Patchy environments, metapopulations,

and fugitive species

Diajukan untuk memenuhi tugas matakuliah Ekologi Komunitas

Disusun oleh :

Ahmad Rizaldy Fanbudy 2120422011

Dosen:

Prof. Dr. Chairul

PROGRAM STUDI MAGISTER BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS ANDALAS

PADANG, 2021
 DAFTAR ISI
DAFTAR ISI.....................................................................................................................................2
BAB I PENDAHULUAN.................................................................................................................3
BAB II ISI.........................................................................................................................................4
1.1. Metapopulations...............................................................................................................4
1.1.1. The classic Levins metapopulation model..................................................................4
1.1.2. Implications of the metapopulation model for conservation biology........................6
1.1.3. Parallels between metapopulation models and epidemiology....................................8
1.1.4. Empirical examples of metapopulation dynamics......................................................9
1.2. Fugitive species: competition and coexistence in a patchy environment....................13
1.2.1. The competition/colonization trade-off.....................................................................14
1.2.2. Consequences of patch heterogeneity.......................................................................14
BAB III PENUTUP........................................................................................................................15
3.1. Kesimpulan:.......................................................................................................................15
DAFTAR PUSTAKA.....................................................................................................................17
 BAB I

PENDAHULUAN

S
 BAB II

ISI

1.1. Metapopulations

HG Andrewartha dan Charles Birch, dalam teks terkenal mereka tahun

1954 The Distribution and Abundance of Animals, adalah orang pertama yang

menganjurkan pemikiran tentang populasi dalam konteks spasial. Premis mereka

—bahwa populasi terjadi di petak-petak habitat yang sesuai yang dikelilingi oleh

area habitat yang tidak sesuai, bahwa populasi lokal tersebut dihubungkan oleh

migrasi individu, dan bahwa populasi lokal dapat dibentuk kembali oleh kolonis

dari populasi lain setelah punah, kita sekarang menyebutnya metapopulasi, atau

“populasi dari populasi.”

1.1.1. The classic Levins metapopulation model

Model metapopulasi Levin bentuknya sederhana(Levins 1969, 1970) dan

berfungsi sebagai dasar untuk semua model metapopulasi lainnya (Hanski 1997).

Asumsi dasar dari model Levins adalah sebagai berikut:

1) Lingkungan terdiri dari sejumlah besar patch diskrit, semuanya identik dan

semua terhubung satu sama lain melalui migrasi (yaitu, penyebaran bersifat

global).

2) Patch terisi atau tidak (ukuran sebenarnya dari populasi dalam patch

diabaikan dan diasumsikan bahwa setiap patch yang terkolonisasi dengan

cepat mencapai daya dukungnya). Kelimpahan spesies digambarkan oleh

fraksi total patch yang ditempati (P).

3) Populasi dalam patch memiliki laju kepunahan (per patch) yang konstan (m).
4) Laju kolonisasi patch sebanding dengan laju kolonisasi per patch (c)

dikalikan fraksi patch yang sekarang ditempati (P) dikalikan fraksi patch yang

saat ini kosong (1 –P), yang merupakan target kolonisasi.

Dengan asumsi di atas, laju pertumbuhan penduduk dapat digambarkan

sebagai:

dP/dt = cP1- P mp

persamaan setetelah ditata ulang:

Persamaan diatas menunjukkan bahwa model Levins berbanding lurus

analog dengan persamaan logistik. Seperti model logistik, model Levins memiliki

titik ekuilibrium yang stabil secara global.

Kesimpulan dari model metapopulasi Levin adalah:

1) Pada keadaan setimbang (steady state), akan selalu ada beberapa patch

kosong di lingkungan. Fraksi petak yang ditempati pada kesetimbangan

adalah 1 – (1–m/c) = m/c.

2) Penurunan jumlah patch di lingkungan (misalnya, jika perusakan habitat

secara permanen menghilangkan sebagian D dari patch dari sistem) akan

menurunkan laju pertumbuhan populasi sebagai dP/dt = cP1- D-

Pmp.
3) Populasi mencapai “ambang kepunahan” (di mana fraksi keseimbangan dari

patch yang ditempati adalah nol) ketika fraksi dari patch yang dipindahkan

secara permanen dari sistem adalah D 1 – m/c.

1.1.2. Implications of the metapopulation model for conservation biology

Teori metapopulasi sebagian besar telah menggantikan teori biogeografi

pulau sebagai landasan konseptual untuk bidang biologi konservasi. Model Levin

membantu kita memahami bagaimana hilangnya habitat dapat mempengaruhi

keberadaan spesies.

