CAPÍTULO 2

REQUERIMIENTOS ECOFISIOLÓGICOS DE LOS ÁRBOLES FRUTALES

Norberto F. Gariglio1, Rubén A. Pilatti2 y Manuel Agustí Fonfría3

1
Cátedra de de Cultivos Intensivos y 2Cátedra de Fisiología Vegetal, Facultad de Ciencias
Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. Kreder 2805. (3080) Esperanza, Provincia de
Santa Fe. 3Instituto Agroforestal Mediterráneo, Universidad Politécnica. Camino de Vera s/n,
46022 – Valencia, España.

2.1. Introducción
Este capítulo tratará la influencia de los diferentes factores edafo-climáticos, tales
como la radiación, la temperatura, el agua y la salinidad, sobre el comportamiento fisiológico
y agronómico de los árboles frutales. Además, se hará una breve referencia a las limitantes
ambientales más extremas, como el granizo, las heladas y los fuertes vientos, sobre la
productividad de los cultivos leñosos y la manifestación de algunas alteraciones fisiológicas.
El conocimiento de la influencia de los principales factores edafo-climáticos sobre el
crecimiento y desarrollo de las especies cultivadas es de suma importancia para determinar
el sitio más adecuado para la plantación, con el objetivo de minimizar los efectos dañinos del
ambiente, o para modificar el microambiente de modo de maximizar la productividad. Por
otra parte, facilita la comprensión de una manera integral de las prácticas culturales más
aconsejadas para una especie determinada, lo que permite disponer de los fundamentos
necesarios para la adecuación de las mismas, esto es, para el desarrollo tecnológico de los
cultivos.
Al analizar cada uno de los factores ambientales, se mencionará su influencia sobre
los procesos de inducción y diferenciación floral, aspectos de suma importancia en la
producción de los cultivos y en la alternancia de las cosechas (ver apartado en el presente
capítulo).

2.2. Radiación
La captación y utilización de la radiación en un cultivo serán tratados en el Capítulo
6. Sin embargo, se mencionan aquí algunos aspectos particulares, relacionados con las
características fisiológicas de los cultivos, que modifican su capacidad de captación y
utilización de la radiación solar. Por ejemplo, el manzano se caracteriza por desarrollar
rápidamente el área foliar al principio de la estación de crecimiento, emitiendo rosetas de
hojas a partir de sus ramas cortas. Además, sus hojas presentan un envejecimiento muy
lento. Por estas razones el manzano presenta un alto índice de área foliar (IAF) y elevado
porcentaje de intercepción de luz durante la mayor parte de la estación de crecimiento.
Estas características, junto a su alta capacidad fotosintética, hacen que el manzano sea una
de las especies de mayor potencial de rendimiento en zonas con una larga estación de

1
crecimiento. En el otro extremo, los cítricos, el olivo y el arándano, son las especies con
menor tasa fotosintética. En el caso de los cítricos, el espesor de las hojas, la escasa
proporción de espacios intercelulares en el mesófilo y la ubicación abaxial de los estomas
hacen que la resistencia al ingreso del dióxido de carbono (resistencia del mesófilo y
estomática) sea muy elevada (Syvertsen y Lloyd, 1994). En el olivo, el espesor de la hoja, la
anatomía del mesófilo y la baja densidad de centros de reacción de la fotosíntesis parecen
ser los factores limitantes (Bongi y Palliotti, 1994), mientras que en el arándano la
deposición de ceras sobre el poro estomático aumenta considerablemente la resistencia
estomática disminuyendo su capacidad fotosintética (Davies y Darnell, 1994).
Los frutales de carozo tienen una capacidad fotosintética muy similar al manzano,
excepto el damasco que presenta una tasa de asimilación neta de CO2 considerablemente
inferior (Flore, 1994). Sin embargo, en los frutales de carozo, la capacidad fotosintética de
las hojas declina anticipadamente luego de que éstas hayan alcanzado su máxima
expansión, lo que resulta en una vida útil de las hojas considerablemente menor a la del
manzano. Además, en los frutales de carozo existe una influencia más marcada de la
actividad de los destinos en el control estomático y, por ende, sobre la actividad fotosintética
y sobre la tasa transpiratoria (Flore, 1994).
Algunas especies, como el arándano, se adaptan a ambientes con diferente
intensidad de radiación, desde totalmente soleados, a parcialmente o densamente
sombreados. Si bien su comportamiento comercial es óptimo en ambientes soleados, la
radiación no se considera un factor limitante para el cultivo comercial de esta especie. En
general los arándanos tipo 'lowbush' y 'highbush' llegan a la saturación fotosintética con
niveles de radiación más altos comparados con los arándanos tipo “ojo de conejo”
('rabbiteye'). Además, debido al follaje laxo de esta especie, el sombreado en el interior de la
copa no es importante. La actinidia, arbusto productor del kiwi, en cuyo hábitat natural se
comporta como planta trepadora debajo de árboles de mayor porte, también se adapta a
condiciones de insolación no muy elevada (Bascuñana, 1989). En el otro extremo, la vid no
presenta saturación en su tasa fotosintética con el aumento de la radiación solar, lo que
explica su baja adaptación al sombreado. Del mismo modo, el olivo reduce en forma
significativa su potencial fotosintético cuando sus hojas crecen en el interior del dosel, aún
cuando el IAF que desarrolla este cultivo, de alrededor de 2,5, sea relativamente bajo
comparado con otras especies como los cítricos, donde puede alcanzar valores máximos de
hasta 10. Esto puede explicarse por la escasa o nula transmisión de luz de las hojas del
olivo. En el ananá, la disminución de la radiación incidente disminuye en forma lineal el
rendimiento debido a la disposición erectófila de sus hojas.
La producción de materia seca de un cultivo, depende fundamentalmente de los
siguientes componentes: la radiación incidente, la proporción de radiación absorbida, la
capacidad fotosintética de la planta que convierte la energía radiante en compuestos
2
hidrocarbonados, menos las pérdidas energéticas de los procesos de foto-respiración y
respiración

Materia Seca = (Luz incidente) (% absorción de luz) (Fotosíntesis) – (Foto-respiración + Respiración)

A su vez, el rendimiento comercial del cultivo, dependerá de la eficiencia de partición

de la materia seca producida a los órganos comerciales, medida a través de su índice de
cosecha.
Este índice puede variar ampliamente ya que en los frutales no sólo importa la
cantidad de radiación absorbida, sino la distribución de la misma en el canopeo para que no
se generen zonas improductivas en la copa. En manzana, se estima que en aquellas ramas
cortas que no reciben una intensidad de radiación superior al 15% de la radiación incidente
sobre la copa, no se produce una adecuada inducción y diferenciación floral, tornándose
improductivas en los años sucesivos. Este umbral sería similar en los frutales de carozo
(Flore, 1994). En algunas variedades de vid, como 'Thompson Seedless' y 'Ohanez', el
umbral varía entre 30 a 35 %. En general, la inducción y diferenciación floral es máxima en
zonas de la copa con una radiación cercana al 60% de la radiación incidente.
En la misma estación de crecimiento, un umbral mínimo de intensidad de luz en el
interior del canopeo, también es necesario para lograr un buen establecimiento de los frutos,
adecuado tamaño de los mismos al momento de la cosecha, alta concentración de sólidos
solubles y buena coloración de los frutos.
Otro ejemplo de la importancia de la distribución de la luz en el canopeo es que las
hojas de los dardos son la principal fuente de hidratos de carbono para el cuaje y el
crecimiento inicial de los frutos en manzano, debido a que los brotes de madera se
transforman en fuente de asimilados recién cuando poseen entre 10 y 12 hojas, o más si no
reciben una adecuada iluminación. Es así que el rendimiento del manzano está
positivamente correlacionado con la cantidad de radiación absorbida por las hojas de los
dardos durante las 3 a 4 semanas posteriores a la floración, no habiendo correlación entre el
rendimiento y la radiación captada por las hojas de las ramas de madera en el mismo
período (Figura 2.1). Del mismo modo, todas las técnicas culturales que estimulen el
excesivo crecimiento de las ramas de madera, como las podas intensas, la excesiva
fertilización nitrogenada, o el uso de un pie de injerto vigoroso, incidirán negativamente
sobre el rendimiento.

3
 80
Dardos
Ramas de Madera

Rendimiento (t ha-1 )
60

40

20
0 20 40 60
PAR Interceptada (%)

Figura 2.1. Relación entre el rendimiento del manzano ‘Empire’ y la proporción de radiación
interceptada por las ramas cortas (dardos) y por los ramas de madera. Adaptado de
Lakso (1994).

2.2.1. La radiación: influencia sobre la calidad y crecimiento del fruto

Los frutos expuestos a la luz normalmente maduran antes y alcanzan mayor tamaño
respecto de los frutos que crecen en el interior del canopeo. Las principales causas que
explican este fenómeno se mencionan a continuación.
a) La mayoría de los frutos poseen clorofila en sus estados iniciales de crecimiento
por lo que su capacidad fotosintética puede ser relativamente importante. Así, en el
arándano la fotosíntesis del fruto en los estados tempranos representa el 50% de su
crecimiento, y un 15% si se considera todo su período de crecimiento. Del mismo modo, la
fotosíntesis del cáliz del kaki, debido a su considerable tamaño, tiene gran influencia en las
etapas iniciales del crecimiento del fruto, por lo que la eliminación de sus lóbulos, o su daño
por la acción de plagas y enfermedades, aumenta la caída de frutos, reduciendo el tamaño
final y la concentración de sólidos solubles (Mowat y George, 1994).
b) La radiación solar aumenta la temperatura del fruto. En el níspero japonés esta
diferencia puede alcanzar los 8 a 10 °C respecto a la temperatura del aire, y como este fruto
crece durante el invierno y el inicio de la primavera, los frutos expuestos alcanzan
temperaturas cercanas al óptimo de crecimiento, mientras que aquellos ubicados en el
interior del canopeo presentan una temperatura muy inferior. Así, en estas situaciones, el
incremento de la temperatura de los frutos aumenta su capacidad como destino, mejorando
la tasa de crecimiento del fruto y su capacidad de competir por asimilados, minerales y
reguladores de crecimiento disponibles.
La radiación incidente sobre el fruto es esencial para el desarrollo del color rojo en
manzanas, duraznos y cerezos, entre otros, y mejora asimismo la coloración en la vid. En
4
'Cabernet Sauvignon' el sombreado de los racimos reduce el contenido de antocianinas y la
concentración de compuestos fenólicos solubles, mientras que el sombreado de las hojas
disminuye la acumulación de azúcares y el peso del fruto. En general, la luz incidente sobre
el fruto de vid en los estados I y II de crecimiento del fruto (ver las distintas fases de
crecimiento de los frutos en el Capítulo 9), mejora su tamaño, coloración y contenido de
azúcares, mientras que en el estado III de crecimiento, mejora la acumulación de
antocianinas y fenoles. En el peral, el sombreado de los frutos disminuye su tamaño y el
contenido de sólidos solubles (Mitchell et al., 1994), mientras que en el kaki los frutos
expuestos presentan menor astringencia (Mowat y George, 1994). En los frutales de carozo,
además de los efectos sobre el tamaño, coloración y sólidos solubles, la luz mejora la
consistencia de la fruta (Flore, 1994), lo que explica la importancia de la poda en verde
antes de la cosecha. En los cítricos, los frutos expuestos a la luz presentan mejor coloración,
debido a que se favorece la síntesis de carotenoides y antocianinas (Agustí, 2003).
Sin embargo, la radiación solar incidente sobre el fruto, también puede tener efectos
negativos (ver Capítulo 22). Así, en momentos del año con alta temperatura ambiente, el
fruto puede sufrir daños directos por el exceso de radiación, originando el daño por golpe de
sol o ciertas clases de escaldadura de los frutos. Este último efecto se observa
frecuentemente en determinadas variedades de cítricos, como las mandarinas 'Okitsu'
(grupo Satsuma), 'Oronules' (grupo Clementina) y el tangor 'Murcott' (híbrido de mandarina y
naranjo dulce). La cáscara del fruto adquiere una textura reseca y dura y una coloración
amarillenta cuando el resto está todavía verde (Agustí, 2003). El escaldado también se
produce en los frutos de kaki, ananá y banano, entre otros. El calentamiento de los frutos
con la radiación se debe principalmente a su baja tasa transpiratoria y a su menor superficie
específica respecto a las hojas para disipar el calor. Los frutos presentan menor cantidad de
estomas los cuales, en etapas fenológicas cercanas a la madurez, son cubiertos por ceras
epicuticulares por lo que la capacidad transpiratoria se reduce marcadamente.
Las ramas también sufren daños directos por radiación, pudiéndose observar en
situaciones de poda en verde excesiva. Sin embargo, es común observar la manifestación
del daño también en la primavera, especialmente en los árboles que no tienen una
adecuada ruptura de la dormición, lo que demora la brotación y la emisión del follaje que
protegería a las ramas del calentamiento que le provoca la radiación. En la corteza del peral,
se han medido temperaturas superiores a 10 °C respecto al ambiente por incidencia de la
radiación directa (Mitchell et al., 1994). En climas áridos, el escaldado de las ramas en
invierno o primavera puede estar asociado a los cambios bruscos de temperatura del tejido.
Las altas temperaturas diurnas, resultantes del efecto de la radiación, acompañadas por un
descenso brusco de la temperatura durante la noche agravan la sintomatología, ya que a los
daños por calentamiento se adicionan los provocados por el enfriamiento o congelamiento.

5
2.2.2. Fotoperíodo
En general el fotoperíodo tiene poca influencia en las especies frutales tradicionales.
Así, los frutales de pepita, de carozo y los cítricos, son considerados plantas de días
neutros. La caída otoñal de las hojas es el proceso fisiológico más asociado al fotoperíodo,
aunque para el caso del manzano está más asociado a las bajas temperaturas que a la
duración del día.
En el arándano, la inducción floral es favorecida por los días cortos, y en general 6
semanas con días menores de 12 horas de fotoperíodo son necesarias para una normal
inducción y diferenciación floral (ver apartado al final de este capítulo). En el arándano tipo
“ojo de conejo”, el desarrollo de la etapa reproductiva es más favorable con duraciones del
día de 8 horas o menos, observándose además, una mayor concentración de la floración
(Cuadro 2.1). Sin embargo, ’Climax’ es menos sensible al fotoperíodo lo que indica la
interacción existente entre clima y genotipo.

