rădăcina absoarbe apa din sol,
îndeplinind în acelaşi timp şi funcţia de fixare a plantei.
¾ Ramificarea rădăcinii. Absorbţia optimă a apei din sol este
favorizată de caracteristicile morfo-fiziologice şi anatomice ale rădăcinii.
Mărirea suprafeţei de absorbţie, realizată prin mărirea suprafeţei de
contact cu particulele solului se face prin proprietatea rădăcinii de a se
ramifica. Astfel, rădăcina principală, provenită din radicula embrionului se
ramifică în rădăcini secundare, terţiare etc.
Raportul de dezvoltare dintre rădăcina principală şi rădăcinile
secundare dă naştere diferitelor tipuri morfologice de rădăcini şi reprezintă
un caracter de specie. Astfel, unele plante au rădăcini pivotante, în care
rădăcina principală este puternic dezvoltată, iar rădăcinile secundare sunt
reduse, de exemplu inul, sfecla, trifoiul şi lucerna. La graminee şi la plantele
perene prin bulbi sau bulbo-tuberculi rădăcina principală dispare, fiind
înlocuită de rădăcini fasciculate adventive. Plantele lemnoase au rădăcini
rămuroase, îngroşate, în care rădăcina principală este egală ca mărime cu
rădăcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase există o specializare a
rădăcinilor rămuroase în rădăcini lungi, cu rol de fixare şi rădăcini scurte, cu
rol de absorbţie, de exemplu la pin (fig.1).
Morfologia rădăcinii este determinată genetic. Astfel, capacitatea
rădăcinii de a se ramifica prezintă particularităţi specifice în timpul ciclului
ontogenetic. Cercetările efectuate cu C14 demonstrează că ramificarea
rădăcinii la cereale încetează la înflorire; cantitatea de asimilate translocate
la rădăcini este foarte mică în timpul înspicării. La leguminoase, de exemplu
la soia şi năut ramificarea rădăcinii continuă şi după înflorire, dar într-un
ritm mai redus.

<4>
 Fig. 1 – Tipuri morfologice de rădăcini:
A – rădăcină pivotantă la cânepă (Canabis sativa);
B – rădăcină fasciculară la mohor (Setaria glauca);
C – rădăcină rămuroasă la măr (Malus pumila var. domestice)

Potenţialul de adâncire în sol este de asemenea specific, fiind de 65

cm la mazăre, 113 cm la grâu, 190 cm la lupin şi 10 m la măr. Rădăcinile de
lucernă şi viţa de vie pătrund foarte adânc în sol. Potenţialul de adâncire a
rădăcinii în sol mai profund de 30 cm constituie un caracter urmărit în
ameliorare în sporirea rezistenţei la secetă. Astfel, la fasole liniile rezistente
la secetă au rădăcini ce ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rădăcini ce ajung
numai la 0,8 m. Caracterele de rezistenţă la secetă sunt controlate de gene
din sistemul radicular.
Morfologia rădăcinii este controlată şi de gradul de aprovizionare cu
apă din sol. Într-un sol cu apă suficientă ramificarea rădăcinii este redusă,
superficială. Astfel, umiditatea ridicată din sol determină o adâncire a
rădăcinilor de grâu şi lupin numai până la 80 cm. Pinul şi stejarul care
trăiesc în turbărie şi în luncile mlăştinoase îşi distribuie rădăcinile în
straturile superficiale ale solului. În zonele uscate, ramificarea rădăcinii este
puternică, spre sursa de apă. Se spune că rădăcinile "aleargă în sol după
apă".
Apa din sol exercită un efect morfogenetic asupra rădăcinii plantelor.
Astfel, la plantele din zonele umede, volumul rădăcinii este redus, poate
ajunge numai 10 % din volumul plantei, pe când la plantele de deşert,
volumul rădăcinii poate ajunge la 90 % din volumul plantei. La o
aprovizionare optimă cu apă, volumul rădăcinii reprezintă 50 % din volumul
plantei. (fig.2)

<5>
 Fig. 2 – Particularităţi în răspândirea pe orizontală a rădăcinilor
de cartof (dreapta) şi pe verticală a celor de sfeclă (stânga)

¾ Perii absorbanţi. Deşi este

puternic ramificată, rădăcina prezintă o
zonă specializată la funcţia de
absorbţie a apei care este vârful
rădăcinii. Acesta se extinde pe o
lungime de 4-7mm în zona apicală a
tuturor ramificaţiilor rădăcinii. Zonele
vârfului rădăcinii sunt: piloriza, vârful
vegetativ, zona netedă, zona perilor
absorbanţi şi zona aspră. Vârful
rădăcinii reprezintă zona de creştere în
care au loc cele trei etape de creştere
celulară: în zona meristematică are loc
diviziunea, în zona netedă - alungirea,
iar în zona perilor absorbanţi are loc
diferenţierea celulelor rădăcinii în
rizodermă, scoarţă şi cilindru central.
Zona perilor absorbanţi reprezintă
Fig. 3 – Secţiune longitudinală
prin vârful rădăcinii de orz zona rădăcinii specializată la funcţia
(Hordeum vulgare
pil. – piloriza; 1 – vârful vegetativ; de absorbţie a apei (fig.3).
2 – regiunea netedă; 3 – regiunea
piliferă; c.c. – cilindru central; Perii absorbanţi sunt celule ale
p – periciclu; end – endoderm rizodermei puternic alungite, cu
lungimea de 8-15 mm şi diametrul 10 µ. Perii sunt unicelulari, au o
membrană subţire, alcătuită din caloză şi substanţe pectice, cu o mare
capacitate de gelificare şi aderenţă la sol şi cu o mare permeabilitate.
Citoplasma reprezintă un strat periferic, subţire în care se găseşte nucleul cu

<6>
poziţia apicală. Conţinutul celulei este ocupat de o vacuolă mare, cu suc
vacuolar concentrat, în care apa este absorbită prin fenomenul de
endosmoză.
Numărul perilor absorbanţi este în general de 220-420/mm2. Ei măresc
suprafaţa rădăcinii de 12 ori la mazăre şi realizează o suprafaţă totală a
rădăcinii de 130 de ori mai mare decât a părţii aeriene la grâu. La plantele
lemnoase numărul perilor absorbanţi poate fi de 730/mm2 la frasin,
880/mm2 la stejar şi 1200/mm2 la arţar.
Lungimea perilor absorbanţi poate fi de 0,2 mm la rapiţă sau 2,3-3
mm la grâu. S-a calculat că la secară lungimea totală a perilor absorbanţi
este de 10.000 km. Creşterea perilor absorbanţi este influenţată de conţinutul
de apă şi elemente minerale din sol. Lungimea acestora este invers corelată
cu conţinutul de apă şi conţinutul de fosfor din sol la rapiţă şi este redusă de
concentraţia scăzută de calciu, dar mărită de concentraţia scăzută de NO3- la
grâu.
Durata de viaţă a perilor absorbanţi este scurtă, de 2-3 zile, dar poate
ajunge la 10 săptămâni la grâul de toamnă. La unii arbori, de exemplu la
pin, absorbţia apei se face şi în zona aspră, prin lenticele.
Funcţia de absorbţie a apei în zona perilor absorbanţi este favorizată
de structura anatomică a rădăcinii din această zonă, diferenţiată în
parenchim absorbant la nivelul scoarţei şi în vase conducătoare lemnoase la
nivelul cilindrului central.

1.1.2. Schimbul de apă dintre celula vegetală şi mediul extern

Între celula vegetală şi mediul extern există un permanent schimb de
substanţe şi energie. În cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu
apă, substanţe minerale şi energie luminoasă şi cedează de asemenea apă,
substanţe minerale şi energie calorică. Schimbul de apă dintre celulă şi
mediul extern se realizează printr-un proces care prezintă un aspect fizic şi
un aspect fiziologic.
Aspectul fizic este condiţionat de permeabilitatea membranelor şi se
realizează prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză, în
conformitate cu gradientul de concentraţie. El constituie aşa-numita
absorbţie pasivă.

<7>
 Aspectul fiziologic se realizează pe baza unui consum de energie
eliberat în respiraţie, împotriva gradientului de concentraţie, în conformitate
cu necesităţile metabolice ale celulei. El constituie aşa-numita absorbţie
activă.
¾ Difuziunea, imbibiţia şi osmoza
Difuziunea este fenomenul de interpătrundere omogenă a două
substanţe miscibile, de concentraţii diferite, puse în contact direct.
Difuziunea se datoreşte energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se
referă la sensul şi viteza de difuziune.
Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraţie mai mare spre
mediul cu o concentraţie mai mică, până la egalizarea concentraţiei. Viteza
de difuziune este invers proporţională cu mărimea particulelor care
difuzează.
În plante difuziunea determină pătrunderea apei şi substanţelor
minerale prin membrana celulară, precum şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2
în ostiolele stomatelor, camera substomatică şi spaţiile intercelulare din
celulele mezofilului.
Imbibiţia este fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă
printre moleculele unei alte substanţe. În urma imbibiţiei are loc creşterea în
volum şi greutate a acesteia. Imbibiţia se datoreşte energiei cinetice a
moleculelor de apă, precum şi proprietăţii diferiţilor radicali chimici ai
substanţei, numiţi radicali hidrofili de a lega apa în mod reversibil.
Dintre componentele celulare, substanţele proteice ale protoplasmei
prezintă cel mai ridicat grad de imbibiţie, datorat unui mare număr de
radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe,
amidonul şi celuloza se îmbibă mai puţin, având un număr mai redus de
radicali hidrofili, iar lipidele nu se îmbibă deloc, deoarece conţin numai
radicali hidrofobi.
Imbibiţia are o importaţă deosebită în procesul de germinaţie a
seminţelor stând la baza absorbţiei apei de către acestea. Seminţele cu
rezerve proteice se îmbibă mult mai mult (80-90%) decât seminţele care
conţin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanţele pectice din
tegumentul seminal se îmbibă foarte puternic.

<8>
 Osmoza este fenomenul de amestecare a două soluţii de concentraţii
diferite separate printr-o membrană semipermeabilă sau fenomenul de
pătrundere a solventului unei soluţii printr-o membrană semipermeabilă.
Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca şi difuziunea, osmoza
se realizează până la egalizarea concentraţiilor, dar contrar difuziunii,
osmoza se efectuează de la soluţia mai diluată spre soluţia mai concentrată,
deoarece pătrunde numai apa. Osmoza se datoreşte unei forţe numită forţă
sau presiune osmotică. Valoarea acesteia depinde de diferenţa de
concentraţie dintre cele două soluţii.
Osmoza poate fi pusă în
evidenţă cu ajutorul unui dispozitiv
numit osmometrul Pfeffer (fig.4).
Osmometrul Pfeffer este alcătuit
dintr-un vas poros, în porii căruia se
depune o membrană
semipermeabilă, preparată pe cale
chimică. Membrana semipermeabilă
este reprezentată de un precipitat de
ferocianură de Cu şi se obţine din
ferocianură de K şi sulfat de Cu.
Osmometrul Pfeffer este
folosit la punerea în evidenţă a
Fig. 4 – Osmometrul lui Pfeffer osmozei şi la măsurarea presiunii
v – vas cilindric poros;
c – dop de cauciuc; r – robinet; osmotice a diferitelor soluţii. Pentru
m – manometru; a – vas cu apă;
s – membrană semipermeabilă de aceasta, în vas se pune o soluţie de
precipitaţie; z – soluţie de zharoză
zaharoză sau NaCl 20%, apoi se
închide vasul cu un dop de cauciuc prelungit cu un tub de sticlă legat de un
manometru cu mercur. Osmometrul se pune într-un vas cu apă. După un
timp se constată că nivelul mercurului din manometru se modifică datorită
măririi volumului soluţiei din osmometru. Deoarece soluţia externă este mai
diluată, având un caracter hipotonic, apa intră în osmometru prin fenomenul
de osmoză, numit endosmoză. În cazul în care soluţia externă osmometrului
este mai concentrată decât cea internă, având un caracter hipertonic, apa
iese din osmometru prin fenomenul de osmoză, numit exosmoză. Cu

<9>
ajutorul manometrului cu mercur se poate măsura valoarea presiunii
osmotice a soluţiei din osmometru.
Absorbţia apei de către celula vegetală se face prin fenomenul de
osmoză. Celula vegetală este asemănătoare unui osmometru Pfeffer. Vasul
poros este permeabil, similar membranei celulare, membrana
semipermeabilă este similară membranelor citoplasmatice, plasmalema şi
tomoplastul, iar soluţia din osmometru este similară sucului vacuolar.
Presiunea osmotică a celulei este dată de diferenţa de concentraţie dintre
sucul vacuolar şi soluţia externă.
¾ Plasmoliza, deplasmoliza şi turgescenţa
Schimburile osmotice dintre celula vegetală şi mediul extern sunt puse
în evidenţă prin fenomenele de plasmoliză, deplasmoliză şi turgescenţă.
Plasmoliza este fenomenul de
ieşire a apei din celulă în cazul când
ţesutul este pus într-o soluţie
hipertonică. Ca urmare a ieşirii apei
prin exosmoză, citoplasma se
desprinde de membrana celulară,
vacuola îşi micşorează volumul, iar
concentraţia sucului vacuolar se
măreşte. Plasmoliza are loc în trei
Fig. 5 –Turgescenţa şi plasmoliza faze:
− plasmoliza incipientă, care constă în desprinderea citoplasmei de
membrană numai la colţurile acesteia;
− plasmoliza concavă, care constă în desprinderea parţială a
citoplasmei de membrană;
− plasmoliză convexă, care constă în desprinderea totală a
citoplasmei de membrană (fig.5).
Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei în
celulele plasmolizate, în cazul când ţesutul este pus într-o soluţie hipotonică.
Ca urmare a intrării apei prin endosmoză, citoplasma se alipeşte de
membrana celulară, vacuola îşi măreşte volumul, iar concentraţia sucului
vacuolar scade. Apa pătrunde în celulă până la starea de turgescenţă.
Fenomenul de plasmoliză prezintă o importanţă fiziologică deosebită,
fiind utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de
< 10 >
semipermeabilitate este caracteristică numai protoplasmei vii, prin moarte
protoplasma devine permeabilă.
Turgescenţa este starea fiziologică normală, de hidratare optimă a
celulei. În celulele turgescente conţinutul de apă este maxim. Turgescenţa se
datoreşte elasticităţii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat
se opune intrării apei în celulă, deşi soluţia externă este hipotonică. Starea
de turgescenţă contribuie la susţinerea mecanică a ţesuturilor la plantele
ierboase.
Forţele care participă la absorbţia apei de către celule sunt presiunea
osmotică, presiunea membranei şi forţa de sucţiune a celulei.
¾ Presiunea osmotică şi presiunea de turgescenţă
Presiunea osmotică a celulei este numită şi potenţial osmotic şi este
dată de concentraţia sucului vacuolar. Ea se datoreşte substanţelor osmotic
active din vacuolă, cum sunt glucidele solubile, sărurile minerale şi
favorizează pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este influenţată
de factorii externi şi interni.
Factorii externi sunt:
− umiditatea aerului şi solului: cu cât aceasta este mai ridicată,
presiunea osmotică este mai scăzută;
− temperatura: scăderea temperaturii determină o mărire a presiunii
osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active,
ceea ce duce la scăderea punctului de îngheţ al sucului vacuolar;
creşterea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a
celulelor prin evaporarea apei libere;
− lumina: intensitatea luminoasă ridicată măreşte acumularea
glucidelor solubile prin fotosinteză;
− salinitatea solului măreşte presiunea osmotică a celulelor prin
acumularea de săruri minerale şi glucide solubile.
Factorii interni sunt:
− specia şi potenţialul de adaptare ecologică: presiunea osmotică
este mică la plantele de apă, are valori medii la plantele mezofile
şi glicofile şi valori foarte mari la plantele de deşert şi de sărătură;
− organul plantei: presiunea osmotică creşte de la rădăcină spre
frunze;

< 11 >
 − ţesutul: în rădăcină presiunea osmotică creşte în sens centripet, de
la perii absorbanţi spre cilindrul central;
− vârsta plantelor: presiunea osmotică creşte de la celulele tinere la
celulele adulte.
Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi făcută direct,
cu ajutorul osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode
sunt fiziologice şi fizice.
Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitică, care
constă în găsirea unei soluţii foarte apropiate de concentraţia sucului
vacuolar, capabilă să provoace plasmoliza incipientă la 50% dintre celule.
Dintre metodele fizice face parte metoda refractometrică, care constă în
citirea la refractometru a concentraţiei sucului vacuolar extras prin presare
din celule şi metoda crioscopică, care constă în determinarea concentraţiei
sucului vacuolar la un aparat numit crioscop, pe baza determinării punctului
de congelare a acestuia.
Presiunea de turgescenţă este denumită şi presiunea membranei şi
reprezintă presiunea cu care membrana apasă asupra citoplasmei. Ea se află
în relaţie inversă cu presiunea osmotică a celulei, mărindu-se pe măsura
pătrunderii apei în celulă. La celulele turgescente, valoarea presiunii de
turgescenţă este maximă, ea fiind egală ca mărime şi de sens contrar cu
presiunea osmotică a celulei.
¾ Forţa de sucţiune
Forţa de sucţiune este forţa activă a celulei, care determină
pătrunderea apei. Ea se modifică în celule în funcţie de gradul de
aprovizionare cu apă, fiind o rezultantă a acţiunii presiunii osmotice şi a
presiunii de turgescenţă.
La celulele mature forţa de sucţiune (S) este considerată diferenţa
dintre presiunea osmotică (PO) şi presiunea de turgescenţă (PT):
S = PO - PT
La celulele plasmolizate, în care PT = 0, S = PO; în timpul
deplasmolizei, S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO =
PT, S = 0 (fig.6).
Forţa de sucţiune variază cu vârsta celulelor, fiind mai ridicată la
celulele tinere decât la cele adulte şi prezintă o dinamică diurnă, fiind mai
ridicată în timpul amiezii decât dimineaţa şi seara.
< 12 >
 Fig. 6 – Schema K. Hoffler care prezint\ valoarea for]ei de suc]iune celular\
func]ie de cre[terea volumului celulei de la starea de plasmoliz\ la turgescen]\
maxim\.

Determinarea forţei de sucţiune a celulelor poate fi efectuată prin

metode fiziologice, care constau în găsirea unei soluţii izotonice, cu aceeaşi
concentraţie cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor
porţiuni de ţesut identice în soluţii de concentraţii diferite, dar foarte
apropiate între ele. Datorită schimburilor osmotice dintre ţesutul vegetal şi
soluţii, are loc modificarea dimensiunilor acestuia şi a concentraţiei
soluţiilor respective. Soluţia izotonică este considerată ca fiind soluţia în
care, datorită absenţei schimburilor osmotice, atât dimensiunea ţesutului
vegetal, cât şi concentraţia soluţiei externe rămân neschimbate.
Presiunea osmotică şi forţa de sucţiune a celulelor au o mare
importanţă fiziologică, contribuind la absorbţia apei de către rădăcină şi
transportul ei către organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste
forţe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a organelor
plantei. Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării
irigaţiilor.

1.1.3. Influenţa diferiţilor factori asupra absorbţiei apei din sol

Absorbţia apei din sol este influenţată de factori externi şi interni.
¾ Factorii externi.
Temperatura solului. Absorbţia apei începe la 00C la plantele cu
sistem radicular superficial şi la -50C la arbori; se intensifică până la 250-
< 13 >
320C, apoi scade treptat, iar la 400C încetează. Solurile reci, deşi bine
aprovizionate cu apă, sunt "fiziologic uscate". La temperaturi scăzute,
absorbţia apei este inhibată, încât la 50 se absoarbe numai 25% din apa
absorbită la 250C. Acest fenomen se datoreşte scăderii cu 50 % a
permeabilităţii protoplasmei, scăderii capacităţii de imbibiţie şi măririi
vâscozităţii acesteia, precum şi reducerii mobilităţii soluţiei solului.
Lumina stimulează absorbţia apei prin rădăcină intensificând
transpiraţia, atât prin creşterea temperaturii, cât şi prin deschiderea
stomatelor. Prin fotosinteză, lumina furnizează substanţele organice, sursa
de energie metabolică în respiraţia rădăcinii.
Concentraţia soluţiei solului. Absorbţia apei fiind în esenţă un
fenomen de osmoză, depinde de raportul de concentraţie cu soluţia solului.
O bună absorbţie se realizează la o concentraţie a soluţiei solului de 1-5 ‰
şi o presiune osmotică a acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de sărătură, numite
halofite au o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului, datorată unui
potenţial osmotic ridicat, realizat în special prin pătrunderea diferiţilor ioni
minerali în vacuolă. Dintre plantele de cultură, sfecla de zahăr prezintă o
toleranţă mai mare faţă de concentraţia soluţiei solului, datorată originii
acestei specii în halofita Beta maritima. Dintre plantele floricole, crizantema
prezintă o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului.
Aeraţia solului. Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o
concentraţie de 16-18% O2 în sol. Sub concentraţia de 5% O2, pe un sol
inundat sau compact, absorbţia apei este inhibată deoarece respiraţia
rădăcinilor devine anaerobă. Alcoolul etilic intoxică rădăcina, iar CO2 scade
permeabilitatea rădăcinii şi intoxică planta. Fenomenul se întâlneşte în
zonele inundate sau în oraşe, pe solurile acoperite cu pavaj. În acest caz se
produce un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie, care duce la ofilirea
plantelor. Durata maximă de rezistenţă la lipsa oxigenului provocată de
inundaţii este de 1-3 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole şi cartof şi
8-10 zile la grâu şi porumb.
Reacţia soluţiei solului (pH). În general, absorbţia rădăcinii este
optimă la pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce
permeabilitatea membranelor celulare, frânând absorbţia apei. Dintre
plantele de cultură, valoarea pH-ului optim pentru absorbţie este de 5 la

< 14 >
cartof, 6 la trifoi, 6-7 la grâu şi 7-8 la lucernă. La Rhododendron absorbţia
apei este favorizată de pH-ul acid al soluţiei solului.
¾ Factorii interni.
Intensitatea transpiraţiei. Absorbţia pasivă a apei este stimulată de
mărirea intensităţii transpiraţiei.
Dinamica diurnă a absorbţiei apei în timpul creşterii. La plantele de
trandafir cultivate în soluţii nutritive absorbţia apei prezintă un maxim în
timpul zilei.
Dinamica ontogenetică a absorbţiei apei. La plantele de Gladiolus
sp., absorbţia apei este maximă la formarea inflorescenţelor.

1.2. CIRCULAŢIA APEI ÎN PLANTE

1.2.1. Calea de circulaţie a apei

Apa circulă în plante prin vasele lemnoase şi prin ţesutul
parenchimatic.
¾ Circulaţia prin vasele lemnoase se efectuează pe distanţe mari,
până la zeci de metri, prin ţesutul conducător lemnos al rădăcinii, tulpinii şi
frunzei. Vasele lemnoase sunt trahee şi traheide.
Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereţii
laterali lignificaţi, între care au dispărut membranele despărţitoare. Ele sunt
vase perfecte, adevărate conducte, întâlnite la angiosperme. După tipul
îngroşării cu lignină, pot fi inelate, spiralate, reticulate şi punctate (fig.7).

Fig. 7– Tipuri de vase lemnoase

A – inelat; B1, B2 – spiralate; C – reticulat; D - punctat

< 15 >
 Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereţii laterali
lignificaţi, între care există pereţi despărţitori. Ele sunt vase imperfecte
întâlnite la gimnosperme.
Circulaţia apei prin vasele de lemn poate fi pusă în evidenţă prin
metoda decorticării şi prin metoda soluţiilor colorate.
Metoda decorticării constă în folosirea de butaşi de soc, care prezintă
la partea superioară muguri şi care se decortică la bază, îndepărtând succesiv
diferite ţesuturi, şi anume scoarţa, liberul, lemnul şi măduva. Se introduc
butaşii decorticaţi cu baza în apă. După un timp se constată că la toţi butaşii
se formează din muguri frunze, cu excepţia celui la care s-a îndepărtat
ţesutul conducător lemnos. Metoda soluţiilor colorate constă în introducerea
unor ramuri de plante, de exemplu tei în soluţii colorate în roşu sau albastru
cu coloranţi vitali. După 24 de ore se fac secţiuni la baza ramurilor,
constatându-se că se colorează în roşu sau albastru numai vasele lemnoase.
Sensul de circulaţie a apei în vasele lemnoase este ascendent.
Viteza de circulaţiei este mare, datorită ascensiunii pasive a apei. La
angiospermele ierboase viteza de circulaţie este de 0,7-1,7 m/oră. La
angiospermele lemnoase este de 4-40 m/oră. La liane viteza este maximă, de
150 m/oră, iar la gimnosperme este minimă 1,2-2,5 m/oră.
¾ Circulaţia prin ţesutul parenchimatic se efectuează pe distanţe
mici, de câţiva mm, prin parenchimul cortical al rădăcinii din zona perilor
absorbanţi până la cilindru central şi prin mezofilul frunzei, de la nervuri
până la camera substomatică. Circulaţia apei se efectuează datorită osmozei
prin protoplasmă şi imbibiţiei prin membrana celulelor vii ale rădăcinii şi
frunzelor. Sensul circulaţiei este lateral, iar viteza de circulaţie este mică, de
1mm/oră.

1.2.2. Forţele care determină urcarea apei în plantă

Ascensiunea apei în plantă se efectuează cu ajutorul unor forţe
fiziologice, care sunt presiunea radiculară şi forţa de aspiraţie a frunzelor şi
a unor forţe fizice, care sunt forţa de coeziune a moleculelor de apă, forţele
de capilaritate şi de imbibiţie a vaselor lemnoase.
¾ Presiunea radiculară este numită forţa motrice inferioară. Ea
reprezintă forţa activă a rădăcinii capabilă să pompeze continuu apa în
corpul plantelor. Valoarea presiunii radiculare este în medie de 1 atm. la

< 16 >
plantele ierboase şi de 1-3 atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la
arţarul de zahăr şi 2,5 atm. la mesteacăn. Presiunea radiculară lipseşte la
conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activă primăvara şi
realizează urcarea apei la înălţimi mari, de 15 - 20 m înainte de apariţia
frunzelor. Presiunea radiculară poate fi pusă în evidenţă prin fenomenele de
plâns sau lăcrimare a plantelor şi de gutaţie.
Plânsul plantelor constă în eliminarea apei sub formă de picături din
organele rănite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de apă
eliminată prin plâns poate fi măsurată prin secţionarea tulpinii unei plante
deasupra coletului şi racordarea porţiunii rămase la un manometru cu
mercur (fig.8). Seva de lăcrimare este seva brută care conţine apă, substanţe
minerale, dar şi substanţe organice, în special glucide, de exemplu 1,4-1,9%
la mesteacăn, 1,2-3,2% la arţarul de zahăr şi 1,6-3,0% la Agave americana,
aminoacizi, acizi organici, vitamine etc.

Fig. 9 – Apa eliminată prin transpiraţia

Fig. 8 – Determinarea presiunii frunzelor unei ramuri introduse în tubul
radiculare cu ajutorul unui manometru vertical cu apă (a) provoacă o presiune
cu mercur negativa care face ca mercurul (Hg) să
urce în acesta

Gutaţia constă în eliminarea apei sub formă de picături din organele

întregi, în special prin frunze, în condiţiile în care atmosfera este saturată cu
vapori de apă. Gutaţia poate fi observată în vârful frunzelor la plante
cultivate în ghivece, introduse sub un clopot de sticlă. Atât în cazul
provocării plânsului cât şi al gutaţiei, la plante este împiedicat procesul de
transpiraţie.

< 17 >
 Durata de timp cât funcţionează presiunea radiculară variază în funcţie
de specie. La plantele ierboase anuale presiunea radiculară poate fi activă
chiar pe toată durata perioadei de vegetaţie, dar valoarea ei scade la sfârşitul
acesteia. La Agave americana presiunea radiculară funcţionează până la 7
săptămâni, în timp ce la plantele lemnoase durează 3-5 săptămâni de la
pornirea în vegetaţie. Cantitatea de sevă ce se poate colecta prin lăcrimare
este 5 l/zi la mesteacăn şi 7,5 l/zi la Agave americana.
¾ Forţa de aspiraţie a frunzelor este numită forţa motrice
superioară. Ea reprezintă forţa cu care frunzele aspiră continuu apa
provenită din sol în corpul plantelor. Valoarea forţei de aspiraţie a frunzelor
este foarte ridicată, depăşind în general 15-20 atm. dar poate ajunge şi până
la 900 atm., în aerul cu o umiditate relativă de 50%. Forţa de aspiraţie a
frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin şi 18,1-20,4 atm. la stejar.
Forţa de aspiraţie a frunzelor poate fi măsurată prin introducerea unei
ramuri într-un tub de sticlă racordat la un manometru cu mercur (fig.9).
Forţa de aspiraţie a frunzelor se datoreşte eliminării continue a apei în
procesul de transpiraţie. Ea este o forţă pasivă determinată de deficitul de
apă din atmosferă, care determină absorbţia permanentă a apei din vasele de
lemn din nervuri spre celulele mezofilului.
Cele două forţe fiziologice se pot manifesta numai prin acţiunea
forţelor fizice.
¾ Forţa de coeziune a moleculelor de apă este forţa care permite
ridicarea apei sub forma unei coloane neîntrerupte cu secţiunea de 1 cm2
până la înălţimea de 10,33 m, după care are loc întreruperea coloanei
datorită "vidului lui Torricelli". Această forţă are valoare de 1 atm.
Coeziunea moleculelor de apă poate fi pusă în evidenţă prin
dispozitivul Askenasy. Într-o pâlnie de sticlă se prepară o pastă de gips.
După ce conul de gips s-a întărit în tub se pune apă şi se introduce cu baza
într-un vas cu mercur. După un timp se constată ascensiunea mercurului în
tubul de sticlă, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de apă, dintre
moleculele de apă şi mercur şi evaporării continue a apei la suprafaţa
gipsului.
¾ Forţa de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic,
de 30-300µ, fiind vase capilare. Această caracteristică permite ridicarea apei
sub acţiunea forţei de o atmosferă până la înălţimi mult mai mari decât

< 18 >
10,33 m, datorită forţei de coeziune a moleculelor de apă. În plantă coloana
de apă porneşte din zona perilor absorbanţi ai rădăcinii şi se termină în
frunză. Ea poate atinge înălţimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la
eucaliptul australian şi 200 m la liane.
¾ Imbibiţia. Pereţii laterali ai vaselor lemnoase impregnaţi cu lignină
se îmbibă puternic cu apă, permiţând menţinerea neîntreruptă a coloanei de
apă din vasele de lemn.

1.3. TRANSPIRAŢIA

1.3.1. Definiţia şi importanţa transpiraţiei

¾ Transpiraţia este procesul prin care plantele elimină apa sub formă
de vapori. Deşi depinde de umiditatea atmosferică, respectiv de deficitul de
vapori al atmosferei, transpiraţia este un proces fiziologic complex, fiind
legat de structura şi funcţiile plantei. Transpiraţia are un rol pozitiv în viaţa
plantei. Ea contribuie la manifestarea forţei de aspiraţie a frunzelor, care
determină absorbţia şi circulaţia apei şi a sărurilor minerale, reglează
temperatura corpului plantei, ferindu-l de supraîncălzire şi previne creşterea
peste măsură a turgescenţei. În acelaşi timp transpiraţia are şi un rol negativ.
În cazul unei secete prelungite provoacă ofilirea şi chiar moartea plantei;
dereglează deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra absorbţiei CO2
în fotosinteză. Timiriazev a numit transpiraţia "un rău necesar".

