Luz y Fotosíntesis

La luz solar es la fuente

principal de energía para
la biosfera
La luz es la fuente primaria de energía
Esto nos permite entender
para la vida sobre la Tierra. por qué las hojas de las
plantas son verdes, ya
Esta energía «extraterrestre» es esencial que la luz que no
absorben es la luz verde.
para la dinámica tanto geológica
como biológica de este planeta, que
alberga algo tan genuino como la
vida.
los valores de intensidad y la
proporción de los distintos
componentes de la radiación solar:
radiación gamma (γ), ultravioleta (UV),
luminosa (VIS) e infrarroja (IR, calor).
La luz es un conjunto de ondas
electromagnéticas que vemos y cuyas
longitudes van de 400 a 700 nm
Las plantas son organismos
autótrofos fotosintéticos
Mediante un único y complejo proceso
fisiológico denominado fotosíntesis,
determinados organismos vivos autótrofos,
(también llamados fotoergónicos o
fotosintéticos), son capaces de absorber y
utilizar la energía luminosa. Cualquier fuente de
luz visible (por ejemplo, una lámpara
incandescente o fluorescente) sirve a los
organismos fotosintéticos para realizar la
fotosíntesis.
El tipo de fotosíntesis que realizan los vegetales
se caracteriza por la formación de oxígeno (O2)
como subproducto que se desprende a la
atmósfera. Este tipo de fotosíntesis se denomina
fotosíntesis oxigénica y no está restringido a las
plantas superiores, pues se da también en las
algas y en los organismos procariotas, como las
cianobacterias y las bacterias verdes-
oxifotosintéticas.
Existe también la modalidad de fotosíntesis
anoxigénica, que llevan a cabo ciertas
bacterias que viven en condiciones anaerobias
y no producen oxígeno.
La fotosíntesis es un proceso biológico de
fotoabsorción y fotoasimilación que consta de
dos fases
La fotosíntesis es un proceso biológico complejo
en el que pueden distinguirse dos fases bien
diferenciadas: una primera de absorción y
conversión de la energía, y otra de toma y
asimilación biológica de los elementos
constitutivos de la materia orgánica (C, H, O, N,
S, etc.). La energía luminosa es absorbida por
biomoléculas fotosensibles y transformada en
una forma de energía bioquímica estable. Los
elementos constitutivos se toman de fuentes
minerales inorgánicas (agua, H2O; dióxido de
carbono, CO2; nitratos, NO3 –; sulfatos, SO42–,
etc.) y se incorporan a biomoléculas orgánicas
metabolizables. Ambas fases, la toma de
energía y la toma de elementos, están
perfectamente coordinadas e
interrelacionadas.
Tradicionalmente, estas fases se han
denominado fase luminosa y fase oscura; pero
esta nomenclatura no es del todo exacta, ya
que actualmente sabemos que la luz es un
factor esencial en toda la fotosíntesis como
elemento de regulación y control de ambas
fases. Así, se puede decir que existe una
fotoabsorción de energía y una fotoasimilación
de los elementos esenciales.
La primera fase (Fase luminosa)
es un proceso de conversión de energía
luminosa en energía electroquímica. Se
inicia con la absorción de la luz por
ciertos complejos pigmento-proteína
denominados antenas, «cosechadores»
de luz (LHC, Light Harvesting
Complexes), y continúa con la
canalización de la energía de los fotones
hacia los centros de reacción de los
fotosistemas, donde la energía se
transforma en una corriente de
electrones y protones entre moléculas
oxidorreductoras. Las reacciones de
oxidorreducción producen, en último
término, dos biomoléculas estables
(NADPH y ATP) que se van acumulando.
Estas biomoléculas son útiles como
fuente de «energía asimiladora», ya que
proporcionan poder de reducción (el
NADPH) y poder de enlace (el ATP),
necesarios para la siguiente fase.
En la segunda fase
de la fotosíntesis se produce toda una
serie de reacciones de asimilación de
elementos necesarios para la
construcción biomolecular: C, H, O, N, S,
etc. El elemento esencial y predominante
en la materia orgánica es el carbono. En
la fotosíntesis, el carbono se toma del
dióxido de carbono (CO2) del aire.