Cuadro 2.1. Efecto del fotoperíodo sobre la inducción floral, la duración del período de
floración, la ruptura de la dormición y el número de flores, en el arándano tipo ojo de
conejo 'Beckyblue'. Adaptado de Darnell (1991).

Duración del Yemas florales por Período de floración Yemas florales Pimpollos
día planta (días) brotadas florales
(%) (N°)
Natural 21,9 12,7 43,8 56
Días cortos 48,0 9,0 61,7 177
Nivel de ** ** ** **
Significación
Natural = Fotoperíodo disminuyendo de 12 a 11 h; Días cortos = fotoperíodo disminuyendo
de 10 a 8 h; **p = 0,05.
Algunas especies de vid (Vitis labrusca y Vitis riparia) mejoran su aclimatación al frío
ante condiciones de días cortos, llegándose a detectar diferencias de 2 a 3 ºC en la
tolerancia de las yemas florales (Fennell y Hoover, 1991). Por otra parte, en la vid americana
los días largos favorecen la diferenciación de los racimos, aumentando hasta tres veces su
número por planta respecto a aquéllas que crecen en condiciones de días cortos (Williams
et al., 1994).
El ananá también es una especie cuya floración responde al fotoperíodo. Se la
clasifica como planta de días cortos cuantitativa.

2.3. Temperatura
El efecto de la temperatura sobre el crecimiento y la productividad de las especies
frutales es el más complejo de la ecofisiología, ya que este factor interviene en todos los
procesos metabólicos y fisiológicos. El rango óptimo para el crecimiento de la mayoría de los

6
frutales se ubica entre los 20 y 30 °C (Cuadro 2.2) y un gran número de especies de interés
agronómico se adapta a temperaturas en rangos situados entre -5 y 35 °C.
En general, los cultivos de clima templado alcanzan su máximo potencial de
rendimiento en aquellas zonas en que se ven expuestos a una determinada cantidad
acumulada de frío invernal, la cual depende de cada especie y variedad. Además, el
potencial de rendimiento en estos frutales depende de la disponibilidad de una larga
estación de crecimiento con temperaturas moderadas y noches relativamente frescas. Estas
características climáticas explican la duplicación del rendimiento del manzano cultivado en
Nueva Zelanda con respecto al cultivado en el Estado de New York (Lakso, 1994).

Cuadro 2.2. Temperaturas óptimas de crecimiento de algunas especies frutales de clima

templado, subtropical y tropical.

Especie o grupo de especies Temperatura (°C)

Ananá 20–30

Arándano 20–25

Cítricos 23–34

Duraznero 17–30

Kaki 20–25

Mango 24–30

Manzano 28–30

Níspero japonés 20–30

Palto 25–28

Papayo 21–33

Vid 25–35

La acumulación de frío durante el período invernal es necesaria para una adecuada

ruptura de la dormición, emisión de hojas y cuaje de frutos de las especies de hoja caduca
de clima templado, mientras que las temperaturas frescas durante la estación de crecimiento
permiten alcanzar una alta producción de materia seca (Figura 2.2). Esto último es debido a
que la respiración aumenta con la temperatura hasta valores superiores a los 40 °C,
mientras que la fotosíntesis comienza a declinar a temperaturas más bajas. Esto determina
que el máximo balance de carbono (fotosíntesis neta menos respiración de los tejidos no
fotosintéticos) se alcance a temperaturas levemente inferiores a las que se logra la máxima
tasa fotosintética, y muy inferiores a las que resultan óptimas para la respiración (Figura
2.2).

7
 300
R
250
F

R, F y BC diaria
200 BC

150

100

50

0
0 10 20 30 40
Temperatura (°C)

Figura 2.2. Respiración del tronco, de las ramas, y de los frutos (R), fotosíntesis foliar neta
(F) y balance de carbono de la planta (FN) de manzano, en función de la
temperatura. Adaptado de Lakso y Johnson (1990).

Del mismo modo, la máxima acumulación de materia seca se observa en climas con
noches frescas, debido a que durante el período nocturno la planta consume energía a
través de la respiración sin que tenga lugar la etapa lumínica de la fotosíntesis. Si bien la
respiración es indispensable para el crecimiento, también lo es para la reparación de las
estructuras existentes (respiración de mantenimiento). Así, cuando las temperaturas
nocturnas son altas, la respiración de mantenimiento es elevada, aumentando el costo
energético de la planta y disminuyendo el balance neto de carbono diario.
Por otra parte, la temperatura de la raíz puede modificar la tasa de crecimiento de los
cultivos, aunque la temperatura de los órganos aéreos sea la adecuada para las plantas. En
el arándano, la tasa de crecimiento radical es limitada a temperaturas inferiores a 8 °C y
superiores a los 18 °C, siendo el óptimo entre 14 y 18 °C. Así, varios estudios demuestran
que el uso del 'mulching' mejora el comportamiento del arándano, entre otras razones, por
disminuir la temperatura del suelo. En los cítricos, la temperatura del suelo condiciona la
actividad de la parte aérea, de tal modo que las yemas brotan en cualquier momento del año
siempre que la temperatura del suelo supere los 12 °C (Agustí, 2003).
Si bien estos conceptos también son válidos para las plantas de origen subtropical o
tropical, se debe aclarar que éstas no necesitan acumular frío invernal sino que, por el
contrario, éste puede resultar perjudicial (ver daños por enfriamiento). Sin embargo, en
algunas plantas subtropicales, como los cítricos cultivados en climas templados con escasa
o nula ocurrencia de heladas, las bajas temperaturas del período invernal actúan como
factor inductivo primario para la floración (Agustí, 2003). Así, la floración se da junto a la
brotación que ocurre durante la primavera, inmediatamente después del período de

8
inducción, mientras que en los climas tropicales, la floración se observa durante todo el año.
Una excepción la constituye el limonero, que también presenta flores en las brotaciones de
verano y otoño.

2.3.1. Efecto de las altas temperaturas

La declinación de la fotosíntesis con temperaturas moderadas (Figura 2.2) es
causada principalmente por el aumento de la foto-respiración. Este fenómeno ocurre en las
plantas con metabolismo fotosintético C3, a la cual pertenecen la totalidad de las especies
frutales de interés agronómico.
El aumento de la foto-respiración con la temperatura es consecuencia de una mayor
disponibilidad de oxígeno como sustrato de la enzima ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa-
oxigenasa (RuBisCO). En efecto, el dióxido de carbono disminuye su solubilidad en el medio
acuoso con la temperatura. Como la enzima RuBisCO es capaz de reaccionar con el
oxígeno (foto-respiración), o con el dióxido de carbono (fotosíntesis), el aumento de la
temperatura favorece a la foto-respiración al aumentar la relación oxígeno/dióxido de
carbono en el medio acuoso.
Las altas temperaturas pueden reducir considerablemente los rendimientos al
provocar la disminución del cuaje de los frutos o el aumento de su caída aunque, por su
época de ocurrencia, esta etapa fenológica normalmente está más limitada, por las bajas
temperaturas. En el caso del manzano, el período crítico para el establecimiento de los
frutos tiene lugar alrededor de los 30 días después de plena floración. En la vid, el cuaje de
los frutos es severamente afectado por temperaturas mayores a 35 ºC (Williams et al.,
1994), mientras que en el caso del naranjo dulce 'Valencia Frost' se observó la caída total de
los frutos en un lapso de 30 días, bajo un régimen térmico de 30-34 °C / 21-25 °C (día /
noche) y al estado de frutos entre 8 y 10 mm de diámetro (Agustí, 2003). Además, los
cambios bruscos de temperatura ejercen igual o mayor influencia que las altas temperaturas
sobre la promoción de la abscisión de frutos. También en forma indirecta, temperaturas
superiores a 35 °C reducen en forma importante la viabilidad del polen y el cuaje de los
frutos en el mango (Nakasone y Paull, 2004). Los frutos que maduran bajo condiciones de
altas temperaturas son también más propensos a las caídas previas a la cosecha, debido a
la formación precoz de la capa de abscisión en los pedúnculos.
Las altas temperaturas también aumentan el déficit de presión de vapor, y
consecuentemente, se incrementa la traspiración. Si la situación descripta se mantiene en el
tiempo, provoca un cierre parcial o total de estomas, un aumento de la temperatura foliar y el
agravamiento del estrés por altas temperaturas. En estos casos, normalmente con
temperaturas por encima de los 35 °C, se puede producir el marchitamiento de brotes y
hojas tiernas, que posteriormente se necrosan, toman una coloración atabacada, y
finalmente se caen. Esta sintomatología también es conocida con el nombre de “asurado” o
9
“golpe de calor”. Los árboles vuelven a brotar con temperaturas más bajas, pero se debilitan
por la pérdida de reservas.
Además, la coloración de los frutos se altera en situaciones de altas temperaturas
debido a la inadecuada síntesis de pigmentos. El licopeno, responsable de la coloración
rojiza de algunos frutos (por ejemplo, pomelos), presenta problemas de síntesis a
temperaturas superiores a los 35 °C. Por otra parte, los frutos que maduran con
temperaturas muy altas, pierden consistencia y experimentan un oscurecimiento del
mesocarpo, lo cual disminuye su calidad intrínseca, su vida en postcosecha y su capacidad
de almacenamiento a bajas temperaturas. Además, se observan lesiones epidérmicas en
forma de manchas y llagas, que se suberifican o necrosan en casos extremos, depreciando
la fruta (Gil-Albert Velarde, 1998).
Otros efectos causados por las altas temperaturas y el incremento de la tasa
transpiratoria son la disminución del potencial agua a y la reducción del crecimiento
vegetativo y del fruto. Así, el crecimiento del fruto de arándano se inhibe por temperaturas
entre 21-32 °C, dependiendo de la variedad cultivada.
A pesar de lo mencionado, existen especies que se adaptan a las altas
temperaturas. Por ejemplo, aunque el kaki presenta una temperatura óptima para la
fotosíntesis baja (Cuadro 2.2), soporta temperaturas durante el verano de hasta 50 ºC
(Mowat y George, 1994). La tasa fotosintética de la vid es poco afectada aunque, al igual
que para el kaki., la partición de asimilados al fruto disminuye en favor del crecimiento
vegetativo. Las temperaturas de hasta 38 ºC durante el período cercano a la ruptura de la
brotación de la vid aumentan el número de racimos por tallo, aunque reducen el número de
flores por racimo en diferentes variedades (Williams et al., 1994). En el olivo, existen
variedades que conservan entre el 70 y el 80 % de su capacidad fotosintética a
temperaturas tan altas como 40 ºC, no resultando afectada esta especie por las altas
temperaturas, con excepción del período de cuaje de frutos (Bongi y Palliotti, 1994).

2.3.2. Efecto de las bajas temperaturas

Las bajas temperaturas tienen un efecto muy diferente en las plantas,
fundamentalmente dependiendo de su lugar de origen. Así, las especies subtropicales y
tropicales como los cítricos, palto, mango, chirimoyo, bananos y plátanos, ananá, litchi,
papayo o mamón, son afectadas por las bajas temperaturas (en algunos casos, incluso
sobre cero grado). En cambio, las especies de clima templado de hojas caducas, como los
frutales de pepita (peral, manzano, membrillero), de carozo (duraznero, ciruelo, cerezo
dulce, guindo, olivo, damasco), los de frutos secos (almendro, avellano, nogal, castaño,
pecán, pistachero), los arbustos de hoja caduca (arándano, frambueso, mora, zarzamora,
grosellero), y las especies de hoja caduca trepadoras (vid, actinidia), tienen que estar
expuestas a un período de bajas temperaturas durante el letargo invernal para una
10
adecuada ruptura de la dormición e inicio de la nueva estación de crecimiento (ver Capítulo
4). Este requisito de acumulación de frío es un factor decisivo en la adaptación de estas
especies a su ambiente. Cuando las plantas de clima templado no acumulan suficiente frío
de acuerdo a sus necesidades específicas, se observan un conjunto de síntomas entre los
que resultan más comunes los siguientes: retrasos en el desborre y apertura de yemas de
flor y de madera, brotación irregular y dispersa, y desprendimiento de las yemas de flor.
Consecuentemente, la productividad de la especie se ve seriamente comprometida.

2.3.2.1. Requerimiento de bajas temperaturas. Ruptura de la dormición

La exposición al frío es el factor determinante en la ruptura de la dormición de las

especies frutales de hojas caducas. El mecanismo fisiológico de la dormición y su ruptura
será explicado en el Capítulo 3, mientras que en éste se mencionarán los requerimientos de
frío de las distintas especies frutales. Sin embargo, es necesario aclarar la diferencia entre el
concepto de vernalización de las especies herbáceas y los requerimientos de frío de los
frutales caducifolios, ya que ambos procesos ocurren dentro del mismo rango de
temperaturas. La vernalización es el requerimiento de frío necesario para la inducción de la
etapa reproductiva, pudiendo ser de tipo cualitativo o cuantitativo. En cambio, el
requerimiento de frío de las plantas frutales caducifolias es necesario para romper la
dormición, tanto de las yemas vegetativas como florales, siendo siempre un proceso
cuantitativo.
Las necesidades de frío de los frutales caducifolios se miden por el número de horas con
temperaturas inferiores o iguales a un umbral determinado, que fue establecido en 7 °C.
Existen numerosos métodos para calcular las horas de frío (HF) acumuladas en una región
determinada, entre los que se destacan los de Weimberger (1954), da Mota (Melgarejo,
1996) , Crossa-Reynaud (1955), Sánchez-Capuchino (Castillo y Castellvi Sentis, 1996),
Bidabe, entre otros. Los métodos mencionados, consideran que las temperaturas
superiores a 7 °C no tienen efecto sobre la salida del reposo invernal, y que las inferiores a
ese umbral tienen el mismo efecto. Posteriormente, han surgido otros métodos que
contemplan rangos de temperatura con diferente eficiencia en la acumulación de frío. Así,
Richardson et al. (1974) propusieron el ‘Modelo Utah’ en el que se asigna a cada
temperatura, o intervalo, un nivel de eficacia para contribuir a la salida del reposo (Cuadro
2.3). Según este modelo, temperaturas inferiores a 1,4 °C no son tenidas en cuenta para la
acumulación de frío; temperaturas entre 1,5 y 2,4 °C, o entre 9,2 y 12,4 °C, tienen una
eficiencia del 50% y temperaturas por encima de 16 °C producen un efecto negativo,
restando unidades de frío a la sumatoria diaria. Según este modelo, 1HF es equivalente a 1
Unidad de Frío (UF), solamente en el intervalo de temperatura comprendido entre 2,5 y 9,1
°C. El cálculo de las UF diarias corresponden a la sumatoria de las UF de cada hora del día
11
por lo que, para utilizar estos métodos, se requieren datos horarios de temperatura. Este
método no se adapta a zonas de inviernos suaves por lo que se han elaborado otros
métodos basados en criterios similares pero con diferente eficiencia para cada intervalo
horario: Modelo de Bajas Necesidades (Gilreath y Buchanan, 1981), Modelo Carolina del
Norte (Shaltout y Unrath, 1983), Modelo Dinámico (Erez y Couvillon, 1987), etc.