1.3.2. Tipurile de transpiraţie

Transpiraţia se efectuează prin toate organele aeriene, în special prin
frunze, ramuri sau tulpini. Frunzele transpiră cel mai intens datorită unor
particularităţi morfo-funcţionale. Ele au o suprafaţă foarte mare şi un număr
mare de stomate; mezofilul are o grosime redusă şi numeroase spaţii
intercelulare, care permit o permanentă eliminare a apei sub formă de vapori
pe baza curentului permanent, ascendent de sevă brută. La diferite organe,
transpiraţia poate fi de trei tipuri, şi anume transpiraţie lenticelară, cuticulară
şi stomatală.
¾ Transpiraţia lenticelară are loc prin ramurile şi tulpinile
suberificate ale arborilor şi arbuştilor şi se efectuează prin lenticele. Nu
poate fi controlată de către plantă, ci depinde numai de condiţiile

< 19 >
atmosferice. În zilele de arşiţă transpiraţia lenticelară împiedică creşterea
excesivă a temperaturii ramurilor. Cantitatea de apă transpirată prin ramuri
şi tulpini este deosebit de redusă.
¾ Transpiraţia cuticulară se efectuează prin cuticula frunzelor. Are
în general valori scăzute, deoarece cuticula de pe peretele extern al
epidermei este impregnată cu substanţe grase, hidrofobe. Transpiraţia
cuticulară este mai ridicată la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate
atinge 35-50% din transpiraţia totală, pe când la frunzele bătrâne atinge doar
3-5%. De asemenea, la plantele de umbră sau din zone umede transpiraţia
cuticulară este mai intensă decât la cele de soare sau de deşert.
¾ Transpiraţia stomatală este cea mai răspândită şi se realizează
prin stomate, în special în frunze. Stomatele sunt formaţiuni epidermice
alcătuite din două celule reniforme puse faţă în faţă între care există o
deschidere numită ostiolă. Pereţii interni, care delimitează ostiola sunt
îngroşaţi, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subţiri. Spre
deosebire de celulele epidermice care nu conţin cloroplaste, celulele
stomatice conţin cloroplaste. Sub celulele stomatice se găseşte o cameră
substomatică, care este în legătură cu spaţiile intercelulare din mezofilul
frunzei (fig.10). La plantele din familia graminee, celulele stomatice au
formă de haltere.

Fig. 10 – Celule epidermice şi

stomatice în secţiune
tangenţială prin frunza de
Tradescantia zebrina
c.ep. – celule epidermice;
c.s. – celule stomatice;
p.d. – perete dorsal extern;
p.v. – perete ventral intern;
ost – ostiolă;
c.a. – celule anexe;
lp. - leucoplaste

Transpiraţia stomatală se desfăşoară în două faze. În prima fază are

loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului în spaţiile
intercelulare. În a doua fază au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor
de apă prin ostiole şi evaporare la suprafaţa frunzei, ca urmare a deficitului

< 20 >
hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de apă prin ostiole este însă
controlată de plantă prin mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor.

1.3.3. Influenţa factorilor interni asupra transpiraţiei

Numărul de stomate pe suprafaţa frunzelor este variabil, fiind în
general de 10-600/mm2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat şi
anume la stejar - 350-500/mm2, în timp ce la conifere este mai scăzut şi
anume la molid -20-40/mm2.
Numărul de stomate este diferit pe cele două epiderme ale frunzei. În
funcţie de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii:
− hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma
inferioară, de exemplu la majoritatea arborilor de foioase şi a
pomilor fructiferi;
− epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma
superioară, de exemplu la nufăr;
− amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme,
de exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.
Intensitatea transpiraţiei se află în realţie directe cu numărul
stomatelor până la o anumită densitate a acestora, de 700/mm2, când distanţa
dintre stomate depăşeşte de 10 ori diametrul unei stomate. Peste această
densitate, intensitatea transpiraţiei scade datorită fenomenului numit "efect
de margine". Între stomate apar zone de interferenţă laterale care împiedică
difuziunea vaporilor de apă în atmosferă.
¾ Poziţia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se găsesc la
acelaşi nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se
găsesc sub nivelul acestora, comunicând cu exteriorul prin cavităţi numite
cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din contră,
stomatele se găsesc pe vârful unor ridicături.
¾ Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele reglează intensitatea
transpiraţiei prin frunze prin mecanisme de închidere şi deschidere a
stomatelor. Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, şi anume
lumina şi apa şi de factori interni, prezenţa cloroplastelor şi îngroşarea
inegală a pereţilor celulelor stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri
de reacţii.

< 21 >
 Reacţia fotoactivă de deschidere. Sub acţiunea luminii, prin
fotosinteză în celulele stomatice se sintetizează glucide solubile osmotic
active, ce măresc forţa de sucţiune a acestora şi determină absorbţia apei
prin fenomenul de endosmoză. Celulele stomatice devin turgescente, iar
datorită inegalei îngroşări a pereţilor, stomata se deschide. La întuneric, în
celulele stomatice scade forţa de sucţiune, are loc exosmoza, celulele devin
flasce, iar stomata se închide.
Reacţia hidroactivă de închidere. În zilele secetoase, datorită
transpiraţiei intense, celulele stomatice îşi pierd turgescenţa, iar stomatele se
închid. Fenomenul are loc la un deficit hidric de 2-25% la fag şi 5% la
stejar;
Reacţia hidropasivă de închidere şi deschidere. În zilele ploioase,
starea de turgescenţă a celulelor epidermice exercită o presiune asupra
celulelor stomatice, care se închid. Prin scăderea umidităţii, are loc
deshidratarea celulelor epidermice, presiunea asupra celulelor stomatice
scade, iar stomatele se deschid.
Alte cercetări relevă implicarea metabolismului plantelor în mişcările
de închidere şi deschidere a stomatelor. Acestea se efectuează prin hidroliza
şi sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de acţiunea enzimei
amilază. Sensul de acţiune enzimatică este condiţionat de pH. În timpul zilei
pH-ul celular creşte datorită utilizării CO2 în fotosinteză, ceea ce determină
sensul hidrolizant al activităţii enzimatice cu formarea de glucide osmotic
active. În timpul nopţii pH-ul celular scade datorită acumulării CO2 şi a
H2CO3, ceea ce determină sensul sintetizant al activităţii enzimatice cu
formarea de amidon, osmotic inactiv.
Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor este controlat de
substanţele hormonale şi anume, deschiderea este provocată de acţiunea
citochininelor, iar închiderea de acumularea acidului abscisic în celulele
stomatice. Un rol deosebit în deschiderea stomatelor îl are K+, element
absorbit în celulele stomatice prin schimb ionic cu celulele anexe.
¾ Suprafaţa foliară. Plantele îşi corelează suprafaţa foliară cu gradul
de aprovizionare cu apă din mediu. La higrofite suprafaţa foliară este mare,
iar transpiraţia este intensă; la xerofite suprafaţa foliară este redusă până la
ţepi, iar transpiraţia este redusă.

< 22 >
 ¾ Poziţia frunzelor. În zonele umede frunzele au poziţie orizontală,
pentru a capta cât mai multă lumină şi a intensifica transpiraţia. În zonele
aride frunzele au o poziţie verticală, pentru a capta cât mai puţină lumină şi
a reduce transpiraţia.
¾ Concentraţia sucului vacuolar. La plantele de sărătură şi deşert,
concentraţia sucului vacuolar este mărită prin acumulare de săruri minerale,
glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpiraţiei.
La plantele din zone umede concentraţia sucului vacuolar este scăzută, ceea
ce măreşte intensitatea transpiraţiei.
¾ Prezenţa plastidelor şi antocianilor măreşte intensitatea
transpiraţiei, deoarece pigmenţii verzi şi galbeni din cloroplaste, cât şi
antocianii roşii, albaştrii şi violacei absorb radiaţiile spectrului de lumină,
mărind temperatura frunzei.
¾ Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea în
atmosferă, uleiurile volatile absorb o parte din radiaţiile calorice, micşorează
intensitatea transpiraţiei şi evită supraîncălzirea plantelor, de exemplu la
labiate şi rozacee.
¾ Dinamica diurnă a transpiraţiei . În timpul zilei, transpiraţia este
de 10-12 mai intensă decât noaptea, fiind favorizată de temperatura ridicată,
lumina intensă şi umiditatea relativă a aerului. La plantele bine
aprovizionate cu apă intensitatea transpiraţiei creşte de dimineaţă, atingând
maximum la ora 13-14, după care scade spre seară. În condiţii de secetă
intensitatea transpiraţiei prezintă două maxime şi anume: dimineaţa, la orele
9-10 şi după amiaza la orele 14 şi un minim la orele 12-13, datorată
închiderii hidroactive a stomatelor.
¾ Dinamica sezonieră este evidentă la plantele perene lemnoase,
arbori şi arbuşti, transpiraţia fiind mult mai redusă iarna decât în timpul
sezonului de vegetaţie. Plantele cu frunze căzătoare transpiră iarna prin
ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente transpiră iarna şi prin frunze,
dar intensitatea transpiraţiei este mult mai redusă decât în timpul verii.
Astfel la pin, frunzele transpiră de 300-400 ori mai puţin iarna decât vara. În
timpul sezonului de vegataţie procesul de transpiraţie este maxim primăvara,
iar în a doua perioadă a acestuia, în timpul verii şi toamnei intensitatea
transpiraţiei scade.

< 23 >
 1.3.4. Influenţa factorilor externi asupra transpiraţiei
¾ Temperatura aerului. Procesul de transpiraţie începe la 00C. La
arborii şi arbuştii sempervirescenţi din zona temperată, transpiraţia nu
încetează nici la temperaturi sub 00C, dar este mult încetinită. Transpiraţia
se intensifică prin creşterea temperaturii până la 400C. La stejar, prin
ridicarea temperaturii de la 200 la 400C transpiraţia creşte de 5 ori.
Temperatura optimă pentru plante este de 250-300C, când deficitul hidric
creat nu este dăunător plantei. Între 300-400C transpiraţia este reglată prin
închiderea stomatelor pe cale fiziologică, iar între 400-480C, transpiraţia
încetează datorită coagulării protoplasmei. Frunzele moarte pierd apa prin
evaporare.
Temperatura acţionează asupra transpiraţiei prin creşterea deficitului
de vapori din atmosferă, a temperaturii frunzelor şi a permeabilităţii
protoplasmei pentru apă.
¾ Umiditatea relativă a aerului. Viteza de evaporare a apei din
stomate la un moment dat este dată de formula:
4 r K (F−f)
V=
P
în care: V = viteza de evaporare; r = raza ostiolei; K = coeficientul de
difuziune; F = tensiunea vaporilor saturaţi; f = tensiunea vaporilor din aer la
un moment dat; P = presiunea atmosferei; F - f = deficitul de saturaţie în
vapori de apă a aerului.
Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directă cu deficitul hidric al
aerului atmosferic. Prin scăderea gradului de saturaţie în vapori al aerului,
creşte deficitul hidric şi respectiv intensitatea transpiraţiei. În aerul saturat în
vapori de apă, transpiraţia este foarte redusă sau chiar lipseşte. Transpiraţia
decurge intens, fără efecte dăunătoare la umiditatea aerului de 60-80%, când
deficitul nu depăşeşte 40-50%.
¾ Lumina influenţează transpiraţia în mod direct şi indirect. Efectul
direct se datoreşte energiei calorice, care intensifică transpiraţia. La lumină
directă transpiraţia creşte de câteva ori, iar la lumină difuză numai cu 30-
40%. Efectul indirect se datoreşte acţiunii luminii asupra închiderii şi
deschiderii stomatelor şi asupra permeabilităţii protoplasmei. Dintre diferite
radiaţii ale spectrului solar, radiaţiile albastre, indigo şi violet sporesc
intensitatea transpiraţiei de 1,5 ori faţă de radiaţiile roşii şi galbene.

< 24 >
 ¾ Presiunea atmosferică. Transpiraţia se intensifică prin scăderea
presiunii atmosferice. La plantele alpine, transpiraţia este mai intensă decât
la plantele de şes datorită valorilor scăzute ale presiunii atmosferice.
¾ Curenţii de aer. La intensitate moderată, vântul intensifică
transpiraţia cu cca. 100%; Prin deplasarea vaporilor de apă, vântul măreşte
deficitul hidric în zona frunzelor. La intensitate mare a vântului , stomatele
se închid, iar transpiraţia scade. Vântul rece măreşte umiditatea în spaţiile
intercelulare şi reduce transpiraţia; vântul cald deshidratează puternic
frunzele provocând uscarea lor sau a plantei. Vântul influenţează mai mult
transpiraţia stomatică decât pe cea cuticulară. La mesteacăn, mărirea vitezei
vântului sporeşte transpiraţia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticulară
numai cu 25%.

< 25 >
 CAPITOLUL 2
NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Substanţele organice complexe ce alcătuiesc corpul plantelor şi

asigură buna desfăşurare a proceselor fiziologice din organismul vegetal
sunt sintetizate pe baza substanţelor minerale pe care plantele le absorb din
mediul înconjurător. Procesul de absorbţie a substanţelor minerale şi de
transport al acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor
organice proprii se numeşte nutriţie minerală.
Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri, şi
anume:
− rol plastic, participănd în sinteza unor substanţe de constituţie, de
exemplu C , H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si;
− rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor
enzimatice, de exemplu Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B;
− rol în reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilităţii
celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici,
de exemplu K, Na, Ca, Mg.

2.1. ABSORBŢIA ŞI CIRCULAŢIA ELEMENTELOR

MINERALE ÎN PLANTE

2.1.1. Rădăcina ca organ de absorbţie

Elementele minerale sunt absorbite prin rădăcină la nivelul perilor
absorbanţi, sub formă de ioni. La plantele acvatice şi la plantule absorbţia
elementelor minerale se face pe toată suprafaţa rădăcinii. La plantele
lemnoase absorbţia se face cu ajutorul micorizelor.
Deşi protoplasma celulară prezintă proprietatea de semipermeabilitate,
ea este permeabilă pentru diferite substanţe, de exemplu elementele
minerale. Permeabilitatea protoplasmei pentru diferite substanţe este relativă
şi selectivă, în funcţie de necesităţile fiziologice ale celulei.
Deşi elementele minerale sunt absorbite concomitent cu apa,
mecanismul absorbţiei acestora în celula vegetală este independent de

< 26 >
absorbţia apei. Astfel, în timp ce apa pătrunde în formă moleculară, prin
imbibiţie şi osmoză, dependent de gradientul de concentraţie, elementele
minerale sunt absorbite în stare disociată în ioni, nu prin fenomene fizice, ci
independent de gradientul de concentraţie. Absorbţia elementelor minerale
se face pe baza energiei furnizate de respiraţie.
Mecanismul absorbţiei elementelor minerale în celule este pasiv şi
activ.
¾ Absorbţia pasivă
Absorbţia pasivă se face prin fenomene fizice, fără consum energetic
celular:
Adsorbţia constă în fixarea ionilor pe suprafaţa membranei celulare
sau a plasmalemei. Adsorbţia poate fi mecanică, când ionii sunt fixaţi cu
forţe slabe la nivelul membranei celulare şi al plasmalemei şi polară când
ionii sunt fixaţi cu forţe puternice la suprafaţa plasmalemei, rezultând
combinaţii numite chelaţi. Chelaţii rezultă din fixarea ionilor de către
grupările - COOH sau - NH2 din structura plasmalemei.
Schimbul ionic se face atât la nivelul suprafeţei membranei celulare,
cât şi a plasmalemei. Sabinin arată că în respiraţia celulară se produce CO2,
care în reacţie cu apa dă acid carbonic. Acesta disociază în ioni conform
reacţiei:
H2CO3 = HCO3- + H+;
HCO3- = CO32- + H+
H+, HCO3- şi CO32- proveniţi din respiraţie, dar şi H+ şi OH-, proveniţi
din disocierea apei, ca şi radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc)
proveniţi din respiraţie, reprezintă fondul de schimb al rădăcinii. Jenny şi
Overstreet (1939) arată că între rădăcini şi soluţia solului există un schimb
de ioni care se face cu ioni de aceiaşi sarcină electrică, cation cu cation şi
anion cu anion. Astfel, K+ se absoarbe de către rădăcină prin schimb cu H+,
iar NO3- se absoarbe prin schimb cu OH- sau HCO3-.
Difuziunea permite pătrunderea ionilor minerali prin membrana
celulară, permeabilă, dar şi prin membranele biologice, semipermeabile.
Difuziunea simplă realizează transportul pasiv, în sensul gradientului de
concentraţie. Difuziunea facilitată prin membranele biologice foloseşte
transportori proteici, dar nu necesită consum de energie. Ea se datoreşte
energiei cinetice a ionilor şi creşte cu temperatura.

< 27 >
 ¾ Absorbţia activă
Absorbţia activă se face cu consum de energie metabolică, provenită
din respiraţia celulelor şi realizează transpotul activ, împotriva gradientului
de concentraţie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentată de
citoplasmă până la vacuolă. Mecanismul de transport ionic de la suprafaţă
spre interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea
transportorilor, citocromilor şi mitocondriilor.
Transportorii efectuează traversarea ionilor prin plasmalemă, fixând
reversibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei
sunt reprezentaţi de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc
din membrana plasmatică, ce fixează ionii pe partea externă a plasmalemei,
apoi difuzează prin plasmalemă până la partea sa internă. La acest nivel,
ionii sunt cedaţi în citoplasmă, iar transportorul revine pe partea externă a
plasmalemei, fiind capabil de o nouă fixare a ionilor. Activitatea
transportorilor de formare a complexului ion-transportor, de deplasare a
ionilor prin plasmalemă şi eliberarea lor în citoplasmă se efectuează cu
consum de energie provenită din respiraţie.
Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizează
prin specificitate şi prin efectul de saturaţie. Specificitatea este capacitatea
transportorilor de a deosebi ionii transportaţi. Efectul de saturaţie constă în
creşterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mărirea concentraţiei
acestora numai până la un anumit nivel.
Cercetările recente au pus în evidenţă canalele proteice ca cele mai
perfecţionate structuri în membranele biologice pentru transportul ionilor.
Ele sunt formate din macromolecule proteice, ce străbat complet
membranele realizând transportul selectiv al diferiţilor ioni. Viteza
transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4 ori mai
mare decât viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea ionilor
este efectuată în anumite zone-filtre unde are loc o interacţiune putenică a
ionilor cu diferite grupări în special -COOH şi -NH2 din moleculele
proteice. Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunzător
diversităţii ionilor transportaţi. În plasmalema celulelor vegetale au fost puse
în evidenţă canale proteice pentru K, Ca şi Cl. S-a constatat că prin canalele
proteice se realizează un transport pasiv.

< 28 >
 Citocromii efectuează deplasarea ionilor în interiorul citoplasmei. Ei
sunt enzime ale respiraţiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidată în stare
redusă datorită conţinutului în fier:
-e-
Fe2+ • Fe3+
+e-
prin acceptare sau transfer de electroni. În mod similar, citocromii trec
reversibil din starea oxidată în stare redusă prin captarea şi cedarea ionilor
minerali.
Mitocondriile deversează ionii minerali în vacuole la nivelul
tonoplastului. Ele sunt organite citoplasmatice cu rol în respiraţie care se
află în mişcare permanentă în hialoplasmă. Mitocondriile sunt antrenate de
energia rezultată din respiraţie, iar enzimele respiraţiei leagă labil ionii
minerali.

2.1.2. Influenţa factorilor externi asupra absorbţiei sărurilor

minerale din sol
Absorbţia sărurilor minerale din sol este influenţată de acţiunea
factorilor externi:
¾ Temperatura solului. Absorbţia începe la temperatura de 1-100C,
este optimă la 20-250C pentru plantele mezofile şi 25-320C pentru plantele
termofile, de origine tropicală şi subtropicală şi încetează la 35-450C.
Temperatura scăzută inhibă mai puternic absorbţia anionilor decât a
cationilor. Experienţele cu izotopi radioactivi au arătat că la temperaturi
joase (60C) plantele absorb de 3 ori mai mulţi cationi decât anioni şi de 2 ori
mai mulţi anioni de P decât NO-3. Temperatura scăzută inhibă absorbţia şi
transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând intensitatea respiraţiei, care
constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează absorbţia
pasivă, bazată pe fenomenele fizice de difuziune şi adsorbţie.
¾ Umiditatea solului. În condiţii normale, umiditatea solului
favorizează absorbţia prin solubilizarea sărurilor şi mobilizarea ionilor. În
lipsa apei, soluţia solului se concentrează excesiv, iar activitatea
microorganismelor cu rol în solubilizarea elementelor minerale este
inhibată. În exces de umiditate, absorbţia este inhibată prin inhibarea
respiraţiei rădăcinilor.
< 29 >
 ¾ Aeraţia solului stimulează absorbţia elementelor minerale prin
intermediul respiraţiei. Scăderea gradului de aeraţie din sol inhibă activitatea
microbiană şi perturbă procesele de nitrificare, micşorând cantitatea de ioni
de N accesibili plantelor. De asemenea, scăderea concentraţiei O2 în sol
inhibă asimilaţia ionilor minerali, în special cei de azot la nivelul rădăcinii.
S-a constatat că aeraţia redusă perturbă procesul de sinteză a proteinelor din
rădăcini.
¾ Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi
absorbţia elementelor minerale, precum şi activitatea microbiană din sol.
Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5 şi 8.
Anionii sunt absorbiţi mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH
slab bazic. Dintre plantele de cultură, speciile sensibile la pH-ul acid sunt
grâul, orzul, sfecla de zahăr, inul, trifoiul şi bumbacul. Ele pot fi cultivate pe
soluri acide numai în urma aplicării unor amendamente calcaroase. Speciile
rezistente sunt ovăzul, secara şi cartoful. Dintre plantele legumicole, sunt
sensibile la pH-ul acid ceapa şi morcovul, iar rezistente sunt ardeii şi
tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La măr, apar
simptome de cloroză, iar la păr creşterea este inhibată. Speciile fructifere
rezistente la pH acid sunt citricele şi agrişul.
¾ Concentraţia soluţiei solului. Valoarea optimă a concentraţiei
soluţiei solului este de 0,5 - 1,5‰, iar cea maximă este de 5‰. Peste această
valoare caracterul soluţiei solului devinde hipertonic şi toxic, datorită
acumulării unor ioni, în special cationi. Dintre plantele de cultură, grâul,
sfecla, bumbacul, tomatele şi pepenii verzi suportă bine concentraţii ridicate
de săruri din sol, iar ovăzul, inul şi hrişca sunt foarte sensibile.
Caracterul toxic al soluţiei solului se datoreşte în special cationilor, la
care toxicitatea se prezintă în următoarea ordine:
Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+
Plantele adaptate la concentraţii ridicate ale soluţiei solului se numesc
halofile. Adaptarea acestora se face prin mărirea concentraţiei sucului
vacuolar prin acumularea de săruri. Reglarea concentraţiei soluţiei solului se
face atât natural prin ploi, cât şi artificial prin irigaţii, spălare şi drenaj.
¾ Textura solului este dată de compoziţia granulometrică. În funcţie
de această însuşire solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii şi uşoare.
Plantele de cultură preferă în general solurile uşoare, de exemplu secara,

< 30 >
lupinul, salata, gulia, ridichea, spanacul şi tomatele sau soluri mijlocii, de
exemplu grâul, porumbul, soia, sfecla de zahăr, inul şi cânepa. Pe soluri
grele se cultivă varza, bobul şi reventul. La cereale, pe soluri grele are loc
fenomenul de descălţare.
¾ Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, în stare pură în
soluţia solului este toxic, dar prin amestec cu alţi ioni, efectul toxic se
anulează, fiind înlocuit cu un efect de stimulare reciprocă a absorbţiei
elementelor minerale. S-a constatat că disponibilitatea unui ion este
influenţată de prezenţa altor ioni în soluţia solului. În acelaşi timp, prezenţa
anumitor elemente este antagonistă absorbţiei altora. Astfel Na micşorează
în general absorbţia K, deşi manifestă un efect stimulator asupra producţiei
la sfecla de zahăr. Absorbţia diferiţilor cationi, de exemplu Ca şi Mg este
micşorată prin intensificarea absorbţiei K+ şi NH+4. Absorbţia cationilor
intensifică în general absorbţia anionilor.

2.1.3. Circulaţia elementelor minerale în plante

Ionii minerali absorbiţi în celulele rădăcinii sunt utilizaţi în trei
direcţii:
− o parte se acumulează în vacuola perilor absorbanţi, favorizând
menţinerea unui potenţial osmotic necesar absorbţiei osmotice a
apei;
− o parte (cationul NH4+ şi anionii NO3-, SO42-- sau PO43-) sunt
utilizaţi în celulele rădăcinii la sinteza unor substanţe organice, de
exemplu aminoacizi, citochinine etc;
− o parte, mai ales cationii sunt transportaţi din parenchimul cortical
al rădăcinii în cilindrul central, şi anume în vasele de lemn şi sunt
antrenaţi odată cu seva brută în sens ascendent, spre centrele de
utilizare metabolică din organele aeriene.
Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor
parenchimului cortical al rădăcinii se face în mod activ, iar prin membranele
acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbţie, schimb ionic şi
difuziune.
Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin vasele
de lemn se efectuează în mod pasiv datorită forţei motrice superioare
determinată de transpiraţia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circulă
< 31 >
elementele minerale în curentul de reutilizare, de la organele bătrâne, spre
organele tinere în perioadele cu cerinţe nutritive ridicate. Cercetări recente
demonstrează circulaţia elementelor minerale şi prin vasele de liber.
Hocking (cit. de Blevins, 1994) arată că în sucul floemic provenit din
vasele de liber, concentraţia elementelor minerale este mult mai ridicată
decât în sucul xilemic, provenit din vasele de lemn.
Circulaţia elementelor minerale în plante, mai ales viteza şi sensul de
circulaţie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a arătat că la
pin P32 are o viteză de circulaţie de 1,4 m/oră în rădăcini şi 0,5 m/oră în
tulpini. În timpul vegetaţiei, viteza de circulaţie a P32 este de 20 m/oră la
mesteacăn şi de 30-60 m/oră la stejar.

2.2. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE

2.2.1. Azotul
Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieţii
plantelor.
¾ Forma din sol. Azotul se găseşte în sol în cea mai mare cantitate
sub formă de compuşi organici, proveniţi din resturile organice vegetale şi
animale. Compuşii minerali reprezintă numai 1% din totalul azotului din
sol, dar sunt forma asimilabilă de către plante. Azotul asimilabil se
reînnoieşte continuu prin mineralizarea azotului organic.
Mineralizarea este un proces de natură biologică, efectuat de
microorganisme, în special bacterii, care cuprinde etapele de amonificare şi
nitrificare.
În procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din
substanţele organice rezultă NH3. Acesta, în parte se degajă, în parte se
combină cu diferiţi acizi, formând săruri de NH4+, de exemplu sulfaţi,
carbonaţi, nitraţi, iar restul este oxidat sub acţiunea bacteriilor nitrificatoare.
Oxidarea NH3 în nitrificare cuprinde două faze. În prima fază acţionează
specii din genurile Nitrosomonas şi Nitrosococcus, nitritbacterii care
oxidează NH3 la acid azotos. În a doua fază acţionează specii din genul
Nitrobacter, nitratbacterii care oxidează acidul azotos la acid azotic. Între
compuşii organici şi cei minerali din sol există un produs intermediar numit
humus, ce deţine cca. 2-5%.

< 32 >
 ¾ Forma de absorbţie a azotului de către plante este reprezentată în
special de ionii NO-3 şi NH+4. Ea depinde de specie, vârsta plantei, fenofază,
pH-ul şi concentraţia soluţiei solului.
Principala formă de absorbţie este considerată NO-3. Absorbţia NO-3
se face concomitent cu absorbţia cationilor şi anionilor. Deoarece absorbţia
anionilor este mai intensă decât cea a cationilor, iar adsorbţia NO-3 este
compensată de eliminarea OH- de către rădăcină, în urma absorbţiei NO-3
are loc alcalinizarea soluţiei solului. S-a arătat că la grâu, porumb şi orz
absorbţia preponderentă a NO-3 este stimulată de fertilizarea cu N, după o
perioadă de deficienţă.
Absorbţia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensată de
eliminarea H+ de către rădăcină, ceea ce determină acidifierea soluţiei
solului Plantele tinere absorb azotul sub formă de NH4+, iar plantele mature
sub formă de NO3-.
N2 atmosferic din spaţiile dintre particulele solului este absorbit de
către microorganismele simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium
leguminosarum, care formează nodozităţi cu plante din familia leguminoase
(Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare şi furajere sau diferite
specii lemnoase.
¾ Prezenţa în plante. Azotul absorbit în formă minerală de NO3- şi
NH4+ este transformat în plante în substanţe organice.
La o nutrţie abundentă de NO3-, acest ion este asimilat în proporţii
diferite la nivelul rădăcinii în diferite forme de N organic (aminoacizi,
amide, ureide) în funcţie de specie. Cantitatea de NO3- neasimilată în
rădăcini este translocată prin xilem în organele aeriene şi asimilată la nivelul
frunzei. Această reacţie se datoreşte caracterului netoxic al ionului NO3- . La
o nutriţie moderată cu NO-3, acest ion este asimilat în rădăcină.
Asimilarea NO3- presupune mai întâi reducerea sa la NH4+ Acest
proces cuprinde două etape. Prima etapă constă în reducerea NO3- la NO2-
catalizată de enzima nitratreductază.
A doua etapă constă în reducerea NO2- la NH4+ catalizată de enzima
nitritreductază.
NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitraţilor este
asimilat în forme de N organic, atât în rădăcini cât şi în frunze. NH4+ intră în
plante în combinaţie cu cetoacizii proveniţi din respiraţie , de exemplu

< 33 >
acidul piruvic, acidul oxalilacetic şi acidul alfa cetoglutaric şi formează
aminoacizi şi amide.
NH3 + acid piruvic-----------------> alanină
NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic
NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic
NH3 + acid aspargic--------------> asparagină
NH3 + acid glutamic--------------> glutamină
Pe baza aminoacizilor şi amidelor se sintetizează substanţele proteice,
acizii nucleici, enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc.
Fixarea simbiotică a N2 implică sinteza NH4+ din N2. Această reacţie
necesită o mare cantitate de energie şi putere reducătoare pentru a rupe
legăturile N ≡ N şi a reduce N2 la NH4+. Cele mai importante organisme
fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care
formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor.
Forma şi structura nodozităţilor variază cu specia. Astfel, nodozităţile
sunt sferice la soia şi ovoidale la lucernă. Nodozităţile au o regiune infectată
cu bacterii, localizată în centru. În timpul dezvoltării nodozităţilor, bacteriile
suferă modificări morfologice şi fiziologice.
Reducerea N2 este catalizată de enzima nitrogenază
Nitrogenaza necesită condiţii anaerobiotice, cu valori scăzute de O2.
Concentraţia scăzută de O2 este menţinută cu ajutorul leghemoglobinei, o
hemoproteină de culoare roşie, asemănătoarei hemoglobinei, care are o mare
afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesită o intensă putere
reducătoare şi energie sub formă de ATP, care sunt obţinute pe baza
glucidelor sintetizate în frunzele plantei în procesul de fotosinteză.
¾ Acţiuni specifice. Azotul intră în componenţa principalelor
substanţe din celula vegetală, cum sunt proteinele structurale, având un rol
plastic esenţial. De asemenea, intră în structura unor compuşi ca enzimele,
clorofila, vitaminele, hormonii, având un rol metabolic esenţial. Azotul
participă în fotosinteză, respiraţie, creştere, reproducere, fructificare, precum
şi în biosinteza unor compuşi secundari ca alcaloizi şi glicosizi. În lipsa
azotului, viaţa plantelor nu e posibilă.
Rolul azotul şi acţiunile sale specifice sunt demonstrate prin
numeroase rezultate experimentale la plantele de cultură.