Model Levin tersebut menunjukkan bahwa keberadaan petak-petak kosong

di lanskap tidak boleh dipandang sebagai indikasi bahwa ada habitat “cadangan”

atau “ekstra” di mana suatu spesies dapat berkembang, atau bahwa beberapa

habitat yang tidak berpenghuni ini dapat dihilangkan dengan tidak ada

konsekuensi untuk spesies. Sebaliknya, penurunan jumlah patch menurunkan laju

pertumbuhan populasi. Lebih jauh lagi, jika jumlah patch cukup dikurangi (yaitu,

sampai pada titik di mana D = 1 – m/c) spesies tersebut akan menghilang dari

lanskap.

Pandangan berikutnya dari model Levins adalah bahwa hilangnya suatu

metapopulasi karena hilangnya habitat tidak terjadi secara langsung, tetapi dapat

terjadi beberapa generasi setelah hilangnya habitat secara kritis. Tilman dkk.

(1994) menyebut penundaan ini sebagai utang kepunahan.

Penyelamatan spesies dengan dinamika populasi dapat dilakukan

meningkatkan jumlah patch habitat yang tersedia, atau dengan meningkatkan

tingkat penyebaran di antara patch (misalnya, dengan membangun koridor habitat

atau membantu migrasi individu antar patch). Kelimpahan spesies dalam suatu

metapopulasi meningkat seiring dengan meningkatnya laju penyebaran antar

patch. Jika penyebaran antara patch habitat dibatasi oleh lanskap sekitar habitat

yang tidak menguntungkan atau tidak dapat ditembus (misalnya, jalan, ladang

pertanian, daerah perkotaan), maka pembentukan “koridor pergerakan” yang

memungkinkan individu untuk lebih mudah menyebar di antara patch harus

meningkatkan ukuran populasi secara keseluruhan.

Gambar 2.1. Penyebaran burung penghuni hutan tropis diperkuat dengan adanya
koridor habitat. barred antshrikes (Thamnophilus doliatus; foto)
rufous-naped wrens (Campylorhynchus rufinucha) dipindahkan dari
wilayah mereka di hutan kering tropis di Kosta Rika dan diangkut
sejauh 0,7–1,9 km ke dalam tiga perlakuan habitat: (1) koridor hutan
riparian, (2) barisan pagar, dan (3) padang rumput.
Penelitian pada ga,bar 2.1 diatas dilakukan dengan sepuluh burung

masing-masing spesies dilepaskan pada setiap perlakuan; burung diikuti

menggunakan radiotelemetri dan GPS. (A) Antshrikes, yang merupakan spesialis

hutan, terutama menggunakan koridor hutan riparian untuk kembali ke wilayah

mereka. Gelatik, yang merupakan generalis hutan, menggunakan kombinasi tipe

habitat (termasuk pagar pagar dan “batu loncatan” petak kecil) untuk kembali ke

wilayah mereka. (B) Keberhasilan kembalinya anthrikes secara signifikan lebih

besar ketika koridor hutan riparian tersedia dibandingkan dengan dua perlakuan
lainnya. Gelatik tidak menunjukkan perbedaan dalam keberhasilan kembali

dengan jenis perlakuan.

Gambar 2.2 Adanya koridor pergerakan dapat mempengaruhi kekayaan spesies.

Dari gambar hasil penelitian 2.2. diatas (A) Salah satu dari enam lanskap

studi eksperimental di mana Damschen dkk. membangun petak besar (100 m ×

100 m) habitat pinus berdaun panjang di dalam matriks sekitar perkebunan pinus.

Bercak-bercak itu meniru habitat asli pinus berdaun panjang, yang dicirikan oleh

tumbuhan bawah yang terbuka dan kaya spesies yang dipelihara oleh seringnya

kebakaran berintensitas rendah. Beberapa patch dihubungkan oleh koridor ke

patch lainnya; yang lain tidak. (B) Petak-petak yang dihubungkan oleh koridor

ditemukan lebih kaya spesies tumbuhan asli habitat pinus berdaun panjang

daripada petak-petak yang tidak terhubung, dan perbedaan dalam kekayaan

spesies asli ini meningkat seiring waktu. Jumlah jenis tumbuhan eksotik tidak

terpengaruh oleh keberadaan koridor. Data tidak tersedia untuk tahun 2004, ketika

patch dibakar oleh Dinas Kehutanan AS sebagai bagian dari manajemen restorasi.

(A) milik USDA Forest Service; (B) setelah Damschen et al. (2006).