Cuadro 2.3. Relación de eficacia en Unidades de Frío (UF) para la salida del reposo de
diferentes intervalos térmicos según el “Modelo UTA” (Fuente: Richardson et al.,
1974).

Temperatura (°C) UF

< 1,4 0

1,5–2,4 0,5

2,5–9,1 1

9,2–12,4 0,5

12,5–15,9 0

16,0–18,0 -0,5

<18 -1

Existen algunos métodos que permiten elaborar cartas agroclimáticas de horas de

frío, utilizando los promedios climáticos de las temperaturas mínimas medias mensuales de
los cinco meses más fríos del año, de mayo a septiembre (Damario y Pascale, 1999).
El manzano es una de las especies más exigentes en horas de frío para romper la
dormición, si bien 'Anna' requiere apenas 200 HF y los manzanos 'Gala' y sus clones
mejorados, y 'Mutsu', alrededor de 500 HF (Cuadro 2.4). Los cruzamientos entre 'Anna' y las
variedades del grupo 'Gala' han dado origen a una serie de variedades cultivadas con
requerimientos de frío entre 250-450 HF. Entre estos cultivares se destacan 'Anabella',
'Caricia', 'Eva', y 'Princesa', que están siendo cultivadas con éxito en la provincia de
Misiones y en la zona cordobesa de Jesús María y Colonia Caroya.

12
Cuadro 2.4. Requerimiento de horas de frío para la ruptura de la dormición de distintas
especies frutales caducifolias.

Especie Requerimiento de frío Observaciones

(HF)
Almendro 200–500
Actinidia (kiwi) 700–1400
Arándano 'lowbush' > 800
Arándano ‘highbush’ 150–1000
Arándano 'rabbiteye' 300–600
Avellano 800–1600
Cerezo 500–1300
Ciruelo europeo 700–1600
Ciruelo japonés 500–1000 Existen variedades con requerimientos
de 200 HF.
Damasco 250–900
Duraznero 100–1100 Las variedades más difundidas
requieren 600–800 HF.
Frambueso 600–1600
Guindo 600–1500
Kaki 100–500
Manzano 200–2000 La media es de 1200 HF.
Membrillero 50–500
Nogal común 800–1500 Algunas variedades californianas
requieren 300 HF.
Pecán 100–600
Peral 620–1800
Vid 500–1400 Existen variedades con requerimientos
de hasta 100 HF.
Un aspecto a tener en cuenta en la ruptura de la dormición es el tipo de yemas sobre
el que fructifica la planta frutal. La falta de frío y los tratamientos para romper la dormición
producen caída de yemas de flor, mientras que en aquellos frutales que poseen yemas
mixtas, como la vid y la actinidia, la sensibilidad es significativamente menor.
En zonas de inviernos templado-cálidos, donde la acumulación de frío puede ser
insuficiente algunos años, se utiliza con éxito la disminución de la temperatura a través de la
evaporación de agua o ‘cooling’ (por ejemplo, en Israel). Mediante esta técnica se reduce en
hasta 15 ºC la temperatura de las yemas, mejorando la acumulación de frío y,
consecuentemente, la ruptura de la dormición.
El kaki es una especie que se adapta tanto a climas templados como subtropicales y
posee bajos requerimientos de frío. En Australia se cultiva en áreas con menos de 100

13
horas de acumulación de frío mientras que en otras regiones del mundo se adapta a zonas
con 800-1000 horas de frío debajo de 7,2 °C (Mowat y George, 1994).
Luego de la ruptura de la dormición, se requiere la acumulación de sumas térmicas
por parte de las yemas para completar las sucesivas etapas fenológicas. A modo de
ejemplo, el kaki inicia su brotación luego de acumular alrededor de 90 grados por encima de
un umbral térmico de 10 °C, y alcanza la floración con una acumulación de 300 grados.
Existen especies subtropicales que se adaptan a zonas de clima templado siempre
que la ocurrencia de heladas sea mínima o nula. En el caso de los cítricos, las bajas
temperaturas actúan como factor primario de inducción a la floración (Agustí, 2003). Así, las
bajas temperaturas concentran la floración, pero no es un requisito cualitativo para que
ocurra. En cambio, en el olivo, el requerimiento de bajas temperaturas es cualitativo y son
necesarias al menos 10 semanas de temperaturas debajo de 12,2 a 13,3 ºC para una
adecuada inducción y expresión floral (Denney y MacEachern, 1983; citado por Bongi y
Palliotti, 1994). Además, las temperaturas constantes inferiores a 7 ºC o superiores a 15 ºC
pueden inhibir la inducción floral, mientras que las temperaturas superiores a 20ºC por 2-3
semanas pueden impedir la ruptura de la dormición de las yemas florales (Lavee y
Harshemesh, 1990, citado por Bongi y Palliotti, 1994).

2.3.2.2. Daños por bajas temperaturas

2.3.2.2.1. Daño por enfriamiento.

El daño que producen las bajas temperaturas (sobre 0 °C) en las especies de origen tropical
y subtropical se denomina daño por frío o daño por enfriamiento (‘chilling injury’), y pueden
llegar a producir la muerte de las plantas. A modo de guía, se presentan las temperaturas
mínimas requeridas para el cultivo comercial exitoso de algunas de estas especies (Cuadro
2.5).
El rango de temperaturas adecuado para estas especies ocurre entre los trópicos
de Cáncer y de Capricornio. Sin embargo, existen microclimas cercanos a los mares o ríos
que permiten ampliar el cultivo de estas especies a latitudes más elevadas. Este daño por
frío o daño por enfriamiento también lo experimentan los frutos de las especies de origen
tropical o subtropical los cuales, salvo contadas excepciones como la naranja y la
mandarina, deben almacenarse a temperaturas del orden de los 13 °C para evitar las
alteraciones fisiológicas causadas por el frío (ver Capítulo 22). Esto trae aparejado una
complicación adicional en el proceso de almacenamiento, ya que resulta conveniente que
las temperaturas sean lo más bajas posibles para reducir al mínimo la tasa respiratoria de
los frutos, pero evitando aquellos rangos térmicos que producen daños por enfriamiento.

14
Cuadro 2.5. Temperaturas mínimas del mes más frío del año requeridas para el cultivo
comercial de las principales especies tropicales y subtropicales que son afectadas
por temperaturas por encima de 0 ºC (daños por enfriamiento). Adaptado de
Nakasone y Paull (2004).

Cultivo Nombre científico Temperatura mínima del mes más

frío

Acerola Malpighia glabra >12

Ananá Ananas comosus >8

Banano Musa sp. >8

Carambola Averrhoa carambola >8

Chirimoyo Annona cherimoya 5–12

Litchi Litchi chinensis >14

Mango Mangifera indica >8

Papayo Carica papaya >8

La principal teoría que explica el daño por enfriamiento se basa en las

características de los fosfolípidos de las membranas celulares. Las plantas de origen tropical
y subtropical poseen en su composición lípidos altamente saturados. Cuando estas plantas
son cultivadas en ambientes más fríos, los lípidos de las membranas pierden su grado de
fluidez normal y se vuelven excesivamente rígidos. Si el enfriamiento es brusco, existe el
riesgo de fractura de las membranas que conduce a la muerte de las células (daño directo)
(Levitt, 1972).
Cuando el enfriamiento es gradual y prolongado en el tiempo, los cambios en el
estado físico de las membranas afectan la actividad de todas las enzimas asociadas a ella.
Así, se ve afectado todo el sistema de transporte de electrones de la fotosíntesis, y
especialmente el sistema de transporte de electrones desde el agua al centro de reacción
del fotosistema II. Del mismo modo, también se ve alterado el sistema de transporte de
electrones de las mitocondrias, característico de todo organismo aeróbico e indispensable
para la síntesis de ATP (fosforilización oxidativa mitocondrial), al igual que las enzimas
ATPasas de membrana, los transportadores de cationes y aniones, etc. Todas estas
alteraciones metabólicas (daños indirectos), conducen a la aparición de distintos trastornos
en la planta: 1) una baja eficiencia energética en la síntesis de ATP, ya que debe utilizarse la

15
vía alternativa de la fermentación, con la consecuente acumulación de etanol y acetaldehido;
2) un balance de carbono negativo por parte de la planta, debido a la baja capacidad
fotosintética y la alta ineficiencia del proceso respiratorio; 3) un predominio de procesos
catabólicos como consecuencia de la deficiencia de ATP, con acumulación de sustancias
del metabolismo intermedio; 4) nutrición mineral deficiente, entre otros (Levitt, 1972).
A su vez, los daños por enfriamiento son más graves en presencia de luz, ya que
se produce la fotooxidación del aparato fotosintético. Bajo condiciones de elevada intensidad
de luz, los árboles pueden absorber más energía lumínica que la que utilizan en la
fotosíntesis. La excitación excesiva de las clorofilas puede resultar en la formación de
clorofilas en estado de triplete y la producción de oxígeno singlete. El oxígeno singlete y sus
productos de reacción pueden generar daños (particularmente en el fotosistema II) que
disminuyan la eficiencia fotosintética, en un proceso conocido como fotoinhibición. En casos
extremos puede conducir a la inactivación del transporte electrónico y promoción de daño
oxidativo.
Por último, el cambio de estado de las membranas celulares por las bajas
temperaturas produce una disminución de la permeabilidad al agua. Las raíces disminuyen
su capacidad de absorber el agua y se desencadena un estrés hídrico (daño secundario)
(Levitt, 1972). Sin embargo, los intentos para relacionar los cambios fisiológicos que
caracterizan al daño por enfriamiento con un solo factor desencadenante (por ejemplo, las
alteraciones de las membranas) o un solo sitio de daño no explican en muchos casos la
ocurrencia de esta fisiopatía. El tema es de naturaleza compleja (Parkin et al., 1989) y dista
aún de encontrar una explicación integral.
En el olivo, temperaturas de enfriamiento (< 5ºC) reducen en forma importante la
eficiencia fotosintética y éste cultivo requiere un largo período a temperaturas de alrededor
de 20-25 °C para recuperar la tasa fotosintética original. Esto explica la pérdida de
productividad (~50%) de esta especie en latitudes entre 36º y 41º (Bongi y Palliotti, 1994).

2.3.2.2.2. Daños por congelamiento.

Entre los daños originados por las bajas temperaturas, el más conocido es el provocado por
las temperaturas inferiores a 0 °C. Las plantas tropicales no toleran dichas temperaturas, al
igual que la mayoría de las especies subtropicales. Los cítricos, a pesar de su origen
subtropical, toleran heladas suaves sin que se observen daños importantes, en especial si
están injertados sobre patrones o portainjertos que mejoran su comportamiento ante estas
condiciones agroecológicas, como es el caso del pie Poncirus trifoliata. El limonero es la
especie más sensible al frío, seguida del pomelo y el naranjo dulce, mientras que los
mandarinos son los más tolerantes dentro de los cítricos más comunes (Agustí, 2003). Otras
especies subtropicales como el palto puede tolerar también las heladas. Plantas adultas de

16
la raza mexicana toleran temperaturas de hasta -4 °C, mientras que las de la raza
guatemalteca toleran hasta -2 °C. Sin embargo, la producción de paltas en esas
circunstancias es ínfima por el daño producido a las estructuras florales (Nakasone y Paull,
2004).

Cuadro 2.6. Tolerancia a temperaturas de congelamiento durante el reposo invernal de las

principales especies de hojas caducas, y de algunas especies de hojas persistentes.

Especie Temperatura Observaciones

(°C)
Actinidia (kiwi) -10 a -15
Almendro -29 A –11 °C se dañan las yemas florales.
Arándano -25 a -40 Tipo ‘lowbush’ > Tipo ‘highbush’ > Tipo ‘rabbiteye’.
Variable según la aclimatación.
Castaño -20 a -30
Ciruelo -29
Damasco -26 Entre -11 y -15 °C se producen daños en las
yemas de flor.
Duraznero -15 a -20 Entre -10 y -15 °C se producen daños en las
yemas de flor.
Frambueso -23
Higuera -12,2 A -6 °C se produce la muerte de las brevas en
latencia.
Limonero -6 A -2 °C se dañan los frutos, hojas, ramas y tronco.
Kaki -10 a -20 D. lotus y D. virginiana son los más tolerantes al
frío y confieren esta característica a la copa
cuando son usados como portainjertos.
Mandarino y naranjo -12 A -2 °C se dañan las hojas, frutos y a -8 °C las
ramas y troncos.
Manzano -40
Níspero japonés -11 A –7 °C se dañan las yemas florales.
Nogal -30 A -10 °C se dañan los amentos y yemas
preformadas.
Olivo -10 A –12ºC se producen daños en toda la parte aérea
de la planta. Esta temperatura invernal es el límite
de adaptación de la especie.
Peral -30 Pyrus ussuruensis puede tolerar temperaturas
menores a -40 °C en su ambiente de origen.
Vid -15 A -7 °C se dañan las yemas.