< 34 >
 La grâu, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale.
Temperatura joasă stimulează absorbţia NH4+ şi diminuează absorbţia NO3-.
Absorbţia N se poate prelungi până la maturitatea deplină a boabelor în
condiţiile unei hidratări suficiente. La porumb, fertilizarea cu N intensifică
absorbţia şi metabolizarea N în plante. Utilizarea N este maximă la 2-3
săptămâni înainte de apariţia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N
intensifică absorbţia P, transportul P în xilem şi absorbţia microelementelor
Fe, Cu, Zn şi Mn.
La sfecla de zahăr, fertilizarea cu N până la 240 kg/ha stimulează
intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mărit
recolta rădăcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La floarea soarelui,
fertilizarea cu N a intensificat absorbţia N, P, K, Ca şi Mg, a stimulat
creşterea suprafeţei foliare şi activitatea fotosintetică.
Dintre plantele legumicole, la castraveţi, fertilizarea cu NO-3
intensifică activitatea nitratreductazei în frunze, iar la tomate biosinteza
aminoacizilor atât în frunze, cât şi în rădăcini. La spanac, utilizarea NO-3 în
frunze este stimulată de prezenţa K, iar la pepene galben şi verde, raportul
de fertilizare NH+4/ NO-3 de 1/3 stimulează intens creşterea plantelor
(suprafaţa foliară, diametrul tulpinii, greutatea vie şi uscată a rădăcinii,
tulpinii şi frunzelor).
La pomii fructiferi N este absorbit în special ca NO-3, este asimilat şi
translocat în diferite organe. La începutul primăverii, N este translocat spre
muguri, frunze şi flori. În cursul verii, N este translocat de la frunzele
bătrâne la cele tinere, iar la sfârşitul verii şi în timpul toamnei, are loc
translocarea N din frunze spre ramuri şi rădăcini. La măr, fertilizarea cu NO-
3 a intensificat sinteza nitratreductazei în rădăcini şi frunze, iar la păr,
absorbţia NO-3 de către rădăcini se intensifică linear în timpul primăverii,
fiind maximă la 55 de zile de la pornirea mugurilor.
La viţa de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporeşte intensitatea
fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK standard a sporit producţia cu 1820-
3087 kg/ha. Momentele critice ale nutriţiei cu azot sunt creşterea lăstarului
şi înflorirea.
¾ Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de azot perturbă procesele
de creştere vegetativă şi înflorire, precum şi formarea organelor de repaus

< 35 >
(bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). În frunze se produce cloroza, scăderea
conţinutului de clorofilă şi a intensităţii fotosintezei.
La grâu, insuficienţa N micşorează înfrăţirea, iar frunzele au o culoare
verde deschis. La porumb, carenţa N determină culoarea verde-gălbuie a
frunzelor. Îngălbenirea limbului are loc de la vârf spre bază, de-a lungul
nervurii mediane. Cloroza de N apare în faza de 7-8 frunze şi începe cu
frunzele bătrâne, de la baza tulpinii. La o carenţă pronunţată de N, plantele
nu formează ştiuleţi. La sfecla de zahăr, insuficienţa N determină cloroza
frunzelor, care se manifestă mai întâi la frunzele bătrâne, apoi se extinde la
toate frunzele. Este perturbată morfogeneza foliară şi a rădăcinilor, este
redusă intensitatea fotosintezei şi cantitatea de zahăr din rădăcini. La cartof,
carenţa N determină o reducere a morfogenezei frunzelor şi o perturbare a
sintezei glucidelor.
La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveţii şi varza,
carenţa N determină cloroza frunzelor, reducerea suprafeţei foliare şi a
creşterii vegetative.
La viţa de vie carenţa de N determină perturbarea creşterii şi
lignificării lăstarilor şi scăderea producţiei de struguri.
Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifestă
atât direct, cât şi indirect.
Efectul direct al excesului se datoreşte toxicităţii unor compuşi
anorganici cu N. Cel mai toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare când
intensitatea absorbţiei depăşeşte intensitatea asimilaţiei, ceea ce determină
acumularea NH+4 în citoplasma celulelor peste limitele normale.
Toxicitatea NH+4 se manifestă mai intens asupra rădăcinii, decât asupra
organelor aeriene, deoarece rădăcinile sunt supuse unor concentraţii mai
ridicate, iar translocaţia NH+4 spre organele aeriene este foarte redusă.
Efectul indirect al excesului de N se datoreşte perturbării unor procese
metabolice care determină perturbarea proceselor de creştere şi fructificare.
La grâu excesul de N produce o înfrăţire exagerată, un consum de apă
neeconomic şi micşorează rezistenţa plantelor la cădere. La porumb, excesul
de N determină intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare
verde închis. Are loc o diminuare a rezistenţei la boli şi alte condiţii de
stress. Efectul toxic al NH+4 se manifestă prin inhibarea transportului NO-3
şi a absorbţiei Zn2+, ceea ce determină perturbarea creşterii şi fructificării.

< 36 >
 La plantele legumicole, excesul de N prelungeşte creşterea vegetativă
şi întârzie procesul de fructificare, de asemenea micşorează rezistenţa
plantelor la boli şi dăunători. La sfecla roşie, excesul de N a mărit conţinutul
de nitraţi al rădăcinii peste limitele admise în hrana copiilor.
Dintre plantele pomicole, la măr, excesul de N măreşte sensibilitatea
la boli fiziologice şi reduce calitatea fructelor, în special fermitatea pulpei şi
conţinutul de zahăr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea
fructelor, afectând culoarea, tăria şi compoziţia chimică şi măreşte
concentraţia N în fructe.
La viţa de vie, excesul de N determină o sporire exagerată a masei
foliare, prelungirea perioadei de vegetaţie, reduce numărul de ciorchini şi
boabe pe ciorchine, întârzie coacerea lemnului şi măreşte sensibilitatea
plantelor la boli şi îngheţ.

2.2.2. Fosforul
¾ Prezenţa în sol. Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri
fosfatice, uşor sau greu solubile şi sub formă organică. La arbori, rădăcinile
micorizante au capacitatea de a solubiliza compuşii insolubili, în special pe
solurile puternic acide.
¾ Forma de absorbţie. Fosforul este absorbit din sol sub formă de
ioni PO43- sau H2PO4-.
¾ Prezenţa în plante. Spre deosebire de N şi S, absorbiţi sub formă
oxidată de anioni NO3- şi SO42-, şi apoi reduşi în plante, P nu este redus. Sub
forma ionului PO43-, fosforul intră în compoziţia unor substanţe organice cu
rol esenţial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compuşi
fosforilaţi ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenază,
decarboxilază, vitamina B12, compuşi macroergici, de exemplu acizi
adenozin mono,di şi trifosforici (AMP, ADP, ATP).
¾ Acţiuni specifice. Fosforul îndeplineşte în plante un rol plastic,
intrând în componentele structurale ale protoplasmei, de exemplu
nucleoproteine din nucleu şi citoplasmă şi fosfolipo-proteine din
membranele citoplasmatice. De asemenea prezintă un rol morfogenetic,
organogen participând în diviziunea celulară sub forma acizilor nucleici,
purtătorii mesajului genetic. Fosforul prezintă un rol energetic, favorizând
captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice potenţiale

< 37 >
înmagazinată în NADPH2, cât şi în compuşii macroergici de tip ATP în
timpul fotosintezei şi eliberarea energiei chimice în timpul respiraţiei.
În fosforilarea fotosintetică:
AMP + PO43- Æ ADP + PO43- Æ ATP
La sinteza unei molecule de ATP este acumulată o cantitate de energie
de 7600 cal. Energia acumulată în ATP este eliberată şi utilizată în procesele
metabolice din plantă, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc.
ATP Æ ADP + PO43- + 7600 cal.
Fosforul prezintă de asemenea un rol metabolic intrând în structura
unor enzime şi participând în biosinteza principalelor substanţe organice, de
exemplu glucide, proteine, lipide etc.
La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este încorporat în mai
puţin de un minut în nucleotide şi fosfolipide. La mazăre, încorporarea
fosforului în ATP are loc după 10 secunde, iar în nucleotide după 30 de
secunde. Aceasta este urmată de încorporarea în hexozofosfaţi. La grâu,
fosforul este al doilea element esenţial, care se valorifică însă eficient numai
în prezenţa N. Rădăcinile de grâu fiind de dimensiuni reduse, valorifică mai
ales fosforul asimilabil din zona radiculară. Necesarul de fosfor este maxim
în fazele de înfrăţire şi împăiere.
La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg şi Ca.
Absorbţia P este dependentă de prezenţa Mg, iar fertilizarea cu P stimulează
absorbţia Mg şi Ca. La grâu, fertilizarea cu P a sporit conţinutul de Mg şi Ca
şi a scăzut concentraţia K. La soia fertilizarea cu P a sporit conţinutul de
Mg, Ca, K şi a stimulat transportul asimilatelor spre seminţele în curs de
dezvoltare. La fasole , fertilizarea cu P a dat sporuri de recoltă de 27-50%.
La plantele legumicole, P favorizează fructificarea, cele mai mari
necesităţi de P având varza, sfecla, ceapa, fasolea şi mazărea.
La pomii fructiferi, P este indispensabil atât proceselor de creştere, cât
şi de fructificare. Utilizarea fosforului în legătură cu aceste procese a fost
pusă în evidenţă prin metoda trasorilor, folosind P32 la măr, păr, gutui şi
piersic.
La viţa de vie, fertilizarea cu P elimină cloroza de Mg.
Fosforul stimulează înflorirea şi fructificarea plantelor, scurtează
perioada de vegetaţie, măreşte rezistenţa la stress climatic, de exemplu ger şi
secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători.

< 38 >
 ¾ Simptomele de carenţă şi exces. În lipsa P este perturbat procesul
de morfogeneză a diferitelor organe. Plantele rămân mici, iar frunzele se
răsucesc. Frunzele sunt la început verzi, iar apoi se colorează în roşu violet,
sub formă de pete, datorită blocării transportului glucidelor solubile, care
duce la sinteza glicosizilor antocianici. De asemenea, în lipsa P este
perturbată înflorirea şi fructificarea.
La porumb, carenţa P întârzie apariţia paniculului şi mătăsirea,
ştiuleţii au rânduri neregulate, iar boabele nu se maturează. Insuficienţa P
blochează transportul asimilatelor din frunze, ceea ce determină formarea
pigmenţilor antocianici. Frunzele au o culoare verde-închis, apoi se
colorează în roşu de la vârf spre bază.
La plantele lemnoase, în lipsa fosforului are loc oprirea creşterii,
frunzele rămân mici şi se răsucesc. Are loc încetinrea creşterii mugurilor
floriferi şi stimularea creşterii mugurilor vegetativi, căderea prematură a
frunzelor şi florilor. La pomii fructiferi, carenţa P reduce creşterea
mugurilor floriferi şi determină căderea fructelor. Dintre efectele metabolice
ale carenţei fosforului se menţionează culoarea verde închis a frunzelor la
arbori şi verde albăstrui cu nuanţe purpurii la lalele, datorită blocării
transportului glucidelor şi formării antocianilor în frunze.
Excesul de P grăbeşte înflorirea şi fructificarea plantelor. La sfecla de
zahăr are loc încetarea creşterii rădăcinilor şi o maturizare tehnologică foarte
rapidă în detrimentul producţiei de zahăr. La plantele legumicole, excesul de
P determină apariţia unor boli fiziologice, manifestate prin scăderea
conţinutului de Ca şi sporirea conţinutului de N,K şi Mg.

2.2.3. Potasiul
¾ Forma din sol. Potasiul se află în sol sub formă de săruri solubile,
de exemplu cloruri, azotaţi, sulfaţi, ca ion K+.
¾ Forma de absorbţie. Potasiul este absorbit sub formă de cation K+.
¾ Prezenţa în plante. Potasiul este cationul predominant în plantă. El
se găseşte sub forma ionului K+ liber, mai ales în zonele cu metabolism
intens, de exemplu meristemele primare, cambiul, periciclul, embrionul
seminţelor, fructele în formare. Este un element foarte mobil, circulând în
plante de la organele bătrâne spre cele tinere. Este foarte rar întâlnit în

< 39 >
combinaţii organice, ca săruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric,
malic, oxalic.
¾ Acţiuni specifice. Potasiul intensifică absorbţia apei şi reduce
transpiraţia, mărind presiunea osmotică a sucului vacuolar, gradul de
hidratare şi permeabilitatea protoplasmei.
K participă la deschiderea şi închiderea stomatelor. Creşterea
concentraţiei K în celule stomatice (> de 300 mM) determină mărirea
potenţialului osmotic al acestora şi absorbţia apei prin endosmoză, urmată
de deschiderea stomatei. Scăderea concentraţie K determină micşorarea
potenţialului osmotic şi ieşirea apei prin exosmoză. Potasiul stimulează
transportul sevei în xilem şi transportul rapid al asimilatelor de la frunze,
ceea ce menţine o intensitate fotosintetică ridicată. Deşi nu participă în
structură, K activează 60 de enzime importante în metabolism, în special în
sinteza amidonului şi a proteinelor.
Potasiul determină radioactivitatea naturală a plantelor ca izotop K40.
Datorită potenţialului energetic oferit de acesta, potasiul stimulează
procesele fiziologice de fotosinteză, respiraţie, sinteza şi acumularea
glucidelor, lipidelor şi proteinelor. Potasiul stimulează diviziunea celulară,
activitatea enzimelor şi biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea
rezistenţei plantelor la factorii de stress abiotic, de exemplu ger şi secetă şi
biotic, de exemplu boli şi dăunători, precum şi rezistenţa fructelor la
păstrare. K+ prezintă o acţiune antagonistă cationilor Na+, Ca2+ şi Mg2+,
anulând acţiunea toxică a excesului acestora.
K este absorbit aproape în întregime numai în timpul creşterii
vegetative, o cantitate foarte mică este translocată în fructe şi seminţe.
Aplicarea K la grâu în faza reproductivă are un efect redus asupra recoltei
de seminţe.
La plantele legumicole, K este unul din elementele de bază ale
nutriţiei minerale. Cele mai mari consumatoare de K sunt ţelina, castraveţii
şi ceapa.
La pomii fructiferi, K participă în procesele de creştere, fiind întâlnit
mai ales în organele tinere (meristeme, muguri), dar şi în procesele de
fructificare, stimulând creşterea şi maturarea fructelor, precum şi calităţile
de păstrare ale acestora.

< 40 >
 ¾ Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa potasiului provoacă
dereglări profunde la plante. Creşterea plantelor este redusă, atât prin
blocarea diviziunii celulare, cât şi prin scăderea turgescenţei; plantele rămân
mici şi pipernicite. Frunzele suferă cloroze şi necroze, cunoscute sub numele
de arsuri. Îngălbenirea frunzelor are loc mai întâi pe margini şi vârf şi este
urmată de brunificarea, răsucirea şi cloroza acestora.
Carenţa potasiului stimulează activitatea enzimelor hidrolizante, şi
anume amilaza, pectinaza, proteaza şi inhibă activitatea enzimelor cu rol în
sinteza glucidelor şi proteinelor. Astfel, în plante scade conţinutul de
amidon şi proteină şi creşte conţinutul zaharurilor solubile, aminoacizilor şi
amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de rezistenţă a plantelor la ger,
secetă şi boli.
La grâu, insuficienţa K produce o reducere a creşterii, a rezistenţei la
cădere şi la boli. La porumb, insuficienţa K produce îngălbenirea şi uscarea
frunzelor de la margini. Ştiuleţii nu se fixează bine pe plantă şi nu formează
boabe la vârf. La sfecla de zahăr, carenţa K reduce creşterea rădăcinii şi
rezistenţa la boli. La cartof, insuficienţa K reduce creşterea plantei, frunzele
se brunifică, apoi se necrozează şi se usucă.
La tomate, deficienţa K a redus intensitatea creşterii plantei, iar
simptomele de cloroză apar pe frunzele adulte 12-17. La castraveţi, calitatea
fructelor a scăzut prin scăderea conţinutului de Ca din pericarp.
La pomii fructiferi, carenţa de K se manifestă prin înroşirea şi
brunificarea frunzelor, apariţia unor necroze marginale şi răsucirea limbului
spre epiderma inferioară. La piersic, are loc o îngălbenire a frunzelor de la
baza spre vârful ramurii.
La viţa de vie, insuficienţa K dertermină căderea florilor.
Excesul de potasiu provoacă de asemenea efecte negative la plante,
cum sunt reducerea înălţimii plantelor şi scăderea calităţii florilor, scăderea
greutăţii uscate a plantelor şi a fotosintezei nete, scăderea conţinutului de P,
Ca, Mg, Fe, Co, Br, şi acumularea de K şi Zn în frunze.

2.2.4. Fierul
¾ Forma din sol. Fierul se găseşte în sol sub formă de oxizi, de
exemplu hematit şi limonit şi săruri feroase sau ferice ca Fe2+ şi Fe3+.

< 41 >
 ¾ Forma de absorbţie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+,
mai puţin feroşi Fe2+. Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din
jurul rădăcinii. Speciile care elimină OH- alcalinizează mediul, fiind
considerate ineficiente, de exemplu cerealele şi ierburile. Speciile care
acidifică solul şi secretă substanţe reducătoare solubilizează Fe, fiind
considerate eficiente, de exemplu tomatele.
¾ Prezenţa în plante. Fierul intră în componenţa unor enzime ale
respiraţiei, de exemplu citocromi, citocromoxidază, catalază, peroxidază şi
ale fotosintezei, de exemplu citocromi şi ferredoxină.
¾ Acţiuni specifice. În plante fierul participă la transferul de electroni
în respiraţie şi fotosinteză prin trecerea:
-e-
Fe2+ • Fe3+
+e-
Fierul catalizează biosinteza clorofilei şi a pigmenţilor carotenoizi şi
favorizează formarea ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N,
transportul elementelor minerale în citoplasmă.
¾ Simptome de carenţă. Insuficienţa fierului este evidentă la plante
prin diferite simptome: încetarea creşterii rădăcinii şi tulpinii sau fenomenul
de cloroză a frunzelor, manifestat prin îngălbenirea, apoi decolorarea totală.
Cloroza se manifestă la frunzele tinere. La o carenţă puternică, frunzele
devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza ferică
afectează atât mezofilul, cât şi nervurile. Carenţa Fe determină scăderea
conţinutului unor acizi solubili şi a clorofilei în plante.
La porumb, carenţa Fe a determinat reducerea sistemului lamelar şi a
numărului de grane în cloroplaste. La mazăre, deficienţa Fe induce
intensificarea activităţii reductazei ferice şi acidifierea rizosferei. La măr,
deficienţa Fe determină modificarea structurii anatomice a frunzei, şi anume
celulele ţesutului palisadic au fost expuse lax, scurtate şi deformate, cu mai
puţine cloroplaste.

< 42 >
 CAPITOLUL 3
FOTOSINTEZA

3.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi

sintetizează substanţe organice din CO2, H2O şi săruri minerale, în prezenţa
luminii solare şi a clorofilei, cedând în mediu O2. Termenul de fotosinteză a
fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceşti photos = lumină
şi synthesis = sinteză. Fotosinteza este calea biologică de captare a luminii
solare prin care plantele verzi transformă energia radiantă solară în energie
chimică potenţială, înmagazinată în substanţe organice sintetizate:
hν
CO2+ H2O + substanţe minerale → substanţe organice +O2Ç
clorofilă

"Frunza verde... grăuntele microscopic de clorofilă este un focar, un

punct al spaţiului universal în care intră energia solară şi în care îşi au
originea toate manifestările vieţii pe Pământ (Moghilevski, 1949). Datorită
fotosintezei, plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriţie autotrofă
(autos = singur, trophein = a se hrăni), singurele capabile să-şi sintetizeze
hrana din substanţe minerale şi energie luminoasă solară. Importanţa
fotosintezei este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe Terra.
Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizează substanţe organice
asimilabile pentru toate organismele vii.
Fotosinteza purifică atmosfera terestră: prin consumul de CO2 şi prin
degajarea O2 se crează condiţii optime respiraţiei aerobe.
Oxigenul eliberat de fotosinteză reînnoieşte zilnic rezervele din
atmosfera terestră, care se menţin în limitele optime pentru respiraţia
plantelor şi a animalelor. Pe drept cuvânt, jungla Amazonului, cel mai vast
teritoriu de vegetaţie de pe planetă este considerat "plămânul de oxigen al
Terrei". În momentul de faţă, acumularea excesivă a CO2 în aerul
atmosferic care determină "efectul de seră" , ce poate avea consecinţe
ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi prevenită numai de
fotosinteză.
< 43 >
 De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de
captare a energiei unui corp extraterestru şi transformarea sa în energie
chimică, utilizabilă în activitatea metabolică a tuturor organismelor vii.

3.2. ORGANELE ŞI ORGANITELE FOTOSINTEZEI

¾ Frunza ca organ al fotosintezei. Deşi fotosinteza are loc în toate

organele verzi (tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al
fotosintezei este frunza.
Limbul frunzei este lăţit, prezintă o suprafaţă mare şi o grosime mică,
care permit captarea cu uşurinţă a energiei luminoase şi CO2 din atmosferă
şi accesul acestora la cloroplaste. Absorbţia CO2 are loc prin stomate, iar
prin intermediul fasciculelor conducătoare din nervuri, frunza este
permanent aprovizionată cu apă şi săruri minerale din sol. Frunza prezintă
un parenchim asimilator numit mezofil, bogat în cloroplaste. Mezofilul
poate avea diferite tipuri de structură:
− bifacială, diferenţiat în parenchim palisadic spre faţa superioară şi
parenchim lacunos spre faţa inferioară (fig.11);

Fig. 11 – Secţiune transversală printr-o frunză de fag

ep.s. – epiderma superioară; ţ.pl. - ţesut palisadic; c. col. – celule colectoare;
ţ.l. - ţesut lacunos; n. – fascicul conducător dintr-o nervură; st. – stomată;
sp.i. – spaţii intercelulare cu aer; ep.i. – epiderma inferioară

− equifacială, care prezintă parenchim palisadic spre ambele feţe ale

frunzei, de exemplu la garoafă;
− omogenă, nediferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos, de
exemplu la porumb.

< 44 >
 Schimbul de gaze (CO2 şi O2) cu aerul atmosferic în timpul
fotosintezei este realizat prin formaţiunile epidermice numite stomate
repartizate în mod diferit pe cele două feţe, în funcţie de specie. Prin
dispoziţia lor pe tulpină, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantităţi
optime de lumină necesară fotosintezei. Astfel, dispoziţia alternă se
realizează după o linie dispusă în spirală, iar dispoziţia opusă la două noduri
consecutive se realizează cruciş. În mozaicul foliar, frunzele de vârste şi
mărimi diferite ajung toate la acelaşi nivel. Se înlătură astfel posibilitatea
umbririi reciproce a frunzelor. Prin mişcarea de creştere numită fototropism,
frunzele se orientează spre sursa de lumină prin curbarea peţiolului, care
expune limbul frunzei perpendicular pe direcţia razelor solare.
¾ Cloroplastele reprezintă organitele fotosintezei. Ele au o
arhitectură extrem de complexă care le permite să îndeplinească rolul unor
"baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice" în care are loc
fotosinteza. Studiul interrelaţiei dintre structura şi funcţiile cloroplastelor,
din care rezultă realizarea celui mai important şi complex fenomen de pe
Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetări de microscopie
electronică, biofizică, biochimie şi fiziologie.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu
dimensiuni de 3-10 µ lungime şi 0,5-4 µ grosime, vizibili la microscopul
optic, fiind numite şi grăuncioare de clorofilă. Într-o celulă cloroplastele pot
fi în număr de 20-50, până la 100. Cloroplastele se pot deplasa în celule în
mod pasiv, odată cu curenţii citoplasmatici sau în mod activ, în funcţie de
intensitatea luminii.
Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilită la microscopul electronic.
Din punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se împart
în constituienţi principali şi secundari.
Constituienţii principali sunt reprezentaţi de sistemele membranare şi
stromă.
Sistemul membranar extern conferă forma şi dimensiunile
cloroplastelor, precum şi proprietatea de permeabilitate. El este alcătuit
dintr-o membrană dublă de natură fosfolipo-proteică numită anvelopă,
formată din două foiţe cu grosimea de câte 50 Å, între care există un spaţiu
de 200 de Å

< 45 >
 Sistemul membranar intern asigură desfăşurarea reacţiilor complexe
din timpul fotosintezei. Este alcătuit din membranele fotosintetice numite
tilacoide. Tilacoidele sunt orientate în cloroplast în direcţie paralelă cu axul
longitudinal şi realizează o suprafaţă de reacţie foarte mare. Ele sunt
organizate în unităţi funcţionale numite grana.
Forma şi organizarea tilacoidelor granare a fost studiată prin diferite
tehnici şi a stat la baza alcătuirii unor modele ipotetice (de exemplu
Grunning şi Stear, 1977). Conform acestor modele, tilacoidele granale
alcătuiesc discuri suprapuse unul peste altul încât realizează formaţiuni de
tip cilindric. Între tilacoidele granale există tilacoidele intergranare, care
realizează o reţea de comunicaţie şi transport între discurile granale (fig.12).

Fig. 12 – Reprezentarea schematică a relaţiilor dintre lamelele cloroplastului (din

Nougarede, 1969): zg – zona granală; zig – zona intergranală, 1 – formarea
tilacoidelor granale prin clivarea longitudinală a lamelelor; 2 – lamele stromatice;
3 – tilacoide granale formate prin invaginarea lamelelor stromatice; 1 – lamelă

În tilacoidele granale se efectuează fixarea energiei luminoase şi

transformarea ei în energie chimică în faza de lumină a fotosintezei.
Stroma reprezintă masa fundamentală a cloroplastului, structurată
omogen şi descrisă încă din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. În
stroma se efectuează întregul lanţ de reacţii metabolice de reducere a
carbonului şi biosinteza produşilor primari ai fotosintezei.
Constituenţii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii şi
plastoglobulii.
Nucleoizii sunt unităţi structurale alcătuite din ADN cloroplastic
specific, ce conţine proteine nonhistonice şi care se replică continuu. Într-un
cloroplast, nucleoizii sunt în general în număr de unul şi reprezintă sediul
eredităţii extranucleare, cloroplastice. În anumite cazuri, de exemplu la
diferite mutante de Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroşi, ajungând la
10% din masa cloroplastului.
Ribozomii plastidali sunt mai mici decât cei citoplasmatici, care au o
mărime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolaţi sau poliribozomi şi
< 46 >
conţin o cantitate mai mică de ARN, 1-2% din substanţa uscată, care
determină sinteza unei proteine plastidale.
Plastoglobulii sunt formaţiuni sferice sau ovoidale cu caracter
osmiofil, numite şi corpusculi osmiofili, iar din această cauză sunt denşi din
punct de vedere electronomicroscopic. Ei sunt evidenţi în cloroplaste în
special la senescenţa frunzei sau în cazul carenţei de N, când se formează în
urma degradării tilacoidelor. Plastoglobulii conţin vitaminele K şi E (alfa -
tocoferol), chinonă şi plastochinonă.
La exteriorul cloroplastului există un strat subţire de citoplasmă numit
peristromă, care îi conferă acestuia o mobilitate activă, amiboidală.
Compoziţia chimică a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide
18-37%, clorofilă + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofilă a/b = 3/1, iar
clorofilă/carotenoizi = 4/1.
Proteinele pot fi structurale şi enzimatice intrând în alcătuirea
aparatului fotosintetic, dar şi în echipamentul enzimatic al reacţiilor
fotosintetice. Lipidele participă de asemenea în structura cloroplastului şi în
reacţiile metabolice din timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN şi ARN)
asigură ereditatea extranucleară. Diferite elemente minerale, intră în
componentele structurale şi metabolice ale cloroplastului.

3.3. PIGMENŢII FOTOSINTETICI

Pigmenţii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentaţi de pigmenţii

verzi clorofilieni (clorofila a şi b) şi pigmenţii galbeni sau carotenoizi
(carotine şi xantofile). Clorofila este pigmentul care dă culoarea verde
plantelor şi prezintă proprietatea unică de a capta lumina solară. Clorofila
este considerată "adevăratul Prometeu care fură focul din ceruri".

3.3.1. Plasarea în cloroplaste

Pigmenţii fotosintetici sunt plasaţi în cloroplaste la nivelul tilacoidelor
granale, fiind dispuşi în lamelele fosfolipo-proteice ale acestora.
Moleculele de clorofilă au o formă de zmeu, care este un dipol având
un pol hidrofil (capul) şi un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat
în stratul proteic al lamelei fosfolipo-proteice, cu o înclinare de 45o. Polul

< 47 >
hidrofob este situat în stratul fosfolipidic al lamelei. Pigmenţii carotenoizi,
hidrofobi sunt plasaţi în stratul fosfolipidic.
Complexul dintre pigmenţii fotosintetici şi membranele fosfolipo-
proteice ale granei formează unităţi sferice cu diametrul de 90Å, numite
cuantozomi (Calvin). După Park şi Biggins (1964) un cuantozom conţine
160 molecule clorofilă a + 70 molecule clorofilă b + 48 molecule pigmenţi
galbeni, fosfolipide, sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzează
continuu, ceea ce determină un necesar permanent de N pentru cloroplaste.

3.3.2. Extragerea şi separarea pigmenţilor

Studiul pigmenţilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin
extragerea şi separarea acestora din frunze. Extragerea pigmenţilor se face
cu solvenţi organici: alcool etilic şi metilic, eter, cloroform, acetonă etc.
Separarea lor din extractul sau soluţia brută de pigmenţi utilizează diferite
metode care se bazează pe gradul diferenţiat de solubilitate în diferiţi
solvenţi sau pe gradul diferit de adsorbţie pe unele medii inerte (hârtie,
pulberi etc).
Metoda Sorby Krauss constă în tratarea extractului alcoolic de
pigmenţi dintr-o eprubetă cu benzină. După agitare, amestecul se separă în
două zone: în partea superioară se află solventul benzină, ce conţine
pigmenţii verzi şi carotina, iar în partea inferioară solventul alcool ce
conţine xantofila.
Metoda Timiriazev constă în saponificarea clorofilelor dintr-un extract
alcoolic cu o soluţie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor
saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenţilor galbeni prin
solubilizare diferenţiată în benzină şi alcool. Benzina conţine carotina, iar
alcoolul conţine xantofila.
Metoda cromatografiei pe hârtie, pe coloană sau în strat subţire constă
în antrenarea pigmenţilor sub acţiunea unui solvent organic şi separarea lor
pe baza adsorţiei diferenţiate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi
hârtia cromatografică în cromatografia pe hârtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3,
MgO şi amidonul în cromatografia pe coloană şi pulberi cu siliciu în
cromatografia în strat subţire. Pigmenţii se separă pe baza diferenţei de
culoare.

< 48 >
 3.3.3. Compoziţia chimică a pigmenţilor
Formula chimică a clorofilei este următoarea:
Clorofila a - C55H72O5N4Mg
Clorofila b - C55H70O6N4Mg
Din punct de vedere chimic
clorofila are o structură porfirinică,
asemănătoare hemoglobinei din sânge şi
citocromilor, enzime ale respiraţiei. Ea
este alcătuită dintr-un nucleu porfirinic în
centrul căruia se află un atom de Mg2+.
Acesta dă fluorescenţa şi culoarea verde
clorofilei. Nucleul porfirinic prezintă
două funcţii acide -COOH, ca acid
clorofilinic esterificate cu doi alcooli şi
anume metanolul şi fitolul (C20H39OH).
Fig. 13 – Structura chimică a
moleculei de clorofilă a Molecula clorofilei a conţine acid
(dupp H. Mohr, 1969)
clorofilinic a, iar molecula clorofilei b
conţine acid clorofilinic b (fig. 13).
Prin această structură, molecula clorofilei posedă un pol hidrofil -
nucleul porfirinic şi un pol hidrofob - fitolul, caracter de o deosebită
importantă în fixarea clorofilei în lamelele fosfolipo-proteice ale granei
cloroplastului.
Formula chimică a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt
hidrocarburi nesaturate ce conţin 11 legături duble conjugate şi două legături
metilice, cu rol în absorbţia radiaţiilor solare. Cele mai importante carotine
sunt alfa şi beta carotenul. Xantofilele prezintă o structură asemănătoare, -
C40H56O2. Cele mai importante xantofile sunt luteina, violaxantina şi
zeaxantina.
Raportul pigmenţi verzi/pigmenţi galbeni = 4/1.