1.1.3. Parallels between metapopulation models and epidemiology

Ambang kepunahan dalam model metapopulasi Levins analog dengan

ambang eradikasi dalam model epidemiologi. Ada banyak persamaan antara

penyebaran organisme menular (virus, bakteri, parasit metazoa) dan dinamika

metapopulasi. Misalnya, inang dapat dilihat sebagai analog dengan patch, infeksi

mirip dengan kolonisasi, dan pemulihan host, kematian, atau imunisasi mirip

dengan kepunahan patch (Lawton et al. 1994).

 Teori ambang batas epidemiologi telah lama mengakui bahwa jumlah

minimum individu pejamu yang rentan diperlukan untuk mempertahankan wabah

penyakit (Kermack dan McKendrick 1927; Anderson dan Mei 1991). Jumlah ini

secara langsung analog dengan jumlah minimum patch yang diperlukan untuk

mempertahankan metapopulasi dalam model Levins (Lawton et al. 1994)

pemberantasan penyakit tidak memerlukan imunisasi semua inang (atau

menghilangkan semua vektor penular penyakit, seperti nyamuk untuk malaria).

Sebaliknya, kita hanya perlu mengurangi jumlah inang yang rentan (atau

kepadatan vektor) ke tingkat di mana penyakit tidak lagi dapat bertahan.

1.1.4. Empirical examples of metapopulation dynamics

Hampir semua hewan menunjukkan tanda-tanda metapopulasi klasik:

populasi ada dalam jaringan petak yang diduduki dan tidak berpenghuni, dan

populasi lokal mengalami peristiwa kolonisasi dan kepunahan di setiap generasi

Gambar 2.3. Ukuran populasi (A) dan jumlah patch habitat (rawa; B) ditempati
oleh kadal berkerah timur di Gunung Stegall (Missouri, AS)
Salah satu contoh terbaik dari metapopulasi klasik berasal dari karya

Templeton dan rekan yang mempelajari distribusi dan dinamika kadal berkerah

Timur (Crotaphytus collaris collaris) yang hidup di rawa—kering, terbuka,

habitat berbatu yang tertanam dalam matriks hutan—di wilayah dataran tinggi

Ozark di Missouri (AS).

 Rawa ini mendukung komunitas beragam organisme yang beradaptasi

kering yang awalnya menkolonisasi Ozarks dari barat daya Amerika sekitar 8000

tahun yang lalu (selama maksimum Xerothermic; Cole 1971). Saat iklim

mendingin dan menjadi lebih basah, kadal berkerah timur di Ozarks terbatas pada

rawa berbatu yang kering, yang berfungsi sebagai patch habitat dalam matriks

hutan

Di masa lalu, kebakaran yang sering terjadi mempertahankan habitat hutan

terbuka yang memungkinkan penyebaran kadal antara rawa (Hutchison dan

Templeton 1999). Namun kebijakan pemadaman kebakaran pada tahun 1990-an

menyebabkan tumbuhnya hutan lebat di antara rawa-rawa, menghilangkan

penyebaran kadal dan mengganggu aliran gen antar populasi kadal yang

menempati rawa. Pada tahun 1980, diperkirakan 75% populasi kadal berkerah di

Ozarks timur telah punah (Templeton et al. 1990).

Pada tahun 1994, kebijakan pengelolaan kebakaran hutan dimulai dengan

tujuan memulihkan dinamika penyebaran historis untuk memungkinkan

pemulihan kadal berkerah timur pada khususnya dan meningkatkan

keanekaragaman hayati regional pada umumnya. Hampir seketika, populasi kadal

berkerah di area yang terbakar menunjukkan respon yang kuat dan positif

terhadap luka bakar yang terkontrol (Gambar 13.3). Tingkat penyebaran

meningkat, menyebabkan kolonisasi rawa yang sebelumnya tidak berpenghuni,

peningkatan ukuran populasi kadal total, dan peningkatan keragaman genetik

(contoh “penyelamatan genetik”, lihat Bab 16). Pada tahun 2000, metapopulasi

kadal berkerah telah kembali stabil dalam hal ukuran populasi total, jumlah rawa

yang ditempati, dan keseimbangan kepunahan rawa versus rekolonisasi.

 Studi kadal berkerah timur memberikan contoh yang sangat baik dari

struktur metapopulasi klasik yang dibayangkan oleh Levins, Hanski, dan lainnya.