Las reacciones fotosintéticas pueden
expresarse en una ecuación global que
incluye los componentes esenciales del
proceso
La ecuación global de la fotosíntesis es:
n H2O + n CO2 → (+luz) → n O2 +
(CH2O)n
ESTRUCTURACIÓN DEL APARATO FOTOSINTÉTICO VEGETAL
En las plantas superiores la fotosíntesis tiene lugar en los tejidos
fotosintéticos, presentes en su mayor parte en las hojas, que son órganos
especializados en la fotosíntesis.
La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, donde se encuentran los
pigmentos capaces de captar y absorber la energía luminosa procedente
del sol. Estos pigmentos son: clorofila (verde), xantofila (amarillo) y
carotenoides (anaranjados). Se trata de uno de los procesos anabólicos
más importantes de la naturaleza, ya que la materia orgánica sintetizada
en su transcurso permite la realización del mismo.
La luz solar es una radiación que se dispersa en toda la atmósfera terrestre;
para aprovecharla al máximo es necesario exponer la mayor cantidad
posible de tejido a los fotones incidentes; de ahí la gran superficie foliar
que suelen tener los vegetales. Las hojas son también, por esta razón,
generalmente planas, como pequeños paneles solares que se pueden
orientar hacia los rayos solares para tratar de absorber de modo óptimo
toda la luz que necesitan.
Los cloroplastos son orgánulos subcelulares en los que se encuentra todo
el aparato biomolecular fotosintético
Para estudiar y entender propiamente la fisiología o funcionamiento del
aparato fotosintético vegetal es necesario, en primer lugar, localizar y
caracterizar estructuralmente dicho aparato. Ya hemos dicho que, a nivel
macroscópico, al observar cualquier vegetal se distinguen las hojas como
órgano especializado en la fotosíntesis. Las hojas están constituidas
esencialmente por tejidos fotosintéticos, es decir, por células que tienen en
su interior la maquinaria necesaria para la fotosíntesis.
A nivel celular, esta maquinaria se localiza específica y exclusivamente en
unos orgánulos subcelulares llamados cloroplastos. Estos orgánulos son el
elemento común presente en todas las células fotosintéticas eucariotas,
desde las plantas superiores hasta las algas pluricelulares y unicelulares.
Los cloroplastos son, por tanto, unos plastidios especializados en la función
fotosintética en eucariotas.
Fijación del dióxido de carbono y biosíntesis de
fotoasimilados
Los organismos autótrofos, entre los que se
encuentran la inmensa mayoría de los
vegetales, constituyen la puerta por la que
energía y materia se incorporan a la biosfera.
Por un lado, estos organismos son capaces,
como se ha visto, de transformar la energía
lumínica procedente del sol en energía química
utilizable para las reacciones metabólicas.
Por otra parte, el dióxido de carbono asimilado
en los órganos fotosintéticos constituye, junto
con el hidrógeno procedente del agua y los
elementos minerales absorbidos por las raíces, la
base estructural del crecimiento de los
vegetales.
La fotosíntesis es un proceso complejo, en el que
intervienen múltiples reacciones bioquímicas
que, en conjunto, requieren una elevada
energía (2879 kJ mol-1). La resultante del
conjunto de reacciones puede sintetizarse
mediante la siguiente ecuación:
6 CO2 + 6 H2O + hν → C6H12O6 + 6 O2
En general, en las plantas terrestres el CO2 se
incorpora desde la atmósfera a través de los
estomas, y este proceso se le llama ciclo de
Calvin.
FOTOSÍNTESIS EN LOS CLOROPLASTOS: EL CICLO El ciclo se resume en tres etapas:
DE CALVIN Etapa 1. Fijación, carboxilación de difosfato de
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de ribulosa para formar PGA.
Calvin-Benson o ciclo de la fijación del carbono Etapa 2. Reducción de PGA al nivel de un azúcar
de la fotosíntesis) consiste en una serie de (CH2O) mediante la formación de gliceraldehído-3-
procesos bioquímicos que se realizan en el estroma fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se
producen en las reacciones dependientes de la luz.
de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.
Etapa 3. Regeneración de difosfato de ribulosa, que
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la también requiere ATP.
llamada fase independiente de la luz, que se
encarga de fijar el CO2, incorporándolo a la materia
orgánica del individuo en forma de glucosa mediante
la enzima RuBisCo. Cabe destacar que este
conjunto de reacciones se denomina erróneamente
fase oscura, pues muchas de las enzimas del
proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la
activación del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que
solo se encuentra en su forma activa (la reducida) en
presencia de la luz.