3.3.4. Proprietăţile fizice şi chimice ale pigmenţilor

Proprietăţile pigmenţilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul
extractului alcoolic sau soluţiei de pigmenţi.
¾ Proprietăţile fizice ale pigmenţilor fotosintetici sunt:

< 49 >
 Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albăstrui, clorofila b verde-
gălbui, carotinele galben - portocaliu şi xantofilele- galben-verzui.
Solubilitatea. Pigmenţii fotosintetici sunt solubili în solvenţi organici,
dar sunt insolubili în apă.
Fluorescenţa este proprietatea soluţiei de pigmenţi de a avea culoare
verde privită în lumina directă, prin transparenţă şi culoarea roşie privită
prin reflexie. Datorită fluorescenţei clorofila transformă radiaţiile cu
lungime de undă mică în radiaţii cu lungime de undă mare. Fluorescenţa
cloroplastelor din frunzele vii este mult mai redusă decât cea a soluţiei de
pigmenţi deoarece în stare vie numai o mică parte din pigmenţi se găsesc în
soluţie, cea mai mare parte sunt adsorbiţi sau formează combinaţii labile cu
substanţe proteice.
Absorbţia selectivă a radiaţiilor. Soluţia de pigmenţi fotosintetici
absoarbe în mod selectiv radiaţiile spectrului vizibil şi anume radiaţiile roşii
şi albastre, indigo şi violet. Nu sunt absorbite radiaţiile verzi, galbene şi
portocalii, care reprezintă culorile pigmenţilor fotosintetici. Clorofila a
prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 672, 683, 700
şi respectiv 435 nm. Clorofila b prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în
lungimile de undă 644 şi respectiv 453 nm., iar pigmenţii carotenoizi
prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 400-480 nm.
(fig. 14)

a)

b)
Fig. 14 – Spectrele de absorbţie ale clorofilei
a – examinare la spectroscop; b – examinare la spectrofotometru

Spectrele de absobţie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la

spectrofotometru.
¾ Proprietăţile chimice ale pigmenţilor decurg din acţiunea acestora
cu acizii şi cu hidroxizii:

< 50 >
 Formarea feofitinei rezultă din reacţia clorofilei cu acizi organici sau
minerali. Tratarea extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă cu o
soluţie diluată de HCl determină brunificarea soluţiei. În reacţie cu acidul,
atomul de Mg2+ din molecula clorofilei este înlocuit cu doi atomi de H+,
rezultând feofitina, o substanţă de culoare brună.
Saponificarea clorofilei rezultă din reacţia cu hidroxizii. Tratarea
soluţiei de clorofilă cu NaOH determină desfacerea moleculei de clorofilă în
acizi clorofilinici a şi b, alcool fitilic şi metanol. Acizii clorofilinici
formează cu atomul de Na săruri, prin reacţia de saponificare. Clorofila
saponificată îşi schimbă solubilitatea în solvenţi organici, fiind solubilă în
alcool etilic.

3.4. MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Deşi de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani,

mecanismul acestui proces a fost elucidat abia în ultimele decenii, pe baza
utilizării celor mai înalte descoperiri ale ştiinţei şi tehnicii în domeniul
chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, în special prin
utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului şi oxigenului.
Cercetările au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei,
şi anume tipul fotosintetic C3, tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.
¾ Tipul fotosintetic C3
În acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezintă un şir de reacţii ce
alcătuiesc un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacţii se
desfăşoară la lumină, iar altă parte la întuneric. Din această cauză,
fotosinteza cuprinde două faze: faza de lumină şi faza de întuneric.
Reacţiile fazei de întuneric au fost elucidate de către cercetătorul
american Calvin şi colaboratorii săi (1961). Reacţiile fazei de lumină nu
sunt însă pe deplin elucidate; ele au fost clarificate numai parţial, necesitând
încă cercetări în viitor.
Faza de lumină a fotosintezei (numită şi faza Hill) este faza reacţiilor
fotochimice. Ea se realizează în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele
de captare a energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică,
stocarea energiei în compuşi organici şi fotoliza apei. Tot la lumină are loc
pătrunderea CO2 în celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.

< 51 >
 Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică.
În faza de lumină energia solară este transformată în energie chimică, planta
verde fiind numită " cea mai bună maşină de conversie cuantică". Aceasta
se realizează într-un proces complicat de transfer de electroni şi ioni de
hidrogen la o anumită substanţă chimică de natură organică, numită nicotin-
amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat în stare oxidată (NADP+).
Lanţul transferului de electroni cuprinde ca element esenţial molecula
de clorofilă a , singurul component fotosensibil şi este declanşat de acţiunea
cuantei de lumină hν asupra acesteia. Întregul proces al transferului de
electroni şi hidrogen este puternic endergonic (înmagazinator de energie).
Energia se înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată în stare
redusă NADPH2 şi prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un
compus macroergic din acid adenozindifosforic (ADP) şi un radical de
fosfat organic (P). Sinteza ATP în timpul procesului de fotosinteză este
numită fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
După Arnon (1954-1960) ecuaţia acestei faze este:
hν
2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O ⇑ 2ATP + 2NADPH2 + O2

Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică

prin declanşarea transportului de electroni energizanţi şi fosforilarea
fotosintetică se realizează cu participarea a două sisteme fotosintetice (SF)
numite sistemul fotosintetic I (SFI) şi sistemul fotosintetic II (SFII).
Sistemul fotosintetic este alcătuit dintr-un complex de pigmenţi
asimilatori constituiţi într-un centru de absorbţie şi un centru de reacţie, ce
formează aşa numita unitate de fotosinteză.
Centrul de absorbţie este format din molecule ce funcţionează ca nişte
antene. Acestea au rol în captarea energiei luminoase şi transferarea ei la
centrul de reacţie. Centrul de absorbţie reprezintă cca. 99% din pigmenţii
sistemului fotosintetic. El conţine molecule de clorofilă a, clorofilă b şi
pigmenţi carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil
radiaţii cu lungimi de undă mai mici de 680 nm. Astfel se realizează
îmbunătăţirea aprovizionării cloroplastului cu energie solară din zona
spectrală în care clorofila a are o absorbţie slabă.
Centrul de reacţie este reprezentat de clorofila a şi anume pentru SFI
specia de clorofilă a cu absrobţie maximă în lungimea de undă 700nm,
< 52 >
numită şi clorofilă a 700 sau P700, iar în SFII specia de clorofila a cu
absorbţie maximă în lungimea de undă 680 nm, numită şi clorofilă a 680
sau P680.
Sub acţiunea cuantei de lumină, pigmenţii centrelor de reacţie P700 şi
P680 emit electroni energizanţi e- şi astfel molecula clorofilei se oxidează
primind sarcina + (clorofila a+) pentru un timp foarte scurt. După aceasta,
molecula clorofilei se reduce imediat prin primirea unui electron normal e-.
În centrul de reacţie, alăturii de pigmenţii P700 şi P680 trebuie să existe un
acceptor şi un donor primar de electroni. Sub acţiunea luminii, cele două
sisteme fotosintetice funcţionează ca adevărate pompe de electroni, emiţând
continuu electroni energizanţi.
Funcţia clorofilei în unitatea fotosintetică este un fenomen cooperativ,
şi anume un mare număr de molecule, de ordinul sutelor cooperează pentru
conversia energiei unui singur foton, într-un electron energizant. Acest
fenomen reprezintă o reacţie de adaptare a plantelor în vederea utilizării cât
mai eficiente a energiei solare şi a obţinerii unui randament fotosintetic cât
mai ridicat.

Fig. 15 – Rprezentarea schematică a transportului de electroni în fosforilarea

ciclică şi aciclică (schema în Z) la organismele care elimină O2 în fotosinteză
(conceptul lui Hillşi Bendall, 1960). Săgeţile indică direcţia transpotului de electroni.
Scala verticală arată valorile potenţiale ale intermediarilor la un pH=7,0;
PQ – plastochinona; PC – plastocianina; Fd – ferredoxina;
cit – citocromi; Pacc. – pigmen]i accesorii; Mn2+ compuşi cu mangan cu rol de
acceptori de electroni ai oxidrilului.

< 53 >
 Funcţionarea celor două sisteme fotosintetice ce declanşează
transportul de electroni în reducerea NADP+ şi fosforilarea fotosintetică este
reprezentată de " schema în Z", concepută de Hill şi Bendal (1960) (fig.
15).
Conform acestei scheme, în SFI sub acţiunea cuantei de lumină hν
P700 cedează un electron energizant e- unui acceptor X cu structură
necunoscută, care apoi îl cedează unei substanţe numită ferredoxină (Fd), iar
aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700
revine la starea normală prin acceptarea unui electron normal e- de la o
substanţă numită citocrom f (cit f). Lanţul transferului de electroni apare
astfel:
e- e- e- e-
cit f ⇑ P-700 ⇑ X ⇑ Fd ⇑ NADP+ ⇑ NADPH2

În SFII, sub acţiunea cuantei de lumină hν asupra pigmenţilor

accesorii, energia absorbită de aceştia este transferată la P680, care cedează
un electron energizant e- unui compus neidentificat Y. De la Y electronul e-
trece de-a lungul unui lanţ de compuşi ce cuprinde plastochinona (PQ),
citocromii b şi f (cit b şi f), plastocianina (PC) şi P700. P680 îşi reface deficitul
de electroni pe seama fotolizei apei. Electronii proveniţi din fotoliza apei
sunt transportaţi la P680 cu ajutorul unei enzime ce conţine Mn2+. Lanţul
transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e- e- e- e-
- 2+
OH ⇑ EMn ⇑ P680 ⇑ Y ⇑ PQ ⇑ cit b ⇑ cit f ⇑ PC ⇑ P700

Deoarece prin fotoliza apei se degajă O2, se consideră că SFII

participă la degajarea O2 fotosintetic.
Dintre componentele lanţului de transfer de electroni, citocromii sunt
enzime ce conţin în moleculă fier. Acesta realizează transferul e- prin
reacţia:
-e-
Fe2+ • Fe3+
+e-
Ferredoxina conţine de asemenea grupări ferosulfurice ce permit
transferul electronilor.
În procesul transferului de electroni energizanţi are loc şi fosforilarea
fotosintetică sau fotofosforilarea, prin care plantele înmagazinează o parte

< 54 >
din energia solară absorbită sub forma moleculei de ATP. După cum rezultă
din schema în Z, fotofosforilarea poate fi ciclică şi acilică.
Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SFI, ce are ca
centru de reacţie P700. Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta declanşează un
circuit închis de electroni: e- cedat de P700 acceptorului X poate reveni la
molecula de clorofilă a 700 prin intermediul cit f- plastocianina. Energia
absorbită se acumulează sub forma unei singure molecule de ATP, rezultând
fotofosforilarea ciclică. Fenomenul are loc fără participarea apei, fără
degajarea O2 şi fără reducerea NADP+.
Fotofosforilarea aciclică se realizează cu participarea SFII şi are ca
centru de reacţie P680. Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta cedează
electronii energizanţi la clorofila a 700 din SFI prin intermediului lanţului
de transfer de electroni şi primeşte electronii necesari revenirii la nivelul
iniţial din fotoliza apei. Energia absorbită se acumulează sub forma a două
molecule de ATP, rezultând fotofosforilarea aciclică. Fenomenul are loc
simultan cu degajarea unei molecule de O2 şi participă la reducerea NADP+.
Din schema în Z rezultă că transportul electronilor se bazează pe
crearea în decursul lanţului de reacţii fotochimice a unei diferenţe de
potenţial electric.
Fotoliza apei şi degajarea O2 reprezintă faza cea mai puţin cunoscută
şi cea mai ipotetică din cadrul fotosintezei.
Mult timp s-a considerat că oxigenul degajat în fotosinteză provine din
CO2. Abia în 1930 van Niel sugerează ideea că O2 fotosintetic provine din
apă, care se descompune sub acţiunea energiei luminoase absorbite de
clorofilă printr-o reacţie numită fotoliză. Această ipoteză a fost confirmată
în anul 1941 prin utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin
utilizarea izotopului radioactiv H3 s-a arătat că H+ din apă serveşte la
reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberării O2 sunt încă ipotetice.
hν
2H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 2(OH-)
hν
2(OH-) ⇑ 2H2O +1/2O2

hν
sau H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 1/2 O2
hν
2H2O ⇑ 4H+ +4e- + O2

< 55 >
 Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei şi degajarea O2
este permisă de structura lamelară a cloroplastului.
Producerea unei molecule de O2 în fotosinteză necesită 8 fotoni, deci 4
fotoni în fiecare unitate de fotosinteză. Pe de altă parte, s-a arătat că la
generarea unei molecule de O2 şi fixarea unei molecule de CO2 cooperează
2400 de molecule de clorofilă a. Deci în fiecare unitate de fotosinteză, 1200
de molecule de clorofilă participă la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce
reprezintă 300 de molecule de clorofilă/foton.
Deci 300 de molecule de clorofilă contribuie la transportul unui singur
foton în fiecare unitate de fotosinteză. Dintre acestea, numai o singură
moleculă de clorofilă a în fiecare SF este capabilă de transferul fotosintetic
de electroni, celelalte servesc numai la captarea energiei şi cedarea ei la P700.
Absorbţia CO2 în cloroplaste. Tot în faza de lumină, aerul încărcat cu
CO2 pătrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece în spaţiile
intercelulare şi ajunge la pereţii celulelor mezofilului. În mediul umed din
peretele celular CO2 este dizolvat în apă, apoi trece în acid carbonic
(H2CO3) care disociază astfel: H2CO3 ⇑ H+ + HCO3- sau H2CO3 ⇑ 2H+ +
CO32-; ionii HCO-3 şi CO32- pătrund în citoplasmă până la cloroplaste.
Faza de întuneric a fotosintezei (numită şi faza Blackman) se
realizează în stroma cloroplastelor. Ea cuprinde un şir de reacţii biochimice
sau metabolice care au fost elucidate pe baza cercetărilor efectuate de
Calvin şi colab., prin utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste
cercetări, acest colectiv a primit premiul Nobel pentru Chimie în anul 1961.
Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare
(Chlorella, Scenedesmus) crescute în culturi îmbogăţite cu CO2 în condiţii
constante de temperatură, lumină şi pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2
au fost expuse la lumină perioade foarte scurte de timp, cuprinse între câteva
secunde şi un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid în alcool metilic la
fierbere. După extragere şi fracţionare, produşii fotosintezei au fost analizaţi
prin cromatografie bidimensională pe hârtie, iar izotopul radioactiv a fost
identificat în compuşi intermediari şi finali prin autoradiografie. La plantele
superioare, majoritatea experienţelor au fost efectuate pe frunze de spanac.
Cercetările au demonstrat că reacţiile fazei de întuneric se desfăşoară
ciclic, iar după numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui
Calvin.

< 56 >
 Reacţiile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime şi se
încadrează în trei grupe: reacţii de carboxilare, reacţii de reducere şi reacţii
de regenerare.
Reacţiile de carboxilare constau în fixarea CO2 atmosferic pe un
acceptor organic şi încorporarea acestuia într-o substanţă organică.
Cercetările au stabilit că acceptorul CO2 este o pentoză difosforilată, şi
anume 1,5-difosforibuloza (RuDP), care fixează o moleculă de CO2
atmosferic sub acţiunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP
carboxilaza sau carboxidismutază). Această enzimă are o greutate
moleculară mare, de 500.000. Ea reprezintă jumătate din proteinele
conţinute în stromă şi cuprinde 8 subunităţi mari, cu greutatea moleculară
50.000, sintetizate în cloroplast şi 8 subunităţi mici cu greutatea moleculară
12.000, sintetizate în citoplasmă.
Prin acceptarea CO2 se formează un compus instabil (1,5-difosfo, 2-
carboxi, 3-cetoribitol) care sub acţiunea enzimei carboximutază şi în
prezenţa unei molecule de H2O dă naştere la 2 molecule de acid 3-
fosfogliceric (APG). Acest compus apare numai în câteva secunde şi
reprezintă primul compus stabil al fotosintezei (fig. 16).

Fig. 16 – Fixarea CO2 pe acceptor organic şi formarea acidului 3-fosfogliceric

Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacţie capitală, deoarece

efectuează încorporarea CO2 din aer într-o moleculă organică din corpul
plantei.
Reacţiile de reducere constau în reducerea carbonului cu ajutorul H+
şi energiei acumulate în faza de lumină, înmagazinarea energiei în molecule
organice şi sinteza produşilor primari ai fotosintezei.
În această etapă, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-
fosfoglicerică (AldPG), sub acţiunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza,
cu ajutorul NADPH2 format în faza de lumină, care reprezintă reducătorul
direct al CO2 în fotosinteză. Deoarece puterea reducătoare a NADPH2 cu

< 57 >
potenţial electric E = - 0,35 V nu este suficientă, reacţia necesitând E = 0,51
V, surplusul de energie este oferit de ATP, format de asemenea în faza de
lumină.
Această reacţie reprezintă momentul cel mai important de încărcare a
moleculei organice sintetizate cu energie.
Aldehida 3-fosfoglicerică este o trioză C3 fosforilată şi reprezintă cel
mai simplu compus glucidic sintetizat în fotosinteză. Ea stă la baza sintezei
tuturor produşilor primari ai fotosintezei.
Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiacetonă sub acţiunea
enzimei triozofosfatizomerază şi prin condensare sub acţiunea enzimei
aldolază, are loc sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza
(esterul Harden Young). Prin defosforilarea acestuia se formează 6
fosfofructoza (esterul Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formează
6-fosfoglucoza (esterul Robinson). Prin defosforilare se obţine glucoza
(fig. 17).

Fig. 17 – Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH şi H+ provenite din

fosforilarea fotosintetică

Pentru sinteza unei molecule de glucoză sunt necesare 6 molecule de

CO2, 18 molecule de ATP şi 12 molecule de NADPH2, deci raportul de
consum energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5.
Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic,
care apar la numai 5 secunde de expunere la lumină şi a aminoacizilor
alanină şi acid asparagic, care apar după 10 secunde. După 30 de secunde
apar zaharoza, acidul citric şi aminoacizii glicină, serină şi acid glutamic.
Reacţiile de regenerare constau în refacerea acceptorului CO2. Aceste
reacţii au la bază formarea unor compuşi intermediari cu 4 atomi de C -
fosfoeritroza şi 7 atomi de C - sedoheptuloza, care dau naştere 5-
fosforibulozei şi utilizează de asemenea energia acumulată în faza de
lumină.
< 58 >
 Deoarece primul compus glucidic sintetizat în fotosinteză în timpul
ciclului Calvin este o trioză, substanţă cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost
denumit şi tipul fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor în
special din zona temperată. Dintre plantele de cultură acestui tip aparţin
grâul, orzul, sfecla, cartoful, tutunul etc.

3.5. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA FOTOSINTEZEI

3.5.1. Lumina
Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza
substanţelor organice în fotosinteză. Radiaţiile solare sunt unde
electromagnetice cu diferite lungimi de undă: radiaţii vizibile, cu lungimea
de undă de 390-700nm, radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă <390nm şi
radiaţii infraroşii, cu lungimea de undă >700nm. Dintre acestea, numai
radiaţiile vizibile sunt active fotosintetic, reprezentând 45% din totalul
radiaţiilor ce ajung pe scoarţa terestră, restul sunt inactive.
Dintre radiaţiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea
numai 1% sunt folosite în fotosinteză. Plantele prezintă adaptări pentru a
absorbi o cantitate cât mai mare de radiaţii, cum sunt mişcările de creştere
numite fototropisme, frunzele orientate perpendicular pe direcţia razelor de
lumină sau deplasarea cloroplastelor în interiorul celulei pentru a absorbi o
cantitate cât mai mare de lumină.
Influenţa cantitativă se referă la intensitatea luminii. În funcţie de
intensitatea luminii plantele se clasifică în plante heliofile, adaptate la o
intensitate luminoasă ridicată (helios = soare) şi plante ombrofile, adaptate
la o intensitate luminoasă scăzută.
Dintre plantele heliofile cultivate în zona temperată fac parte grâul,
porumbul, floarea soarelui şi viţa de vie. La aceste plante, fotosinteza începe
la o intensitate luminoasă de 80-100 de lucşi. Intensitatea fotosintezei creşte
proporţional cu intensitatea luminii până la 50.000 de lucşi. Peste această
valoare are loc o plafonare a fotosintezei până la 100.000 de lucşi. La o
intensitate luminoasă mai mare de 100.000 de lucşi, intensitatea fotosintezei
scade, iar la 140.000 de lucşi fotosinteza încetează (fig. 18). Faţă de

< 59 >
intensitatea luminii într-o zi însorită de vară de 100.000 de lucşi se constată
că plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solară directă.
Fig. 18 – Influenţa luminii
asupra intensităţii
fotosintezei:
AB – porţiunea liniară;
BC – porţiunea logaritmică;
CD – porţiunea paralelă cu
abscisa;
DE – porţiunea descendentă
a curbei, în lumină
supraoptimă
(după N. Sălăgeanu)

La plantele heliofile punctul de compensaţie, respectiv intensitatea

luminii la care cantitatea de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu
cantitatea eliminată în respiraţie are valoarea de 500-1000 de lucşi. Frunzele
plantelor heliofile prezintă caracteristici morfo-anatomice şi fiziologice cum
sunt grosimea mare, numărul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau
tristratificat, reţeaua densă de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de
clorofilă mai redusă, raportul redus între pigmenţii verzi şi pigmenţii
galbeni.
Plantele ombrofile sunt plantele din păduri, desişuri sau plantele
ornamentale de apartament. La aceste plante, fotosinteza începe la o
intensitate luminoasă de 8-10 lucşi şi creşte proporţional cu intensitatea
luminii până la valoare de 10.000 de lucşi. Peste această valoare are loc o
plafonare a fotosintezei până la 15.000 de lucşi, după care intensitatea
fotosintezei scade. Se constată că plantele ombrofile pot valorifica numai
10% din lumina solară directă.
La plantele ombrofile punctul de compensaţie este de 100-300 de
lucşi. Frunzele au grosime mică, număr redus de stomate, parenchim
palisadic unistratificat, reţea rară de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate
mare de clorofilă, iar raportul dintre pigmenţii verzi şi cei galbeni este
ridicat.
Plantele heliofile sunt în general originare din zonele sudice. Plantele
ombrofile sunt originare în general din zonele temperate şi nordice.
Cunoaşterea intensităţii luminii care asigură o fotosinteză optimă are o
importanţă deosebită practică în stabilirea densităţii culturilor, atât în
condiţii de câmp cât şi în spaţii protejate.

< 60 >
 Influenţa calitativă se referă la compoziţia spectrală a luminii.
Randamentul fotosintezei diferă în funcţie de culoarea luminii
monocromatice. S-a constatat că radiaţiile roşii, portocalii şi galbene
favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi violet
favorizează sinteza substanţelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roşie sau albastră poate fi utilă în
spaţiile protejate în dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite
specii horticole. Această metodă a permis sporirea producţiei la tomate
castraveţi, ardei, salată, spanac şi fasole.

3.5.2. Bioxidul de carbon - CO2

Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraţia
CO2 în aer este în general constantă, 0,03%. Totuşi ea suferă variaţii diurne
şi sezoniere. Variaţiile diurne sunt mici, datorate scăderii prin consumul în
fotosinteză în timpul zilei şi creşterii prin degajare în respiraţie în timpul
nopţii. Variaţiile sezoniere sunt mult mai mari, cuprind oscilaţii de până la
10% şi sunt datorate creşterii primăvara şi toamna şi scăderii, ca urmare a
fotosintezei intense în timpul verii. Concentraţia CO2 este uniformizată de
curenţii de aer care se deplasează atât pe orizontală cât şi pe verticală.
Menţinerea constantă a concentraţiei CO2 rezultă din echilibrul existent în
natură între fenomenele care îl produc şi cele care îl consumă.
Fenomenele producătoare de CO2 sunt erupţiile vulcanice, mofetele şi
activităţile industriale care implică arderi de combustibil. Cea mai mare
cantitate de CO2 este însă produsă de respiraţia plantelor şi a animalelor,
fiind de origine biogenă.
Rezerva de CO2 pentru atmosferă este reprezentată de apa oceanului
planetar. Aceasta conţine concentraţii de 80 de ori mai mari decât aerul
atmosferic. CO2 din apă provine din respiraţia animalelor şi plantelor
marine, din descompunerea acestora, din formarea calcarului din cochilii
etc.
Principalul proces consumator de CO2 pe planetă este fotosinteza. Se
apreciază că plantele consumă anual 174 miliarde t de CO2, din care 19
miliarde t sunt consumate de plantele de uscat şi 155 miliarde t de plante
acvatice.

< 61 >
 În cercetări experimentale s-a arătat că limita inferioară a concentraţiei
CO2 la care începe fotosinteza este de 0,008 - 0,011%. Concentraţia CO2 de
0,03% din atmosferă este apropiată de valoarea de minim necesară
fotosintezei. Prin mărirea concentraţiei CO2 peste această valoare are loc o
intensificare a fotosintezei.
La concentraţii mici de CO2, intensitatea fotosintezei creşte
proporţional cu concentraţia. Aceasta se explică prin participarea directă a
CO2 în fotosinteză după legea maselor, conform căreia în reacţiile chimice
viteza de reacţie creşte proporţional cu concentraţia substanţei.
Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2 -0,3
%. Plantele heliofile desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de
CO2 de 2-3%, iar cele ombrofile la o concentraţie de 0,5-1%. La viţa de vie
fotosinteza maximă are loc la o concentraţie de 10% CO2.
Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mărirea
concentraţiei CO2, iar valoarea de 3-10% este toxică (fig. 19). Acţiunea
toxică a excesului de CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei şi scăderii
pH-ului. Acest fenomen determină închiderea stomatelor. La grâu, excesul
de CO2 a inhibat activitatea citocromului.

Fig. 19 – Intensitatea
fotosintezei la diferite specii
în funcţie de concentraţia
CO2 din aer (după
Sălăgeanu, 1963).
1 – Lycopersicon
esculentum;
2 – Heliathus annuus;
3 – Vitis vinifera

Sporirea concentraţiei CO2 în atmosfera mediului poate avea efecte de

stimulare a fotosintezei, cu efecte de sporire a producţiei la diferite plante de
cultură. Acest lucru este posibil la culturile legumicole şi floricole realizate
în spaţii protejate închise, sere sau răsadniţe.

3.5.3. Temperatura
La majoritatea speciilor de plante fotosinteza începe la 00C. La
cerealele de toamnă, de exemplu la grâu poate avea loc şi la -50C. De la

< 62 >
valorile termice de minim, intensitatea fotosintezei creşte cu creşterea
temperaturii până la valorile optime, curba evoluţiei fotosintezei respectă
legea lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii cu 100C provoacă o
creştere de 1,5-2 ori a vitezei reacţiilor chimice, deci şi a intensităţii
fotosintezei.
Temperaturile optime pentru fotosinteză sunt cuprinse între 200C şi
350C, de exemplu 320C la cartof, 350C la tomate şi 350-370C la castraveţi şi
alte cucurbitaceae - plante termofile. La castraveţi, la temperatura de 350C,
intensitatea fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei, greutatea plantei şi a
fructelor sunt maxime. Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosinteză
sunt influenţate de intensitatea luminii. La o intensitate luminoasă slabă,
temperatura optimă scade, ajungând la 100C, în timp ce la o intensitate
luminoasă ridicată temperatura optimă creşte. (fig. 20)

Fig. 20 – Dependenţa fotosintezei

de temperatură:
1 – cartof;
2 – tomate;
3 - castravete

Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C

fotosinteza reală devine nulă deoarece respiraţia depăşeşte valorile
fotosintezei aparente. Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la
început reversibil, apoi devine ireversibil. În aceste condiţii are loc
vătămarea protoplasmei, degradarea cloroplastelor şi inhibarea activităţii
enzimatice. Diferite rezultate experimentale la plantele de cultură
demonstrează că la leguminoasele fasole, mazăre şi bob, temperaturile de
300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin degradarea
clorofilei, apreciată prin scăderea fluorescenţei acesteia.

3.5.4. Apa
Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra
acestuia o acţiune indirectă şi o acţiune directă. Acţiune indirectă constă în
participarea la închiderea şi deschiderea stomatelor şi în hidratarea optimă a
celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenţei celulelor

< 63 >
stomatice. Prin această acţiune, apa favorizează accesul CO2 la cloroplaste.
Acţiunea directă constă în faptul că apa constituie sursa de H+ eliberat prin
fotoliză, necesară reducerii CO2 în procesul de sinteză a glucidelor.
Valorile optime ale conţinutului de apă al frunzelor pentru fotosinteză
sunt de 87-92%, iar ale umidităţii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are
loc împiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin închiderea hidropasivă a
stomatelor, inundarea spaţiilor intercelulare din mezofil, diminuarea
respiraţiei şi a accesului sărurilor minerale prin blocarea absorbţiei O2. În
lipsa apei, în timpul secetei atmosferice la umiditatea de 35-40% şi a secetei
solului are loc săderea intensităţii fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire
încetarea completă.
Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la
deshidratare. Toate deteriorările provocate de deshidratare în celule se
reflectă în activitatea aparatului fotosintetic.
La porumb, Moss şi colab. (1961) au arătat că în condiţii de secetă
frunzele prezintă o intensitate fotosintetică scăzută, deşi nu manifestă semne
vizibile de ofilire. La grâu, în condiţii de deficit hidric intensitatea
fotosintezei este maximă la intensitate luminoasă slabă, pe când în condiţii
normale la intensitate luminoasă puternică. Seceta reduce capacitatea
plantelor de a utiliza intens lumina solară. La conţinutul hidric de 40-50% în
frunze, fotosinteza aparentă este nulă.
La pomi, Schneider şi Childers au constatat o scădere a intensităţii
fotosintezei cu până la 50%, prin scăderea umidităţii din sol, la măr. La nuc,
transpiraţia intensă a scăzut intensitatea fotosintezei.
Mecanismul reducerii fotosintezei sub acţiunea stressului hidric se
datoreşte unor factori stomatici şi unor factori nonstomatici. Fotosinteza este
inhibată de stressul hidric prin închiderea stomatelor. Conductanţa
stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea
conductanţei stomatelor la stressul de apă moderat prezintă un mers paralel
cu modificarea fotosintezei la bumbac, tomate, porumb, grâu, fasole, soia şi
măr. Factorii nonstomatici constau în degradarea structurii cloroplastelor,
mărirea vâscozităţii protoplasmei, activitatea hidrolizantă a enzimelor, de
exemplu la bumbac, sau în distrugerea sistemului de tilacoide la floarea
soarelui, în degradarea structurii granale şi apariţia de vacuole în stromă.

< 64 >
 3.5.5. Nutriţia minerală
Elementele minerale participă direct şi indirect în fotosinteză.
Azotul intră în componenţa clorofilei, în alcătuirea proteinelor
structurale şi a enzimelor din cloroplaste, a NADP şi în componenţa
aminoacizilor, produşi primari ai fotosintezei. Lipsa N a provocat
micşorarea intensităţii fotosintezei la porumb, bumbac şi fasole şi a scăzut
conţinutul de pigmenţi fotosintetici la inul de ulei. La castraveţi şi inul de
ulei în lipsa azotului a avut loc degradarea ultrastructurii lamelare a
cloroplastelor şi apariţia de plastoglobuli.
Fosforul participă în structura lamelară a cloroplastelor, în structura
ATP şi NADP, în fosforilarea compuşilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa
P a provocat la floarea soarelui dezorganizarea structurii membranare a
cloroplastelor. Cercetări efectuate cu C14 au arătat că la floarea soarelui lipsa
P inhibă transportul asimilatelor.
Potasiul prezintă o funcţie importantă în fotosinteză, deşi nu are rol
structural. Prin caracterul său osmoregulator participă la deschiderea
stomatelor favorizând absorbţia CO2. K prezintă un important rol catalitic în
formarea aparatului fotosintetic şi în desfăşurarea fotofosforilărilor,
intensifică absorbţia P, sinteza şi transportul asimilatelor. În lipsa K la
floarea soarelui şi inul de ulei are loc degradarea structurii lamelare a
cloroplastelor prin dilatări ale tilacoidelor.
Magneziul participă în componenţa clorofilei. La fasole, deficienţa de
Mg a provocat închiderea stomatelor, scăderea conţinutului de clorofilă şi
reducerea intensităţii fotosintezei.
Sulful participă în sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor
cu sulf, produşi ai fotosintezei şi a glutationului cu rol în reacţiile de oxido-
reducere. S catalizeză biosinteza clorofilei. În lipsa S frunzele sunt clorotice
cu nervuri de culoare deschisă.
Fierul catalizează biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei
şi participă în structura citocromilor şi a ferredoxinei care efectuează
transferul de e- în faza de lumină a fotosintezei. Tiţu şi Djendov au arătat că
în lipsa Fe la floarea soarelui are loc distrugerea sistemului lamelar al
cloroplastului, fragmentarea discurilor granale şi apariţia de vezicule. La
piersic, deficienţa Fe a micşorat conţinutul de clorofilă, a determinat apariţia
fenomenului de cloroză şi inhibarea reacţiilor din sistemul fotosintetic II
(SFII).

