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Ciencia · Lecciones de biología · Fotosíntesis

· Fotorrespiración: las plantas C3, C4 y CAM

Plantas C3, C4 y CAM

¿Cómo las vías C4 y CAM ayudan a reducir al mínimo la
fotorrespiración?

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Puntos más importantes:

La fotorrespiración es una vía metabólica

derrochadora que ocurre cuando la enzima RuBisCO
del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del
dióxido de carbono.

La mayoría de las plantas son C3 , y no tienen

​

características especiales para combatir la

fotorrespiración.

Las plantas C4 reducen al mínimo la fotorrespiración

​

separando la fijación inicial de CO2 y el ciclo de

​

Calvin en el espacio al realizar estos pasos en tipos de

células diferentes.

Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas

(CAM) reducen al mínimo la fotorrespiración y
 ahorran agua mediante la separación de estos pasos
en el tiempo, entre el día y la noche.

Introducción

Los rendimientos de las cosechas son muy importantes

para asegurar el alimento y también para mantener activa
la economía. Si oyeras que un único factor redujo la
producción de trigo en 20% y el rendimiento de la soja
en 36% en los Estados Unidos, por ejemplo, quizá
tendrías curiosidad por saber qué factor era1 .

Resulta que el factor detrás de los números (reales) es la

fotorrespiración. Esta vía metabólica derrochadora
comienza cuando la rubisco, la enzima que fija el carbono
en el ciclo de Calvin, agarra O2 en lugar de CO2 . Gasta
​ ​

carbono fijo, desperdicia energía y tiende a ocurrir

cuando las plantas cierran sus estomas (poros de la hoja)
para reducir la pérdida de agua. Las altas temperaturas lo
empeoran aún más.

Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden

librarse de los peores efectos de la fotorrespiración. Las
vías C4 y CAM son dos adaptaciones —características
​

beneficiosas que surgen por la selección natural— que

permiten a ciertas especies reducir al mínimo la
fotorrespiración. Estas vías trabajan para garantizar que la
rubisco siempre encuentre altas concentraciones de
CO2 , lo cual hace poco probable que se una al O2 .
​ ​

En el resto de este artículo, veremos con más detalle las

vías C4 y CAM y la forma en que reducen la
​

fotorrespiración.

Plantas C3 ​
Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones
fotosintéticas para reducir la fotorrespiración— se llama
planta C3 . El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación
​

de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas

que utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación
de carbono se llaman plantas C3 por el compuesto de
​

tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción2 . Casi

85% de las especies de plantas del planeta son C3 , como
​

arroz, trigo, soya y todos los árboles.

PlantasC4 ​

En las plantas C4 , las reacciones dependientes de la luz y

​

el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las

reacciones dependientes de la luz se producen en las
células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la
hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales
alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman
células del haz vascular.

Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de

la fotosíntesis C4 en acción. Primero, el CO2 atmosférico
​

se fija en las células del mesófilo para formar un ácido

orgánico simple de 4 carbonos (oxaloacetato). Este paso
se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP
carboxilasa, que no tiende a unirse al O2 . Después, el
​
oxaloacetato se convierte en una molécula similar,
malato, que puede transportarse hacia las células del haz
vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y
libera una molécula de CO2 . Luego, la rubisco fija el CO2
​ ​

y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin,

exactamente como en la fotosíntesis C3 . ​

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar

ATP para que la molécula de tres carbonos “ferry” regrese
a la célula del haz vascular y quede lista para recoger otra
molécula de CO2 atmosférico. Sin embargo, dado que las
​

células del mesófilo constantemente bombean CO2 ​

hacia las células del haz vascular vecinas en forma de

malato, siempre hay una alta concentración de CO2 en ​

comparación con O2 alrededor de la rubisco. Esta

​

estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración.

La vía C4 se utiliza en cerca del 3% de todas las plantas

​

vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña

de azúcar y maíz. Las plantas C4 son comunes en
​

hábitats cálidos, pero son menos abundantes en zonas

más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una
menor fotorrespiración probablemente superan el costo
en ATP de pasar CO2 de la célula del mesófilo a las
células del haz vascular.

Plantas CAM

Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las

cactáceas y piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido
de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la
fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de
las plantas crasuláceas en las cuales los científicos
descubrieron por primera vez esta vía.