Los frutales de hojas caducas tienen una adecuada tolerancia a las temperaturas de
congelamiento durante el período invernal. Una de las especies más tolerantes es el
manzano, que soporta temperaturas de hasta -40 °C (Cuadro 2.6), aunque existe gran
17
variabilidad entre años, entre variedades y entre combinaciones copa-pie de injerto. En los
frutales de carozo, la tolerancia de mayor a menor, es la siguiente: P. domestica > P.
cerasus > P. avium > P. armeniaca > P. persica (Flore, 1994).
La tolerancia de los frutales al frío aumenta en el otoño, momento en que se
presentan las condiciones apropiadas para el proceso de aclimatación. Las hojas reciben la
señal, proveen el sustrato y promueven la aclimatación. El descenso de las temperaturas y
el acortamiento de los días, son los factores ambientales percibidos por la planta que
desencadenan el proceso de aclimatación. La tasa de crecimiento disminuye, aumenta la
acumulación de sustancias de reserva, y ocurren numerosos procesos metabólicos que
aumentan la tolerancia al frío. Con la progresiva disminución de la temperatura y la entrada
en el período de endodormición, se alcanza la máxima tolerancia al frío, o segunda fase de
aclimatación (Flore, 1994), cuyas características son particulares para cada especie (Cuadro
2.6). En algunos frutales, una tercera transición a la aclimatación es inducida por muy bajas
temperaturas (-30 a -50 °C).
Para que un árbol frutal alcance su máxima tolerancia al frío, debe estar sano, tener
una adecuada nutrición mineral y recibir una alta intensidad lumínica durante el proceso de
aclimatación, ya que dicho proceso es activo y requiere energía. El hecho de haber estado
expuesto a estrés por encharcamiento del suelo, o haber tenido una cosecha muy
abundante, disminuyen la capacidad de aclimatación y la tolerancia al frío. Así, la gran
variabilidad entre años en la tolerancia al frío del arándano se atribuye no sólo a la diferencia
entre especies, sino a un déficit hídrico durante el período otoñal, que anticipa la caída de
las hojas y disminuye la capacidad de aclimatación de los tejidos de la planta (Davies y
Darnell, 1994).
Un aspecto importante a considerar es que los árboles podados con antelación a la
ocurrencia de las bajas temperaturas invernales, sufren mayores daños por congelamiento.
La explicación a este fenómeno no es clara, pero sirve de guía para establecer los
calendarios de poda en zonas con inviernos muy rigurosos. La poda de verano puede
disminuir la resistencia al frío, si dicha práctica produce un retraso de la caída de las hojas y
de la entrada en dormición. En estos casos, el proceso de aclimatación se demora y la
ocurrencia de fuertes heladas tempranas puede ocasionar daños de importancia. El exceso
de fertilización nitrogenada afecta el proceso de aclimatación de la misma manera que la
poda de verano.
El proceso de aclimatación no es uniforme en todo el árbol, sino que comienza en la
periferia y finaliza en el tronco; lo inverso ocurre durante el período de ruptura de la
dormición. Asimismo, la tolerancia al frío es diferente entre los distintos órganos de un árbol.
La raíz es más sensible que el tronco, las yemas florales son más sensibles que las yemas
de madera y el cambium es el tejido más sensible del tronco (Flore, 1994). Sin embargo, las
yemas alcanzan su nivel de resistencia específica muy pronto, por lo que las heladas
18
tempranas intensas pueden afectar a la madera, que todavía no se ha aclimatado
totalmente, y no a las yemas, que sí lo han hecho (Gil-Albert Velarde, 1998). De todos
modos, al analizar la adaptación de un frutal a una zona en particular debe tenerse presente
que no se supere con frecuencia el límite de tolerancia de las yemas de flor. Así, el
duraznero no debería ser cultivado en zonas donde las temperaturas invernales alcancen
frecuentemente temperaturas inferiores a los -10 °C (Cuadro 2.6), aunque no haya otras
limitaciones para el cultivo (Gil-Albert Velarde, 1998).
La estrategia de tolerancia al frío en los diferentes tejidos de la planta también es
distinta. Así, en los tejidos de la corteza la resistencia al frío se basa en un mecanismo de
tolerancia a la formación de hielo en los espacios intercelulares, mientras que en el
parénquima xilemático y en la médula, la estrategia consiste en el mantenimiento del agua
sobreenfriada (el agua puede permanecer en el estado líquido hasta -48 °C en ausencia de
núcleos de condensación). Esta estrategia, es el mecanismo primario de tolerancia al frío en
distintos tejidos de la vid (Andrews et al., 1984), en peral, en frutales de carozo (Flore, 1994)
y en olivo (Bongi y Palliotti, 1994), entre otros.
Los daños por congelamiento son básicamente daños secundarios producidos por el
hielo. El hielo comienza a formarse en la savia del xilema, ya que es la de mayor dilución en
la planta, y consecuentemente la de mayor punto de congelamiento. La formación de hielo
disminuye la tensión de vapor, provocando un gradiente de potencial hídrico con salida de
agua desde el interior de las células. Esto conduce al crecimiento de la masa de hielo (con
daños físicos sobre las membranas celulares) y la deshidratación celular. Además, ocurre un
desplazamiento del aire de los espacios intercelulares. Todos estos daños son evitados
mediante la estrategia del sobreenfriamiento mencionada anteriormente. Por otra parte, la
acumulación de sustancias, como azúcares, prolina u otros aminoácidos y sales inorgánicas,
que ocurre durante el proceso de aclimatación, actuaría básicamente disminuyendo la
migración del agua hacia los espacios intercelulares, evitando el crecimiento de la masa de
hielo y los daños que ello provoca, y evitando la deshidratación celular.
Con el inicio de la brotación y la floración, la resistencia al frío disminuye
drásticamente y la ocurrencia de heladas primaverales se constituye en una de las
principales limitantes para el cultivo de los árboles frutales. La temperatura letal para las
flores presenta poca diferencia entre especies, y en muchos casos no guarda relación con la
capacidad de tolerar bajas temperaturas durante la endodormición. Así, temperaturas de -2
°C afectan seriamente el cuaje de los frutos de casi todas las especies y variedades
cultivadas en zonas templadas (Gil-Albert Velarde, 1998). Por ello, la época de floración es
un factor decisivo en la estrategia de evadir los daños por congelamiento en la primavera.
Los frutales de carozo, cuya floración es muy temprana en la estación de crecimiento, son
los más afectados por este factor ambiental, mientras que el olivo, la vid y el nogal,
encuentran en su floración tardía un mecanismo de defensa frente a las heladas
19
primaverales. Por su parte, el membrillero tiene la capacidad de modificar
considerablemente su hábito de floración. Sus yemas presentan relativamente bajos
requerimientos de frío, y florece temprano cuando el invierno es suave. En cambio, en años
fríos la floración se demora y sólo ocurre en las yemas terminales después de que haya
tenido lugar un importante crecimiento vegetativo (Mitchell et al., 1994) por lo que resulta
poco probable que esta especie sea afectada por las heladas primaverales.

2.3.3. Influencia de las bajas temperaturas sobre el cuaje de los frutos

Al momento de la floración, el manzano y el peral toleran temperaturas de -2 a -3 °C;

el guindo, -3 °C; el duraznero, -2,5 a -3 °C, y el momento de máxima sensibilidad se alcanza
durante el cuaje de los frutos: -1,1 °C para el manzano; -1 °C para el duraznero. Sin
embargo, además de la temperatura que se alcanza, es muy importante el tiempo de
exposición a las bajas temperaturas.
En el arándano, 4 horas a -2 °C y a -3 °C reduce el cuaje de frutos en un 42 % y 77
%, respectivamente. Sin embargo, en un mismo estado fenológico, la tolerancia a las bajas
temperaturas depende de la especie (Cuadro 2.7), siendo el tipo “ojo de conejo”
significativamente más sensible comparado con el tipo 'highbush' (Davies y Darnell, 1994).

Cuadro 2.7. Tolerancia a -4 °C de distintas especies y cultivares de arándano, al estado de

corola cerrada y no expandida. Adaptado de Davies y Darnell (1994).

Especie Cultivar Daño por congelamiento (%)

Vaccinium ashei Reade Brightwell 38

(‘rabbiteye’ u “ojo de
Tifblue 74
conejo”)
Climax 73

Vaccinium corymbosum L. Blueridge 26

(‘Southern highbush’)
Cape Fear 22

Georgiagem 13

El cuaje de los frutos puede afectarse sin que las temperaturas alcancen el 0 °C. Las
noches frías demoran el crecimiento del tubo polínico y el óvulo pierde su capacidad
receptiva antes de que se produzca la fertilización. En el caso de los cítricos, este umbral de
daño se ubicaría en los 13 °C (Agustí, 2003).

20
 En el kaki, cuando las temperaturas medias son inferiores a 15 °C en el período
comprendido entre brotación y floración, el cuaje resulta muy afectado debido a la formación
de embriones anormales, que no tienen la capacidad de formar semillas viables una vez
fecundados (Mowat y George, 1994). En el mango, se produce el aborto de los óvulos por
debajo de 14 °C, dando frutos partenocárpicos con menor capacidad de crecimiento
(Nakasone y Paull, 2004).
En el palto, las bajas temperaturas modifican el ciclo floral (Floración tipo A y B). Este
hábito de floración hace que se favorezca la polinización cruzada. Sin embargo, bajo
condiciones de bajas temperaturas, el ritmo endógeno se modifica y se produce un
solapamiento de los ciclos de apertura y cierre de las flores, haciendo posible que la
variedad se comporte como autocompatible.
El efecto de las bajas temperaturas sobre el cuaje de los frutos no sólo es directo,
sino que influye indirectamente sobre la actividad de los agentes polinizadores, ya que las
abejas no vuelan a temperaturas inferiores a los 10 °C. En general, las bajas temperaturas,
el viento y las lluvias o lloviznas durante la floración afectan la actividad de los insectos, la
polinización y el cuaje de los frutos.
En términos generales, temperaturas entre 20 y 30ºC son las más adecuadas para el
cuaje de los frutos en numerosas especies, mientras que temperaturas entre 15 y 20 °C son
las más favorables para los cítricos (Agustí, 2003).
Una vez que el fruto superó el período crítico del cuaje, su tolerancia a las bajas
temperaturas se incrementa nuevamente. Así, a partir de un determinado momento de su
desarrollo, solamente temperaturas muy bajas (-4 a -6 °C) son capaces de alcanzar el
embrión, por lo que los daños son epidérmicos (Gil-Albert Velarde, 1998).

2.3.4. Métodos de lucha contra las heladas primaverales

Las heladas primaverales son las que producen daños en floración o cuaje de frutos,
momento en que la sensibilidad de los árboles frutales es máxima. Por eso, pueden causar
pérdidas totales de la producción del año. Los métodos de lucha pueden ser pasivos o
activos. Los métodos pasivos se basan en la modificación del microclima del monte frutal
con el objetivo de evitar o reducir el riesgo de daño por frío (Tassara, 2005). En la zona del
Alto Valle de Río Negro, el método pasivo más utilizado es el de las barreras rompevientos
que tienen la finalidad de proteger a los cultivos del ingreso de masas de aire de origen polar
de los sectores sur y oeste. Estas barreras frenan la entrada del aire frío al monte frutal
durante el día permitiendo que la energía solar absorbida se traduzca en una elevación
diurna de la temperatura (Tassara, 2005), amortiguando el enfriamiento nocturno y la
intensidad de la helada. A su vez, durante la noche, impiden o reducen el ingreso del aire
frío proveniente de los lotes cercanos y de las brisas que provocan evaporación y
enfriamiento en el caso en que se utilicen métodos activos como el riego por aspersión.
21
 Si el lote a defender está ubicado en zonas con terreno en pendiente, recibiendo
ingresos de aire frío desde zonas más altas, se pueden utilizar barreras impermeables
elaboradas con material plástico de hasta 3 m de altura (Tassara, 2005). Este tipo de
barreras se despliega durante la noche, mientras que durante el día permanece plegada
para evitar los efectos dañinos del viento sobre la misma.
Los métodos de defensa activa permiten elevar las temperaturas mediante el aporte
de energía externo. En estos casos es necesario incrementar los aportes calóricos de la
zona protegida en la medida en que el gradiente de temperatura con las áreas adyacentes
sin defensa sea mayor, debido a las pérdidas de calor por convección (Tassara, 2005). Las
métodos más eficaces para heladas intensas (< -3 °C) son el calentamiento y la aspersión
de agua. El calentamiento se logra con la quema de diferentes combustibles: carbón, gasoil,
fuel-oil, aceite, gas natural, entre otros. Se necesitan aproximadamente 150-400
calefactores/ha con lo que se puede llegar a defender al monte frutal de temperaturas de
hasta -5 °C. Estos sistemas son eficaces, pero de alto costo de funcionamiento, altas
pérdidas de calor y manejo difícil y engorroso. Los calefactores pueden ser desde simples
recipientes a fuego libre hasta calefactores más eficientes con chimenea, regulación del
tiraje y retorno de combustible (Tassara, 2005). Es conveniente utilizar mayor número de
pequeños calefactores que grandes focos de calor debido a que en este último caso se
produce un “efecto chimenea” con pérdidas de calor al espacio sin que sea aprovechado
para el calentamiento de los niveles bajos, cercanos al suelo (Tassara, 2005).
Otro método de lucha es el riego por aspersión, que se caracteriza por ser eficaz,
seguro, cómodo y versátil (Gil-Albert Velarde, 1998). Este método aprovecha la liberación de
calor latente (80 calorías/gramo) del agua al cambiar del estado líquido a sólido. La
formación continua de hielo sobre los órganos vegetales, libera el calor necesario para
mantener la temperatura de la planta ligeramente por debajo de 0 °C (A.J. Pascale,
comunicación personal). La aspersión debe cubrir toda la plantación y debe garantizarse un
funcionamiento permanente del sistema desde que la temperatura descienda a 0,5 °C, hasta
que la temperatura ascienda nuevamente a 1,5 °C.
La cantidad de agua a aplicar depende de la temperatura ambiente, de la velocidad
del viento y de la humedad relativa: cuanto más desciende la temperatura ambiente, cuanto
mayor es la velocidad del viento y cuanto menor es la humedad relativa, mayor será la
cantidad de agua a utilizar. A modo de aproximación, se debe estimar un consumo de 4 a 8
mm/hora para una temperatura de -6 °C.
Como variante a la aspersión clásica existen los aspersores tipo “Flipper”, que mojan
un ancho de 0,80 m y están ubicados sobre la fila de las plantas de una espaldera mientras
la entrefila permanece sin recibir agua (Tassara, 2005). Estos sistemas permiten reducir la
demanda de agua en hasta un 75 % respecto a la aspersión tradicional. Otra variante es la
“Aspersión bajo copa” que consiste en el uso del equipo de riego por aspersión con
22
aplicación del agua al suelo del monte frutal, sin producir el mojado de las plantas (Tassara,
2005). Este método no es recomendado para heladas intensas.
El uso de ventiladores es otra alternativa para la lucha contra heladas, sólo
recomendado para heladas ligeras. Consiste en la utilización del aire caliente que se
encuentra sobre la zona de inversión térmica (10-15m), impulsándolo con ventiladores sobre
el cultivo, de modo de mezclarlo con la capa de aire frío que se encuentra depositada sobre
la superficie del suelo en las noches en que se producen heladas por irradiación. Con este
método se puede incrementar la temperatura entre 1 y 3 °C. Los ventiladores están
impulsados por motores de entre 50 y 150 HP con una densidad de 1 ventilador cada 2 a 5
has de acuerdo a la potencia de los mismos. En ocasiones, se han utilizado helicópteros en
la zona de San Pedro (Buenos Aires) con un objetivo similar al de los ventiladores
descriptos.
Los tratamientos químicos en plena floración con productos estimuladores de la
partenocarpia (giberelinas), dieron buenos resultados en casos específicos de cultivos
afectados por heladas, como es el caso del peral 'Blanquilla de Aranjuez' en el valle del
Ebro, España (Gil-Albert Velarde, 1998).