< 65 >
 CAPITOLUL 4
RESPIRAŢIA PLANTELOR

4.1. DEFINIŢIE ŞI IMPORTANŢĂ

Respiraţia este procesul de degradare oxidativă a substanţelor organice

proprii, din care se eliberează energia necesară proceselor vitale,
reprezentând latura catabolică a metabolismului. La exterior respiraţia se
manifestă sub forma unui schimb de gaze, invers fotosintezei, în care se
absoarbe O2 şi de degajă CO2. Ca şi conţinut, constă într-un şir de reacţii de
oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degajă treptat energia.
Respiraţia este un proces caracteristic tuturor ţesuturilor vii ce are loc
permanent, ziua şi noaptea, cât timp durează viaţa plantei.
Energia eliberată din respiraţie ia diferite forme: cea mai mare parte se
concentrează în legăturile macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul
ATP, ca energie chimică, utilizată în metabolism la sinteza unor compuşi
organici complecşi, la absorbţia şi circulaţia activă a apei, substanţelor
minerale şi organice, la creşterea, înflorirea şi fructificarea plantelor. O parte
a energiei se transformă în energie mecanică sau electrică, iar o altă parte,
cca. 35% se transformă în energie calorică.
Respiraţia este de două tipuri, aerobă şi anaerobă.

4.2. RESPIRAŢIA AEROBĂ

Respiraţia aerobă este modul de respiraţie a plantelor superioare. Ea

constă în oxidarea completă a substanţelor organice, cu ajutorul oxigenului
atmosferic până la CO2, H2O şi energie, conform reacţiei:
C6H12O6 + 6 O2 Æ 6CO2 + 6H2O + E (674 k cal)

4.2.1. Substratul respirator

¾ Substratul respirator. Substanţele organice oxidate în respiraţie
constituie substratul respirator. Acesta este reprezentat în primul rând de

< 66 >
glucide, dar mai pot fi folosite lipidele şi acizii organici. Proteinele sunt
folosite în respiraţie numai în caz de înfometare sau în cazuri patologice.
Între volumul de CO2 degajat şi cel de O2 absorbit în respiraţie există
un anumit raport numit coeficient respirator, Q = CO2/O2.
În cazul unui substrat respirator glucidic Q = 1, deoarece CO2/O2 = 1
conform ecuaţiei:
C6H12O6 + 6 H2O Æ 6 CO2 + 6 H2O + E
glucoză
Q = 6CO2/6O2 = 1
În cazul substratului respirator lipidic, mai puţin oxidat Q < 1,
deoarece CO2/O2 < 1, conform reacţiei:
C18H26O2 + 26 O2 Æ 18 CO2 + 18 H2O + E
acid stearic
Q = 18 CO2/ 26 O2 = 0,69
În cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic
oxidat, Q > 1 deoarece CO2/O2 > 1, conform reacţiei:
2C2O4H2 + O2 Æ 4 CO2 + 2 H2O + E
acid oxalic
Q = 4 CO2/ O2 = 4
Utilizarea substratului respirator proteic în cazuri de înfometare sau
patologice are loc prin dezaminarea aminoacizilor. Coeficientul respirator
are de asemenea o valoare subunitară, Q = 0,8.
Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, ţesuturi sau
organe, rezultat din măsurarea CO2 degajat şi a O2 absorbit se poate deduce
natura chimică a substratului respirator utilizat. Astfel, în timpul coacerii
fructelor, valoare lui Q creşte de la 0,85 la 2,70, ceea ce demonstrează
utilizarea acizilor organici în procesul de respiraţie, în paralel cu acumularea
zaharurilor solubile.

4.2.2. Mecanismul respiraţiei aerobe

Substratul respirator glucidic este hidrolizat până la glucoză.
Metabolizarea glucozei are loc într-o fază anaerobă şi o fază aerobă. Din
punct de vedere chimic, reacţiile metabolice din faza anaerobă constituie
glicoliza, iar cele din faza aerobă constituie ciclul Krebs şi lanţul respirator.
Faza anaerobă sau glicoliza constă în transformarea glucozei în două
molecule de acid piruvic. Această fază nu necesită participarea oxigenului
atmosferic şi se desfăşoară în hialoplasmă. Ea nu este semnificativă din
punct de vedere energetic, ducând la formarea a numai 4 molecule de ATP.
Principalele reacţii ale glicolizei sunt:
< 67 >
 − fosforilarea şi izomerizarea glucozei sub acţiunea enzimelor până
la 1,6 difosfofructoză;
− scindarea 1,6 difosfofructozei în aldehidă 3-fosfoglicerică şi fosfat
de dihidroxiacetonă, sub acţiunea enzimei aldolază;
− oxidarea aldehidei 3 - fosfoglicerice până la acid 3-fosfogliceric
sub acţiunea enzimei triozofosfat- dehidrogenază;
− transformarea acidului 3-fosfogliceric în acid piruvic.
Faza aerobă cuprinde ciclul Krebs şi lanţul respirator. Această fază se
desfăşoară numai în prezenţa oxigenului atmosferic şi are loc în mitocondrii.
Ea este cea mai importantă din punct de vedere energetic, şi constă dintr-un
şir de reacţii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degajă lent
energia, dar are loc şi sinteza unor acizi organici ce folosesc altor sinteze.
Din punct de vedere chimic, faza aerobă constă în degradarea acidului
piruvic până la CO2, H2O şi energie.
Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativă a acidului
piruvic, care constă în degajarea unei molecule de CO2 şi oxidarea
substratului prin dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil
CoA în urma unui proces de activare catalizat de enzime, cu consum de
energie. Acetil CoA serveşte la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizată şi
la sinteza acizilor graşi şi a aminoacizilor, corelând astfel metabolismul
glucidic cu cel lipidic şi proteic.
Ciclul Krebs, realizează metabolizarea acidului citric, numită şi
"moara acidului citric". Acest ciclu constă într-un lanţ de reacţii de
dehidrogenare şi decarboxilare catalizate de enzimele dehidrogenaze şi
decarboxilaze. Reacţiile chimice din ciclul Krebs implică participarea
acizilor tricarboxilici (cu trei grupări - COOH) şi anume acidul citric,
izocitric, oxalsuccinic şi cetoglutaric. Din această cauză, ciclul Krebs a fost
denumit şi ciclul acizilor tricarboxilici.
Prin reacţiile de decarboxilare, cu eliminarea a două molecule de CO2,
lanţul de reacţii chimice se continuă cu participarea acizilor dicarboxilici (cu
două grupări -COOH şi anume acidul succinic, fumaric, malic şi
oxalilacetic). Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu
ajutorul acetil CoA, sub acţiunea enzimei citratsintetază.
Prin reacţiile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care
rezultă degajarea treptată a energiei. Energia chimică eliberată prin procesul
< 68 >
de fosforilare oxidativă este înmagazinată în molecula de ATP şi determină
sinteza a 30 de molecule de ATP. Această energie va fi utilizată prin
hidroliza ATP în ADP + P, sub acţiunea enzimei ATP-ază.
Reacţiile de oxidare a substratului în ciclul Krebs determină formarea
de H+ şi electroni e-. H+ este transportat temporar pe NADP+ şi FADP+,
ducând la formarea NADPH2 şi FADPH2, iar electronii e- sunt transportaţi
prin lanţul respirator.
În lanţul respirator are loc transferul de electroni e- proveniţi din
ciclul Krebs până la oxigenul atmosferic O2 şi activarea acestuia prin
transformarea oxigenului molecular în oxigen atomic. Transferul de
electroni este catalizat de enzimele oxidaze, şi anume citocromii a,b,c şi
citocromoxidaza.
2e-
O = O Æ - O - O - (O2-)

catalază
+ -2-
2H +2O = H2O2 2 H2O2 → H2O + O2
Formarea apei determină eliberarea unei cantităţi de energie chimică
de 52 Kcal/mol NADPH2.
Substratul respirator lipidic este hidrolizat până la glicerină şi acizi
graşi, care sunt oxidaţi până la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat
în ciclul Krebs.
Substratul respirator proteic este hidrolizat până la aminoacizi.
Aceştia suferă o dezaminare oxidativă fiind transformaţi în acizi organici şi
respectiv acid piruvic care este metabolizat în ciclul Krebs.

4.2.3. Influenţa diferiţilor factori asupra respiraţiei

¾ Factorii externi:
Temperatura. În timpul iernii, plantele respiră şi la temperaturi
negative. Grâul de toamnă respiră începând de la temperatura de -40C - -
70C. Coniferele respiră şi la temperaturi mult mai scăzute, de exemplu
molidul până la - 350, iar ienupărul până -400C. În sezonul de vegetaţie
respiraţia începe la cca. 00, se intensifică cu creşterea temperaturii şi devine
maximă la 350C care reprezintă optimul termic al respiraţiei. Între valorile
de minim şi optim, acţiunea temperaturii asupra respiraţiei se manifestă
conform legii lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii de 100C
determină o dublare a intensităţii respiraţiei (Q10 = 2 x). Respiraţia este

< 69 >
inhibată la 450 - 500C când are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor
şi inactivarea enzimelor.
Lumina. Influenţează respiraţia în mod direct prin creşterea
temperaturii şi indirect prin furnizarea substratului respirator şi reglarea
schimbului gazos prin stomate. Fotorespiraţia este procesul de respiraţie
efectuat la lumină. Este caracteristică plantelor de tip fotosintetic C3 care
trăiesc în zona temperată şi absentă la plantele de tip fotosintetic C4 din
zonele tropicale. La aceste plante eficienţa fotosintetică este mai mare.
Umiditatea. În sol, creşterea umidităţii determină scăderea intensităţii
respiraţiei, iar scăderea umidităţii determină intensificarea respiraţiei. Un
conţinut ridicat de apă în sol determină reducerea respiraţiei aerobe prin
reducerea cantităţii de O2 şi apariţia respiraţiei anaerobe. Insuficienţa apei în
sol determină utilizarea ineficientă a energiei în procesul de absorbţie a apei
şi substanţelor minerale. În aer, umiditatea ridicată determină scăderea
intensităţii respiraţiei prin închiderea hidropasivă a stomatelor şi perturbarea
schimbului de gaze.
Concentraţia O2 şi CO2. Respiraţia este maximă la o concentraţie de
10-20% O2. Sub concentraţia de 3% O2, respiraţia aerobă încetează fiind
înlocuită cu o respiraţie anaerobă. Scăderea concentraţiei de O2 are loc în
solurile tasate, nelucrate timp îndelungat sau în solurile acoperite cu asfalt.
În mod natural, scăderea concentraţiei O2 din sol are loc paralel cu creşterea
concentraţiei CO2, datorită respiraţiei rădăcinilor plantelor sau a respiraţiei
microorganismelor. Cele mai sensibile plante sunt cartoful şi fasolea, dintre
plantele legumicole şi vişinul dintre pomii fructiferi. Plantele de apă, de
exemplu orezul nu resimt lipsa O2 şi respiră normal aerob datorită unui
parenchim aerifer, iar chiparosul de baltă are rădăcinii respiratorii numite
pneumatofori.
Creşterea concentraţiei de CO2 în sol până la 3-5 % nu modifică
respiraţia aerobă, dar la concentraţia de 12-15% CO2 respiraţia este inhibată.
Sărurile minerale. NH4+ participă la sinteza NADPH2, cu rol în
transportul de electroni. K+ menţine structura mitocondriilor şi stimulează
sinteza ATP. Fe2+ intră în structura citocromilor, iar PO43 - intră în molecula
de ATP.

< 70 >
 ¾ Factorii interni.
Vârsta plantei. La plantele tinere respiraţia decurge mai intens decât la
plantele mature. Astfel, respiraţia este foarte intensă în faza de creştere
meristematică şi de elongaţie şi scade în faza de diferenţiere celulară. La
frunzele de floarea soarelui în vârstă de 22 de zile, intensitatea respiraţiei
este de 3 mg CO2 /g subst.uscată/oră, în timp ce la cele în vârstă de 136 de
zile, intensitatea respiraţiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscată/oră.
La frunzele de varză în vârstă de 3 zile, intensitatea respiraţiei este de 3,2
mg CO2/g/oră, în timp ce la cele în vârstă de 70 de zile este de 0,27 mg
CO2/g/ oră. Respiraţia se intensifică din nou în faza de îmbătrânire a
organelor plantei.
Organul şi ţesutul . Respiraţia este minimă la rădăcini şi se intensifică
la tulpini şi frunze. Respiraţia este maximă la flori, iar la acestea este
maximă la gineceu. Ţesuturile fiziologic active, de exemplu meristemele
respiră mai intens decât ţesuturile diferenţiate.
Starea de activitate fiziologică. Organele de repaus, de exemplu
seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate şi mugurii au o respiraţie
foarte scăzută, care se intensifică la germinare sau la pornirea în vegetaţie.
La cerealele de toamnă şi ramurile plantelor lemnoase, intensitatea scăzută a
respiraţiei în timpul iernii constituie un indice fiziologic al rezistenţei la ger.
Conţinutul de apă al celulelor este în relaţie directă cu intensitatea
respiraţiei. La seminţele cu un conţinut de apă de 7-14%, respiraţia este
foarte redusă. Prin creşterea conţinutului de apă respiraţia se intensifică,
deoarece apa favorizează activitatea enzimelor. Cunoaşterea relaţiei dintre
conţinutul de apă al seminţelor şi intensitatea respiraţiei are o importanţă
deosebită în timpul germinaţiei seminţelor în sol, cât şi în timpul păstrării în
depozite.
Starea sanitară a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraţiei
este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase. Infecţia cu ciuperci sau
virusuri intensifică activitatea enzimelor respiraţiei. Traumatismele, rănirea,
distrugerea mecanică a ţesuturilor şi înţepăturile provocate de insecte
intensifică respiraţia, ceea ce favorizează formarea unui ţesut de calusare.
După aceasta respiraţia revine la normal.

< 71 >
 CAPITOLUL 5
CREŞTEREA PLANTELOR

Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi

greutăţii celulelor, ţesuturilor şi organelor plantei, datorită sporirii continue
a cantităţii de substanţă uscată, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare şi depunere a substanţelor organice proprii.
Procesul de creştere începe de la o celulă ou, care prin diviziune,
mărire în volum şi greutate şi diferenţiere în ţesuturi şi organe, formează
caracterele speciei. În timpul creşterii are loc morfogeneza organelor
vegetative: rădăcina, tulpina, frunzele etc.
Creşterea plantelor poate avea loc în tot cursul vieţii, datorită prezenţei
unor puncte de creştere ce conţin ţesuturi meristematice, care funcţionează
continuu, formând organe noi.

5.1. ETAPELE DE CREŞTERE CELULARĂ.

PARTICULARITĂŢI DE CREŞTERE LA DIFERITE
ORGANE

5.1.1. Etapele de creştere celulară

În procesul de morfogeneză a organelor vegetative, celulele plantelor
parcurg trei etape de creştere: etapa creşterii embrionare, etapa creşterii prin
extensie şi etapa diferenţierii celulare.
¾ Etapa creşterii embrionare sau de diviziune are loc în ţesuturile
meristematice, în care principala funcţie fiziologică a celulelor este
diviziunea. Prin acest proces celulele se înmulţesc mărindu-şi numărul, dar
nu şi dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici şi o membrană celulozică
subţire; raportul nucleo-plasmatic este ridicat, nucleul are poziţie centrală,
iar vacuolele sunt mici şi numeroase, răspândite în protoplasmă. Activitatea
fiziologică de formare a protoplasmei constă în primul rând în proteosinteza
intensă, favorizată de prezenţa acizilor nucleici, a unui echipament
enzimatic bogat şi a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi
citochininelor.

< 72 >
 ¾ Etapa creşterii prin
extensie celulară, de alungire sau
elongaţie are loc în zonele cu poziţie
subterminală. Prin acest proces
celulele care şi-au încetat diviziunea
îşi măresc volumul până la limitele
normale, în special prin alungire
(fig.21). Mărirea volumului se face
pe baza pătrunderii apei în celule prin
fenomenul de osmoză. Vacuolele
mici îşi măresc volumul şi fuzionează
într-o singură vacuolă, dispusă
Fig. 21 – Localizarea zonelor central. În sucul vacuolar se
de diviziune şi de alungire celulară
la rădăcini acumulează glucide solubile, acizi
(după Peterfi şi Sălăgeanu, 1972)
organici şi săruri minerale. Nucleul ia
o poziţie periferică, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce căptuşeşte
membrana.
Ca urmare a creşterii în volum a protoplasmei are loc creşterea în
suprafaţă a membranei celulare, celulozice prin procesul de interpătrundere
sau intus-suscepţiune. Acest proces constă în intercalarea în spaţiile
structurii reticulate a membranei celulozice de noi fibrile de celuloză
produse de protoplasmă şi este favorizat de prezenţa acizilor nucleici şi a
unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi giberelinelor. Auxinele
determină lărgirea ochiurilor din reţeaua celulozică, care devine laxă şi
depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface.
La celulele din vârful rădăcinii şi tulpinii creşterea prin extensie este
polară, pe când la celulele din frunze creşterea prin extensie este uniformă,
pe toată suprafaţa.
¾ Etapa diferenţierii celulare. Din etapele anterioare rezultă celule
identice ca formă şi funcţii, care în etapa de diferenţiere se specializează
morfo-fiziologic, rezultând ţesuturi şi organe.
Protoplasma suferă transformări importante prin apariţia unor organite
de tipul plastidelor (verzi, roşii-portocalii, incolore), cu funcţii fiziologice
distincte, de fotosinteză, depozitare etc. Membrana celulară creşte în
grosime prin depunerea de celuloză, cutină, lignină, suberină etc.

< 73 >
Fenomenul de depunere sau apoziţie are loc în sens centrifug la ţesuturile
acoperitoare sau în sens centripet la ţesuturile conducătoare lemnoase sau
mecanice.
Sensul diferenţierii organelor este controlat de raportul unor hormoni
endogeni din grupa auxinelor şi a citochininelor. Auxinele dirijează
rizogeneza, respectiv formarea rădăcinii, pe când citochininele caulogeneza,
respectiv formarea tulpinii. Diferenţierea celulară este stimulată de apariţia
hormonului inhibitor acid abscisic şi de lumină.

5.1.2. Creşterea organelor

Creşterea organelor se efectuează prin creşterea celulelor şi a
ţesuturilor acestora. Creşterea începe cu o etapă embrionară, localizată în
meristeme numită meresis, continuată cu alungirea celulelor formate numită
auxesis şi terminată cu diferenţierea structurii anatomice tipice. Creşterea
organelor se face în lungime şi în grosime. Creşterea în lungime se datoreşte
meristemelor primare, iar creşterea în grosime se datoreşte meristemelor
secunare.
¾ Creşterea în lungime a rădăcinii se datoreşte meristemelor
apicale. Zona de alungire are o poziţie subterminală, pe o distanţă de 5-10
mm de la vârf.
¾ Creşterea în lungime a tulpinii se datoreşte unor meristeme
apicale şi unor meristeme intercalare. La tulpini există trei tipuri de creştere:
− apicală, datorată meristemelor apicale, zona de alungire are o
poziţie subterminală, situată pe o distanţă de câţiva cm de la vârf;
− intercalară, la baza tulpinii, de exemplu la Amaryllis sau la baza
internodurilor, de exemplu la Equisetum;
− liniară, pe toată lungimea internodurilor.
¾ Creşterea frunzelor se face în lungime şi suprafaţă şi se datoreşte
unor meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la
ferigi sau de pe toată suprafaţa la dicotiledonate. La frunzele perforate de
Monstera deliciosa în unele zone creşterea este oprită, iar în frunze apar
găuri.
¾ Creşterea în grosime a rădăcinii şi tulpinii se datoreşte
meristemelor secundare cambiu şi felogen, situate în poziţie laterală, în
cilindrul central şi respectiv în scoarţa acestor organe.
< 74 >
 5.2. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI
ASUPRA CREŞTERII

5.2.1. Temperatura
Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care
influenţează creşterea plantelor şi controlează răspândirea vegetaţiei pe
glob. Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de
minim, optim şi maxim specifice fiecărei plante. Între limitele de minim şi
maxim se află valorile preferendumului termic, iar în afara punctelor
cardinale, creşterea plantelor este oprită.
¾ Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere,
zero de creştere sau zero biologic. Ea prezintă valori diferite, cuprinse între
00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice în general pentru
speciile de origine nordică, în timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt
caracteristice speciilor de origine sudică. Temperatura minimă de creştere
este de 50C la grâu, orz, ovăz, legumele din zona temperată, de 6 - 80C la
pomi, de 100C la vita de vie şi de 10 - 150C la tomate, ardei, vinete,
castraveţi, pepeni, fasole. Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul şi arinul
prezintă valori ale minimului de creştere de 00- 50C, în timp ce stejarul,
nucul, platanul şi salcâmul prezintă valori ale minimului de 100C. Sub
valorile minime de temperatură, plantele încetează creşterea, dar nu mor.
Plantele lemnoase din zona temperată pot suporta temperaturi mult mai
scăzute decât minimul de creştere.
¾ Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o
intensitate maximă şi este cuprinsă în general între 180-370C, funcţie de
specie.
Temperatura optimă pentru înfrăţire la cereale este de 60 - 120C, iar de
alungirea paiului este de 120 - 140C. La legume, temperatura optimă de
creştere este de 130C la varză şi ridichi, 160C la cartofii timpurii, salată,
spanac, morcov, 190C la sfeclă, ceapă, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole,
dovlecei, 250C la castraveţi, pepeni galbeni şi verzi.
În funcţie de cerinţele termice optime, plantele fructifere se clasifică
în:

< 75 >
 − specii puţin pretenţioase, de exemplu mărul, prunul, vişinul,
agrişul, coacăzul, zmeurul şi căpşunul;
− specii cu cerinţă moderată, de exemplu cireşul, gutuiul, nucul;
− specii cu cerinţe mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.
¾ Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între
350-450C. Plantele pot supravieţui şi peste valorile maximului. Plantele
lemnoase din zona temperată suportă mult mai greu temperaturile ridicate
decât pe cele scăzute. Pentru supravieţuire sunt necesare mecanisme
biologice speciale de adaptare şi rezistenţă.
Acţiunea temperaturii asupra creşterii plantelor pe baza punctelor
cardinale se manifestă atât la nivelul organismului întreg, pe tot parcursul
fazei de creştere, cât şi la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze.
Ritmul de creştere al plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura
zilei şi a nopţii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creşterea
cea mai activă are loc atunci când diferenţa dintre temperatura zilei şi a
nopţii este mai mare, ceea ce se explică prin originea sa în zonele nordice,
unde se realizează aceste condiţii.

5.2.2. Lumina
Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o
acţiune indirectă.
¾ Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea
luminii şi prin durata zilnică de iluminare, numită fotoperioadă.
Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor
fazelor de vegetaţie, deci şi a creşterii plantelor. În funcţie de acest factor,
plantele sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în plante
iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sau ombrofile.
Dintre plantele de cultură, speciile heliofile sunt reprezentate de
floarea soarelui, bumbac, porumb şi viţa de vie, iar speciile ombrofile sunt
reprezentate de fasole şi inul de fuior.
În funcţie de intensitatea luminii plantele legumicole se împart în 4
categorii:
− plante pretenţioase la lumină, de exemplu tomatele, ardeii,
vinetele, pepenii verzi şi galbeni;

< 76 >
 − plante puţin pretenţioase la lumină, de exemplu spanacul,
morcovul, pătrunjelul şi mărarul;
− plante nepretenţioase la lumină, de exemplu mazărea şi ceapa
pentru frunze;
− plante care nu au nevoie de lumină pentru a produce organe
vegetative comestibile, de exemplu andivele şi sparanghelul.
În funcţie de cerinţele faţă de lumină, plantele fructifere se clasifică în:
− plante cu cerinţe mari, de exemplu nucul, piersicul şi caisul;
− plante cu cerinţe moderate, de exemplu mărul, părul, prunul şi
vişinul;
− plante cu cerinţe reduse, de exemplu zmeurul, coacăzul şi agrişul.
La nivel celular intensitatea luminoasă optimă reduce extensia
celulelor şi favorizează diferenţierea acestora. Prin acest efect este redusă
creşterea tulpinilor şi a lăstarilor şi este intensificată creşterea rădăcinilor;
este stimulată diferenţierea ţesuturilor conducătoare şi mecanice. ceea ce dă
naştere unor plante viguroase şi măreşte rezistenţa tulpinilor la cădere, de
exemplu la cereale. Frunzele sunt groase, de culoare verde.
Intensitatea luminii exercită asupra plantelor un efect morfogenetic.
La intensitate luminoasă slabă sau în lipsa luminii plantele suferă procesul
de etiolare, caracterizat prin modificări de creştere numite fotomorfoze. La
plantele dicotiledonate, în lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele
rămân mici, uneori se reduc la solzi, în timp ce la plantele monocotiledonate
tulpinile rămân scurte, iar frunzele se alungesc.
În lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară, stimulată de
acţiunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoasă slabă provoacă
decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde şi rămân
colorate în galben-pal, deoarece lumina favorizează biosinteza clorofilei. De
asemenea la intensitate luminoasă slabă, plantele devin fragile. Tesuturile
mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimulează diferenţierea
celulară.
Calitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. Astfel,
radiaţiile roşii favorizează extensia şi reduc diviziunea celulară, în timp ce
radiaţiile albastre, indigo, violet şi ultraviolet au un efect invers. În regiunile
nordice, în care lumina difuză este săracă în radiaţii albastre, indigo şi violet

< 77 >
arborii cresc la înălţimi considerabile, în timp ce pe platourile alpine, în care
lumina este bogată în aceste radiaţii, talia plantelor este redusă.
S-a constatat că radiaţiile roşii stimulează sinteza unor stimulatori de
creştere şi anume auxinele, giberelinele şi citochininele şi reduc sinteza
acidului abscisic. Lumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi
determină modificări structurale la nivel subcelular. Acţiunea stimulatoare a
radiaţiilor albastre este percepută prin intermediul flavonoidelor şi
carotenoizilor, pigmenţi cu absorbţie maximă în zonele 430 - 470 nm.
La plantele leguminoase radiaţiile roşii stimulează creşterea pe baza
intensificării biosintezei substanţelor glucidice. La salată, spanac şi varză,
radiaţiile albastre, indigou şi violet stimulează morfogeneza frunzelor pe
baza stimulării fotosintezei.
Radiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile, dar în concentraţie mică
stimulează biosinteza vitaminelor. Radiaţiile infraroşii au efect negativ prin
cantitatea ridicată de căldură. La culturile de legume din sere s-a constatat
că sticla reţine radiaţiile ultraviolete şi infraroşii.
Durata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de
asemenea, creşterea plantelor. În general, creşterea este stimulată de
condiţiile de fotoperioadă lungă, numite de zi lungă de 14-18 ore şi este
inhibată de condiţiile de fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 10-12 ore
de iluminare zilnică. Din această cauză, creşterea plantelor anuale, bienale
sau a lăstarului plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi
încetează la începutul toamnei.
Reducerea creşterii în condiţii de zi scurtă, la începutul toamnei,
favorizează desfăşurarea normală a proceselor de fructificare şi căderea
frunzelor şi determină intrarea mugurilor în repaus la plantele perene.
Dirijarea condiţiilor de iluminare în cultura plantelor se poate face în
spaţii închise prin reglarea intensităţii şi calităţii luminii, precum şi a
densităţii de semănat, iar în câmp prin zonarea raţională în teritoriu,
amplasarea pe diferite expoziţii ale pantei de teren, orientarea culturilor în
direcţia nord-sud, distanţa de semănat sau plantare, combaterea speciilor
concurente etc.
¾ Acţiunea indirectă a luminii asupra creşterii rezultă din
participarea luminii ca sursă de energie în sinteza substanţelor organice, în

< 78 >
fotosinteză. Produşii fotosintezei, reprezintă substratul material pe baza
căruia are loc creşterea.

5.2.3. Umiditatea aerului şi solului

Apa este un alt factor climatic care controlează răspândirea vegetaţiei
pe glob, deoarece este indispensabilă vieţii plantelor. Ca şi alţi factori
climatici, apa exercită asupra creşterii plantelor un efect morfogenetic,
creşterea fiind dirijată de cantitatea de apă din mediu. La nivel celular, apa
asigură creşterea prin extensie a celulelor. Creşterea şi morfologia rădăcinii
depind de cantitatea de apă din sol, iar creşterea şi morfologia organelor
aeriene depind de cantitatea de apă din aerul atmosferic.
Conţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor
conform punctelor cardinale, minim, optim şi maxim. În afara valorilor de
minim creşterea este oprită. Valorile optimului sunt în general de 50-60%
umiditate relativă a aerului şi 60% din capacitatea totală pentru apă în sol.
Peste valorile de maxim, creşterea plantelor este de asemenea oprită. În
cursul perioadei de vegetaţie consumul de apă al plantelor este variabil.
Fazele în care consumul de apă este maxim se numesc faze critice. La
cereale, de exemplu grâu, orz, ovăz, faza critică este împăierea. La plantele
pomicole fazele critice sunt creşterea lăstarului şi înflorirea, iar la viţa de vie
creşterea lăstarului care necesită o umiditate a aerului de 75-80%.
Umiditatea atmosferei este deosebit de importantă în cultura
legumelor, necesarul fiind de 90-95% la castraveţi, 80-90% la salată, spanac
şi varză, 70-80% la morcov şi mazăre, 60-70% la ardei, vinete şi fasole, 50-
60% la tomate şi 45-55 % la pepeni verzi, galbeni şi dovlecei.
În funcţie de cerinţele faţă de apă, plantele pomicole se clasifică în 4
categorii şi anume:
− specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaţii, de exemplu
arbuştii fructiferi şi castanul comestibil;
− specii cu cerinţe mari, de 600-700 mm de precipitaţii, de exemplu
gutuiul, mărul şi prunul;
− specii cu cerinţe moderate, de cca. 600 mm de precipitaţii, de
exemplu părul, nucul, cireşul şi vişinul;
− specii cu cerinţe reduse, sub 600 mm de precipitaţii, de exemplu
piersicul, caisul şi migdalul.
< 79 >
 În natură plantele sunt adaptate la diferite condiţii de umiditate în
mediu. În funcţie de acest factor există 4 grupe ecologice de plante.
ƒ Plantele hidrofile trăiesc în mediul acvatic.
ƒ Plantele higrofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu
umiditate ridicată.
ƒ Plantele mezofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu
umiditate moderată.
ƒ Plantele xerofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu
umiditate foarte scăzută.

5.3. INFLUENŢA FACTORIILOR INTERNI

ASUPRA CREŞTERII

Creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care

fac parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi
foarte mici care favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost
descoperiţi pentru prima dată la animale şi denumiţi ca atare de Starling
(1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a fost
presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei
substanţe cu rol în reglarea creşterii pe care a denumit-o "materia ad radices
promovendas".