El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin
Calvin, James Bassham y Andrew Benson de
la Universidad de California, Berkeley, mediante el
empleo de isótopos radiactivos de carbono-14.1
Calvin fue galardonado con el Premio Nobel de
Química en 1961 «por sus trabajos sobre la
asimilación del dióxido de carbono por las plantas».
 FOTORESPIRACION. Las plantas que logran minimizar la
fotorrespiración tienen una ventaja adaptativa
La fotorrespiración es un proceso que se produce en las sobre las demás y pueden colonizar medios
plantas por el cual éstas utilizan oxigeno (O2) y producen áridos, secos y soleados. A las plantas que
dióxido de carbono (CO2) . Como dicho proceso sucede en evitan la fotorrespiración se les denomina
presencia de la luz y el balance es semejante al de la plantas C4 porque desarrollan un proceso en el
respiración se denomina fotorrespiración. que intervienen compuestos de cuatro átomos
de carbono.
Pero a diferencia de la respiración, que es un proceso en el
que se produce energía, la fotorrespiración no produce El balance entre la fotosíntesis y la
energía sino que la consume. fotorrespiración está determinado por las
propiedades cinéticas de la rubisco y por la
Las plantas realizan fotosíntesis con el objeto de almacenar concentración de sustratos, CO2 y O2. En
la energía solar en compuestos orgánicos altamente principio, por cada cuatro carbonos que entran
energéticos. En ese proceso de fotosíntesis las plantas en el ciclo fotorrespiratorio se pierde uno como
toman dióxido de carbono del aire y liberan oxígeno. La CO2 en las condiciones atmosféricas actuales.
fotorrespiración es, pues, un sistema contrario a la Por tanto, en conjunto, al aumentar la
fotosíntesis y negativo para las plantas. temperatura se favorece la fotorrespiración.
La fotorrespiración se incrementa conforme aumenta la
temperatura ambiente, lo cual sucede especialmente en días
claros y soleados. A mayor temperatura, más tasa de
fotorrespiración, llegando a igualar en ocasiones la tasa de
fotosíntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de
las plantas se detiene.
La causa de este proceso de fotorrespiración es la acción de
una enzima que poseen las plantas. Esta enzima,
denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfato
carboxilasa/oxigenasa) se comporta como fijadora de
carbono en la fotosíntesis, pero a determinada temperatura
empieza a comportarse como oxigenasa, es decir,
capturadora de oxígeno.
PLANTAS C3
Una planta normal que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la
fotorrespiracion, se llama plantas C3. el primer paso del ciclo de Calvin es
la fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que
utilizan solo este mecasnismo estándar de fijación de carbono se llaman
plantas C3 por el compuesto de tres carbonos que produce la reacción.
Casi 85% de las especies de plantas del planeta son C3, como arroz, trigo,
soya, pimientos y tomates.
La enzima responsable de esta reacción es la ribulosa-bifosfato,
mejor conocido como Rubisco. Aunque la principal función de esta
enzima es fungir como catalizador para la carboxilación, también
puede actuar como oxigenasa; esto significa que en presencia de
luz, el oxígeno compite con el dióxido de carbono por los sitios
activos de la enzima, provocando una pérdida de CO2
(fotorespiración), lo cual reduce la capacidad fotosintética de la
planta.

La fotorespiración se ve favorecida cuando la planta está sometida

a estrés por alta temperatura, estrés hídrico o estrés salino.

Los vegetales que consumen energia en la fotorrespiracion tambien

consumen recursos, como agua y nutrientes minerales.
Estas condiciones ambientales provo can el cierre de los estomas,
que ayuda a las plantas a evitar la perdida de agua, pero que,
ademas, entorpece la fotosintesis al impedir que el CO2 penetre en
las hojas. Cuando los estomas se cierran, la concentracion de CO2
en las hojas disminuye como resultado de la actividad del cicIo de
Calvin, mientras que la concentracion de 02 aumenta como result
ado de las reacciones luminosas. En estas condiciones, la rubisco
tiende a afiadir 02 a otras moleculas en lugar de afiadir CO2,
provocando un aumento de la fotorrespiracion y una disminucion
de la fotosintesis.
 Plantas C4 Esta adaptación en las plantas C4 para transportar de
forma efectiva el CO2 consume energía (2 ATP) por
La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas molécula de CO2 transportada; sin embargo, estás
para evitar la fotorespiración. Esta ruta metabólica es una adaptación plantas compensan este gasto energético mayor con
de las plantas para tener una eficiencia en el uso del agua mayor una mejor eficiencia en el uso del agua, mayor
que las plantas C3. Aunque el porcentaje de plantas C4 es menor, crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas
algunos cultivos de importancia económica tienen este tipo de temperaturas. Por otra parte, es importante mencionar
metabolismo, por ejemplo: maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto. que esta adaptación está encaminada al uso eficiente
del agua, pero no a la tolerancia al estrés hídrico.