2.3.5. Influencia de la temperatura sobre la calidad del fruto

2.3.5.1. Color.

En los cítricos, las temperaturas inferiores a 13 °C provocan el cambio de color del

fruto mientras que el reverdecimiento se ha relacionado con las altas temperaturas (Agustí,
2003). Las mandarinas y naranjas que crecen en condiciones de temperaturas elevadas
constantes mantienen altos niveles de clorofilas y su color es persistentemente verde. Por el
contrario, el descenso de la temperatura coadyuva a la degradación de las clorofilas y la
síntesis de carotenoides (Agustí, 2003). En cambio, la síntesis de licopeno, presente en los
pomelos con pigmentación rojiza, es favorecido por temperaturas superiores a 20 °C pero
inferiores a 35 °C.

El desarrollo del color en el fruto del arándano es dependiente de la temperatura y no

de la incidencia de la radiación solar sobre el fruto, como ocurre en otros frutales. En esta
especie la síntesis de antocianinas no ocurre por debajo de los 10 °C, mientras que entre 10
y 15 °C sólo se produce pigmentación roja. La coloración azul o negra, ocurre normalmente
por encima de los 16 °C.

23
 En la manzana, una marcada amplitud térmica y noches frescas contribuyen al
desarrollo del color rojo del fruto mientras que el calor, la humedad, las lluvias y el exceso de
nitrógeno no lo favorecen (Lakso, 1994).
La pigmentación de los frutos es reducida a 35ºC en las variedades de vid Cardinal y
Pinot Noir. Este proceso es favorecido por temperaturas frescas (20-25ºC) durante el día o
la noche (Fukushima et al., 1990).

2.3.5.2. Forma y características externas del fruto.

La forma de las manzanas del grupo 'Delicious' es dependiente de la temperatura en los 15-
20 días posteriores a la fecundación, coincidente con el período de división celular (ver
Capítulo 9). Las temperaturas frescas en ese momento favorecen una forma más alargada
del fruto.
En los cítricos, la rugosidad del flavedo (exocarpo o parte externa de la cáscara) y la
forma del fruto también se encuentran relacionadas con la temperatura. El clima seco y una
elevada amplitud térmica producen frutos más rugosos, de forma más ovoide y con un cuello
más prominente, comparados con los frutos de climas húmedos y con escasas oscilaciones
térmicas (Agustí, 2003).
En el papayo, la temperatura modifica la expresión sexual, principalmente en los
árboles con flores hermafroditas. En estos casos con temperaturas inferiores a los 20 °C se
producen frutos deformados que reciben el nombre de ‘cat face’ o “cara de gato” y son
provenientes de estambres que se transforman en carpeloides. Esto no sucede en los
árboles dioicos, por lo que este tipo de cultivares son los recomendados para zonas con
variaciones importantes en la temperatura (Nakasone y Paull, 2004).

2.3.5.3. Características internas del fruto.

La acidez de los cítricos está relacionada inversamente con la temperatura (Agustí, 2003).
En cambio, el efecto de la temperatura sobre la concentración de sólidos solubles no es tan
clara, si bien los frutos de regiones cálidas poseen, generalmente, concentraciones más
elevadas de sólidos solubles totales.

En el kaki, las temperaturas relativamente altas (> 25 °C) durante los estados II y III
de desarrollo del fruto favorecen la pérdida de astringencia, si bien este fenómeno es
bastante complejo ya que deben producirse condiciones anaeróbicas de modo que se forme
acetaldehido, sustancia que produce la polimerización de los taninos solubles y,
consecuentemente, la pérdida de astringencia. En condiciones naturales, esta situación

24
tiene lugar cuando confluyen dos factores: el estado de desarrollo del fruto en que se
produce la deposición de ceras epicuticulares, que aumentan la resistencia a la difusión del
oxígeno, sumado a la ocurrencia de temperaturas relativamente altas que inducen
condiciones anaeróbicas dentro del fruto (Mowat y George, 1994).
Para una misma variedad de olivo, la calidad del fruto y, en particular la calidad del
aceite, es variable entre años. En este caso, parece ser la lluvia y no la temperatura el factor
ambiental predominante que afecta la calidad del aceite (Bongi y Palliotti, 1994).
En el ananá, cuando las temperaturas disminuyen, los frutos son más pequeños, con
más acidez y menor cantidad de azúcares. Además, la pulpa se torna más opaca (Nakasone
y Paull, 2004).

2.4. Humedad relativa

La mayoría de las especies frutales se adaptan bien a diferentes situaciones de
humedad atmosférica. Sin embargo, cambios bruscos de humedad relativa, en particular
bruscos descensos acompañadas de altas temperaturas, se han relacionado con la caída
fisiológica de frutos de cítricos durante la fase I de su desarrollo (Agustí, 2003). Por otra
parte, la baja humedad relativa puede afectar la conductividad estomática de los árboles
frutales y condicionar el potencial fotosintético del cultivo en ciertas especies (ver sección
4.5).
En cambio, la humedad relativa puede afectar seriamente la calidad del fruto. Las
mandarinas, después del cambio de color, pierden rápidamente consistencia y este proceso
(‘pixat’) es notablemente acelerado bajo condiciones de alta temperatura y alta humedad
relativa (Agustí, 2003). El “bufado” de las mandarinas del grupo Satsuma, o separación de la
pulpa y la cáscara, se origina en el hinchamiento de la cáscara provocado por la humedad
ambiente. Por otra parte, no se deben cosechar los cítricos en horas de la mañana y en
presencia de rocío, ya que la turgencia de las glándulas de aceite hace que sean dañadas
fácilmente por la presión manual ejercida por el operario (ver Capítulo 22, sección 4.7).
En el kaki, condiciones de humedad relativa superior al 90 % favorecen la aparición
de manchas negruzcas en la piel de los frutos que afectan su calidad externa. Esto ocurre
en los últimos dos meses de crecimiento del fruto.
En otros cultivos, como el olivo y la vid, la humedad relativa condiciona la adaptación
ecológica del cultivo por la aparición de enfermedades foliares de difícil control de origen
criptogámico o bacteriano, como así también de diversas plagas. Por el contrario, en zonas
de baja humedad relativa, los ácaros y arañuelas pueden ser los problemas predominantes.

25
2.5. Viento
El viento suave produce efectos favorables sobre la fisiología de las plantas.
Interviene en la transferencia de masa y calor, modificando el balance energético de las
hojas y del canopeo. Además, es necesario para la polinización de determinadas especies,
como el nogal, el avellano, el castaño y el olivo, entre otros (ver Capítulo 8).

Sin embargo, el viento es considerado como el factor abiótico más importante en la

producción de frutales por los daños mecánicos y lesiones que ocasiona sobre la piel o
cáscara de los frutos (Agustí, 2003), cuando su intensidad se hace más elevada. A modo de
ejemplo, los vientos cálidos y secos causan transpiración excesiva y deshidratación,
afectando el balance hídrico de la planta e incrementando la intensidad de la caída
fisiológica de los frutos, o reduciendo su tasa de crecimiento (Agustí, 2003). Los vientos fríos
causan alteraciones fisiológicas en los frutos cítricos y la caída de frutos maduros en
determinadas variedades de naranjos del grupo Navel (Agustí, 2003).

Por otra parte, los vientos fuertes pueden producir daños físicos sobre la planta,
como ser rotura de brotes tiernos, hojas, ramas, caída de frutos, inclinación de plantas,
pérdida de anclaje, etc. También los vientos suaves pero permanentes causan un
crecimiento asimétrico de los árboles, una disminución en el área foliar de la hoja y en la
longitud de los entrenudos. Los daños son mayores en especies con pecíolos y pedúnculos
largos, y en plantaciones con portainjertos enanizantes debido a su menor anclaje, por lo
que deben usarse espalderas o estructuras de sostén (Gil-Albert Velarde, 1998). El viento
agita particularmente los frutos con pedúnculos largos y próximos a la madurez,
golpeándolos unos contra otros y contra las ramas, lo que origina lesiones superficiales que
los deprecian, conocidas con el nombre de “rameado”.
El viento frecuente origina además dificultades en las labores culturales, como los
tratamientos químicos, impide el vuelo de los agentes polinizadores cuando su intensidad es
superior a los 10 km h-1 y acumula salitre sobre las hojas de los frutales, produciendo
fitotoxicidad en zonas cercanas al mar, etc.
Las bacterias Xanthomonas axonopodis y Pseudomonas syringae, así como el
hongo Botrytis cinerea, penetran a los tejidos de la planta a través de los daños y heridas
que ocasiona el viento. La bacteria Xanthomonas axonopodis pv. citri (sinónimo: X.
campestris pv. citri.) es agente causal de la cancrosis de los cítricos, enfermedad
cuarentenaria de muy difícil control (ver Capítulo 15).

La protección contra el viento más difundida son las cortinas forestales o barreras
cortavientos, que pueden ser setos naturales o vivos (Imagen 2.1) y artificiales. La
plantación de las barreras cortavientos debe hacerse antes que la de los árboles frutales,
26
con el fin de que ejerza su acción protectora desde los primeros años. Debe ubicarse en
forma perpendicular a la dirección predominante de los vientos de la zona. La altura de los
cortavientos es de tremenda importancia, ya que su protección es proporcional a la misma,
estimándose en 8 a 10 veces su altura. También es importante la permeabilidad de la
barrera ya que si no reúne esta característica, se forman remolinos detrás de ella. Las
especies más difundidas para su uso como cortavientos son los cipreses, eucaliptos, álamos
y casuarinas. Otra alternativa es construir cortavientos utilizando mallas de plástico. La
ventaja de éstas últimas es que no compiten por agua y nutrientes con el cultivo, ni actúan
como huéspedes de plagas y enfermedades que puedan afectar al cultivo.

La comarca de Callosa D’En Sarrià (Alicante, España), es una zona montañosa con
una fuerte incidencia del viento. Allí se cultiva el níspero japonés bajo estructuras de malla
antigranizo, también cerradas en los laterales, para proteger a las plantaciones de la acción
del viento (Imagen 2.2).

2.6 Granizo
El granizo es un fenómeno climático que se asocia a las tormentas. Normalmente
estas tormentas suelen producirse en primavera y en verano, después de fuertes calores.
Su ocurrencia es errática y afecta áreas muy concretas (Gil-Albert Velarde, 1996). En los
árboles causa heridas por el impacto, tanto más graves cuanto mayor sea la velocidad de
caída, la duración de la granizada y el tamaño del hielo. Por ello, los daños son muy
variables, desde muy leves a severos. La incidencia sobre los frutos es siempre grave ya
que el valor de la mercadería se deprecia considerable, sino totalmente.
Uno de los métodos de lucha consiste en modificar la evolución natural de la nube de
tormenta, de modo de reducir el tamaño y la velocidad de caída del hielo. Esto se consigue
mediante la siembra artificial de núcleos de condensación en el seno de la nube de
tormenta. Los compuestos utilizados a tal fin son el yoduro de plata, yoduro de plomo, y el
ácido clorosulfónico. Estos núcleos son dispersados utilizando diversos métodos:
quemadores de carbón activado, generadores de yoduro de plata, cohetes, y el empleo de
aviones (Gil-Albert Velarde, 1996).

Otro método de lucha, muy difundido en los últimos años, es el uso de mallas
antigranizo montadas sobre estructuras fijas con postes y alambres. Estas coberturas
pueden ser totales, o parciales como el caso de la vid en Mendoza.

27
APARTADO
Inducción, diferenciación y expresión floral

La inducción floral es un cambio o estímulo fisiológico que ocurre en un meristema, y

que condiciona su evolución a yema de flor (Gil-Albert Velarde, 1996). Este estímulo es
seguido de una diferenciación morfológica de primordios florales, visibles histológicamente.
Este proceso se denomina diferenciación floral. Por último, se denomina expresión floral a la
aparición visible de los órganos florales.

La inducción y la diferenciación floral son condicionantes de la intensidad de floración

del año siguiente y, por consiguiente, son los procesos fisiológicos que explican la “vecería”
o alternancia de las cosechas de los árboles frutales. Numerosas prácticas culturales y
factores ambientales influyen sobre estos procesos, afectando el comportamiento
reproductivo futuro de los árboles frutales.

Las teorías que explican la evolución a yema de flor de determinados meristemas ha

sido ampliamente estudiado. En la evolución de este conocimiento, predominaron dos
hipótesis que intentan explicar el fenómeno: a) una hipótesis nutricional, basada en una
relación C/N; b) una hipótesis hormonal, que contempla el delicado equilibrio hormonal
interno a la propia yema. Sobre este aspecto, está demostrado el efecto inhibidor sobre la
inducción floral de las giberelinas y la interacción de factores ambientales, nutricionales,
fisiológicos y genéticos que afectan tanto el balance hormonal como la relación C/N. La
complejidad de este proceso lo hace difícil de explicar en forma global.