5.3.1. Hormonii stimulatori de creştere

Hormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi
citochinine.
¾ Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui
Went şi Holodnîi (1928) în coleoptilul de ovăz (Avena sativa). Went a
demonstrat prezenţa auxinei în vârful coleoptilului, posibilitatea acesteia de
a difuza pe agar-agar şi rolul auxinei în curbarea coleoptilului spre sursa de
lumină în mişcarea de creştere numită fototropism. Sursa de auxină este
vârful coleoptilului, iar zona de reacţie, care provoacă curbarea este
subterminală.
Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare
chimică au pus în evidenţă prezenţa auxinelor în diferite organe ale

< 80 >
plantelor, în special cele cu creştere activă: vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii,
muguri, flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare. Auxina naturală a
fost identificată chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2
notat prescurtat AIA.
Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul
triptofan. Acesta se transformă succesiv în triptamină, acid beta-
indolilpiruvic, beta-indolilacetaldehidă şi acid beta-indolilacetic. Biosinteza
este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc în frunze.
Din frunze auxinele migrează în sens ascendent, acropetal, spre
vârfurile rădăcinii şi tulpinii, sub formă de protoauxină inactivă, legată de
proteine. În zonele de vârf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea
acestora de substanţele proteice. În forma activă, auxinele circulă în plante
în sens descendent, bazipetal, spre baza rădăcinii şi a tulpinii, zona coletului.
Circulaţia auxinelor în plantă se face prin ţesutul conducător liberian,
pe baza diferenţei de potenţial electric între vârful organelor, cu sarcină
electrică – şi baza organelor, cu sarcină electrică +. Auxinele fiind
electronegative, circulă în plantă în sens bazipetal. Viteza de transport a
auxinelor este de 4 mm/oră în rădăcini şi 10-12mm/oră în tulpini.
Transportul polar al auxinelor în lăstarul de măr a fost detectat prin folosirea
izotopului radioactiv H3 în AIA.
Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea
luminii printr-un proces de oxidare, în care auxina activă este transformată
în forma inactivă, numită lumi - auxin lactona.
Acţiuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controlează creşterea
celulelor. În concentraţii mai scăzute, stimulează diviziunea, iar în
concentraţii mai ridicate extensia celulară.
În etapa diviziunii celulare auxinele stimulează sinteza acizilor
nucleici, în special a ARN-m (mesager) cu rol în sinteza proteinelor. Acest
efect a fost pus în evidenţă în rădăcinile de sfeclă de zahăr, în hipocotilul de
soia şi în seminţele de fasole.
Mecanismul de acţiune al auxinelor în biosintezele organice cuprinde
următoarele etape:
− în plasmalemă auxina interacţionează cu receptorul specific, iar
complexul AIA - receptor activează funcţionarea pompei

< 81 >
 protonice, de H+ şi stimulează procesele de absorbţie a
elementelor minerale;
− în nucleoplasmă auxina formează complexe proteice ce induc
procesul de transcripţie, iar ARN-m pătrunde în citoplasmă unde
activează biosinteza proteinelor;
− în citoplasmă, auxina interacţionează cu receptorii localizaţi în
membranele reticulului endoplasmatic şi activează biosinteza
fosfolipidelor şi altor compuşi structurali (Polevoi, 1991).
În etapa extensiei celulare auxinele stimulează creşterea în suprafaţă,
elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranei, precum şi absorbţia
apei şi elementelor minerale.
Mecanismul de acţiune a auxinei asupra creşterii membranei sau
peretelui celular este următorul: auxinele activează pompele protonice din
plasmalemă şi transportul protonilor de la citoplasmă la peretele celular.
Transportul ionilor H+ favorizează absorbţia cationilor, în special K+ şi Ca2+,
dar şi ieşirea HCO3-. Ca rezultat are loc acidifierea pereţilor celulari, fixarea
Ca2+ şi intensificarea activităţii enzimelor hidrolizante. Aceasta modifică
componenţii polimeri ai membranelor celulare şi duce la slăbirea legăturilor
din pereţii celulari. Ca urmare, sub acţiunea forţei de turgescenţă are loc
creşterea prin extensie a acestora. Direcţia extensiei depinde de orientarea
microfibrilelor de celuloză din membranele celulare.
Degradarea auxinei sub acţiunea luminii controlează raportul dintre
etapele de extensie şi diferenţiere celulară.
Acţiunea fiziologică a auxinelor este demonstrată de sporirea
conţinutului acestora în timpul diferitelor procese de creştere din plante cum
sunt germinarea seminţelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza
ţesutului conducător lemnos, creşterea în lungime şi grosime a lăstarului,
formarea şi creşterea fructelor.
Astfel, în timpul germinaţiei seminţelor de fasole, concentraţia
auxinelor creşte în jurul embrionului, ceea ce determină atragerea
substanţelor cu rol plastic spre această zonă. La tomate, auxinele endogene
determină hidroliza substanţelor din endosperm, creşterea embrionului şi a
plantulei. La viţa de vie conţinutul de auxine din muguri este minim în
timpul repausului. Întreruperea repausului a produs o creştere a conţinutului

< 82 >
de auxine în mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacităţii de creştere
a acestora.
Auxinele stimulează formarea şi creşterea rădăcinilor. Rizogeneza
butaşilor de crizanteme şi a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociată cu
creşterea auxinelor în zonele de formare a rădăcinilor.
La porumb, conţinutul de auxine din frunze este maxim în timpul
creşterii vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este
stimulată de formarea nodozităţilor, iar la tomate, prezenţa auxinelor şi a
formelor intermediare de biosinteză a acestora din triptofan a fost pusă în
evidenţă în toate organele cu creştere intensă. Auxinele controlează
creşterea în lungime a lăstarului la plantele lemnoase, conţinutul fiind
maxim în timpul perioadei mari de creştere, precum şi creşterea în grosime,
stimulând activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului conducător
lemnos. Absorbţia AIA în lăstarii de măr testată cu H3, în H3AIA este
maximă în timpul perioadei de creştere.
Conţinutul de auxine creşte în flori în timpul polenizării, favorizând
creşterea tubului polenic şi interacţiunea acestuia cu ovarul şi ovulul în
timpul fecundării. După fecundare, embrionul seminţei reprezintă sursa de
auxine care stimulează creşterea fructului. Acest fenomen a fost pus în
evidenţă la porumb, la pomi şi arbuşti fructiferi. La viţa de vie conţinutul de
auxină în boabe este minim în faza de pârgă; în lipsa auxinelor în urma
fecundării se formează fructe fără seminţe.
¾ Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de
orez, bolnave de boala "bakane" sau boala lăstarilor lungi, produsă de
ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o
substanţă activă pe care a denumit-o giberelină. Ulterior au fost identificate
numeroase tipuri de giberelină, astfel că în prezent sunt cunoscute un număr
mult mai mare.
Prezenţa în plante. Giberelinele au fost identificate într-un număr
mare de specii de plante, în diferite organe cum sunt vârful tulpinii şi
rădăcinii, muguri, flori, seminţe în curs de germinare etc.
Biosinteza giberelinelor porneşte de la un precursor numit acid
mevalonic, care se transformă succesiv într-un diterpenoid triciclic numit
kauren, apoi kaurenol, acid kaurenic şi acid giberelic. Procesul de sinteză
necesită prezenţa ATP şi a ionilor de Mg2+ şi are loc în frunzele tinere, de

< 83 >
unde giberelinele migrează în vârful rădăcinii şi al tulpinii. În aceste zone
giberelinele stimulează producerea şi transportul descendent al auxinelor.
Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoare
lemnos şi liberian, cu o viteză de 5 cm/oră.
Acţiuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de acţiune al
giberelinelor constă în sporirea conţinutului de auxine, atât prin stimularea
biosintezei, cât şi prin frânarea degradării acestora. Astfel, giberelinele
manifestă o acţiune complementară auxinelor în etapa diviziunii, dar mai ale
în etapa extensiei celulare.
Giberelinele stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special ARN-
m, cu rol în sinteza proteinelor. Această activitate a fost pusă în evidenţă în
frunzele de orz şi în mugurii tuberculilor de cartof. Cercetări recente
demonstrează că la nivel celular giberelinele intensifică procesul de
transcripţie.
Mecanismul de acţiune al giberelinelor asupra inducţiei genelor a fost
pus în evidenţă în timpul germinaţiei seminţelor de floarea soarelui. În
timpul acestui proces giberelina trece din embrionul în creştere în
endosperm, unde iniţiază biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele,
proteaza, fosfataza, beta-glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizează
rezervele din endosperm, iar produşii de hidroliză sunt utilizaţi la creşterea
embrionului. Acţiunea giberelinei determină mai întâi modificări la nivelul
reticulului endoplasmatic şi al polizomilor ce determină sinteza alfa-
amilazei, urmate de creşterea conţinutului de ARN.
Acţiunea fiziologică a giberelinelor este demonstrată, ca şi în cazul
auxinelor, prin sporirea conţinutului endogen al acestora în timpul unor
procese de creştere.
Astfel, conţinutul de gibereline creşte în seminţe în timpul
germinaţiei. În seminţele germinate de grâu au fost evidenţiate giberelinele
G1, G3, G8, G18 şi G20 şi G92, care controlează sinteza alfa-amilazei în
embrion. La fasole, conţinutul de gibereline endogene creşte în timpul
germinaţiei la 3 - 4 zile după îmbibare, fiind mai ridicat în embrion şi
cotiledoane.
La tuberculii de cartof, conţinutul de giberelină creşte la întreruperea
repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de creştere al tulpinilor după
plantare. La viţa de vie conţinutul giberelinei endogene este minim în

< 84 >
muguri în timpul repausului profund şi creşte spre sfârşitul stării de repaus.
Conţinutul de gibereline endogene creşte şi în mugurii de Salix viminalis şi
Betula pubescens, la întreruperea stării de repaus.
La porumb, giberelinele endogene determină alungirea tulpinilor şi
mărirea conţinutului de auxină endogenă. În rădăcini au fost puse în
evidenţă G1 şi G3, giberelinele stimulând activitatea enzimei nitrat –
reductaza. La tomate, în timpul creşterii intense au fost puse în evidenţă
numeroase tipuri de giberelină în frunze. La pomii fructiferi, giberelinele
stimulează creşterea în lungime a lăstarului, conţinutul maxim fiind în
timpul perioadei mari de creştere.
Mecanismul de acţiune al giberelinelor constă în stimularea alungirii
internodurilor. De asemenea, giberelinele stimulează activitatea cambiului şi
morfogeneza ţesutului conducător lemnos. Luckwill (1970) arată că la măr
giberelina sintetizată în frunze migrează acropetal în apexul lăstarului, unde
stimulează transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensifică activitatea
metabolică şi stimulează morfogeneza noilor elemente ale lăstarului.
La lalele conţinutul de giberelină este corelat cu intensitatea creşterii
lăstarului florifer. În timpul înfloririi, creşterea conţinutului de gibereline în
flori stimulează creşterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa şi
Pharbitis nil. Acumularea giberelinei are loc mai întâi în androceu, apoi în
gineceu favorizând polenizarea şi fecundarea. După fecundare, giberelinele
provenite din embrionul seminţei stimulează etapele iniţiale ale creşterii
fructului.
Giberelina nu stimulează rizogeneza datorită rolului scăzut în
stimularea diviziunii celulare.
¾ Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost
descoperite mai întâi în plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi
apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai întâi
sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii
celulare. Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a
stimulat diviziunea celulară în ţesuturile calusului provenit din măduva
tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi purifică citochinina
naturală din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte
zeatină. Ulterior au fost identificate la plante şi alte citochinine, cum este
izopentenil-adenina.

< 85 >
 Prezenţa în plantă . Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la
o serie de plante în ţesuturi cu diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele
germinate, rădăcinile, lăstarii, fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici,
având ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc în rădăcini, de unde
citochininele sunt transportate ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul
conducător lemnos.
Acţiuni fiziologice. La nivel celular, acţiunea fiziologică a
citochininelor se manifestă prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele
stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m, cu rol în sinteza
proteinelor, stimulează biosinteza ARN-polimerazelor şi intensifică
activitatea funcţională a nucleului. În citoplasmă, citochininele determină
intensificarea dezvoltării reticulului endoplasmatic, sporirea numărului de
ribozomi în special al polizomilor şi intensifică translaţia. În cloroplaste se
formează noi grane şi lamele, iar în mitocondrii creşte numărul crestelor
mitocondriale. Prin acest efect, citochininele întârzie îmbătrânirea şi
provoacă întinerirea ţesuturilor.
În plantă rolul citochininelor este relevat de conţinutul acestora în
timpul diferitelor procese fiziologice. Astfel, conţinutul de citochinine este
ridicat în seminţele în curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta,
conţinutul citochininelor este foarte scăzut în timpul repausului, dar creşte la
pornirea acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieşirea din repaus
conţinutul de citochinine creşte, principala formă fiind zeatin-ribozidul şi
zeatin-ribozid-monofosfatul. În frunzele tinere de Rosa hybrida a fost
identificată izopentenil-adenina, iar în lăstarii tineri, produşi fosforilaţi cu
rol în sinteza citochininelor. Conţinutul de citochinine este ridicat în
seminţe, după fecundare, în perioada de creştere prin diviziune a fructelor.

5.3.2. Hormonii inhibitori de creştere

¾ Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu acţiune
inhibitoare asupra creşterii plantelor. În modul său de acţiune, acidul
abscisic manifestă o activitate competitivă stimulatorilor de creştere, auxine,
gibereline şi citochinine.
În anul 1963 Addicott a descoperit o substanţă care accelerează
căderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisină II.

< 86 >
În 1964, Wareing a descoperit o substanţă inhibitoare care induce repausul
sau dormanţa mugurilor, pe care a denumit-o dormină. Prin determinarea
compoziţiei chimice, aceste substanţe s-au dovedit identice, iar în anul 1967
au primit denumirea de acid abscisic.
Prezenţa în plante. Acidul abscisic a fost identificat în organele
vegetale la diferite specii, în legătură cu diferite procese fiziologice. Astfel,
conţinutul de acid abscisic este ridicat în seminţe şi muguri în timpul stării
de repaus. Acidul abscisic se acumulează în plantele anuale în perioada de
îmbătrânire sau senescenţă şi determină oprirea creşterii lăstarului la
plantele perene. De asemenea, produce căderea frunzelor şi stimulează
coacerea fructelor. Cercetări recente demonstrează participarea acidului
abscisic în mecanismele de rezistenţă a plantelor la condiţiile de stress.
Biosinteza acidului abscisic are loc în frunze, având ca precursor
acidul mevalonic.
Circulaţia se face prin ţesutul conducător liberian, fiind mai intensă în
sens descendent decât ascendent, dar uneori şi prin ţesutul conducător
lemnos.
Acţiunea fiziologică. La nivel celular acidul abscisic manifestă o
acţiune competitivă stimulatorilor. El inhibă diviziunea şi extensia celulelor,
dar favorizează diferenţierea celulară. Acidul abscisic inhibă sinteza
auxinelor, giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor nucleici, în special a
ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor.
Acidul abscisic a manifestat o acţiune competitivă cu auxinele şi
giberelinele în germinarea seminţelor de orz şi cu giberelinele şi
citochininele în germinarea seminţelor de salată. Acţiunea competitivă cu
giberelinele s-a manifestat în timpul repausului la cartof, iar cu auxinele în
timpul înrădăcinării butaşilor.
Acidul abscisic se acumulează în seminţele de grâu în repaus şi scade
în timpul germinaţiei. De asemenea, se acumulează în mugurii în repaus de
piersic, măr şi viţă de vie. Acidul abscisic favorizează coacerea fructelor de
tomate, măr şi lămâi.
Acidul abscisic controlează rezistenţa la secetă a cerealelor. La grâu
conţinutul endogen creşte pe soluri uscate, iar la porumb menţine potenţialul
de creştere al rădăcinii la stress hidric. La grâu şi porumb, acidul abscisic
endogen măreşte rezistenţa la secetă prin reglarea conductanţei stomatale.

< 87 >
La grâu, acidul abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism
implicat în rezistenţa la stress, iar la porumb controlează biosinteza ARN-m
şi a proteinelor specifice rezistenţei la secetă, precum şi acumularea prolinei.
Acidul abscisic endogen induce rezistenţa la îngheţ la plantele de grâu
favorizând acumularea de zaharuri, proteine solubile şi substanţă uscată şi
protejează plantulele de porumb de degradarea provocată de răcire. La grâu,
acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinităţii solului
asupra producerii de substanţă uscată, a intensităţii transpiraţiei şi a
conţinutului de clorofilă a şi b.
La pomii fructiferi conţinutul de acid abscisic endogen controlează
rezistenţa la secetă, la piersic prin micşorarea conductanţei stomatale, iar la
măr prin reducerea fotosintezei şi transpiraţiei. La viţa de vie fotosinteza şi
transpiraţia sunt reduse de către acidul abscisic endogen prin micşorarea
conductanţei stomatale.

5.3.3. Substanţe bioactive sintetice

Extragerea şi separarea hormonilor naturali din plante, purificarea şi
stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei
substanţelor hormonale sau a altor substanţe înrudite pe cale artificială.
Cunoaşterea modului de acţiune fiziologică a diferitelor grupe de substanţe
şi utilizarea lor în practică deschide perspectiva unei largi posibilităţi de
dirijare a proceselor fiziologice la plante.
După modul de acţiune, substanţele bioactive sintetice sunt
stimulatori, inhibitori şi retardanţi. Primele două categorii reprezintă sinteze
artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substanţe înrudite, iar a treia
categorie reprezintă o grupă de substanţe inexistente în mod natural în
plante, dar care au rol în dirijarea diferitelor procese fiziologice, în general
prin întârzierea creşterii (retarder = a întârzia).
¾ Auxinele. În laborator auxina naturală a fost identificată cu acidul
beta-indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivaţi ai indolului, naftalenului,
acidului fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul
beta-indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-
fenoxiacetic (AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-
triclorfenoxiacetic (2,4,5-T).

< 88 >
 ¾ Giberelinele naturale au fost identificate ca având în structură un
schelet numit giban, la care se anexează diferite grupări laterale. Diferenţele
dintre diferitele forme de gibereline constau în amploarea grupărilor
hidroxilice, metilice şi carboxilice laterale, prezenţa unor duble legături şi a
radicalului lactonic etc. Dintre toate formele de gibereline se utilizează mai
ales GA3, acidul giberelic.
¾ Citochininele au fost sintetizate mai întăi în laborator, ca
aminopurină, şi alte substanţe cu acţiune similară. Au fost identificate la
plante sub formă de zeatină şi izopentenil-amino-purină. În prezent sunt
utilizaţi compuşii sintetici 1-benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina
(BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) şi 8-azochinetina.
¾ Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimică. În afara
acestuia au fost sintetizaţi şi alţi compuşi chimici cu rol de inhibitori
metabolici, cum sunt hidrazida maleică, actinomicina D, puromicina şi
cloramfenicolul.
Stimulatorii şi inhibitorii sintetici manifestă asupra proceselor
fiziologice acţiuni similare hormonilor naturali.
¾ Retardanţii manifestă un rol fiziologic important deoarece reduc
pe o anumită perioadă ritmul proceselor de diviziune şi extensie celulară în
tulpini, ceea ce determină o frânare a creşterii în înălţime a plantelor.
Începând din anul 1949 au fost sintetizaţi numeroşi compuşi chimici cu
acţiune retardantă, care au fost experimentaţi în scopul dirijării proceselor
fiziologice la plante. Cei mai utilizaţi sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent
diferiţi produşii triazolici, de exemplu uniconazol, paclobutrazol şi
triacontanol.
Acţiunea fiziologică a retardanţilor constă în modificarea caracterelor
morfo-fiziologice. Retardanţii frânează creşterea în lungime a tulpinii, mai
ales prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimulează
înflorirea, fructificarea şi maturarea fructelor, grăbind aceste procese.
Retardanţii măresc rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile; prin
reducerea extensiei celulare, favorizează diferenţierea ţesuturilor, ceea ce
asigură rezistenţa la temperaturi scăzute, secetă, arşiţă, salinitate, boli şi
dăunători.
¾ CCC (Cycocel, clorura de clor-colină) a fost descoperită de Tolbert
(1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la

< 89 >
plante prin stropiri foliare sau ca îngrăşământ în sol. Eficacitatea maximă
este obţinută prin tratamente extraradiculare. În sol persistă numai 3-4
săptămâni, fiind descompus treptat datorită activităţii microorganismelor.
Acţiunea fiziologică a CCC constă în inhibarea creşterii în lungime a
tulpinii şi lăstarilor prin acţiunea antiauxinică şi antigiberelinică. CCC
inhibă biosinteza auxinei şi giberelinei endogene, inactivează prin
descompunere auxinele aplicate exogen şi reduce activitatea enzimatică.
¾ Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren şi
Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este
administrat la plante prin stropiri foliare, într-o gamă foarte largă de
concentraţii (100-5.000 ppm). Prin aplicare în sol duce la unele efecte de
toxicitate. Acţiunea fiziologică constă de asemenea în frânarea creşterii
lăstarilor şi stimularea diferenţierii florale, a fructificării, dar şi a
diferenţierii ţesuturilor.
¾ Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit în 1967 ca fiind acidul
2 cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluţii
apoase. Acţiunea fiziologică constă în frânarea creşterii în lungime a tulpinii
şi lăstarilor, dar şi stimularea înfloririi, fructificării şi maturării fructelor pe
baza descompunerii în etilen. Ethrelul are acţiune antigiberelinică, inhibă
biosinteza şi translocarea şi grăbeşte degradarea giberelinelor.
¾ Compuşii triazolici au fost descoperiţi în anii '80, fiind substanţe
ce conţin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscuţi sunt paclobutrazolul,
uniconazolul şi triapentenolul.
¾ Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever şi colab.
(1982).
¾ Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi şi colab. (1984).
¾ Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen şi
Reiser (1987).
Acţiunea fiziologică a acestor compuşi constă de asemenea în
reducerea creşterii tulpinii şi lăstarului, stimularea fructificării şi a
rezistenţei plantelor la condiţiile de stress. Mecanismul de acţiune constă în
special în activitatea antigiberelinică, prin blocarea biosintezei giberelinei
endogene. Spre deosebire de compuşii de tip CCC care blochează biosnteza
giberelinei înainte de kauren, compuşii triazolici inhibă reacţiile oxidative
dintre kauren şi acidul kaurenoic.

< 90 >
 CAPITOLUL 6
DEZVOLTAREA PLANTELOR

6.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE

Dezvoltarea este procesul de evoluţie individuală a plantelor care

asigură reproducerea şi se încheie cu înflorirea şi fructificarea. Spre
deosebire de creştere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un
proces calitativ.
Succesiunea de transformări morfologice, anatomice şi fiziologice
realizate de către plantă în timpul creşterii şi dezvoltării constituie ciclul de
dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare
sunt etapa vegetativă şi etapa generativă, care se încheie cu îmbătrânirea şi
moartea plantei.
Etapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza juvenilă.
Plantele nu sunt capabile să înflorească imediat după germinare, ci trebuie
să treacă prin faza juvenilă. În această fază planta este aprovizionată din
mediu cu substanţe nutritive şi energie, care asigură şi sunt suficiente pentru
creştere. Planta realizează astfel funcţia de nutriţie, pentru individ. Wareing
(1987) arată că faza juvenilă pare a da un avantaj adaptativ plantei, prin
întârzierea reproducerii sexuale până ce este atinsă o anumită mărime.
Desfăşurarea fazei juvenile este foarte variabilă între specii şi soiuri.
Astfel, la Chenopodium album durează 4-5 zile după germinare, în timp ce
la arbori durează câţiva ani, de exemplu 10-25. La orez, durata fazei
juvenile diferă între soiuri, de la 10 la 85 de zile după germinare. La soia
unele soiuri nu au fază juvenilă cotiledoanele fiind sensibile la fotoperioadă
pentru inducţia florală, în timp ce alte soiuri au o lungă fază juvenilă.
Etapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de
maturitate. Faza juvenilă este delimitată de faza de maturitate prin procesul
de înflorire.
Trecerea plantei la înflorire necesită, pe lângă aprovizionarea cu
substanţe nutritive şi energie, şi un aport de informaţie din mediu,
manifestat de acţiunea factorilor climatici, temperatura şi lungimea zilei.

< 91 >
Prin aceasta se realizează proiecţia genotipului fiecărei specii în condiţiile
ecologice ale zonelor de origine, condiţii absolut indispensabile funcţiei de
reproducere, pentru specie.
Mecanismul de acţiune al factorilor climatici locali asupra
genotipului, din care rezultă adaptarea diferitelor specii la un anumit
ambient este încă puţin cunoscut. Din această cauză, trecerea plantelor la
înflorire este considerată " unul dintre cele mai dramatice şi misterioase
procese din ontogenia plantelor".

6.2. ETAPELE ÎNFLORIRII PLANTELOR

Înflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducţia şi iniţierea florală,

formarea şi maturizarea părţilor reproducătoare (polen şi ovul) şi
dezvoltarea florală.
¾ Inducţia florală reprezintă totalitatea transformărilor metabolice,
biochimice şi fiziologice ce caracterizează trecerea plantelor de la etapa
vegetativă la cea generativă.
¾ Iniţierea florală este ansamblul transformărilor morfologice pe
care le suferă meristemul vegetativ în cursul transformării sale în floare sau
inflorescenţă, din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu şi
gineceu.
Inducţia şi iniţierea florală formează la un loc procesul de diferenţiere
florală, care este desăvârşit prin formarea părţilor reproducătoare.
¾ Dezvoltarea florală constă în extensia primordiilor florale,
maturizarea elementelor sexuale şi înflorirea propriu-zisă.

6.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA ÎNFLORIRII

6.3.1. Temperatura
Trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa generativă este
condiţionată de acţiunea temperaturilor scăzute pozitive. Acest fenomen a
fost denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primăvară).
Fenomenul de vernalizare a fost descris pentru prima dată de Klippart
(1852) la cerealele de toamnă, de exemplu grâu, secară, ovăz, care nu

< 92 >
înspică semănate primăvara, numai dacă seminţele sunt expuse la
temperaturi scăzute.
Cercetările ulterioare au pus în evidenţă cerinţa de temperaturi scăzute
atât la plantele anuale, cât şi la cele bienale şi perene.
Vernalizarea plantelor anuale este evidentă la plantele anuale de
toamnă, care germinează la sfârşitul toamnei, sunt vernalizate în acest stadiu
şi rezistă peste iarnă sub formă de plantule. Din această categorie fac parte
cerealele de toamnă. Astfel, grâul, ovăzul şi secara de toamnă necesită
pentru vernalizare o temperatură de 00-70C. Durata vernalizării depinde de
originea diferitelor soiuri. La grâu, soiurile nordice, originare din Suedia,
necesită 70-80 zile, în timp ce soiurile sudice, originare din Italia, necesită
numai 25-30 zile de vernalizare.
Ovăzul de toamnă poate înspica dacă este semănat primăvara numai
dacă seminţele germinează la temperatura de 00C. Secara de toamnă
semănată primăvara în seră, la temperatura de 180C, înspică numai în faza
de 20-25 de frunze; dacă seminţele germinează la 20C, înspicarea are loc în
faza de 7 frunze, la fel ca şi la secara de primăvară. Prin vernalizare, forma
de toamnă devine formă de primăvară.
Plantele legumicole şi floricole anuale necesită pentru a înflori
temperaturi scăzute în primele faze ale creşterii. Acestea sunt asigurate prin
germinaţia seminţelor la temperaturi de 180-200C, urmată de o păstrare a
plantelor în răsadniţe sau sere reci, în lunile februarie-martie înainte de
plantarea în câmp. La mazăre şi linte vernalizarea seminţelor grăbeşte
înflorirea şi fructificarea, iar la tomate vernalizarea plantulelor după apariţia
cotiledoanelor, de asemenea grăbeşte procesul de dezvoltare. La garoafele
anuale, germinaţia seminţelor are loc la 180- 200C, dar imediat după
germinare este necesară o expunere la temperatura de 150C.
Vernalizarea plantelor bienale este evidentă la plantele care îşi
desfăşoară perioada vegetativă în primul an, intră în iarnă în formă avansată
de creştere şi sunt vernalizate în acest stadiu. Din această categorie fac parte
plantele legumicole varza, morcovul, ţelina şi sfecla. Varza şi sfecla
formează în primul an o rozetă de frunze. În timpul iernii, are loc procesul
de vernalizare, iar în al doilea an se formează tulpina floriferă în condiţii de
14 ore de lumină pe zi. La unele soiuri de morcov, vernalizarea are loc în

< 93 >
faza de seminţe, iar la alte soiuri este influenţată de rezervele nutritive din
rădăcini.
Plantele bienale floricole necesită pentru a înflori temperaturile
scăzute asigurate în timpul iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus,
cultivate în primul an în pepiniere se plantează la locul definitiv în câmp
toamna sau primăvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor
floriferi necesită o perioadă de răcire sub 140C, până la mijlocul lunii
decembrie; fără acest tratament mugurii rămân vegetativi. La Cineraria,
temperatura optimă de vernalizare pentru inducţia florală este de 100C, iar
durata optimă de expunere la 60C este de 2-3 săptămâni.
Pentru a fi capabile să perceapă stimulul de vernalizare plantele anuale
şi bienale trebuie să depăşească o fază de insensibilitate, numită juvenilă şi
să intre într-o fază de sensibilitate numită de competenţă. La cerealele de
toamnă, sensibilitatea la vernalizare apare încă la seminţele nemature. La
secară, vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la înflorire, când embrionul
are numai 8 celule. La plantele bienale faza de competenţă poate apare după
formarea de 6-7 frunze la Cineraria, după 7 săptămâni de la germinaţie la
Lunaria şi după 4 luni de la germinaţie la Campanula.
Acţiunea temperaturii scăzute la plantele perene. Plantele perene
parcurg iarna în starea de repaus, sub formă de muguri pe ramuri, colet sau
tulpini subterane. Înflorirea lor este bienală, deoarece în primul an are loc
inducţia şi iniţierea florală, iar în al doilea an înflorirea propriu-zisă.
Înflorirea propriu-zisă nu se realizează în condiţii optime dacă mugurii
floriferi nu au suferit acţiunea temperaturilor scăzute din timpul iernii.
Aceasta favorizează formarea organelor reproducătoare şi întreruperea
repausului mugurilor în primăvară.
La unele graminee perene ca Lolium perenne, Dactylis glomerata,
Poa pratensis, înflorirea este condiţionată de acţiunea temperaturii scăzute.
La aceste plante, vernalizarea are loc numai la nivelul lăstarului principal
care înfloreşte, în timp ce lăstarii laterali asigură perenitatea plantei. La
Dahlia, cea mai bună înflorire este asigurată de păstrarea rădăcinilor
tuberizate la 60-90C, iar la Canna păstrarea rizomilor la 90C favorizează şi
grăbeşte înflorirea. La gladiole întreruperea repausului mugurilor floriferi se
face numai după o expunere la frig, la temperaturi de 00-50C, iar la
Rhododendron organogeneza florală se face în lunile iulie-august la

< 94 >
temperatura de 180-200C, după care plantele necesită expunerea la
temperaturi scăzute pentru a înflori. Pomii fructiferi necesită cca. 50 de zile
de temperaturi între 00 şi 100C pentru a-şi întrerupe repausul mugurilor şi a
înflori.
Perceperea şi transmiterea stimulului de vernalizare. Cercetările
experiemntale au arătat că zona de percepere a acţiunii temperaturilor
scăzute este reprezentată de ţesuturile meristematice din embrionul seminţei
sau de meristemele active de pe tulpină. S-a dovedit că embrionul de secară
poate fi vernalizat şi în absenţa endospermului, dacă este cultivat pe un
mediu nutritiv ce conţine zaharuri.
Transmiterea stării de vernalizare în ţesuturile meristematice se face
de la celula mamă la celule fiice prin diviziune celulară, iar la planta
întreagă prin altoire. Transmiterea stării de vernalizare prin altoire a fost
obţinută la varză, sfeclă şi morcov. Exemplarele nevernalizate de la aceste
specii înfloresc după altoire pe exemplare înflorite sau pe specii care nu
necesită vernalizare. Starea de vernalizare nu se transmite prin altoire la
unele plante floricole, de exemplu crizantema. După terminarea vernalizării
plantele au o reacţie fotoperioadică de zi lungă.
Mecanismul veranalizării presupune o serie de modificări citologice,
fizico-chimice şi fiziologice în ţesuturile care percep acţiunea temperaturilor
scăzute.
Cercetări citologice efectuate la cerealele de toamnă în timpul
vernalizării demonstrează o creştere în volum a nucleului celular, mai ales în
coleoptil şi în frunzele tinere. Creşte numărul de nucleoli şi mitocondrii. În
celulele în diviziune predomină etapele de profază şi pre-profază. Din punct
de vedere fizico-chimic, la seminţele de grâu de toamnă în cursul
vernalizării are loc o scădere a pH-ului celular de la 6 la 5, o intensificare a
proceselor oxido-reducătoare şi o creştere a permeabilităţii protoplasmeni
pentru apă şi elemente minerale. Din punct de vedere fiziologic, mecanismul
vernalizării are un determinism trofic şi hormonal.
Determinismul trofic are la bază o intensă activitate enzimatică, în
special hidrolizantă. În seminţele vernalizate are loc o scădere a conţinutului
de polizaharide şi o creştere a conţinutului de zaharuri solubile. În plantulele
vernalizate apare o intensă sinteză de amidon de tranziţie, iar în plantele
vernalizate are loc o scădere a conţinutului de glucide din frunze. De

< 95 >
asemenea, în seminţele vernalizate de grâu dispar incluziunile lipidice,
scade conţinutul şi greutatea moleculară a acizilor graşi. Grăuncioarele de
aleuronă sunt solubilizate, ceea ce duce la creşterea conţinutului de proteine
solubile. În frunzele plantelor vernalizate creşte mobilitatea proteinelor şi
conţinutul de aminoacizi.
Determinismul hormonal a fost sesizat de Melchers încă din 1936-
1939. El presupune că în timpul vernalizării, sub acţiunea temperaturii
scăzute în plante este sintetizat un hormon cu rol în formarea florilor, numit
vernalină. Formarea şi acţiunea vernalinei a fost demonstrată prin
vernalizarea plantelor nevernalizate atunci când au fost altoite în apropierea
vârfului vegetativ al unei plante vernalizate. Experienţele au dovedit că
acest hormon nu este specific, ci are o acţiune inductivă interspecifică şi
intergenerică. Natura chimică a acestei substanţe nu a fost încă determinată.
Cercetările ulterioare demonstrează că vernalizarea provoacă o
creştere considerabilă a precursorilor auxinelor, de exemplu aminoacidul
triptofan, urmată de o creştere a conţinutului de auxine endogene libere. La
grâu, acumularea auxinelor libere are loc în primele 6 zile de vernalizare,
după care urmează scăderea acestora şi acumularea auxinelor legate.
Aplicarea auxinelor exogene interferează cu acţiunea temperaturilor scăzute.
Astfel, la ovăzul de toamnă, tratamentul cu ANA accelerează vernalizarea în
cursul tratamentului cu temperaturi scăzute, iar la varză şi mazăre,
tratamentul cu AIA este sinergic temperaturilor joase.
Experienţele de aplicare a giberelinelor exogene în timpul
tratamentului cu temperaturi scăzute demonstrează participarea acestor
substanţe în procesul de vernalizare. Tratamentul cu giberelină la secară în
faza de plantulă determină o diferenţiere mai rapidă a spicului. Sfecla şi
varza pot fi vernalizate la o temperatură mai ridicată în prezenţa
giberelinelor. Giberelinele pot provoca înflorirea în absenţa temperaturilor
scăzute la unele specii floricole bienale, cum sunt Digitalis purpurea şi
Campanula medium. Se presupune că vernalizarea favorizează creşterea
conţinutului de gibereline în plante.
La Geum urbanum, cerinţa de vernalizare poate fi înlocuită prin
aplicarea citochininelor sau prin suprimarea mugurelui apical. Aceasta
demonstrează că vernalizarea diminuează dominanţa apicală prin sinteza
citochininelor.