Namun, seperti yang kita duga, alam lebih bervariasi daripada model sederhana

kita. Ketika para ahli ekologi telah menggali lebih jauh ke dalam studi

metapopulasi, mereka telah menemukan berbagai struktur spasial yang berbeda di

luar yang diasumsikan oleh model klasik Levins

Harrison (1991) mengkategorikan struktur spasial metapopulasi menjadi

empat tipe utama:

(A) Metapopulasi klasik, seperti yang dicirikan oleh model Levins, di mana

semua populasi lokal memiliki ukuran dan jenis yang sama. Semua

populasi mungkin punah, tetapi memiliki potensi untuk dibangun kembali

dengan kolonisasi.

(B) Metapopulasi daratan–pulau, di mana populasi besar atau patch ("daratan")

ada tanpa risiko kepunahan yang signifikan dan populasi sekitarnya yang

lebih kecil didukung oleh imigran dari populasi daratan tersebut.

(C) Populasi tidak merata, di mana individu dalam satu populasi kawin silang

mengelompok dalam ruang, tetapi rumpun tidak ada sebagai populasi yang

terpisah (yaitu, tingkat pergerakan dan aliran gen dalam populasi tinggi).

(D) Populasi non-ekuilibrium, di mana kepunahan tidak diimbangi dengan

rekolonisasi
Gambar 2.3. Representasi gaya dari empat jenis metapopulasi yang berbeda.
Lingkaran mewakili petak habitat: lingkaran terisi mewakili petak
yang diduduki, lingkaran terbuka mewakili petak kosong. Panah
menunjukkan migrasi, dan garis putus-putus menunjukkan batas-
batas populasi lokal

Gambar 2.4. Empat jenis metapopulasi yang ditunjukkan pada Gambar 12.3
dapat dilihat sebagai titik di sepanjang kontinum yang dicirikan
oleh berbagai tingkat risiko kepunahan karena variasi dalam ukuran
dan/atau kualitas patch; tingkat penyebaran antar patch; dan tingkat
kepunahan relatif terhadap tingkat kolonisasi.
1.2. Fugitive species: competition and coexistence in a patchy environment

Beberapa patch tetap kosong ketika metapopulasi berada pada

keseimbangan. Jadi, mungkin saja pesaing yang lebih rendah untuk hidup

berdampingan dengan pesaing yang lebih tinggi jika pesaing yang lebih rendah

memiliki kemampuan yang lebih tinggi untuk secara konsisten berpindah untuk

menkolonisasi petak-petak terbuka “spesies buronan”.

Gambar 2.5. Representasi skematis dari kondisi di mana teori metapopulasi (tipe
metapopulasi seperti yang didefinisikan dalam Gambar 2.3) paling
berguna. Variasi dalam ukuran atau kualitas patch bukanlah
kondisi untuk dinamika metapopulasi, tetapi berdampak pada sifat
sistem metapopulasi. R adalah laju pertumbuhan penduduk tanpa
adanya persebaran; Pr adalah peluang kepunahan
 1.2.1. The competition/colonization trade-off

Model sederhana yang mirip dengan model metapopulasi Levins (1969)

menunjukkan bahwa dua (atau lebih) spesies dapat hidup berdampingan dalam

lingkungan yang tidak merata ketika ada pertukaran antara kemampuan kompetitif

dan kemampuan penyebaran (pertukaran kompetisi/kolonisasi).

Kompetisi/kolonisasi trade-off adalah mekanisme stabilisasi yang

berpotensi kuat untuk mempertahankan keanekaragaman hayati di lingkungan

yang tidak merata

Secara teoritis, sejumlah besar spesies dapat hidup berdampingan melalui

• spesies menunjukkan hierarki kompetitif;

• pesaing yang lebih baik selalu menang dalam satu patch;

• adanya trade-off yang ketat antara kemampuan untuk bersaing dalam

patch dan kemampuan untuk menkolonisasi patch (Tilman dan Pacala

1993; Tilman 1994).

1.2.2. Consequences of patch heterogeneity

Dalam lingkungan yang heterogen, spesies dapat hidup berdampingan

melalui kombinasi kolonisasi yang berbeda dan kemampuan kompetitif, sehingga

setiap spesies melakukan yang terbaik di tempat atau waktu yang berbeda.