Crédito de la imagen: "Crasuláceas", de Guyon Morée (CC BY 2.0).

En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y

el uso de CO2 en el ciclo de Calvin en el espacio, las
​

plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la

noche, abren sus estomas para que el CO2 se difunda en​

las hojas. Este CO2 se fija en el oxaloacetato mediante la

​

PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas C4 ), ​

que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de

otro tipo3 .
El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el
día siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren
sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la
fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se
transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para
liberar CO2 , que entra en el ciclo de Calvin. Esta
​

liberación controlada mantiene una alta concentración de

CO2 alrededor de la rubisco4 .
​

La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se

muestran), así que, al igual que la fotosíntesis C4 , no es
​

un "regalo" energético 3 . Sin embargo, las especies de

plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la
fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma
muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche,
cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a
bajar, y ambos factores reducen la pérdida de agua de las
hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy
cálidas y secas, como los desiertos.
Comparaciones entre plantas C3 , C4 y ​ ​

CAM

Las plantas C3 , C4 y CAM utilizan el ciclo de Calvin para

​ ​

formar azúcares a partir de CO2 . Estas vías para fijar

​

CO2 tienen varias ventajas y desventajas y permiten que

​

las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El

mecanismo de las plantas C3 funciona bien en ambientes
​

frescos, mientras que las plantas C4 y CAM están ​

adaptadas a climas cálidos y secos.

Las vías C4 y CAM han evolucionado

​

independientemente muchas veces, lo cual indica que

pueden dar a las especies de plantas en climas cálidos
una ventaja evolutiva considerable5 .

Tipo Separación de la Estomas Mejor

fijación inicial de abiertos adaptados
CO2 y el ciclo de
​
a
Calvin

C3 ​
No hay separación Día Ambientes
frescos y
húmedos

C4 ​
Entre el mesófilo y Día Ambientes
las células del haz cálidos y
vascular (en el soleados
espacio)

CAM Entre el día y la Noche Ambientes

noche (en tiempo) muy
cálidos y
secos

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Preguntas Sugerencias y agradecimientos

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Gustavo Cardoso hace 5 años

mayor

Si todos los árboles utilizan la vía C3 que hace

que estén mejor adaptados a ambientes frescos
y húmedos, cómo se explica que haya tantos
árboles en selvas y bosques tropicales y
subtropicales donde hay elevadas temperaturas
?
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hace 4
may…
Ramón Mansilla años

Pero también existe una alta humedad,

que no hace necesario que las hojas
cierren sus estomas para conservar la
humedad y que a su vez permite el
flujo normal de entrada y salida de
todo el resto de los gases sin alterar el
coeficiente de concentración del
CO2/O2.

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Alejandra Torres hace 2 años

mayor
¿El rpoceso de fotosintesis de las plantas C3 es
el normal?
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Darani Solis hace 5 meses

mayor

si, debido a que se desarrolla en un

clima templado
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erick dominguez hace 3 años

mayor

tengo una duda, en el caso de las plantas C4 y

CAM, las reacciones dependientes de la luz
ocurren igual que las planstas C3?, ya me
confundí un poco, porque de dónde obtienen los
ATP y NADPH necesarios para realizar esas
como "extenciones" del ciclo de calvin.
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Roxana Cazarreta hace 4 años

mayor

Todas las especies arbóreas tienen vía C4?

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hace 6
ma…
Luisiito Valenzuela Alcant… años

la paguina sigue en ingles

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Moises hace 5 años

mayor

en la parte donde dice https://en

cambia la ¨n¨ por ¨¨s¨ preciona la tecla
 enter y la pagina se tendra que poner
en español :) suerte :)Votar Dar
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sara Ibeth Hernandez hace 3 años

mayor

What is plant C3
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kcerolavalentina7 hace 3 años

mayor

Hola!

alguien sabe que significa EUA? por favor

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jfio lfjrº hace 3 años

mayor

las plantas C4 tienen una fotorespiracion

superior que las plantas C3?
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Judit Agurto hace 4 años

mayor

Me podrían decir la diferencia del ciclo de Calvin

entre plantas C3 y C4
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alondrasalome.carcache hace 5 años

mayor

los cultivo de mani,soya y frijol son C3?

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