Época en que ocurre la inducción floral

La época de inducción floral es dependiente de cada cultivo y variedad, y a su vez
está condicionada por los factores climáticos y nutricionales. Además, el crecimiento
vegetativo y el reproductivo son procesos que compiten con el de inducción floral. En
términos generales, la época más común de inducción para los frutales caducifolios de clima
templado es luego del intenso crecimiento vegetativo de inicios de primavera. A partir del
estímulo fisiológico que implica el proceso de inducción, comienza la diferenciación floral
que abarca parte del período vegetativo (verano-otoño). El desarrollo de los primordios de
ciertos órganos florales puede extenderse durante el período de reposo invernal siguiente.
Así, en los frutales de carozo y de pepita, es posible diferenciar a simple vista las yemas de
flor y de madera en el otoño. Sin embargo, durante el período de dormición se produce la
diferenciación de los órganos sexuales. De este modo, la fertilidad de las flores es afectada
por las horas de frío acumuladas, lo cual puede explicar en parte, la caída de flores y frutos
que ocurre en años con baja acumulación de frío invernal.
Es de destacar que la intensidad de floración de un año determinado es
consecuencia de la inducción que ocurrió durante la estación de crecimiento anterior, y que
28
esta inducción es dependiente de las prácticas culturales, la situación meteorológica, y el
estado nutricional y sanitario de la planta en ese momento. Por lo tanto, el conocimiento de
la época de inducción es de suma importancia para intervenir sobre la regulación de la
intensidad de la floración. Este aspecto, y sobre todo la reducción de la intensidad de
floración mediante la aplicación de giberelinas en el momento de inducción floral, se está
convirtiendo en una práctica cultural tendiente a la reducción de los costos de raleo de frutos
en frutales de carozo (González-Rossia et al., 2003) o para el aumento de la productividad
en algunas variedades cítricas cuyo rendimiento de fruto está relacionado inversamente con
la intensidad de floración (Agustí, 2003).
En las especies subtropicales que crecen en climas templados, como los cítricos, la
inducción se desencadena por las bajas temperaturas invernales y la floración ocurre con la
brotación de primavera. En las otras dos brotaciones, la mayoría de los frutales cítricos
presentan un crecimiento vegetativo y, muy excepcionalmente, flores que dan lugar a frutos
sin valor comercial. Una excepción la constituye el limonero que florece en todas las
brotaciones (Agustí, 2003).
Otro aspecto diferencial de los cítricos respecto a las especies caducifolias de clima
templado es que en el primer caso la diferenciación floral ocurre en el momento de la
brotación. Así, la aplicación de ácido giberélico con brotes de hasta 3 mm de longitud,
reduce significativamente la floración en los cítricos (Agustí, 2003), lo cual indica que el
proceso de diferenciación floral no está lo suficientemente avanzado como para tornarse
irreversible.

Factores que afectan la inducción floral

1) Luz: En la sección 2 correspondiente a radiación solar, se expresa la importancia
de una buena distribución de la luz en el canopeo de los frutales, ya que aquellas ramas
sombreadas disminuyen su capacidad de inducción y diferenciación floral, tornándose
improductivas con el tiempo. Este es una de las razones que justifica la importancia de la
poda (ver Capítulo 7) para la formación y mantenimiento de un canopeo sin áreas con
sombreado excesivo.
2) Presencia de las hojas: La defoliación de las plantas en la época de inducción
floral produce disminuciones significativas de la intensidad de floración al año siguiente.
Además, la defoliación en diferentes etapas fenológicas del frutal es una técnica que puede
ser utilizada para establecer el momento de la inducción floral.
3) Las bajas temperaturas invernales actúan como factor inductivo de los cítricos
cultivados en zonas templadas.
4) El estrés hídrico también es un factor inductivo de los frutales cítricos,
particularmente en zonas de clima subtropical. Cuanto mayor es el estrés, mayor será la
intensidad de la floración posterior. De este modo, las bajas temperaturas y el estrés hídrico
constituyen los factores inductivos primarios de los cítricos (Agustí, 2003). En las especies
29
caducifolias de clima templado, un estrés hídrico moderado en la época de inducción floral
también aumenta la intensidad de floración al año siguiente. El fenómeno puede explicarse a
través de una disminución de la competencia entre el crecimiento vegetativo y el proceso de
inducción floral.
5) La presencia de los frutos reduce la inducción floral. Esto explica la alternancia de
las cosechas (vecería) en determinadas especies y variedades de cítricos, en manzano, y
en otros cultivos. También justifica la importancia del raleo de frutos como técnica cultural
utilizada no sólo para mejorar la calidad de la producción de los frutos en crecimiento, sino
para estabilizar la producción en años sucesivos. Así, en muchas especies, la presencia del
fruto es el factor más importante para el control de floración del árbol frutal. Así también, el
raleo de frutos y/o la disminución de la intensidad de floración en el año ‘on’ (año en que se
produce una elevada floración en variedades alternantes o veceras) son las prácticas
culturales más efectivas en el control de la vecería. Del mismo modo, el atraso de la
cosecha en aquellas plantas en que el fruto puede permanecer un período de tiempo
prolongado en la planta una vez maduro (v.gr., naranjas ‘Valencia Late’) reduce la inducción
floral.
6) Los frutos con semilla son más propensos a afectar la inducción floral que los
frutos de variedades partenocárpicas de la misma especie. Esto sería consecuencia de la
alta capacidad de síntesis de giberelinas que tienen las semillas y al efecto inhibitorio de la
inducción floral de estas sustancias. Así, las variedades de mandarinos con semillas son
más propensas a la alternancia de cosechas que aquellas variedades partenocárpicas.
7) La poda, es un factor cultural que puede afectar considerablemente la inducción
floral. Podas intensas, estimulan el crecimiento vegetativo aumentando la competencia con
el fenómeno de inducción floral.
8) Otros aspectos culturales, como el portainjertos y el rayado de ramas, pueden
afectar la intensidad de floración. En general los portainjertos restrictivos hacen que los
árboles tengan una tendencia reproductiva mayor y aumentan la precocidad, mientras que
los portainjertos vigorosos aumentan el crecimiento vegetativo, demorando la entrada en
producción. El rayado de ramas en el verano aumenta la intensidad de floración en los
cítricos (Agustí, 2003).
9) Los retardantes del crecimiento aumentan la inducción floral por su efecto
antagónico en la síntesis de giberelinas. Así, el daminozide, el paclobutraol y el etileno,
aumentan la intensidad de floración el año siguiente a su aplicación (Faust, 1989).

Agradecimiento
Los autores agradecen la colaboración del Ing. Agr. Carlos Bouzo durante la
redacción del manuscrito.
30
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33
 CAPÍTULO 3

DORMICIÓN EN ÁRBOLES FRUTALES DE HOJAS CADUCAS

Gabriel O. Sozzi1; Norberto F. Gariglio2 y María Inés Figueroa de Orell3

1,2,3
Cátedra de de Cultivos Intensivos y Cátedra de Fisiología Vegetal, Facultad de
Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. Kreder 2805. (3080) Esperanza,
Provincia de Santa Fe.

3.1 Introducción

La dormición en plantas leñosas y semileñosas caducifolias refiere a una

incapacidad programada para crecer que presentan los ápices meristemáticos, incluso
bajo condiciones ambientales favorables (Lang, 1996). Se observa durante determinado
período del ciclo anual de crecimiento de las plantas y se manifiesta en semillas,
tubérculos, bulbos, yemas vegetativas y yemas reproductivas, aunque en este capítulo
nos limitaremos al estudio de la dormición de las yemas.

Este proceso tiene gran importancia como adaptación ecológica de las plantas
para sobrevivir a condiciones climáticas desfavorables, y para sincronizar el desarrollo y la
arquitectura de la planta cuando las condiciones ambientales y endógenas resultan
nuevamente propicias (Lang et al., 1987). Además, existe una interacción entre el
fenómeno de dormición con otros procesos fisiológicos como la resistencia al frío, al calor,
y la recuperación de las plantas de fuertes procesos de estrés (“near-letal-stress”)
(Wisniewski et al., 1996).

La dormición tiene una marcada importancia comercial, que se intensificó desde la

década de 1950. Los productores de regiones templadas conviven con el riesgo de una
liberación prematura de la dormición de las yemas florales de los árboles frutales, los
cuales quedan expuestos al riesgo de heladas tardías o primaverales que dañan los
meristemas activos, las flores y los frutos pequeños (ver Capítulo 2). La ruptura de la
dormición fue estudiada por primera vez por aquellos que deseaban realizar forzado de
ornamentales, mientras que recibió poca atención de parte de quienes trabajaban en
especies leñosas caducifolias. Sin embargo, su estudio se intensificó ante los primeros
intentos por cultivar árboles frutales de clima templado en los subtrópicos, con escasa
oferta de frío. Bajo dichas condiciones, los requerimientos de dormición prolongada
constituyeron un obstáculo para la producción de frutales criófilos. Los cambios climáticos
globales hacen que este tema presente un interés creciente, ya que grandes áreas
dedicadas tradicionalmente al cultivo de frutales podrían ver mermada la disponibilidad de
horas de frío en el futuro (Martínez-Gómez et al., 2003).

85
 Distintas revisiones y libros han sido escritos en relación al tema de la dormición,
desde aquellos considerados clásicos (Samish, 1954; Lavee, 1973; Saure, 1985) hasta
otros más recientes (por ejemplo, Crabbé, 1994; Lang, 1996; Faust et al., 1997). Sin
embargo, la dinámica de la inducción a la dormición y posterior liberación de la misma, los
mecanismos involucrados y el papel que juegan los diferentes factores endógenos y
exógenos no son totalmente comprendidos, a pesar de la gran cantidad de
investigaciones dedicadas al tema. Más aún, no existe un modelo universal de cálculo del
estado de dormición como prerrequisito para realizar diversas prácticas culturales en
tiempo oportuno. Este capítulo dará un panorama general de nuestro actual nivel de
comprensión del fenómeno de la dormición y de los mecanismos involucrados en su
liberación en árboles frutales caducifolios.

3.2. ¿Qué es la dormición?

El término “dormición”, aplicado en general para distintos órganos, implica al

menos tres puntos cruciales:

a) un reconocimiento de que el crecimiento, desarrollo o actividad, según el caso,

se vuelve más lento o se detiene;

b) una identificación de los tejidos u órganos específicos que muestran dormición;

c) una indicación de que el crecimiento o desarrollo puede reasumirse.

De los tres puntos señalados, el más difícil de reconocer es el primero, porque la

actividad metabólica o tisular raramente cesan por completo a nivel bioquímico o
microscópico. De allí la tendencia a relacionar la palabra “dormición” con una reducción,
más que con un cese absoluto, de la actividad. Respecto del segundo punto, se reserva el
término “dormición” a tejidos que presentan características de meristema. El tercer punto,
o sea la capacidad para reasumir el crecimiento o desarrollo, implica que la disminución
de la actividad es temporaria y reversible.

La dormición, en sentido general, puede ser definida como una suspensión

temporaria del crecimiento visible de cualquier estructura vegetal que contenga un
meristema (Samish, 1954; Lang et al., 1987). Se conoce que este estado no implica
necesariamente un cese en el desarrollo biológico, ya que importantes procesos de
diferenciación pueden tener lugar normalmente en órganos en dormición, permitiendo por
ejemplo un lento pero sostenido incremento en el peso de las yemas (Lavee, 1973). En las
últimas dos décadas han quedado así relegados otros términos más inespecíficos, como
“inactividad”, “quiescencia”, “descanso”, etc. (ver Lang et al., 1987).

86
3.3 Clases de dormición

La dormición no constituye un estado uniforme en el desarrollo de las plantas, sino

un fenómeno que cubre un espectro de condiciones fisiológicas distintas. Los científicos
han diferenciado distintas clases de dormición, y se han propuesto muy diversos nombres
para ellas. Lang et al. (1987) contabilizaron hasta 54 nombres diferentes para las distintas
clases de dormición.

Existe hoy un consenso generalizado sobre la nomenclatura a utilizar, a partir de la

propuesta de Lang et al. (1987) que sistematiza la dormición en tres clases. Estas clases
de dormición pueden sucederse, o no, temporalmente. Cuando lo hacen, constituyen
etapas dentro del período de dormición.

Tabla 3.1. Clases de dormición y factores que las regulan. A partir de Lang et al., 1987.

Clase de Factor(es) que la Ejemplos

Dormición regula(n)

Paradormición Factores fisiológicos  Dominancia apical (dormición inducida por

(señales) originadas en meristema terminal).
estructuras distintas de
 Dormición inducida por factores originados
aquéllas pertenecientes
en las escamas de las yemas, hojas, etc.
al meristema objeto de
estudio.  Respuestas fotoperiódicas (principalmente
en forestales).

Endodormición Factores fisiológicos  Dormición causada por la presencia o

(señales) originadas percepción de factores producidos por el
dentro del meristema mismo meristema.
considerado.
En frutales criófilos, los niveles de presencia o
de percepción de dichos factores varían con la
recepción de frío por parte del meristema
(requerimiento de frío).

87
Ecodormición Factores edafo-  Temperaturas desfavorables
climáticos (ambientales)
 Deficiencia de nutrientes
inespecíficos que
afectan al metabolismo  Condiciones de estrés hídrico que inhiben

general de la especie la brotación, aún después de satisfechos lo

frutal. requerimientos de frío del meristema.

Las clases de dormición son (Cuadro 3.1):

a) Paradormición: es aquella clase de dormición originada a partir de una o más

señales bioquímicas procedentes de una estructura diferente del meristema objeto de
estudio (de allí el uso del prefijo “para”). Esta señal bioquímica puede ser disparada por
algún factor ambiental o no, pero su lugar de origen es un tejido más o menos alejado del
tejido meristemático que entra en dormición.

b) Endodormición: es aquella clase de dormición impuesta por señales o factores

bioquímicos generados dentro del meristema objeto de estudio (de allí el uso del prefijo
“endo”).

c) Ecodormición: es aquella clase de dormición impuesta por uno o más factores

ambientales inapropiados para el crecimiento (de allí el uso del prefijo “eco”). Se trata de
factores generalmente inespecíficos que actúan sobre el metabolismo general, más que
sobre los meristemas en particular.

Para entender mejor estos conceptos, se puede ejemplificar que durante el ciclo
anual de crecimiento, las yemas axilares primero aparecen en dormición por efecto de la
dominancia apical, debido a la influencia hormonal de la yema terminal. El crecimiento de
la yema axilar (en estado de para-dormancia), es restaurado mediante la eliminación de la
yema apical (Hillman, 1984). Más tarde, en la misma estación de crecimiento, la
decapitación de la yema apical no es suficientemente efectiva para que se restaure el
crecimiento de las yemas axilares, y se necesita una defoliación parcial para que ello
ocurra (Crabbé, 1970). Más tarde aún, ni la decapitación ni la defoliación son efectivas
para restaurar el crecimiento de las yemas axilares, y solamente el aislado de la yema
permite reiniciar su crecimiento. Al final del proceso, ni siquiera el aislado de la yema a
condiciones ambientales apropiadas permite su crecimiento debido a que la
endodormancia ha sido iniciada. Un abrupto incremento en el tiempo medio requerido
para la brotación (TMB) de yemas bajo condiciones controladas de temperatura es un
indicador de esta nueva condición. Por lo tanto, desde la primavera al otoño, la causa que
suprime el crecimiento se mueve desde la yema apical hacia las hojas y, posteriormente

88
hacia los tejidos circundantes al meristema (dentro de la misma yema lateral). El
fenómeno es más complejo si se tiene en cuenta que no todas las yemas de una misma
rama reaccionan en forma similar a esta cadena de eventos. Por ejemplo, en el otoño, la
profundidad de la dormición en tallos de un año decrece desde el ápice a la base,
existiendo un gradiente basítono de capacidad de crecimiento de las yemas (Champagnat
et al., 1975). En conclusión, estos hechos demuestran que el estado de endodormancia
final depende de una cadena de eventos correlativos. Si esa cadena de eventos es
modificada durante el período de paradormancia, el bloqueo del crecimiento puede
modificarse. Sin embargo, el bloqueo es estable cuando la endodormancia es iniciada
(Crabbé y Barnola, 1996).