< 96 >
 Conform teoriei lui Chouard (1960), însuşirea plantelor de a
reacţiona la tratamentul cu temperaturi joase este determinată genetic. la
unele specii acţiunea temperaturilor scăzute în stimularea înfloririi poate fi
înlocuită de o fotoperioadă scurtă, de exemplu la secară şi Campanula
medium. Cunoaşterea cerinţelor de vernalizare la diferite genotipuri ale unei
specii prezintă o deosebită importanţă practică în zonarea diferitelor soiuri
în cultură.

6.3.2. Lumina
Lumina manifestă o acţiune importantă asupra înfloririi plantelor prin
durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea şi intensitatea luminii.
¾ Fotoperiodismul este reacţia plantelor la o anumită lungime a
perioadei de iluminare din timpul zilei, numită fotoperioadă. În procesul de
dezvoltare, fotoperiodismul este fenomenul prin care plantele înfloresc
numai după ce au suferit o anumită durată de timp acţiunea unei anumite
fotoperioade, respectiv o anumită inducţie fotoperiodică. Fotoperiodismul
este caracteristic în special plantelor ierboase.
Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei
asupra înfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cânepă, la care
înflorirea se face numai după expunere la o zi scurtă, cu o durată de
iluminare de 6 ore/zi. Kleps (1913) arată că dimpotrivă, Sedum funckii
înfloreşte numai în luna iunie, când ziua este lungă.
Termenul de fotoperiodism este creat de Garner şi Allard (1920). Ei
arată că plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth,
înfloresc numai în seră toamna, în condiţii naturale de zi scurtă. Dacă
plantele sunt tratate artificial în timpul verii cu zi scurtă, înflorirea are loc şi
în acest sezon. Durata de lumină a zilei a fost denumită fotoperioadă. În
funcţie de acţiunea lor asupra înfloririi, fotoperioadele pot fi inductive, care
determină înflorirea şi neinductive, care menţin starea vegetativă.
Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi. În funcţie de reacţia
fotoperiodică plantele se împart în 5 grupe.
n Plantele de zi scurtă înfloresc numai după o expunere la o
fotoperioadă scurtă, de 6-12 ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această
grupă fac parte specii de origine sudică, de exemplu porumbul, orezul,
sorgul, meiul, soia, fasolea, alunele de pământ, trestia de zahăr şi cânepa, iar

< 97 >
dintre plantele furajere Coronilla varia şi Setaria italica. Dintre plantele
floricole, din această grupă fac parte plantele care înfloresc toamna (cu
înflorire autumnală), de exemplu Dahlia, Chrysanthemum şi alte specii
originare din zone sudice. Experienţele efectuate la Rudbeckia bicolor arată
că inducţia fotoperiodică se face prin expunere la o fotoperioadă de 8 ore,
iar la Chrysanthemum indicum înflorirea este stimulată de fotoperioada de 7
ore.
o Plantele de zi lungă înfloresc numai după o expunere la o
fotoperioadă lungă, de 14-18 ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această
grupă fac parte grâul, orzul, ovăzul, secara, hrişca, mazărea, lintea, sfecla de
zahăr, ricinul, inul, hameiul, dintre legume spanacul, muştarul alb, mărarul,
ridichia, iar dintre plantele furajere lucerna, trifoiul, Melilotus albus, Lolium
perenne, Phleum pratensis, Bromus inernis, Vicia sativa, Alopecurus
pratensis.
Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte plantele care
înfloresc în timpul verii (cu înflorire estivală), de exemplu Phlox, Petunia,
Dianthus şi alte specii originare din zona temperată. În diferite experienţe la
plante ornamentale, în scopul obţinerii unei înfloriri eşalonate în tot timpul
anului s-a încercat inducerea înfloririi la plantele de zi lungă în timpul iernii
pe cale artificială, prin iluminarea suplimentară, folosind lămpi de sodiu de
înaltă presiune. La Petunia hybra iluminarea suplimentară la 24 ore/zi a
scăzut timpul de înflorire faţă de tratamentul cu fotoperioadă scurtă de la
105 la 66 zile, iar la Rosa cultivată în seră, iradierea suplimentară la 20
ore/zi a stimulat pornirea mugurilor şi a crescut numărul de flori.
p Plantele neutre sau indiferente înfloresc independent de lungimea
fotoperioadei.
Dintre plantele de cultură, din această categorie fac parte floarea
soarelui, bumbacul şi tutunul, iar dintre legume tomatele şi castraveţii.
Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte specii exotice, ca Aloe
bulbifera, dar şi plantele care înfloresc primăvara (cu înflorire vernală), de
exemplu Scilla bifolia şi Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, deşi
înfloresc în condiţii de zi scurtă la începutul primăverii, sunt indiferente din
punct de vedere fotoperiodic, deoarece în condiţii artificiale înfloresc şi în zi
lungă; înflorirea lor este condiţionată numai de acţiunea temperaturilor
scăzute. Garoafa este la origine o plantă de zi lungă, înflorind numai vara. În

< 98 >
momentul de faţă, garoafa este considerată insensibilă sau indiferentă la
fotoperioadă, înflorind tot timpul anului. Ameliorarea garoafei în scopul
obţinerii unor culturi continue a fost posibilă deoarece s-a arătat că
fotoperioada nu influenţează iniţierea florală; intensitatea ridicată a luminii
în timpul verii stimulează însă dezvoltarea florală.
q Plantele de zi lungă - zi scurtă. Unele specii necesită pentru a
înflori fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte. Chiar la unele
specii şi soiuri de crizanteme, plantatul devreme, în luna iunie sau
expunerea plantelor la condiţii de zi lungă timp de 30 zile la 2 luni după
plantare, a stimulat formarea florilor, mărimea şi greutatea florii.
r Plantele de zi scurtă - zi lungă. Alte specii necesită pentru a
înflori fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi, de exemplu:
Campanula medium şi Cineraria.
Reacţia fotoperiodică a plantelor poate fi calitativă, când plantele nu
înfloresc deloc în fotoperioada neinductivă şi cantitativă, când plantele
înfloresc şi în fotoperioade neinductive, dar cu mare întârziere şi prezintă
numeroase modificări morfologice. Astfel, crizantemele care înfloresc tot
anul în ţările tropicale formează calatidii mici, cu piese florale deformate.
Modificarea numărului pieselor florale este produsă de variaţii fotoperiodice
la o serie de plante, de exemplu Dianthus carthusianorum şi trandafir.
Numărul fotoperioadelor inductive poate fi diferit şi anume: la
plantele de zi lungă există de obicei o singură fotoperioadă inductivă, în
timp ce la plantele de zi scurtă poate exista o singură fotoperioadă inductivă
la Oryza sativa, 3 la soia, 4 la cânepă, 12 la crizanteme, 15 - 20 la
Cineraria, 25 la Plantago lanceolata. Diferite etape ale înfloririi necesită un
număr diferit de fotoperioade inductive. Numărul fotoperioadelor inductive
necesare iniţierii florale este mai redus decât al celor necesare dezvoltării
florale. Astfel, la Chrysanthemum sunt necesare 15 fotoperioade inductive
pentru iniţierea florală şi 25-28 pentru dezvoltarea florală.
Unele specii sunt sensibile la acţiunea fotoperioadei atât pentru
iniţierea, cât şi pentru dezvoltarea florală. La soia iniţierea florală are loc în
condiţii de fotoperioadă lungă, iar dezvoltarea florală în condiţii de
fotoperioadă scurtă. Alte specii prezintă sensibilitate fotoperiodică numai
pentru iniţierea florală, de exemplu porumbul. La grâu, perioada de la
iniţierea florală la anteză este prelungită de condiţiile de zi scurtă.

< 99 >
 Acţiunea perioadei de întuneric asupra înfloririi. Cercetările
experimentale arată că înflorirea depinde nu numai de lungimea perioadei de
lumină a zilei ci şi de perioada de întuneric a nopţii din intervalul de 24 ore
al unei zile. Plantele de zi lungă necesită o perioadă scurtă de întuneric, fiind
denumite şi plante de noapte scurtă, iar plantele de zi scurtă necesită o
perioadă lungă de întuneric, fiind denumite şi plante de noapte lungă. Aceste
plante nu înfloresc dacă perioada de întuneric este întreruptă de o scurtă
perioadă de lumină, dar înfloresc, dacă o perioadă lungă de lumină este
întreruptă de o perioadă scurtă de întuneric.
Diferiţi autori consideră că fotoperioadele de lumină şi întuneric
acţionează împreună. Alţi autori au remarcat că în fotoperiodism acţionează
mai mult lungimea nopţii decât cea a zilei. Întreruperea perioadei de
întuneric la soia, plantă de zi scurtă, cu o lumină albă sau roşie timp de 2
minute sau chiar 12 secunde, inhibă înflorirea, în timp ce întreruperea
perioadei de întuneric la orz, plantă de zi lungă stimulează înflorirea.
Întreruperea are eficienţă maximă după primele 8 ore de întuneric în timpul
nopţii de 10, 12, 16 sau 20 de ore şi este puţin eficientă înainte de 3-4 ore şi
după 16-20 de ore de întuneric.
La plantele de zi scurtă, reacţiile de întuneric prezintă trei tipuri:
reacţii care se petrec în primele 2-3 ore ale nopţii lungi; reacţii care se petrec
în prima jumătate a nopţii şi reacţii care au loc în a doua jumătate a nopţii.
Lungimea perioadei de întuneric determină la plante o acţiune calitativă, şi
anume iniţierea primordiilor florale, în timp ce lungimea perioadei de
lumină determină o acţiune cantitativă, şi anume numărul primordiilor
florale.
Acţiunea temperaturii asupra reacţiei fotoperiodice. La diferite specii
ornamentale floricole, acţiunea fotoperioadei în stimularea diferenţierii
florale se manifestă în relaţie cu vernalizarea. La cicoare (Cichorium
intybus), stimularea iniţierii florale sub acţiunea zilei lungi nu poate avea loc
decât după o expunere anterioară la vernalizare, timp de 4-6 săptămâni la o
temperatură de 50C. Se presupune că vernalizarea sensibilizează plantele de
zi lungă prin sinteza unui precursor al hormonului de înflorire.
La cerealele de toamnă, cerinţele de vernalizare pot fi înlocuite de zile
scurte, ele devenind plante de zi scurtă - zi lungă.

< 100 >

 La alte specii reacţia fotoperiodică se modifică sub influenţa
temperaturii ridicate. Astfel, Ipomoea purpurea, la temperatura de 130C este
plantă de zi lungă, la 170-180C este indiferentă, iar la 210-250C este plantă
de zi scurtă. Euphorbia pulcherrima la 130C este plantă de zi lungă, la 170-
180C este plantă de zi scurtă, iar la 210-250C nu înfloreşte.
Perceperea excitaţiei fotoperiodice este realizată de către frunze, în
care ia naştere un stimul fotoperiodic. Acesta este transportat în vârful
vegetativ, unde declanşează inducţia şi iniţierea florală. Stimulul
fotoperiodic este un mediator chimic, numit iniţiator floral endogen sau
florigen. Excitaţia fotoperiodică este percepută nu numai de frunza întreagă,
ci şi de porţiuni din suprafaţa limbului. Acest fapt a fost demonstrat prin
experienţe efectuate pe Perilla ocymoides, plantă de zi scurtă. La două
plante cu o singură frunză, o jumătate a limbului a fost expusă la condiţii de
zi scurtă, iar cealaltă la condiţii de iluminare continuă. După 15 zile la una
din plante s-a îndepărtat jumătatea expusă la zi scurtă, iar la cealaltă
jumătatea expusă la lumină continuă. Pe tulpinile secţionate a fost altoit
vârful unei plante de Perilla crescută în lumină continuă. Se constată că
dintre cele două plante, altoiul înfloreşte numai la cea la care a fost păstrată
jumătatea limbului expusă anterior la zi scurtă.
La plantele perene lemnoase, arbori şi arbuşti înflorirea este bienală.
Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi poate fi considerată prin efectul
acesteia asupra creşterii. În primul an, fotoperioada lungă stimulează
creşterea vegetativă în prima jumătate a sezonului de vegetaţie. Sub acţiunea
fotoperioadei scurte, în a doua jumătate a sezonului de vegetaţie are loc
încetarea creşterii, cea ce favorizează inducţia şi iniţierea florală.
Diversele tipuri de cerinţe de mediu pentru înflorire sunt legate de
condiţiile de mediu în care plantele de cultură au evoluat şi la care sau
adaptat. Roberts şi Summerfield (1985) arată că cele mai multe plante de
cultură originare din climatul temperat, sunt de zi lungă sau indiferente, cu
sau fără cerinţe de vernalizare, iar cele de origine tropicală sunt de zi scurtă
sau indiferente, fără cerinţe de vernalizare. Excepţie fac soia şi ceapa care
sunt plante de zi scurtă, provenite din climatul temperat.
În climatul temperat ziua lungă este sincronizată cu cea mai ridicată
radiaţie solară şi temperatură favorabilă, pe care le utilizează pentru înflorire
şi fructificare. În climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termină la

< 101 >

sfârşitul verii şi este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. În aceste condiţii,
ziua scurtă favorizează înflorirea şi fructificarea înaintea sezonului
nefavorabil. În climatul temperat unde apa nu este un factor litant, ziua
scurtă favorizează înflorirea şi fructificarea înaintea îngheţului de toamnă şi
iarnă.
Astfel, răspunsul de înflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei
poate fi considerat o sofisticată strategie de adaptare la mediu.
¾ Calitatea luminii. Fotoperiodismul este controlat de energia
luminoasă din zona de roşu sau infraroşu a spectrului. Efectul cel mai
puternic asupra înfloririi îl are lumina roşie (660 nm). Ea este la fel de
eficientă ca şi lumina albă în inhibarea înfloririi la plantele de zi scurtă şi în
stimularea înfloririi la plantele de zi lungă, dacă este dată la mijlocul
perioadei de întuneric.
Aceste efecte sunt anulate dacă imediat după lumina roşie este dată o
iluminare de câteva minute de lumină infraroşie sau roşu îndepărtat (730
nm). Această comportare se explică prin participarea pigmentului fitocrom,
care controlează înflorirea atât la plantele de zi scurtă, cât şi la cele de zi
lungă.
Fitocromul există în două forme şi anume P660 şi P730, care se
transformă una în alta. P660 este inactiv, iar P 730 este activ fiziologic. În
timpul zilei, P730 se acumulează în plantă şi stimulează înflorirea plantelor
de zi lungă, dar o inhibă la plantele de zi scurtă. În timpul nopţii P730 se
transformă în P660, care stimulează înflorirea la plantele de zi scurtă şi o
inhibă la cele de zi lungă. Fitocromul acţionează ca un mediator în
transmiterea influenţei luminii asupra reglării activităţii genelor. În acelaşi
timp, s-a constatat că lumina roşie măreşte conţinutul de gibereline în
frunze. Cercetările efectuate la măr au arătat că diferenţierea florilor este
favorizată de lumina roşie şi inhibată de lumina albastră.
¾ Intensitatea luminii prezintă un rol deosebit asupra înfloririi.
Combes (1910) a arătat că la numeroase specii de plante, la intensitate
luminoasă ridicată se formează cele mai multe flori, iar înflorirea este
grăbită. La intensitate luminoasă scăzută înflorirea este redusă şi este
împiedicată formarea polenului, ovulelor şi gametogeneza. Sensibilitatea
plantelor la intensitatea luminii îşi are originea în condiţiile ecologice ale

< 102 >

zonelor de origine şi explică sterilitatea unor specii sudice în climatul
nordic.
La plantele floricole scăderea intensităţii luminii produce avortarea şi
căderea florilor. La Rosa hybrida, umbrirea în timpul zilei a scăzut numărul
de muguri florali şi de inflorescenţe; fenomenul este redus prin micşorarea
perioadei de umbrire. La Rhododendron, umbrirea cu 30 % a redus
înflorirea la 69,6%, iar umbrirea cu 60 % a redus înflorirea la 12%.
La plantele pomicole intensitatea luminii favorizează înflorirea ca
sursă de energie. La merii tineri, umbrirea până la 37, 25 şi 11 % din
intensitatea luminii solare a redus înflorirea cu 40, 56 şi respectiv 79 %
comparativ cu pomii neumbriţi. Rezultate similare au fost obţinute la cais şi
păr. Aceste rezultate pledează pentru respectarea unei densităţi optime de
semănat la plantare sau pentru utilizarea unor forme de coroană care să
asigure intensitatea luminoasă necesară înfloririi.
Intensitatea luminoasă prea ridicată în zonele sudice determină efecte
negative la plante, care duc la căderea frunzelor şi uscarea lăstarilor şi
respectiv la reducerea diferenţierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de
cacao sau de vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi
intercalate cu bananier, care micşorează intensitatea luminoasă prin umbrire.
S-a arătat că zona de percepere a acţiunii intensităţii luminii este
frunza. Scăderea intensităţii luminii micşorează intensitatea fotosintezei şi
transportul asimilatelor şi perturbă gametogeneza şi înflorirea plantelor.

6.4. INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI

ASUPRA ÎNFLORIRII

Înflorirea plantelor are un determinism trofic şi un determinism

hormonal.

6.4.1. Determinismul trofic

Determinismul trofic este reprezentat de nutriţia minerală, conţinutul
de glucide şi conţinutul de apă.
¾ Nutriţia minerală. Rolul azotului. Determinismul trofic al înfloririi
este susţinut de teoria raportului C/N, emisă de Klebs (1903). Conform
acestei teorii, predominarea glucidelor în plante favorizează înflorirea, iar

< 103 >

predominarea compuşilor cu N favorizează creşterea vegetativă şi împiedică
înflorirea.
Kraus şi Kraybill (1918), în experienţe efectuate la tomate precizează
că înflorirea este stimulată de un raport ridicat C/N, în condiţiile unei doze
moderate de azot. Atât dozele reduse cât şi dozele ridicate de N au efect
negativ asupra înfloririi. Aplicarea fertilizării cu azot stimulează înflorirea la
diferite specii. Cercetări experimentale la diferite plante cultivate au arătat
că atunci când este aplicat în doze şi momente potrivite, azotul favorizează
formarea organelor vegetative, în special a aparatului fotosintetic.
Fotosinteza este sursa de compuşi cu carbon, în special glucide, necesare
iniţierii florale. La grâu şi orez, fertilizarea cu doze moderate de N măreşte
numărul de spiculeţe şi flori.
La diferite specii a fost demonstrată corelaţia pozitivă dintre gradul de
dezvoltare a aparatului foliar şi înflorire. Astfel, fertilizarea cu azot a sporit
numărul de frunze şi calitatea florilor la Dahlia variabilis, precum şi
producerea de inflorescenţe la gladiole.
La trandafir, formarea florilor este stimulată de conţinutul de N din
mediu. La pomii fructiferi, aplicarea îngrăşămintelor cu N favorizează
înflorirea. Cea mai favorabilă perioadă de fertilizare este vara.
Efectul formelor de azot este diferit. La plantele lemnoase azotul nitric
stimulează înflorirea prin mărirea conţinutului de aminoacizi arginină şi
lizină, în timp ce azotul amoniacal inhibă înflorirea prin mărirea
conţinutului de proteine. La pomii fructiferi, de exemplu mărul şi părul,
iniţierea florală a fost asociată cu creşterea conţinutului de azot solubil în
plante, în special aminoacizii arginina, lizină, acid asparagic, acid glutamic
şi glutamina şi a conţinutului de acizi nucleici, în special ADN în muguri.
Atherton şi colab., (1998) au studiat formele de proteine la Cineraria
în timpul trecerii de la faza juvenilă la faza de competenţă în care plantele
sunt capabile să reacţioneze la stimulii care induc iniţierea florală şi anume
vernalizarea şi fotoperioada scurtă. În timpul fazei juvenile au fost
identificate două forme de proteine, numite juvenile, care dispar în timpul
trecerii la faza de competenţă, fiind înlocuite cu alte două tipuri de proteine
numite mature sau competente. Proteinele juvenile acţionează ca inhibitori,
iar proteinele competente ca stimulatori ai genelor înfloririi. Se presupune

< 104 >

că proteinele competente ar avea şi o funcţie metabolică, enzimatică,
favorizând aprovizionarea cu glucide a apexului.
Rolul fosforului. Datorită acţiunii sale morfogenetice, fosforul
stimulează atât morfogeneza organelor vegetative (frunze, rădăcini), cât şi
iniţierea florală. La lalele, fertilizarea cu fosfor a stimulat morfogeneza
foliară şi florală, la trandafiri formarea rădăcinilor şi diferenţierea florală, iar
la gladiole a stimulat înflorirea şi a sporit cantitatea şi calitatea producţiei de
flori. Datorită rolului său în iniţierea florală, invers celui manifestat de
excesul de azot, s-a emis teoria că înflorirea este stimulată de raportul ridicat
P/N.
La pomii fructiferi s-a constatat o acumulare a fosforului în plante în
perioada premergătoare diferenţierii, mai intensă în mugurii floriferi. Acest
fenomen poate fi corelat cu metabolismul acizilor nucleici, diferite cercetări
demonstrând că iniţierea florală se caracterizaează printr-o acumulare de
ADN şi ARN sau cu metabolismul glucidelor, substanţe importante în
iniţierea florală.
Rolul potasiului. Potasiul prezintă de asemenea un rol stimulator al
înfloririi. Se consideră că inducţia şi iniţierea florală ar depinde de raportul
ridicat K/N în frunze. Valoarea ridicată a acetui raport intensifică
diferenţierea florală la măr. S-a arătat că fertilizarea cu potasiu stimulează
înflorirea la garoafe, efect ce se poate explica prin stimularea fotosintezei.
Rolul calciului. S-a arătat că conţinutul de calciu creşte în plante în
legătură cu iniţierea florală la diferite specii lemnoase. Formarea mugurilor
de rod la măr este strâns legată de prezenţa Ca în lăstar. Ca este prezent la
începutul diferenţierii în cantitate mai mare în frunze, iar în timpul iernii în
cantitate mai mare în muguri.
¾ Conţinutul de glucide. Glucidele constituie produşi primari ai
fotosintezei, cu rol deosebit în înflorire. Teorii mai vechi susţin că înflorirea
plantelor este stimulată de creşterea raportului C/N.
La Canna indica, o bună diferenţiere florală la diferite soiuri este
asigurată de o acumulare intensă de glucide înainte de intrarea în repaus. Cel
mai ridicat conţinut îl deţine amidonul care se depozitează în special în
rizomi.
Valorile ridicate ale raportului C/N se obţin prin diferite tratamente
care stimulează procesul de fotosinteză. La diferite specii, efectul fertilizării

< 105 >

minerale de stimulare a morfogenezei aparatului foliar, a procesului de
fotosinteză şi a transportului asimilatelor a dus la o stimulare
corespunzătoare a înfloririi.
La plantele lemnoase a fost demonstrată de asemenea, corelaţia
pozitivă dintre conţinutul de glucide şi înflorire. Conţinutul de glucide creşte
în axul lăstarului florifer, paralele cu scăderea acestuia în frunze. Rolul
frunzelor în iniţierea florală la pomi a fost demonstrat prin tratarea acestora
cu C14O2. După tratament, radioactivitatea a fost depistată în cantitate mare
în muguri.
După Grochowska (1973), formele de glucide din plantă sunt un
indicator al direcţiei proceselor metabolice. Determinările efectuate la măr
arată că în timpul inducţiei florale, în microblastele florifere şi muguri are
loc o activitate anabolică, de depunere a amidonului, iar în timpul iniţierii
florale are loc o activitate catabolică, de hidroliză a acestuia în zaharuri
solubile. Aceste transformări se datoresc unor influenţe hormonale ce provin
din frunze asupra activităţii enzimei amilază. Rezultate similare au fost
obţinute păr şi gutui.
La trandafirul de seră, Kool şi colab. (1997) propun cultivarea unor
plante cu un singur lăstar bazal. Aceasta favorizează creşterea diametrului şi
greutăţii lăstarului, dezvoltarea ţesutului conducător lemnos, şi permite
acumularea unei cantităţi sporite de glucide cu rol în formarea florilor.
Gonzalez Benavente-Garcia şi colab. (1995) au identificat în bulbii de
tuberoze zaharuri solubile, cum sunt fructoza, glucoza şi zaharoza, pe care le
consideră indicatori biochimici ai iniţierii florale.
¾ Conţinutul de apă. S-a arătat că inducţia şi iniţierea florală sunt
favorizate de reducerea aprovizionării cu apă a plantelor. Acest efect se
explică prin oprirea creşterii vegetative.
Jackson şi Sweet (1972) arată că efectul aprovizionării cu apă este
asemănător celui al formelor de azot şi anume lipsa apei, ca şi azotul nitric,
stimulează iniţierea florală, mărind conţinutul de aminoacizi liberi;
aprovizionarea cu apă ca şi azotul amoniacal, inhibă iniţierea florală, mărind
conţinutul de proteine. După Chaudler, reducerea aprovizionării cu apă
determină încetarea creşterii şi mărirea raportului C/N, datorită acumulării
asimilatelor.

< 106 >

 Diferite cercetări arată rolul apei în balanţa hormonală a plantelor.
Astfel, o bună aprovizionare cu apă favorizează acţiunea stimulatorilor de
creştere, pe când lipsa apei determină apariţia inhibitorilor. Din acest punct
de vedere, scăderea conţinutului de apă în timpul inducţiei florale poate fi
corelată cu avtivitatea diferiţilor hormoni implicaţi în acest proces.

6.4.2. Determinismul hormonal

Determinismul hormonal al înfloririi a fost studiat în special în
legătură cu necesitatea elucidării mecanismului reacţiei fotoperiodice a
plantelor. Se consideră că sub acţiunea fotoperioadei inductive, în plante se
formează un stimul al înfloririi, care activează genele înfloririi.
Stimulul înfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) florigen. În
experienţe efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a
demonstrat că frunzele reprezintă zona de percepere a acţiunii fotoperiodice,
iar vârful vegetativ (meristemul apical) reprezintă zona de reacţie. Sub
acţiunea fotoperioadei specifice, frunzele sintetizează florigenul, hormonul
stimulator al înfloririi. Acest hormon este transportat în apex unde
stimulează inducţia şi iniţierea florală.
Florigenul este transportat prin ţesutul liberian, lemnos sau
parenchimatic şi se poate transmite prin altoire. Viteza de circulaţie la
Pharbitis nil, plantă de zi scurtă este de 2,83 mm/oră şi este mai mare la
lumină. S-a arătat că florigenul nu este specific, el este transmisibil la specii
diferite. Zeevart a altoit planta de zi lungă Sedum spectabile pe planta de zi
scurtă Kalanchoe blossfeldiana; Sedum a înflorit în condiţii de zi scurtă.
Dacă a altoit planta Kalanchoe blossfeldiana pe Sedum spectabile,
Kalanchoe a înflorit în condiţii de zi lungă.
Natura chimică a florigenului nu a fost identificată. Ceailahian (1958)
presupune că florigenul prezintă două componente, şi anume giberelina şi
antezina. Înflorirea este controlată de schimbările cantitative ale acestor
componente. Plantele de zi lungă produc antezine în toate fotoperioadele,
dar giberelină numai în zi lungă. Plantele de zi scurtă produc giberelină în
toate fotoperioadele, dar antezine numai în zi scurtă. Lumina induce
formarea unui compus sintetizat în timpul zilei, poate giberelina, care
stimulează înflorirea la plante de zi lungă şi o inhibă la plante de zi scurtă.
În timpul nopţii se sintetizează un alt compus, poate acidul abscisic, care

< 107 >

inhibă înflorirea la plantele de zi lungă şi o stimulează la plantele de zi
scurtă.
Participarea giberelinelor ca o componentă a florigenului la inducţia şi
iniţierea florală la plantele de zi lungă a fost confirmată ulterior de o serie de
cercetări experimentale. Acestea arată că în timpul fotoinducţiei are loc o
sporire a conţinutului de gibereline endogene şi că acţiunea fotoperioadei
lungi în iniţierea florală poate fi înlocuită de tratamentul cu gibereline
exogene.
La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi şi viţa de vie se
constată că tratamentul cu giberelină inhibă iniţierea florală. Influenţa
inhibitoare a giberelinei endogene asupra iniţierii florale este corelată cu
influenţa stimulatoare asupra creşterii vegetative, de exemplu la măr, păr şi
piersic. Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhibă creşterea
vegetativă şi stimulează iniţierea florală. Astfel, iniţierea florală este
controlată de acţiunea stimulatorilor şi inhibitorilor endogeni.