Reciben el nombre de plantas C4 ya que el primer compuesto
formado en el proceso es el ácido oxaloacético (compuesto de 4
carbonos producto de la combinación entre el fosfoenol-piruvato
(PEP) con el CO2) que rápidamente es convertido a otro compuesto
llamado malato. La enzima responsable de la reacción de
carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPc).
En este sentido, la particularidad de las plantas C4 como
resultado de su evolución es que el CO2 de la atmósfera es
capturado y fijado en dos compartimentos diferentes.
Primero el CO2 es capturado dentro de células especializadas
llamadas mesofílicas, donde es fijado como HCO3- por la
anhidrasa carbónica (AC) para ser tomada a continuación por
la enzima PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4.
Posteriormente este ácido C4 es transportado hacia la vaina
del haz vascular por la acción de acarreadores específicos
ATP dependientes, dando lugar a la descomposición
(descarboxilación) de los ácidos C4 generando una alta
concentración de CO2 en las células de la vaina e inhibiendo
de esta manera la fotorespiración.
La ruta C4 evita 0 limita la fotorrespiracion, pues la enzima de
fijacion de carbono, conocida como PEP carboxilasa, fija
unicamente CO2 y no 02' A diferencia de la rubisco, la PEP
carboxilasa sigue enlazando el CO2 con compuestos de carbo
no, incIuso cuando la concentracion de CO2 en la hoja es
exigua.
plantas C4 , y son tipicas de los Tropicos, de regiones aridas y
de medios calurosos, secos y soleados.
 PLANTAS CAM Los estomas de las plantas CAM permanecen
abiertos durante la noche y cerrados en el día para
A diferencia de las otros dos tipos, las plantas CAM evitar pérdidas de agua por transpiración y reducir
además de inhibir la fotorespiración, sus adaptaciones la fotorespiración manteniendo el nivel de CO2 en
evolucionaran para tolerar el estrés hídrico severo, ya que el interior de la planta; son adaptaciones
se caracterizan por la suculencia de tejidos o suculencia principalmente a condiciones ambientes desérticas
celular, disminución drástica de órganos fotosintéticos, por lo cual son alrededor de 5 veces más eficientes
cierre estomático diurno que evita la pérdida de agua, en el uso de agua. Sin embargo, las plantas CAM se
presencia de sistemas radicales extensivos, etc. comportan como plantas C3 si el suministro de
Aproximadamente el 7 % (Ejemplos Piña, Nopal, pitahaya agua y las condiciones ambientales son
y las orquídeas) de las plantas vasculares tienen la ruta adecuados. Dos ejemplos típicos son la piña
metabólica CAM, donde destacan plantas que habitan (Ananas comosus) y el nopal (Opuntia ficus-indica),
en zonas cálidas y secas como lo desiertos, seguido de los cuales son cultivos altamente productivos en las
especies epífitas de zonas tropicales y subtropicales, así regiones donde actualmente se cultivan.
como plantas acuáticas. Reciben el nombre de plantas
CAM porque utilizan la vía del metabolismo ácido de las
crasuláceas (CAM, por las siglas del nombre en inglés), y
se caracterizan por que tiene una fase de día y una fase
de noche para el metabolismo del CO2.
Por la noche: se forma en las células fotosintéticas el
receptor primario del CO2, fosfoenol-piruvato (PEP).
Después las plantas abren sus estomas para que el CO2
del ambiente sea fijado por la enzima PEP carboxilasa
(PEPC) en el citosol y se da lugar a la síntesis del ácido
málico. Posteriormente el ácido málico (como ión malato)
es almacenado en la vacuola central de las células
fotosintéticas.
Durante el día: Las plantas CAM no abren sus estomas,
pero al interior de las células se da la liberación del malato
de la vacuola hacia el citosol, inmediatamente se da
paso a la descomposición (descarboxilación) del malato
en el citosol para liberar el CO2 y permitir la formación de
compuestos de tres carbonos (piruvato o PEP) y finalmente
el CO2 entra al ciclo de Calvin.
Fotosíntesis, factores ambientales y
cambio climático