3.4 Mecanismos y factores naturales involucrados en la inducción, mantenimiento y

liberación de la dormición

Existen diferentes factores cuya interacción determinan la inducción de la

dormición, su mantenimiento, y el momento de salida de la dormición. Resumiremos aquí
los principales mecanismos que estarían involucrados en este proceso.

3.4.1. Acción hormonal

Una hipótesis clásica describe la dormición como un estado fisiológico

determinado por una relación hormonal (Lavee, 1973) en la cual el ácido abscísico
impone la dormición y las citocininas producen su liberación. Esa hipótesis es hoy
considerada relativamente simplista (Crabbé, 1994). Si bien no siempre es observable
una estrecha correlación entre los niveles endógenos de ciertos reguladores vegetales
(auxinas, citocininas y ácido abscísico) y los cambios en la dormición, las fitohormonas
jugarían un papel en al menos parte de los mecanismos que podrían estar
involucrados en el proceso de la dormición.

3.4.1.1. Auxinas

Las auxinas tienen un efecto en la promoción de la inhibición de la brotación de

las yemas laterales, particularmente en la paradormición y quizá también durante la
endodormición. La remoción de las yemas terminales durante el verano y otoño libera
las yemas laterales de la dominancia apical, en tanto que el tratamiento con ácido
indolacético (AIA) mantiene las yemas laterales dormidas (ver Capítulo 7).

El efecto de las auxinas en la dormición se observa con claridad a través de las

siguientes situaciones:

89
 a) el tratamiento con auxinas generalmente tiende a bloquear la ruptura de la
dormición;

b) las yemas terminales requieren menos frío para romper la dormición que las
laterales;

c) las yemas laterales requieren menos frío para romper la dormición si la

yema terminal ha sido removida, y en ese caso, muestran un período de
endodormición más reducido;

d) los trabajos culturales que provocan disminución en el transporte de

auxinas (ej: arqueado de ramas) también alteran la duración de la
endodormición. Ciertas prácticas, como la conducción horizontal de las
ramas, son usadas en aquellas regiones con insuficiente disponibilidad de
frío para mejorar la ruptura de la dormición.

La acción de las auxinas en árboles frutales puede no ser demasiado diferente

de la de especies herbáceas, pero durante la endodormición es sobrepasada por la
acción de otra fitohormona: el ácido abscísico.

3.4.1.2. Ácido abscísico

Frederick Addicott y su equipo identificaron y caracterizaron por primera vez un

compuesto al que llamaron “abscisina II” en 1963. En el mismo año, estudiando
metabolitos que causaban “latencia” de plantas leñosas (en particular Acer
pseudoplatanus), otro equipo encabezado por Philip Wareing descubrió un compuesto
al que llamó “dormina” (Eagles y Wareing, 1963). Al año siguiente, se hizo evidente
que la “dormina” y la “abscisina II” eran el mismo compuesto, al que los fisiólogos
denominaron ácido abscísico (ABA). Wareing demostró que los niveles de este
compuesto aumentaban mucho en hojas y yemas cuando se presentaba dormición en
los días relativamente cortos del final del verano, y que las aplicaciones directas de
ABA a yemas tendían a provocar la entrada en dormición. Esos resultados sugirieron
que el ABA podría ser un regulador del crecimiento causal de la dormición. Se
hipotetizó que ese regulador se sintetizaría en hojas, capaces de detectar la longitud
del día, y se traslocaría a las yemas para inducir la dormición. Sin embargo, hoy se
conoce que muy poco ABA se trasloca directamente desde las hojas hacia los
meristemas cuando se inicia la dormición, y que los días cortos que inducen la
dormición en diversas especies de forestales no causan aumento en los niveles de
ABA.
90
 Algunos hechos justifican la argumentación de una intervención del ABA en la
dormición de meristemas. Numerosos informes indican que la concentración de ABA
libre se incrementa en otoño, alcanza su nivel máximo tempranamente durante el
invierno y disminuye hasta alcanzar el mínimo próximo a la ruptura de la dormición.
Además:

el ABA es capaz de demorar la ruptura de la dormición en yemas cultivadas in

vitro;

a) si se inyecta ABA en especies como el cerezo ácido, puede evitar la ruptura

de la dormición;

b) los niveles más elevados de ABA en yemas de distintas Maloideas y

Prunoideas se correlaciona negativamente con la ruptura de la dormición.

c) la defoliación después de la cosecha contribuye a evitar la dormición en

manzano (recordar que el ABA se forma de la degradación de carotenoides
presentes, entre otros sitios, en los cloroplastos de las hojas);

d) la remoción de las escamas de las yemas también puede facilitar la

reanudación del crecimiento, lo cual puede significar que una señal es
transmitida desde las hojas a las escamas e impone la dormición desde las
escamas al meristema apical (Faust et al., 1997). Sin embargo, el efecto no
sería directo.

El papel del ABA ha sido, sin embargo, cuestionado por muchos

investigadores. Por ejemplo, se encontró que una defoliación mecánica de cerezo
ácido en otoño evitaría el incremento del ABA, pero sin variar la intensidad de la
dormición. Las concentraciones de ABA no siempre guardan relación con la apertura
de las yemas florales en duraznero, y el efecto positivo de las bajas temperaturas
sobre la ruptura de la dormición no siempre va acompañado de las correspondientes
variaciones en los niveles de ABA. Otros factores ambientales que también promueven
la ruptura de la dormición (baja intensidad lumínica, nieblas, etc.) no necesariamente
reducen la concentración de ABA en las yemas (revisado por Saure, 1985).

A pesar de los argumentos en contra, se sigue considerando que el ABA posee

un papel directo o indirecto en el fenómeno de la dormición. Al igual que sucede con
otros reguladores, el ABA no debe necesariamente variar sus niveles para ejercer una
función diferente: un fenómeno dado también puede ser causado por las variaciones
en los niveles de sensibilidad de los tejidos a la fitohormona (Trewavas y Jones, 1991).
Por otra parte, existe evidencia que sugiere que el ABA podría modular la inducción de
dehidrinas y de cambios en la permeabilidad de las membranas (ver Faust et al.,
1997), como así también la bomba de protones H+-ATPasa, capaz de bombear protones

91
contra gradiente a expensas de ATP (Sozzi y Martínez, 2004), mecanismos todos que
pueden estar involucrados en el proceso de dormición (ver más adelante).

3.4.1.3. Citocininas
Las citocininas son un grupo de compuestos con carácter hormonal que
poseen la capacidad de contrarrestar la inhibición del crecimiento de las yemas
laterales resultante de la dominancia apical. Las citocininas se incrementan en el flujo
xilemático previo a la ruptura de la dormición en manzano (Tromp y Ovaa, 1990).
Lavee (1973) sugirió que las citocininas tienen cierta función suplementaria en la
liberación de la dormición, pero no son su causa. De hecho, los tratamientos con
citocininas no fueron efectivos (o sólo lo fueron parcialmente) en la liberación de la
endodormición sin previa aplicación de frío, y no han podido suplir los requerimientos
de frío.

3.4.1.4. Giberelinas

Las giberelinas A1/3 producen un atraso en la liberación de la dormición de las

yemas de flor, pero no en las de madera. De este modo, se puede atrasar la floración
del duraznero mediante aplicaciones foliares de giberelinas en el otoño (Bottini et al.,
1978). Este efecto se atribuye a que las giberelinas afectan la diferenciación de las
anteras y del gineceo (Basconsuelo et al., 1995) en las yemas florales del duraznero.

El rol positivo de las giberelinas en la ruptura de la dormición de las semillas,

en cambio es más claro (Lewak et al., 2000).

3.4.1.5. Etileno

Al igual que lo mencionado para las giberelinas, el etileno aplicado en bajas

proporciones durante el otoño, demoró el desarrollo de yemas florales, aumentó su
tolerancia al frío (Durner y Gianfagna, 1988), y retrasó la floración en la primavera
siguiente. Sin embargo, su uso debe evaluarse en cada región, debido a que las
respuestas son muy erráticas entre años, entre zonas de producción y entre cultivares
(Lloyd y Firth, 1993).

3.4.2 Factores ambientales

3.4.2.1. Temperatura
La dormición de las yemas ha acompañado la evolución de las mismas durante
su historia. Los factores ambientales modifican o modulan los eventos que inducen a la
dormición y a su ruptura (Crabbé y Barnola, 1996). Así las condiciones ambientales
desfavorables estimulan la entrada en dormición y las condiciones favorables a la inversa.
Sin embargo, en determinados experimentos se ha demostrado que las yemas pueden
92
entrar y salir del estado de dormición en situaciones donde las condiciones ambientales
son mantenidas constantes como en invernáculos controlados (Mauget y Rageau, 1988).

Este hecho pone en duda el rol esencial de los factores ambientales en la

evolución de las yemas (Crabbé y Barnola, 1996).

La exposición de las plantas a las bajas temperaturas en el otoño, inducen la

entrada en dormición. Sin embargo, una vez que la planta ha entrado en el período de
endodormición, la exposición de las plantas, o de las yemas, a las bajas temperaturas son
la manera más eficiente de romper la dormición, y sólo una parte de estos requerimientos
de frío puede ser reemplazada por otras vías (Faust et al., 1997). En base a esto, es que
cada especie y variedad de los frutales caducifolios de clima templado presenta
requerimientos específicos de acumulación de horas de frío (ver capítulo 2), los cuales
constituyen uno de los requerimientos agroecológicos más importantes al momento de
definir el cultivo de un frutal en una zona determinada.
El mecanismo de acción de las bajas temperaturas sobre el
metabolismo celular es poco conocido, lo cual se atribuye a que la temperatura
no actúa como una señal perfecta ya que no existe un receptor específico
como es el caso del fitocromo para la luz. La temperatura afecta múltiples
procesos, como el estado físico de las membranas celulares, la velocidad de
las reacciones enzimáticas que modifican el comportamiento celular y el
balance de los metabolitos intermediarios (Cabbé y Barnola, 1996). Por lo
tanto, es de esperar que el efecto de la temperatura sobre la dormición no sea
claro, sino variable y fluctuante entre especies y de acuerdo al contexto
fisiológico. Uno de los indicios más importantes de que el efecto de las bajas
temperaturas sobre la ruptura de la dormición no es bien conocido, es el hecho
de que no existen modelos matemáticos que permitan predecir el momento en
que se producirá la ruptura de la dormición bajo distintas condiciones
ambientales, sino que éstos son fiables para un área climática muy restringida.
Así, comparando los requerimientos de frío de diferentes modelos con los
obtenidos con test biológicos, se observó que los valores no sólo no son
coincidentes sino que los modelos son inadecuados. Para cada variedad los
requerimientos de frío estimados con los modelos cambian de acuerdo con la
localización de la plantación y el año de estudio (Balandier et al., 1993).
La evolución de la dormición en zonas de inviernos moderados a suaves,
también es un proceso poco conocido. En estas zonas, la intensidad de la endodormancia

93
es menos profunda comparada con zonas de inviernos más rigurosos (Crabbé y Barnola,
1996). Además, los ciclos de altas temperaturas durante el día en el período invernal
impiden la acumulación de frío, como fue observado en el duraznero 'Redhaven' con
temperaturas mayores a 21 °C durante 8 hs (Couvillon y Erez, 1985). Este efecto, en
cambio, no se produjo a 18 °C por lo que suponen que entre este rango de temperaturas
ocurre un cambio radical en la respuesta de la planta a las temperaturas. Por otro lado, el
fenómeno es más complejo si consideramos que en el manzano, para una mejor ruptura
de la dormición es necesario una determinada acumulación de frío en las raíces, lo cual
no es necesario en otras especies como en el duraznero (Young et al., 1987).
Las altas temperaturas, cercanas al punto letal (por ej. 47 °C durante 1 h), son
muy efectivas en la ruptura de la dormición (Wisniewski et al., 1996). Esto ha sido
observado en Populus nigra, duraznero (Wisniewski et al., 1996) y manzano (Wang y
Faust, 1994). También se ha observado que la exposición a un calor húmedo es más
eficiente que el calor seco, y que el efecto de las altas temperaturas en la ruptura de la
dormición es más efectivo en los estados tempranos y tardíos de la endodormancia,
mientras que son menos efectivos durante el estado de endodormancia profundo.

3.4.2.2. Fotoperíodo

En algunas especies, los días cortos estimulan la entrada en dormición, como es

el caso de Gleditsia triacanthos L. (Aillaud, 1986). La recepción del factor ambiental se
realiza en las hojas, y son necesarios 30 días para que la entrada en dormición sea
irreversible a los días largos. Según Coleman y Chen (1996) las plantas se clasifican en
cuatro grupos de acuerdo a su respuesta al fotoperíodo en el proceso de entrada a la
dormición: i) aquellas plantas en las que la dormición es promovida por lo los días cortos e
inhibida por los días largos (ej. Populus), ii) aquellas en que la dormición es acelerada por
los días cortos y retrasada, pero no inhibida, por los días largos (ej. Acer), iii) plantas que
presentan ciclos anuales de crecimiento y la duración entre ciclos es acortado por los días
cortos (ej. Quercus), iv) la dormición no es afectada por el fotoperíodo (ej. Malus).
En las especies que responden al fotoperíodo, la contribución relativa de cada
factor ambiental (bajas temperaturas y fotoperíodo) en la inducción de la dormición no es
bien conocido (Borcher, 1991). En los árboles de clima templado, ocurre una reducción del
crecimiento en respuesta al fotoperíodo corto, que puede estar, o no, acompañado de la
entrada en dormición. Así, en determinadas especies, el crecimiento se reinicia luego de la
restauración de los días largo, mientras que otras entran en dormición, requiriéndose la
acumulación de frío para reiniciar el crecimiento. En el Avellano, los días cortos
disminuyen el crecimiento y promueven la entrada en dormición, pero no se

94
desencadenan los cambios morfológicos asociados a la dormición y a la tolerancia al frío,
si la reducción del fotoperíodo no está acompañada por una disminución de la
temperatura (Borcher, 1991).
En resumen, el fotoperíodo juega un rol importante en el control del desarrollo de
muchas especies, pero no es posible determinar claramente si este factor ambiental
induce una disminución del crecimiento, la dormición, o la tolerancia al frío (Borcher,
1991), debido a que sólo constituye uno de los numerosos mecanismos de regulación del
crecimiento de las plantas. Sin embargo, está comprobado que el fotoperíodo influye
claramente sobre los cambios estacionales de almacenamiento del nitrógeno en los
árboles de clima templado, proceso que precede a la dormición (Coleman y Chen, 1996).
En los trópicos, los cambios estacionales en la disponibilidad de agua es el
factor esencial que induce la disminución del crecimiento o de su reinicio. De todos
modos, la influencia de este factor ambiental sobre la dormición está cuestionada así
como si el estrés hídrico es capaz de inducir el estado de endodormición. Además, la
defoliación causada por el estrés hídrico modifica fuertemente el comportamiento de las
yemas ante la dormición (Borcher, 1991).