6.5. ÎNFLORIREA PROPRIU-ZISĂ

Înflorirea propriu-zisă este o componentă a dezvoltării florale.

Dezvoltarea florală constă în creşterea primordiilor florale, maturizarea
elementelor sexuale şi înflorirea propriu-zisă. Momentele cele mai
importante ale dezvoltării florale sunt formarea polenului în antere şi a
sacului embrionar în ovule.
Formarea polenului sau microsporogeneza include meioza (diviziunea
reducţională a celulelor mame ale polenului), eliberarea microsporilor din
membrana celulelor mame şi transformare lor în polen. Formarea sacului
embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza în celula
iniţială a sacului embrionar şi formarea sacului embrionar ce conţine
gametul femel oosfera.

6.5.1. Fenologia înfloririi

Înflorirea propriu-zisă constă în deschiderea învelişului floral, astfel
încât organele reproducătoare din floare rămân libere.
La plantele anuale, dezvoltarea florală succede imediat inducţiei şi
iniţierii florale şi se încheie cu înflorirea pe parcursul aceluiaşi an. La

< 108 >

plantele perene, dezvoltarea florală are loc numai după parcurgerea
perioadei de repaus a mugurilor reproducători sau floriferi în timpul iernii,
astfel încât înflorirea are loc în anul următor inducţiei şi iniţierii florale.
La plantele perene cu muguri floriferi total sexualizaţi, numiţi muguri
florali sau tip buton, în care meristemul este în întregime transformat în
primordii florale, înflorirea are loc imediat după pornirea în vegetaţie a
mugurilor. Din muguri rezultă flori solitare, de exemplu la Forsythia, piersic
şi cais sau inflorescenţe, de exemplu la liliac, florile mascule de nuc.
La plantele perene cu muguri floriferi parţial sexualizaţi, numiţi
muguri micşti, în care meristemul este numai parţial transformat în
primordii florale, prin pornirea în vegetaţie a mugurilor, ia naştere un lăstar
florifer cu o parte vegetativă care formează frunze, iar înflorirea are loc
după ce a avut loc creşterea lăstarului. Din bobocii florali rezultă flori
solitare, de exemplu la trandafir şi gutui sau inflorescenţe, de exemplu la
Spiraea şi Padus racemosa.
În funcţie de momentul înfloririi plantele se împart în:
− specii cu înflorire vernală, care înfloresc primăvara, de exemplu
ghiocelul, vioreaua, laleaua, bujorul, caisul, cireşul, mărul, părul,
gutuiul;
− specii cu înflorire estivală, care înfloresc în timpul verii, de
exemplu crinul, trandafirul, petunia, grâu, orzul, secara, ovăzul;
− specii cu înflorire autumnală, care înfloresc toamna, de exemplu
Dahlia şi crizantemele.
Durata de înflorire a unei plante poate fi scurtă, de câteva zile, de
exemplu la lalele, medie, de 2-3 săptămâni la Sambucus nigra sau lungă la
crizanteme, hortensie, orhidee, chiar de 3-4 luni la Helianthemum. Durata
unei flori luată individual poate fi de 10 ore la Portulaca grandiflora, 2 zile
la Papaver somniferum, 6 zile la Lilium candium şi chiar 1- 2 luni la unele
orhidee tropicale. Durata înfloririi şi durata unei flori prezintă o deosebită
importanţă pentru plantele cultivate în scop ornamental.
Unele plante înfloresc înainte de înfrunzire. Aceste plante au mugurii
floriferi tip buton, iar pornirea acestora are loc înainte de pornirea mugurilor
vegetativi. Este întâlnită la cais, piersic şi migdal, la diferiţi arbuşti
ornamentali, de exemplu Magnolia, dar şi la diferiţi arbori, de exemplu
salcia, plopul şi nucul. La aceşti arbori, înflorirea înainte de înfrunzire
< 109 >
favorizează polenizarea anemofilă, care se face prin vânt şi care este uşurată
de lipsa frunzelor. La alte specii înflorirea coincide cu înfrunzirea, de
exemplu la măr, păr, fag şi salcâm sau are loc după înfrunzire, de exemplu
la soc, castan, tei şi viţa de vie.
Cele mai multe flori se deschid în timpul zilei, câteva însă înfloresc
noaptea, de exemplu Cestrum nocturnum. La multe specii florile se închid în
timpul nopţii şi pe vreme de ploaie, deschizându-se când condiţiile de mediu
sunt favorabile polenizării. La unele specii florile se deschid seara şi se
închid dimineaţa ca la regina nopţii (Nicotiana alata), iar la altele se deschid
dimineaţa şi se închid la amiază, de exemplu la zorele (Ipomoea rubro-
coerulea).

6.5.2. Fiziologia înfloririi

În timpul înfloririi fiecare piesă florală trece prin etapele de diviziune,
alungire, maturitate şi îmbătrânire sau senescenţă.
Sepalele îndeplinesc un rol protector, mai ales în faza de boboc.
Petalele îndeplinesc un rol în polenizarea entomofilă, dar şi în transpiraţia
florii şi în translocaţia substanţelor organice spre ovar. Culoarea petalelor
este dată de diferiţi pigmenţi din cromoplaste şi vacuole. Pigmenţii
carotenoizi sunt carotina şi xantofilele, care dau culoarea galbenă sau
portocalie a florilor, de exemplu violaxantina la Viola şi crizantemaxantina
la crizanteme. Pigmenţii glicosidici sunt flavonici şi antocianici. Pigmenţii
flavonici dau culoarea galbenă şi albă, de exemplu robinina la salcâm şi
tagetina la Tagetes. Pigmenţii antocianici dau culoarea roşie şi albastră , de
exemplu pelargonidina la Pelargonium, peonina la Paeonia, antocianina la
Petunia, cianidina la Centaurea, şi delfinina la Delphinium. Cercetări
micro-spectrocolorimetrice şi micro-spectrofotometrice au pus în evidenţă
diferite substanţe de natură flavonică sau fenolică care acţionează ca şi
copigmenţi pentru pigmenţii antocianici. Amestecurile în proporţii diferite a
acestor pigmenţi stau la baza culorilor variate ale florilor de Dianthus şi Iris.
În stamine dezvoltarea anterelor este corelată cu creşterea greutăţii
uscate, scăderea conţinutului de glucide şi creşterea conţinutului de lipide şi
aminoacizi, iar formarea polenului este corelată cu creşterea conţinutului de
ADN. Petalele şi staminele au cea mai scurtă durată de viaţă, în timp ce în
pistil, diferenţiat încă din faza de primordiu, diviziunea are loc şi după

< 110 >

fecundare. Dezvoltarea sa este corelată cu translocarea de glucide şi proteine
din periant şi de creşterea cantităţii de auxine în ovul.
Înflorirea este controlată de factori interni, trofici şi hormonali.
¾ Factorii trofici. S-a constatat că la diferite specii conţinutul de apă
este minim în boboc, maxim la înflorire şi scade după fecundare.
Apa este necesară atât elongaţiei primordiilor florale care are loc în
perioada premergătoare înfloririi, cât şi intenselor procese metabolice, de
natură catabolică din timpul acestui proces.
De asemenea, în timpul înfloririi conţinutul de glucide în flori este
maxim. Dinamica formelor de glucide reprezintă un indiciu al direcţiei
proceselor metabolice. Astfel, la păr şi gutui, în flori se constată o intensă
activitate metabolică în faza de boboc, relevată de un conţinut ridicat de
amidon şi o intensificare a activităţii catabolice în timpul înfloririi,
caracterizată printr-o creştere pronunţată a conţinutului de zaharuri solubile.
Aceste substanţe contituie substratul proceselor energetice din timpul
înfloririi, deoarece acest proces se caracterizează printr-o respiraţie foarte
intensă. La Rosa hybrida, în timpul înfloririi, în flori a fost evidenţiată
zaharoza, iar la alte specii, de exemplu la păr şi gutui, glucoza, fructoza şi
zaharoza. Zaharurile solubile iau naştere în flori prin hidroliza amidonului.
Creşterea conţinutului de glucide solubile în timpul înfloririi se
datoreşte şi concentraţiei ridicate a acestor substanţe pe stigmat şi în lichidul
stigmatic. Aceasta favorizează germinarea polenului şi creşterea tubului
polenic pe stigmat. Cercetări efectuate "in vitro" au arătat că germinarea
polenului şi creşterea tubului polenic poate fi obţinută prin cultivarea
polenului în camere umede pe un mediu de glucoză sau zaharoză, în soluţii
de concentraţii cuprinse între 3-30%. La diferite specii de Campanula,
germinaţia polenului depinde de concentraţia soluţiei de zaharoză, fiind
optimă la o concentraţie de15 %. La Petunia zaharoza reprezintă compusul
de care depinde sinteza antocianinei, pigmentul care dă culoarea florilor.
Înflorirea este însoţită de o creştere însemnată a conţinutului de
aminoacizi în flori. Creşterea conţinutului de aminoacizi este necesară
pentru formarea polenului. La Amaryllis vittata, s-a constatat că cel mai
abundent aminoacid din polen este prolina. Acumularea acestui aminoacid
asigură germinarea polenului la temperaturile de stress, coborâte sau
ridicate. La lalele, cel mai ridicat conţinut îl are aminoacidul triptofan, urmat

< 111 >

de acidul asparagic, serină şi glicină. La alte specii, de exmplu părul şi
gutuiul, au fost evidenţiaţi arginina, glicocolul, acidul asparagic, acidul
glutamic, histidina, cisteina şi asparagina.
Diferite elemente minerale manifestă un rol important în controlul
germinaţiei polenului şi creşterii tubului polenic în flori. Astfel la Papaver
rhoeas calciul, sub formă de Ca2+ controlează creşterea tubului polenic, iar
sărurile de Na şi de K inhibă creşterea tubului polenic prin inhibarea
respiraţiei.
Microlelementul B este un stimulator al germinaţiei polenului şi
creşterii tubului polenic la Lilium longiflorum. Acţiunea stimulatoare a B se
manifestă prin intensificarea proceselor energetice şi a activităţii de
transport prin membrana plasmatică. Prin metoda trasorilor radioactivi
folosind P32 s-a constatat că în timpul înfloririi are loc o utilizare foarte
intensă a fosforului necesar proceselor energetice, sintezei ATP sau a
acizilor nucleici cu rol în diviziunea celulară.
¾ Factorii hormonali. Înflorirea este controlată de auxinele
sintetizate în ovar. Ele stimulează creşterea pedunculului floral. La
Fritillaria s-a arătat că creşterea pedunculului floral prezintă două maxime,
care corespund cu maximele conţinutului de auxină şi anume unul apare
înaintea deschiderii, iar celălalt după deschiderea florii. Principala sursă de
auxină este pistilul. Îndepărtarea ovarului în timpul înfloririi provoacă
căderea florii. La Coleus căderea florii este determinată de îndepărtarea
stigmatului. Maturaţia polenului şi creşterea tubului polenic măreşte de
asemenea conţinutul de substanţe stimulatoare din floare. La Amaryllis
vittata, este mărit conţinutul endogen de auxină, giberelină şi citochinină din
polen.
Aplicarea exogenă de AIA 1 µg, GA3 5 µg şi BA 10 µg a stimulat
creşterea tuburilor polenice. Cercetări efectuate "in vitro" la diferite specii
de Campanula cultivate pe medii de zaharoză demonstrează că tratamentul
cu AIA şi GA3 10 ppm a intensificat germinarea polenului şi creşterea
tubului polenic. Auxinele stimulează reacţiile catabolice din timpul
înfloririi, de hidroliză a amidonului la zaharuri solubile şi a proteinelor la
aminoacizi. De asemenea auxinele intensifică procesul de respiraţie şi
activitatea enzimei catalază în timpul înfloririi. După fecundare ovulul
fecundat devine o nouă sursă de auxină.

< 112 >

 După polenizare, în flori se acumulează substanţe hormonale cu rol în
maturizare şi îmbătrânire, în special etilen. La florile de Petunia aceşti
hormoni acţionează mai întâi asupra anterelor şi corolei, iar în pistil, mai
ales în stigmat. Tratamentele cu GA3 la Petunia controlează expresia genei
biosintetice a antocianinei şi stimulează absorbţia zaharozei de care depinde
biosinteza pigmenţilor, iar tratamentele cu retardanţi la crizanteme au
stimulat intensificarea culorii florilor.
Dintre factorii externi înflorirea este controlată în primul rând de
temperatură şi lumină.
¾ Temperatura este factorul climatic cel mai important în
dezvoltarea florală în special în formarea elementelor reproducătoare.
Experienţele efectuate la măr arată că microsporogeneza are loc la
temperatura medie zilnică cuprinsă între 70 şi 140C. Temperatura mai mare
de 200C în timpul meiozei produce sterilitatea polenului, iar la temperatura
de 00C celulele mame ale polenului degenerează.
Temperatura optimă de formare a sacului embrionar este cuprinsă
între 150 şi 180C. Temperaturile scăzute întârzie formarea sacului
embrionar. Temperaturile cuprinse între 260-270C grăbesc deschiderea
anterelor şi reduc vabilitatea polenului. Temperaturile scăzute, apropiate de
00C, reduc de asemenea viabilitatea polenului.
Temperatura controlează deschiderea florilor. La cireş, la temperaturi
de peste 80C, deschiderea florilor are loc în 15-17 zile, iar la temperaturi sub
80C, înflorirea întârzie. Pentru realizarea înfloririi depline, în care florile au
ajuns la maturitate şi sunt apte pentru polenizare este necesară o anumită
sumă de temepraturi pozitive. Această sumă trebuie să totalizeze 2930C la
cais, 3150C la cireş, 3270C la prun şi vişin. Temperatura stimulează viteza
de înflorire la garoafe. La pansele (Viola x wittrockiana) cea mai rapidă
trecere a florii de la boboc la înflorire deplină a fost obţinută la o
temperatură de 250C.
Lumina controlează expresia genelor de sinteză a flavonoidelor şi
antocianilor care dau culoarea petalelor. La florile de Petunia, acţiunea
luminii este percepută de frunze şi sepale şi stimulează pigmentaţia corolei.
La orhideea Cattleya, sinteza antocianilor care dau culoarea florilor este
stimulată de întuneric şi de temperatura joasă, de 120C în timpul nopţii.

< 113 >

 6.6. FIZIOLOGIA FRUCTIFICĂRII

6.6.1. Polenizarea şi fecundarea

¾ Polenizarea. Polenizarea constituie prima etapă a procesului de
fructificare. Polenizarea reprezintă fenomenul mecanic de transport al
polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de
procesele fiziologice de germinare a polenului şi creştere a tubului polenic
în stil, până la ovar.
După provenienţa polenului, polenizarea poate fi directă şi încrucişată.
Polenizarea directă se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte
autopolenizare sau autogamie. Polenizarea directă se întâlneşte la florile
hermafrodite homogame, la care androceul şi gineceul ajung la maturitate în
acelaşi timp. La graminee, de exemplu la grâu şi orz, polenizarea se produce
înainte ca inflorecenţele să iasă din teaca frunzei, iar la leguminoase, de
exemplu la mazăre şi fasole înainte de deschiderea florilor. Florile
cleistogame, de exemplu la Viola odorata şi Arachis hypogaea nu se
deschid niciodată.
Polenizarea încrucişată se face cu polen provenit de la o floare de pe
un alt individ şi se mai numeşte alogamie (allos = altul). Polenizarea
încrucişată se întâlneşte la florile unisexuate, dar şi la florile hermafrodite
dichogame, la care androceul şi gineceul nu ajung la maturitate în acelaşi
timp. Florile dichogame pot fi protandre, la care androceul ajunge la
maturitate înaintea gineceului, de exemplu la Malvaceae şi Labiatae sau
protogine, la care gineceul ajunge la maturitate înaintea androceului, de
exemplu la Solanaceae. În funcţie de factorii care realizează transportul
polenului, polenizarea încrucişată poate fi anemofilă şi entomofilă.
Polenizarea anemofilă este efectuată de vânt. Plantele anemofile pot fi
ierboase, de exemplu graminee şi Cyperaceae sau lemnoase, de exemplu
conifere, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae.Adaptările florilor la
polenizarea anemofilă sunt lipsa învelişurilor florale, o cantitate mare de
polen, prevăzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere oscilante şi
gineceu cu stigmate păroase la graminee.
Polenizarea entomofilă este efectuată de insecte. Adaptările florilor la
acest tip de polenizare sunt prezenţa învelişurilor florale, cu formă şi colorit

< 114 >

foarte variat, prezenţa glandelor nectarifere specializate în secreţia de nectar
şi prezenţa papilelor secretoare care secretă uleiuri volatile caracteristice.
Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizată de sucul dulce
de pe lichidul stigmatic. Germinarea este continuată de creşterea tubului
polenic în stil până la ovar, ovul şi sacul embrionar. Creşterea tubului
polenic antrenează cei doi gameţi masculi. Creşterea tubului polenic este
apicală şi se poate face prin lumenul central al stilului, prin spaţiile
intercelulare sau prin ţesutul compact. Lamelele mediane ale celulelor sunt
dizolvate cu ajutorul unor enzime hidrolizante.
Orientarea şi direcţia de creştere a tubului polenic are loc pe baza
chemotropismului, datorită unor substanţe secretate de ovar. Creşterea
tubului polenic în stil necesită prezenţa Ca şi este stimulată de B. Creşterea
tubului polenic declanşează o intensă activitate fiziologică în stil şi ovar.
Are loc o intensificare a mişcării protoplasmatice, a respiraţiei şi a
metabolismului glucidic şi o sinteză intensă de auxină. Astfel, polenizarea,
prin efectul stimulator datorat mai întâi polenului şi apoi interacţiunii dintre
polen şi ovar reprezintă prima sursă de auxină necesară formării şi creşterii
fructului.
¾ Fecundaţia. În sacul embrionar are loc dubla fecundaţie, prin care
un gamet mascul se uneşte cu gametul femel oosfera, rezultând oul sau
zigotul principal, iar al doilea gamet mascul se uneşte cu nucleul secundar al
sucului embrionar, rezultând zigotul secundar.

6.6.2. Formarea şi creşterea fructului

În urma procesului de fecundaţie, ovulul se transformă în sămânţă, iar
ovarul în fruct. Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal dă naştere
embrionului seminţei, zigotul secundar dă naştere ţesutului nutritiv numit
endosperm, iar integumentele ovulului se transformă în tegumentul
seminţei. Sub acţiunea stimulatoare a auxinelor provenite de la polen, din
interacţiunea acestuia cu ovarul şi de la embrion, peretele ovarului se
transformă în pericarpul fructului.
Uneori, ovarul se poate transforma în fruct şi în lipsa fecundării.
Aceste fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioară) şi sunt lipsite
de seminţe. Partenocarpia apare în mod natural la fructele cu un conţinut

< 115 >

ridicat de substanţe stimulatoare, cum sunt bananele şi mandarinele, sau la
viţa de vie, la soiurile pentru stafide.
Creşterea fructului se datoreşte creşterii celulelor pericarpului, care
trec prin etapele de diviziune, elongaţie şi diferenţiere. Acest proces se
realizează prin acţiunea balanţei hormonale dintre stimulatori şi inhibitori.
Dinamica creşterii fructelor la diferite specii se poate realiza după o
curbă sigmoidă simplă, caracteristică la măr, tomate, căpşuni sau după o
curbă dublu sau bisigmoidă, caracteristică la viţa de vie, vişin, prun,
smochin (fig. 22).

Fig. 22 – Curba de creştere a

diametrului fructului
A – sigmoidă;
B – dublu sigmoidă
Intensitatea de creştere a
diametrului fructului în cazul:
A – curbei sigmoide;
B – curbei dublu sigmoide

Dezvoltarea fructului la măr cuprinde 5 etape:

− etapa de diviziune, care începe după fecundare şi durează până
când fructul atinge dimensiunile unei alune;
− etapa de extensie celulară, prin care fructul creşte până la
dimensiunile normale, pe baza absorbţiei apei şi acumulării de
glucide, substanţe minerale şi acizi organici;
− etapa de diferenţiere, când fructul formează coaja sau epicarpul,
pulpa sau mezocarpul şi seminţele;
− etapa de maturitate, numită şi coacere;
− etapa de îmbătrânire, numită şi senescenţă.
Dezvoltarea fructului la viţa de vie cuprinde de asemenea 5 etape:
− prima etapă de creştere, care începe după fecundare şi durează
până la pârgă. Această etapă este numită şi herbacee, datorită

< 116 >

 prezenţei clorofilei în epicarp şi este stimulată de auxinele,
giberelinele şi citochininele provenite din seminţe;
− pârga, în care creşterea fructului încetează datorită scăderii
considerabile a activităţii stimulatorilor endogeni;
− a doua etapă de creştere, care durează de la pârgă la maturitate.
Această etapă este numită şi translucidă, se caracterizează prin
creşterea cu precădere a epicarpului şi pulpei fructului, scăderea
conţinutului de clorofilă şi apariţia antocianilor la soiurile roşii,
prin lipsa de creştere a seminţelor însoţită de scăderea completă a
stimulatorilor endogeni şi acumularea acidului abscisic şi a
etilenului;
− maturarea sau coacerea;
− îmbătrânirea sau senescenţa.

6.6.3. Maturarea fructelor

Cea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa de
maturare sau coacere. Ea evoluează spre starea de climacterix, faza de
maturare comercială a fructului, în care acesta prezintă cele mai bune calităţi
pentru consum. Din punct de vedere fiziologic în faza de climacterix fructul
prezintă culoarea, gustul şi mirosul specific soiului şi o intensitate maximă a
procesului de respiraţie. Intensitatea maximă a respiraţiei în timpul
climacterixului este corelată cu cea mai intensă fosforilare oxidativă, proces
care oferă sursa de enegie necesară reacţiilor biochimice din timpul coacerii.
În timpul maturării fructelor are loc dezagregarea treptată a
mitocondriilor prin procese oxidative, cu eliberare de energie. Budini şi
colab., (1979) au constatat o scădere a conţinutului de ATP, de exemplu de
la 0,95 la 0,62 mg/100 fruct proaspăt la piersic şi de 1,30 la 0,81 mg/100 g
fruct proaspăt la tomate. Din această cauză au propus utilizarea conţinutului
de ATP ca indice biochimic pentru gradul de maturare al fructelor.
În timpul maturării fructelor au loc o serie de transformări fiziologice
şi biochimice care modifică însuşirile de conţinut şi structură ale acestora.
Conţinutul şi formele de glucide. Conţinutul total de glucide creşte în
timpul maturării fructelor, de exemplu la fructele de cireş de la 2,2 la 8,8 %
în timp de 30 de zile de maturare pe pom. În fazele de creştere, în fructe se
acumulează amidon, care în timpul maturării este hidrolizat la zaharuri
< 117 >
solubile. Conţinutul de amidon reprezintă un indice fiziologic al gradului de
maturare a fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminţoase. Prezenţa
amidonului este foarte redusă la sâmburoase. Zaharurile solubile se
acumulează intens în fructe pe parcursul maturării. În fructele de măr, păr şi
prun se acumulează fructoza, la struguri glucoza, iar în fructele de piersic se
acumulează zaharoza.
Aciditatea este dată de conţinutul de acizi organici, de exemplu acidul
citric şi malic în fructele de măr şi citrice, acidul tartric în struguri, acidul
malic în fructele de cireş. Conţinutul de acizi organici este ridicat în timpul
creşterii şi scade la maturitatea fructului, datorită consumării acestora în
respiraţie. În timpul maturării, în fructe se acumulează acidul ascorbic
(vitamina C). Cel mai ridicat conţinut se găseşte în fructele de coacăz negru
(177mg/100 g) şi citrice (45-53 mg/100 g). Raportul dintre conţinutul
zaharurilor solubile şi conţinutul de acizi organici reprezintă un indice
fiziologic al gradului de maturare a fructelor.
Substanţele pectice, sub formă de propectină insolubilă intră în
structura lamelei mediane, au rol de ciment celular şi realizează fermitatea
pulpei fructului în faza de creştere. În timpul maturării are loc hidroliza
substanţelor pectice sub acţiunea enzimelor pectinesterază şi
poligalacturonază, şi anume transformarea propectinei în pectină solubilă.
Aceasta reduce fermitatea pulpei şi dă aspectul moale al fructului copt. La
tomate, în timpul înroşirii fructului, activitatea pectin-estereazei se
intensifică cu 30-40 %. La pere, maturarea peste iarnă se datoreşte creşterii
pectinesterazei cu 50 % la 00C. La banane în timpul maturării, în timp de 11
zile propectina scade de la 0,53 la 0,22 %, iar pectina creşte până la 0,40%.
Pigmenţii din epicarpul fructului îşi modifică conţinutul în timpul
maturării. În timpul creşterii epicarpul conţine pigmenţi verzi, clorofilă a şi
b. La maturitate pigmenţii clorofilieni sunt degradaţi sub acţiunea enzimei
clorofilază, fiind înlocuiţi cu pigmenţii carotenoizi şi antocianici. S-a arătat
că în fructul de măr, în timpul maturării, în timp de 30 de zile conţinutul de
clorofilă a scăzut de la 0,142 la 0,006 mg/cm2 de epicarp. La portocale, în
timp de 60 de zile conţinutul de clorofilă a a scăzut de la 4,1 la 1,0
mg/cm2, iar cel de clorofilă b de la 1,2 la 0,3 mg/cm2 de epicarp.
Scăderea conţinutului de clorofilă este însoţită de creşterea
conţinutului de pigmenţi carotenoizi şi antocianici. La tomate, conţinutul de

< 118 >

pigmenţi carotenoizi a crescut în 7 zile de 10 ori, la pepene de la 0,1 la 2,0
mg/100 g substanţă vie, iar la banane de la 6,8 la 8,3 mg/ kg. La fructele de
măr, acumularea intensă a antocianilor are loc la 2-3 săptămâni înainte de
recoltare. Intensitatea acumulării stabileşte gradul de maturare a fructului.
Acumularea antocianilor în epicarp are loc de la 5-6 µg în luna iunie, până
la 30 µg/cm2 în luna august, la maturitate. La soiurile de struguri negri,
conţinutul de antociani ajunge la maturitate la 568 mg/kg, din care 514
mg/kg pulpătă proaspătă o deţine pigmentul malvidină 3-glucozid.
Degajarea substanţelor volatile aromate. În timpul maturării în fructe
are loc sinteza unor substanţe aromate, volatile, care dau aroma şi gustul
caracteristic. În fructele de măr se sintetizează acetatul de n-butil, aldehida
acetică, acetatul de etil, alcoolul etilic şi etil-2-metilbutanatul. La păr se
sintetizează aldehida acetică, acetatul de etil şi alcoolul etilic, la banane
acetatul de izoamil şi amil, amil-propionatul şi amil-butiratul. La struguri se
sintetizează linalolul şi geraniolul, iar la portocale mircenul, geraniolul şi
terpinen-4-olul.
Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi
controlate în timpul păstrării fructelor prin acţiunea unor factori externi, de
exemplu temperatura, compoziţia atmosferei etc.

6.6.4. Creşterea şi maturarea seminţelor

După fecundare ovulul dă naştere seminţei. Formarea seminţei mature
are loc în două etape, şi anume o etapă de creştere şi o etapă de maturare.
¾ Etapa de creştere a seminţelor începe cu diviziunea celulelor.
Diviziunea celulelor este completă după 21 de zile de la fecundare la fasole
şi după 28 de zile de la polenizare la porumb. La sfârşitul diviziunii se
realizează numărul maxim de celule ale embrionului, apreciat la fasole la
1,2 x 106. Cei mai importanţi compuşi în această etapă sunt ADN şi ARN, în
special ARN-m cu rol în sinteza porteinelor metabolic active, structurale şi
enzimatice.
Creşterea în volum a seminţei este realizată prin extensia celulelor din
endosperm şi cotiledoane. Ultrastructura celulelor prezintă cloroplaste cu
structură granală bine dezvoltată, mitocondrii, ribozomi situaţi pe reticulul
endoplasmatic şi vacuola mare centrală.

< 119 >

 Activitatea fiziologică intensă se caracterizează printro-o intensitate
ridicată a respiraţiei, o biosinteză intensă a proteinelor metabolic active, o
intensă absorbţie a apei care ajunge la 90 % la seminţele de porumb şi un
aport ridicat de zaharuri solubile şi aminoacizi. În etapa de creştere
seminţele conţin o mare cantitate de stimulatori, auxine, gibereline şi
citochinine.
¾ Etapa de maturare a seminţei cuprinde modificări citologice,
biochimice şi fiziologice care asigură scăderea umidităţii până la 2-5 %, cu
menţinerea viabilităţii embrionului.
Studiile de ultrastructură arată că în celule dispare reticulul
endoplasmatic şi ribozomii şi are loc degradarea structurii lamelare a
cloroplastelor şi mitocondriilor. Componentele celulare trec de la activitatea
metabolică intensă la o stare nefuncţională. Din punct de vedere biochimic,
are loc o reducere a sintezei proteinelor metabolic active, reducerea
conţinutului de apă, reducerea intensităţii respiraţiei datorită scăderii
activităţii mitocondriale incapabilă de fosforilare oxidativă, a conţinutului
de enzime oxidoreducătoare, de exemplu citocromoxidaza şi de ATP.
Din punct de vedere fiziologic, are loc o intensă activitate de
depozitare a substanţelor de rezervă în endosperm şi cotiledoane.
Substanţele de rezervă sunt substanţe organice complexe sintetizate din
substanţe simple, sub acţiunea enzimelor.
Biosinteza amidonului de rezervă se face pe seama zaharurilor
solubile transportate la seminţe, sub acţiunea enzimei amidon sintetază.
Cercetările cu C14 arată că substratul preferat este ADP-glucoză. Amidonul
este depozitat sub formă de grăuncioare de amidon sau amiloplaste. Forma
grăuncioarelor de amidon variază cu specia. Conţinutul de amidon şi
proporţia componentelor sale amiloză şi amilopectină sunt controlate
genetic.
Biosinteza proteinelor de rezervă se face pe seama aminoacizilor
activaţi enzimatic, cu ajutorul energiei furnizate de ATP şi transportaţi la
ribozomii de pe reticolul endoplasmatic. Sinteza proteinelor de rezervă este
efectuată sub acţiunea unui ARN-m specific şi are loc în fazele timpurii ale
maturării seminţelor. Spre sfârşitul maturării, ARN este degradat sub
acţiunea enzimei ribonuclează, de exemplu la porumb, orez şi grâu.
Proteinele de rezervă sunt depozitate sub formă de corpusculi proteici sau

< 120 >

proteoplaste în cotiledoane şi endosperm sau grăuncioare de aleuronă în
stratul de aleuronă din seminţele de cereale.
Biosinteza lipidelor de rezervă se face pe seama alfa-glicerofosfatului
format din glicerol şi ATP, sub acţiunea enzimei glicerochinază. Sub
acţiunea enzimei şi a acetil CoA sunt sintetizate di şi tri gliceridele.
Biosinteza lipidelor are loc în microzomi, iar depozitarea acestora are
loc în oleoplaste în cotiledoane, de exemplu la soia, în endosperm la ricin şi
în scutellum la cereale.
Biosinteza lipidelor este controlată genetic. La rapiţă există o singură
genă care controlează alungirea lanţului de acid oleic la acid erucic, în timp
ce la şofran, trei gene controlează proporţia acidului oleic şi linoeleic, iar
alte două gene controlează conţinutul de acid stearic.
În timpul maturării seminţelor deshidratarea puternică determină
inactivarea enzimelor amilaze, proteaze şi lipază şi a stimulatorilor
endogeni, în special gibereline, prin legarea acestora de substrat. În acelaşi
timp, în seminţe are loc acumularea acidului abscisic, care favorizează
rezistenţa la deshidratare şi la alţi factori de stress din timpul repausului
seminal.

< 121 >