Misalnya, jika kita memodifikasi lingkungan yang terdiri dari patch

identik dan menambahkan heterogenitas spasial, sehingga beberapa patch

berdekatan dan beberapa berjauhan, maka spesies dapat hidup berdampingan

melalui pertukaran penyebaran/fekunditas. Spesies yang lebih subur akan lebih

berhasil di daerah dengan kepadatan patch yang tinggi, dan penyebar yang lebih

baik akan lebih berhasil di daerah dengan kepadatan patch yang rendah
 BAB III

PENUTUP

3.1. Kesimpulan:
1) Metapopulasi adalah sekumpulan populasi lokal, yang masing-masing
menempati sepetak habitat yang sesuai dikelilingi oleh habitat yang tidak
sesuai, yang dihubungkan oleh migrasi individu. Populasi lokal yang
punah dapat dibangun kembali oleh kolonis dari populasi lain.
2) Model Levins menunjukkan bahwa kepunahan suatu spesies dengan
dinamika metapopulasi tidak terjadi dengan segera, tetapi dapat terjadi
beberapa generasi setelah patch habitat kritis hilang. Untuk alasan ini,
pelestarian habitat yang ada mungkin tidak cukup untuk menyelamatkan
spesies. Penundaan kepunahan seperti itu disebut sebagai utang
kepunahan.
3) Model Levins juga menunjukkan bahwa kelimpahan dalam metapopulasi
meningkat dengan meningkatnya laju penyebaran antar patch. Bukti
terbaru mendukung keefektifan koridor pergerakan antar patch dalam
mendorong penyebaran, dan karenanya persistensi spesies, di lanskap yang
terfragmentasi.
4) Ambang kepunahan dalam model metapopulasi Levins analog dengan
ambang eradikasi dalam model epidemiologi.
5) Bukti dinamika metapopulasi klasik ditemukan di alam, dengan studi rinci
kadal berkerah timur di dataran tinggi Ozark (AS) memberikan contoh
penting. Namun, populasi alami juga menunjukkan kisaran struktur spasial
yang berbeda di luar yang diasumsikan oleh model klasik Levins.
6) Metapopulasi dapat dicirikan menjadi empat tipe utama:
 metapopulasi klasik, seperti yang dicirikan oleh model Levins;
 metapopulasi daratan-pulau, di mana populasi besar yang memiliki
risiko kepunahan rendah mendukung populasi sekitarnya yang lebih
kecil melalui emigrasi;
 populasi tidak merata, di mana pergerakan dan aliran gen tinggi;
  populasi non-ekuilibrium, di mana kepunahan tidak diimbangi dengan
rekolonisasi.
7) Pesaing yang lebih rendah mungkin dapat hidup berdampingan dengan
pesaing yang lebih unggul jika pesaing yang lebih rendah lebih baik dalam
mengkolonisasi petak-petak terbuka—sebuah “spesies buronan”. Trade-off
kompetisi/kolonisasi ini berpotensi menjadi mekanisme stabilisasi yang
kuat untuk mempertahankan keanekaragaman hayati di lingkungan yang
tidak merata.
8) Jika beberapa patch habitat berdekatan dan beberapa berjauhan, spesies
dapat hidup berdampingan di patch tersebut melalui pertukaran
penyebaran/fekunditas—spesies yang lebih subur akan lebih berhasil di
area dengan kepadatan patch yang tinggi,
9) Jika spesies berbeda dalam toleransi atau kinerjanya dalam jenis patch

(yaitu, dalam relung mereka) serta dalam kemungkinan mencapai patch

(yaitu, dalam kemampuan penyebaran), mereka dapat hidup berdampingan

melalui toleransi/fekunditas. pertukaran. Dalam hal ini, koeksistensi

spesies dipromosikan melalui partisi habitat, tetapi perbedaan dalam

kemampuan kolonisasi dapat mengubah kondisi koeksistensi dan sangat

mempengaruhi kelimpahan relatif spesies dalam komunitas.

 DAFTAR PUSTAKA

Harrison, S. (1991). Local extinction in a metapopulation context: an empirical

evaluation. Biological Journal of the Linnean Society, 42, 73–88.

Harrison, S. and Cappuccino, N. (1995). Using density- manipulation experiments to

study population regula- tion. In: Cappuccino, N. and Price, P.W., eds.
Population Dynamics: New Approaches and Synthesis, pp. 131–47.
Academic Press, San Diego, CA.

Lawton, J.H., Nee, S., Letcher, A.J., and Harvey, P.H. (1994). Animal distributions;
patterns and processes. In: Edwards, P.J., May, R.M., and Webb, N.R., eds.
Large- Scale Ecology and Conservation Biology, pp. 41–58. Blackwell
Scientific, Oxford.

Levin, S.A. (1974). Disturbance, patch formation, and com- munity structure.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 71, 2744–7.

McGill, B.J. & Mittelbach, G.G. (2019). Community Ecology. United Kingdom: Bell &
Bain Ltd