3.4.3 Prácticas culturales

La fecha de defoliación tiene un efecto importante sobre la liberación de la
dormición en la primavera siguiente. Una defoliación anticipada en el otoño provoca un
reducción en la profundidad de la endodormición. Esto se tradujo en un adelanto de la
brotación y la floración del cv. ´Flordaprince´, pero en un atraso en el cv. ´Flordagold´
(Lloyd y Firth, 1990). Esto demuestra que una defoliación temprana, si bien disminuye
la profundidad de la dormición y aumenta la capacidad de crecimiento de las yemas, la
manera en que estos factores influyen sobre la liberación de la dormición, dependen
del cultivar.

3.5 Agentes efectivos en la liberación de la dormición

El uso de sustancias químicas que producen la ruptura en la dormición,

reemplazando parcialmente los requerimientos de frío, constituyen una técnica
agronómica de gran importancia para zonas donde los requerimientos de frío no son
cubiertos adecuadamente. Sin embargo, uno de los principales problemas de la aplicación
comercial de estas sustancias químicas, es la correcta determinación del momento de
realización del tratamiento, ya que su eficacia y fitotoxicidad dependen del estado y
profundidad de la endodormancia (Erez, 1987; Erez y Lavee, 1971; Fernandez-Escobar y
Martin, 1987; Siller-Cepeda et al., 1992; Wood, 1993). Por otro lado, la situación se hace

95
más compleja si tenemos en cuenta que existe una importante interacción entre el efecto
de los productos químicos aplicados y las condiciones ambientales en el momento, y
posteriores al tratamiento (Erez, 1987).
La cianamida de hidrógeno (HCN) es uno de los productos más utilizados en la
ruptura de la dormición en áreas subtropicales. Su modo de acción parece estar
relacionado al desbloqueo de la movilización de sustancias de reserva y al incremento en
el metabolismo de las pentosas-fosfato (Lewak et al., 2000). En Australia, este producto
es el más efectivo para promover la ruptura de la dormición en el cultivo del duraznero
(Lloyd y Firth, 1993), pero presenta el inconveniente de mostrar resultados dispares entre
años, fundamentalmente en la abscisión de yemas florales. Este efecto es más marcado
cuando la aplicación se hace cercana a la época normal de floración de la variedad.
El nitrato de potasio (KNO3), también actúa como sustancia química que
favorece la ruptura de la dormición, con efecto principalmente sobre las yemas florales,
aunque, cuando es aplicado en el inicio de la dormición también tiene efecto sobre las
yemas vegetativas, evitando su entrada en endodormición (Erez, 1987; Erez et al., 1998).
Yuan et al. (2003), reportaron un incremento significativo en la ruptura de la dormición con
aplicaciones de KNO3 al 6%.
Las citoquininas, giberelinas, y el etileno, también son efectivas en la ruptura de
la dormición, lo cual ya fue mencionado en los itemes 4.1.3., 4.1.4., y 4.1.5.,
respectivamente.
Además de las mencionadas, otras sustancias como la thiourea, el 4,6-dinitro-o-
cresol (DNOC), los aceites minerales y vegetales, presentan efectos positivos en la
liberación de la dormición de determinadas especies frutales (Erez, 1987)

3.6 Cuantificación del estado de dormición

La cuantificación precisa de los requerimientos de horas de frío para la ruptura

de la dormición es muy difícil de llevar a cabo a campo, donde la radiación solar, las
fluctuaciones diarias de la temperatura, y otros factores ambientales son incontrolables
(Dennis Jr., 2003). Por lo tanto, el uso de varetas de ramas del año, o yemas aisladas,
constituyen nuevos métodos que están siendo estandarizados para el estudio de la
profundidad y evolución de la endodormición de las especies frutales caducifolias
(Balandier et al. 1993; Dennis Jr., 2003). El tiempo medio requerido por las yemas para
brotar constituye la profundidad de la endodormición y es utilizado para comparar distintas
experiencias o para ver la evolución de la endodormición durante el invierno, recolectando
varetas cada 2 o 3 semanas (Balandier et al. 1993). Los resultados obtenidos con estos
métodos, son similares a los observados en plantas enteras (Arias y Crabbé 1975).

96
 En estos métodos, las yemas o ramas del año aisladas son forzadas a brotar y/o
florecer bajo condiciones controladas de temperatura y fotoperíodo, y si bien tienen
algunas imperfecciones (Champagnat, 1983) están siendo muy utilizados en la actualidad.

3.7 Yemas vegetativas y reproductivas. Evolución de la dormición en respuesta a la

acumulación de frío.

Sometiendo varetas de duraznero a frío artificial, de modo de acumular

diferentes cantidades de horas de frío a 3  0.1 C, se observaron diferencias en las
respuestas de las yemas vegetativas, respecto a las reproductivas (Gariglio et al., 2006).
En 13 variedades de duraznero, con requerimientos entre las 150 y 850 horas de frío (HF),
se observó que la brotación tiene lugar, incluso sin acumulación de frío, en la casi totalidad
de las variedades con requerimientos menores a las 300 HF (Tabla 3.2). Además, a
excepción de ´Sun Red´ , todos los cultivares aumentaron su porcentaje de brotación con
la acumulación de frío, aunque dependió de cada cultivar la cantidad de frío necesaria
para alcanzar el valor máximo (Tabla 3.2).

En las yemas reproductivas, a diferencia de las vegetativas, se observó un

mayor porcentaje (>45%) de yemas que rompieron la dormición sin necesidad de
acumular frío, y tan solo en 3 de los cultivares evaluados, no se produjo la liberación de la
dormición (Gariglio et al., 2006). Por otro lado, si bien la acumulación de frío incrementó el
porcentaje de floración, las horas de frío necesarias para alcanzar el valor máximo de
cada variedad, fueron inferiores en 100 a 200 HF, comparado con las yemas vegetativas
(Gariglio et al., 2006).

Otro aspecto importante a destacar, es que en los tratamientos de mayor

acumulación de frío se observó una significativa reducción del porcentaje de floración en
la mayoría de los cultivares evaluados. Este fenómeno, en cambio, no fue observado en la
brotación de las yemas vegetativas (Tabla 3.2). Por otro lado, la acumulación de frío
también modificó la proporción de varetas que florecieron antes de brotar. En el
duraznero, cv. ´Tropic Snow´, todas las varetas florecieron previo a la brotación en el
tratamiento de 0 HF (Fig. 3.1). Esta proporción disminuyó con la acumulación de frío, y en
el tratamiento de 600 HF y los que superaron dicho umbral, todas las varetas florecieron
luego de la brotación (Fig. 3.1) (Gariglio et al., 2006).

97
Tabla 3.2: Efecto de la acumulación artificial de frío a 3.0  0.1C sobre el porcentaje
de brotación de varetas aisladas de diferentes cultivares de duraznero y
nectarinas, forzados a temperatura constante (20C) durante 45 días. Fuente:
Gariglio et al., 2006)
Yemas brotadas (%)
1
Cultivar HF Acumulación de frío a 3.00.1C
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Flordaprince 150 33cB 46bA 93aA 100aA 100aA 100aA 100aA 92aA 86aA
Flordastar 250 0cC 13bB 100aA 100aA 95aA 90aA 93aA 94aA 100aA

Earlygrande 260 26cB 40bA 100aA 93aA 100aA 100aA 93aA 90aA 87aA

Tropic Snow 250 24cB 27cB 79bB 100aA 94aA 88aA 88aA 88aA 88aA

Sun Red 250 50aA 50aA 50aC 40aC 30aB 30aC 30aC 32aB 35aB
San Pedro 16-33 297 44dA 57cA 71bB 72bB 100aA 100aA 100aA 100aA 92aA

Hermosillo 350 0cC 20bB 83aB 93aA 93aA 100aA 100aA 100aA 100aA
Flordaking 450 0dC 13cB 47bC 93aA 93aA 90aA 100aA 100aA 93aA

Maycrest 600 0eC 0eC 6eD 20dD 26dB 45cC 66bB 85aA 100aA

Spring Belle 650 0cC 0cC 0cD 0cE 0cC 35bC 50bB 82aA 100aA

Armking 600 0dC 0dC 0dD 20cD 30cB 70bB 100aA 100aA 91aA

Baby Gold 850 0dC 0dC 0dD 0dE 0dC 40cC 66bB 91aA 100aA

September Free 850 0cC 0cC 0cD 40bC 100aA 100aA 100aA 100aA 90aA
1HF: requerimiento de horas de frío de cada cultivar.
Valores seguidos por diferentes letras minúsculas en la línea, y por diferentes letras
mayúsculas en la columna, difieren significativamente (P<0.05).

Los gráficos que representan la evolución del tiempo medio que necesitan para
brotar y/o florecer las varetas forzadas a temperatura constante (TMB), en función de la
acumulación de frío, son de suma utilidad para clarificar muchos conceptos vertidos en la
terminología de la dormición y para entender las diferencias en el comportamiento de las
yemas vegetativas y reproductivas ante la acumulación de frío (Gariglio et al., 2006).

98
 100

Floración previa a la brotación (%)

80

60

40

20

0
0 200 400 600 800 1000
HF

Figura 3.1: Modificación de la proporción de floración que ocurre previamente a la

brotación, en función de la acumulación de frío, en duraznero, cv. ´Tropic Snow´. Fuente:
Adaptado de Gariglio et al., (2006)

En la totalidad de las variedades evaluadas, a excepción de ´San Pedro 1633´,

las yemas vegetativas necesitaron mayor cantidad de días bajo condiciones de forzado a
temperatura constante, para brotar, que las yemas reproductivas para florecer. Esto
significa que la profundidad de la endodormición es mayor en las yemas vegetativas que
en las reproductivas (Fig. 3.2) (Gariglio et al., 2006). La acumulación de frío, produjo una
disminución del TMB, tanto de las yemas vegetativas como reproductivas, pero la
pendiente de disminución de las primeras, fue mayor. Con la sucesiva acumulación de
HF, el TMB se estabilizó, lo cual significa que los requerimientos de frío han sido cubiertos,
y por lo tanto, el tiempo que requieren para brotar ya no hace referencia a la profundidad
de la endodormición, sino al tiempo necesario para cubrir las sumas térmicas que cada
tipo de yema necesita para iniciar la brotación y/o la floración (Citadin et al., 2001). De
acuerdo a esto, las yemas vegetativas requieren menos sumas térmicas para iniciar la
brotación, que las yemas reproductivas para iniciar la floración (Fig. 3.2).
Por lo tanto, si las yemas de madera poseen una profundidad de la dormición
mayor que las yemas de flor, pero a su vez necesitan acumular una menor cantidad de
sumas térmicas cuando los requerimientos de frío han sido cubiertos, necesariamente
habrá un punto de acumulación de HF en el que el TMB de las yemas de madera y de flor
son iguales. A este punto se lo denominó punto crítico de acumulación de frío (PCAF)
(Fig. 3.2) (Gariglio et al., 2006), de modo tal que con una acumulación de frío por debajo
de ese punto, la floración tiende a ocurrir antes que la brotación, y por encima del cual, la
floración tiende a ocurrir con posterioridad a la brotación.

99
 40
35
30
PCAF
TMB (días)
25
20
15
10
5
0
0 200 400 600 800 1000
HF

YV YR

Figura 3.2: Evolución del tiempo medio de brotación (TMB) de yemas vegetativas (YV) y
reproductivas (YR) de varetas aisladas de duraznero, cv. ´Early Grande´, sometidas a
diferentes tratamientos de acumulación artificial de horas de frío (HF) a 3  0.1 C. Fuente
(Gariglio et al., 2006). PCAF= Punto crítico de acumulación de frío, que representa las HF
en las que la profundidad de la dormición de las yemas vegetativas y reproductivas es la
misma.

Del mismo modo, se puede observar que la estabilidad del TMB, se alcanza a
partir de las 400 HF, tanto para las yemas vegetativas como para las reproductivas (Fig.
3.2.). Esto significa que los requerimientos de frío de las yemas vegetativas y
reproductivas del cv. ´Early Grande´ son los mismos, y este comportamiento se repitió en
la mayoría de las variedades evaluadas (Gariglio et al., 2006)
El hecho de que la profundidad de la dormición de las yemas de flor sea menor
al de las yemas de madera, hace que el porcentaje de floración sea mayor que el
porcentaje de brotación cuando la acumulación de frío es baja, y que el máximo
porcentaje de floración se alcance con menor acumulación de frío respecto al máximo
porcentaje de brotación. Estas pueden ser las razones por las que comúnmente se afirma
que las yemas de flor tienen menores requerimientos de frío que las yemas de madera
(Gariglio et al., 2006).
El duraznero, cv. ´San Pedro 1633´, constituye un caso algo atípico, ya que el
TMB de sus yemas vegetativas y reproductivas es prácticamente el mismo en los
tratamientos sin acumulación de frío, mientras que con un mínimo de acumulación de frío
el TMB de sus yemas vegetativas ya es significativamente menor al de sus yemas de flor
(Gariglio et al., 2006). Esta es la razón por la cual, en condiciones de campo, este cultivar
casi siempre brota antes de florecer.

100
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